Hoofdstuk 3

Hoofdstuk 3.
Macro-evolutie
90
De evolutionaire processen die zich uitstrekken over een geologische tijdsschaal, en die leiden tot het
ontstaan van opmerkelijk verschillende genera en hogere taxa, vat men samen onder de noemer
“macro-evolutie”. Macro-evolutie is voornamelijk het domein van paleontologen, die fossiel materiaal
gebruiken om langdurige trends en belangrijke gebeurtenissen (vb. adaptieve radiaties, massaextincties, onregelmatigheden in de snelheid van evolutie) te bestuderen.
Volgens Gould (2002) kan evolutie bestudeerd worden over drie grote tijdsvensters.

Het eerste tijdsvenster betreft perioden van tientallen tot duizenden jaren; dit is het domein
van de populatie-genetica en aanverwante richtingen.

Het tweede venster omvat perioden van miljoenen jaren, perioden waarover snelheden van
speciatie en extinctie kunnen geschat worden en vergeleken tussen verschillende groepen
van organismen.

Het derde venster toont perioden van tien miljoen tot honderd miljoen jaren, en wordt
gemarkeerd door een reeks massa-extincties.
Macro-evolutionaire studies bekijken de geschiedenis van het leven door de laatste twee vensters.
3.1. Snelheid van evolutie
3.1.1. Schatten van de snelheid van evolutie
De snelheid waarmee een kenmerk verandert in de loop van de evolutie wordt uitgedrukt
in Darwin (d). Een snelheid van één Darwin betekent een verandering met een factor e
(2.718) in 1 miljoen jaar. De evolutiesnelheid r wordt dus gedefinieerd als
r
ln x 2  ln x1
t
waarbij x1 en x2 de gemiddelde afmetingen van het kenmerk zijn op tijdstip 1 en 2, en t
de tijdspanne verstreken tussen beide punten in de tijd (in miljoenen jaren). Bijvoorbeeld,
in de laatste 1 000 000 jaren steeg de herseninhoud in het genus Homo van 900 cm³ tot
1400 cm³ en dus bedroeg de evolutiesnelheid
r
ln(1400)  ln(900)
 0.442darwin
1
Er wordt op een logaritmische schaal gewerkt omdat anders de snelheid van evolutie zou
lijken toe te nemen naargelang het bestudeerde organisme groter wordt. Een soort op 1
miljoen jaar tijd 1% aan massa wint, groeit zo steeds aan 0.00995 darwin. Zonder
logaritmen zou de evolutiesnelheid van die soort 0.01 bedragen wanneer de soort van 1
g naar 1.01 g evolueert, maar 1 wanneer de soort groeit van 100g naar 101g. De
91
logaritmen zorgen er dus voor dat eenzelfde proportioneel increment eenzelfde snelheid
oplevert.
Informatie over de snelheid van evolutie komt van drie fronten. De meest voor de
handliggende bron is het fossiele materiaal. Hier worden metingen aan morfologische
karakteristieken gerelateerd aan de ouderdom van de fossielen, meestal bepaald a.d.h.v.
radioactieve dateringsmethoden. Een tweede bron van informatie vormen de
veranderingen in kenmerken van soorten die in een recent verleden een nieuw gebied
hebben gekoloniseerd. De grootte van verschillen tussen de nakomelingen van de
kolonisators en die van de ouderlijke populatie, gedeeld door de tijd verstreken sinds
kolonisatie, geeft eveneens een idee van de evolutiesnelheid. Een derde bron wordt
gevormd door selectie-experimenten.
Schattingen van evolutiesnelheden variëren tussen taxa, tussen kenmerken en tussen
perioden. Op het eerste gezicht lijken mammalia bijvoorbeeld sneller te evolueren dan
bivalven. De snelheid van verandering bij de mammalia lijkt het hoogst in het Holoceen,
het laagst in het Tertiair en intermediair in het Pleistoceen. Dergelijke verschillen werden
vaak geïnterpreteerd als het gevolg van verschillen in selectiedruk. Kurtén (1960),
bijvoorbeeld, weet de hoge evolutiesnelheden in het Pleistoceen en het Holoceen aan de
periodieke glaciaties, en aan de radicale milieuveranderingen die optraden na de
recentste terugtrekking van de ijskappen.
De vergelijking van evolutiesnelheden berekend over verschillende tijdspannen is echter
een hachelijke onderneming. Dit bleek uit de compilatie die Philip D. Gingerich (1983)
