Tree of Life - Department of Biology

Van tree of life naar web of life
Peter Roels & Bert De Groef
I. TREE OF LIFE
- “The time will come I believe,…, when we shall have fairly true genealogical
trees of each great kingdom of nature” – Darwin (brief, 1887)
- consensus onder onderzoekers rond 1990: LUCA leefde 3,5 tot 3,8 miljard jaar
geleden
- vóór 1965: verwantschappen gebaseerd op vergelijkende anatomie en fysiologie
aanvaardbare resultaten voor dier en plant, maar problematisch voor microorganismen
- Pauling & Zuckerkandl (1965): moleculaire fylogenie gebaseerd op kenmerken
van proteïnen en genen
- Woese: SSU rRNA = universele moleculaire chronometer
- 1970: bevestiging prokaryoten vs. eukaryoten + endosymbiosetheorie
- 1980: 3 domeinen!
Carl Woese
(University of Illinois)
- drie domeinen: Bacteria, Archaea, Eukarya
Woese, 1987
Bacteria
Archaea
Eukarya
Kernmembraan
-
-
+
Chromosomen
1 circulair
1 circulair
meerdere lineair
+
-
-
esterbindingen
etherbindingen
esterbindingen
70S
70S
80S
formyl-Met
Met
Met
Intronen
zelden
soms
vaak
Operons
+
+
-
Capping en polyadenylatie
-
-
+
Plasmiden
+
+
zelden
Gevoeligheid van ribosomen voor difterietoxine
-
+
+
1 (4 SU)
meerdere (8-12
SU)
3 (12-14 SU)
Gevoeligheid voor chloramfenicol, streptomycine,
kanamycine
+
-
-
Methanogenese
-
+
-
Reductie van S0 tot H2S
+
+
-
Nitrificatie
+
-
-
Denitrificatie
+
+
-
Stikstoffixatie
+
+
-
Fotosynthese met chlorofyl
+
-
+
Chemolithotrofie (Fe, S, H2)
+
+
-
Gasvesikels
+
+
-
Reservekorrels van poly-β-hydroxyalkanoaat
+
+
-
Peptidoglycaan in celwand
Membraanlipiden
Ribosomen
Initiator-tRNA
RNA-polymerasen
- Archaea zijn vaak extremofielen
- halofielen: leven in milieus met zeer hoge zoutconcentraties, bvb. Halobacterium
- optimale groei: 2-4 M NaCl (12-23%), overleving zelfs bij 5,5 M (32%)
- sommige soorten ook basofiel: optimale pH voor Natronobacterium = 9,5
- uniek proteïne: bacteriorhodopsine (lichtgevoelige protonpomp)
- hyperthermofielen: leven bij zeer hoge temperaturen (solfataras, vulkanen, black
smokers), bvb. Pyrodictium (groei tussen 82° en 110°C, optimum 105°C),
Pyrolobus (113°C)
- methanogenen: 4H2 + CO2 → CH4
+ 2H2O; obligaat anaëroob
- unieke co-enzymen
(methanofuran, methanopterine,
co-enzym M)
- symbiose met herkauwers (bvb.
Methanobrevibacter ruminantium)
en termieten
- impact op klimaat (broeikasgas!)
Bron
CH4-uitstoot
(1012 g/jaar)
Biogeen
Herkauwers
80-100
Termieten
25-150
Rijstvelden
70-120
Natuurlijke draslanden
120-200
Storten
5-70
Oceanen en meren
1-20
Toendra
1-5
Abiogeen
Steenkoolontginning
10-35
Affakkelen van aardgas
10-30
Lekken in industrie en pijpleidingen
15-45
Verbranding van biomassa
10-40
Methaanhydraten
2-4
Vulkanen
0,5
Verkeer
0,5
Totaal
349-820
Totaal biogeen
302-665 (81-86%)
Totaal abiogeen
48-155 (13-19%)
- “archaea” = “oudste dingen” ↔ rRNA-studies: Archaea en Eukarya zijn
zustergroepen
BACTERIA
EUKARYA
ARCHAEA
Woese et al., 1990
- N.B. gebruik van paraloge genen (bvb. elongatiefactor) als “referentiepunt”
(buitengroep in cladistiek)
II. VAN TREE OF LIFE NAAR WEB OF LIFE
- primaire endosymbiose: overdracht van genen van endosymbiont naar gastheer
→ verschillende eukaryote genen betrokken bij celademhaling (mitochondrie) en
fotosynthese (plastide) zijn van bacteriële oorsprong
- onverwacht nog andere bacteriële genen in aangetroffen in nucleus van Eukarya
en in Archaea → genen niet alleen “verticaal” (generatie op generatie)
doorgegeven, maar ook horizontaal: horizontale gentransfer (HGT)
- tussen Bacteria/Archaea onderling
- van Bacteria naar Archaea en vice versa
- van Bacteria/Archaea naar Eukarya
- tussen Eukarya onderling (bvb. secundaire endosymbiose)
- voorbeeld 1: HGT van prokaryoot naar prokaryoot
- voorbeeld 2: HGT van γ-proteobacterie naar
eukaryoot
Acyrthosiphon pisum
Buchnera aphidicola in een bacteriocyt
ldcA
- voorbeeld 3: HGT van eukaryoot naar
eukaryoot
Elysia chlorotica
psbO-expressie
Vaucheria litorea
- consequenties van HGT voor stamboom:
- HGT genereert fouten in stambomen
- genenboom ≠ soortenboom; “dé” soortenboom bestaat niet
- LUCA vermoedelijk eerder gemeenschap van primitieve cellen
- tree of life ⇒ web of life
“The history of life cannot properly
be represented as a tree.” “The Tree
of Life is not something that exists in
nature, it’s a way that humans
classify nature.” (Doolittle, 1999)
III. VAN WEB OF LIFE NAAR
RING OF LIFE ?
- niet alle genen onderschrijven
verwantschap van Archaea met
Eukarya
- rRNA, genen betrokken bij
algemene cellulaire processen
zoals transcriptie en translatie
→ “Archaea dichtst bij Eukarya”
- genen betrokken bij cytosolischmetabole processen →
“Bacteria dichtst bij Eukarya”
- Rivera & Lake (2004): studie op
basis van 10 volledige genomen
- gedeelde genen als maat voor
genoomsimilariteit tussen taxa
- nieuwe analysemethode
(“conditioned reconstruction”), laat
toe naast divergerentie- ook
fusiepatroon te ontdekken
Y1: de gist (eukaryoot) Schizosaccharomyces pombe, Y2: de gist (eukaryoot) Saccharomyces
cerevisiae, Pγ: de γ-proteobacterie (bacterie) Xylella fastidiosa, B: de bacil (bacterie)
Staphylococcus aureus MW2, H: de halobacterie (archaeon) Halobacterium sp. NRC-1, M: de
methanococ (archaeon) Methanosarcina mazei Goe1, E: de eocyt (archaeon) Sulfolobus tokodaii)
- conclusie: eukaryoot genoom is fusieproduct van proteobacterie met archaeon,
waarschijnlijk als gevolg van een endosymbiose
- genoomfusietheorieën:
- als gevolg van symbiotische relatie tussen archaeon en bacterie
- als gevolg van endosymbiotische relatie tussen archaeon en bacterie
- bacteriële endosymbiont levert nucleaire genen aan; mitochondrie
ontstaat door nieuwe endosymbiose
- bacteriële endosymbiont levert nucleaire genen aan én evolueert zelf
tot mitochondrie
IV. DE PLAATS VAN DE VIRUSSEN
- 2003: “Gram-positieve bacterie Bradfordcoccus” in Acanthamoeba polyphaga
blijkt reusachtig virus te zijn: mimivirus (“mimicking microbe”)
- grote afmetingen (400-800 nm), groot genoom (1,2 miljoen bp), bevat genen
betrokken bij nucleotide- en aminozuurbiosynthese → discussie over “levend” of
“niet-levend” weer opgeflakkerd
- 1928: Ultrabionta vs. Cytobionta
- 2008: capsid- (CEOs) vs. ribosome-encoding organisms (REOs)
mimivirus
- zijn virussen mono- of polyfyletisch?
- sommige virale genen (“ORFans”) kennen geen homologen in andere
virussen; geen duidelijke gemeenschappelijke afstamming
- sommige klassen blijken wel monofyletisch
- waar komen virussen vandaan?
- primordiale hypothese: aanvankelijk aanzien als voorlopers van cellen,
overgangsvorm van niet-levende naar levende materie ↔ virussen zijn
intracellulaire parasieten, dus kunnen niet voor cellen ontstaan zijn
- celdegeneratiehypothese: gedegenereerde cellen die zich specialiseerden
in parasitisme en autonomie verloren
- ontsnapte genen-hypothese: stukjes DNA/RNA die ontsnapt zijn uit
plasmiden of transposons uit cellen
- co-evolutiehypothese: geëvolueerd uit complexe moleculen op moment
dat eerste cellen ontstonden
-Koonin et al. (2006): genen die coderen voor belangrijke proteïnen voor
virusreplicatie en –morfogenese (“virus hallmark genes”) komen voor bij diverse
groepen RNA- en DNA-virussen, maar niet in cellen
→ maakt celdegeneratie en ontsnapte genen onwaarschijnlijk
→ “oude viruswereld”: flow van virusgenen van vóór precellulair leven (in
anorganische compartimenten) tot vandaag
- belangrijke rol voor virussen in evolutie: vectoren voor HGT, rol in ontstaan
van DNA en kern?
- virussen zijn relicten van de pre-cellulaire evolutie
- metagenomics: virussen zijn kwantitatief dominante component van biosfeer
(“virosfeer”)
- 10x meer virussen in zeewater dan cellen
- schatting: 1031 viruspartikels op aarde
- belangrijke rol voor virussen in evolutie: vectoren voor HGT, rol in ontstaan van
DNA en kern?
- virussen die mariene cyanobacteriën infecteren beschikken
fotosynthesegen
Bibliografie
Brooker et al., Biology, 1ste editie, McGraw-Hill, 2008
Campbell & Reece, Biology, 8ste editie, Pearson, 2008
Raven et al., Biology, 7de editie, McGraw-Hill, 2005
Doolittle, Science 284: 2124-2128, 1999
Doolittle, Sci. Am. 282: 90-95, 2000
Gregory, Evolution: education and outreach 1: 121-137, 2008
Hedges, Nat. Rev. Genet. 3: 838-849, 2002
Koonin et al., Biology Direct 1: 29, 2006
Lane & Archibald, Trends Ecol. Evol. 23: 268-275, 2008
Lawton, New Scientist 201: 34-39, 2009
Nikoh & Nakabachi, BMC Biol. 7:12, 2009
Rumpho et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105: 17867-17871, 2008
Rivera & Lake, Nature 431: 152-155, 2004
Woese, Microbiol. Rev. 51: 221-271, 1987
Woese et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 4576-4579, 1990
Tree of Life: http://www.ucmp.berkeley.edu/exhibits/historyoflife.php
Tree of Life Web Project: http://tolweb.org