maakte van gegevens over de snelheid van evolutie in de literatuur. De compilatie omvat
data over meer dan 500 kenmerken. Eén van de opvallendste resultaten van de
literatuurstudie was namelijk dat er een omgekeerd evenredig verband bestaat tussen de
berekende evolutiesnelheid en de tijdspanne waarover de snelheid berekend was.
Dit verschijnsel is waarschijnlijk een gevolg van fluctuaties in de richting waarin evolutie
verloopt.
92
Overzicht van evolutiesnelheden uit verschillende typen studies (naar Gingerich
1983).
tijdsinterval
n
Selectieexperimenten
range
evolutiesnelheid (d)
x
range
x
8
1.5-10 j
3.7 j
12000200000
58700
Kolonisaties
104
70-300 j
170 j
0-79700
370
Post-pleistocene
mammalia
46
100010000j
8200 j
0.11-32.0
3.7
Fossiele
invertebraten
135
0.3-350 Mj
7.9 Mj
0-3.7
0.07
Fossiele
vertebraten
228
8000j-98Mj
1.6 Mj
0-26.2
0.08
Totaal
521
1.5 j-350Mj
0.2 Mj
0-200000
0.73
Wanneer de richting van evolutie
fluctueert, zal de schatting van de
10
toenemende lengte van het tijdsinterval
waarover de snelheid berekend wordt.
Vergelijkingen tussen
evolutiesnelheden zijn dus slechts
zinvol wanneer ze over vergelijkbare
tijdsintervallen gebeuren. De
afmeting kenmerk
evolutiesnelheid dalen met
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
tijd
snelheden in bovenstaande tabel
suggereren bijvoorbeeld dat
vertebraten 1.4 keer sneller zouden
geëvolueerd zijn dan invertebraten,
maar de intervallen waarover de
veranderingen voor vertebraten
gemeten werden zijn gemiddeld kleiner
De evolutie van een kenmerk over de tijd.
Fluctuaties in de richting van evolutie maken
dat de berekende snelheid lager wordt
naarmate men langere tijdsintervallen
beschouwt.In dit hypothetische voorbeeld
bedraagt de snelheid waarmee het kenmerk
toeneemt +0.27 darwin indien berekend tussen
tijdstippen 1 en 3, -0.60 tussen 3 en 6, +2.20
tussen 6 en 7, en +0.25 tussen 1 en 7.
dan die voor invertebraten. Na
correctie voor dit verschil in tijdspanne lijken invertebraten zelfs sneller te evolueren dan
vertebraten.
93
Een tweede opvallend resultaat was het verschil in schattingen bekomen uit de
verschillende typen van studies. De snelheden berekend uit artificiële selectieexperimenten of uit de analyse van natuurlijke ecologische kolonisaties zijn aanzienlijk
hoger dan die berekend uit het fossiele materiaal. Hiervoor zijn twee verklaringen
mogelijk. Enerzijds kunnen de hoge snelheden uit de eerste twee typen datasets een
gevolg zijn van extreem hoge selectie-intensiteiten. Anderzijds kunnen zij een artefact zijn
van de korte tijdspanne waarover gemeten werd. Misschien volgde evolutie in die korte
tijdspanne één richting, en niet het zig-zag pad dat kenmerkend is voor langere perioden.
3.2. De theorie van de onderbroken evenwichten (punctuated equilibria)
In paleontologische reeksen ziet men vaak dat plots een nieuwe soort verschijnt, die
vervolgens gedurende een tijdje vrijwel onveranderd blijft voortbestaan, om dan even
plots opnieuw te verdwijnen. Dikwijls duikt dan een nieuwe, verwante soort op, maar
zonder veel overgang tussen de voorouder en nakomeling. Darwin, en vele
paleontologen na hem, weten dit ogenschijnlijk springerige evolutiepatroon aan de
onvolledigheid van het fossiele materiaal. Zij zagen evolutie als een gradueel gebeuren,
waarbij de veranderingen aan een vrij constant tempo geschieden, en waarbij nieuwe
soorten geleidelijk uit voorouderlijke soorten ontstaan. Tegenwoordig noemt men deze
zienswijze ‘fyletisch gradualisme’.
In 1972 formuleerden Niles Eldredge en Stephen Jay Gould een alternatieve verklaring
voor het springerige karakter van paleontologische reeksen. Volgens hun theorie van de
onderbroken evenwichten (Eng: punctuated equilibria) verloopt evolutie uitzonderlijk snel
tijdens de speciatie, maar vervolgens ondergaat de populatie vrijwel geen veranderingen
meer en verkeert ze in een vorm van ‘stasis’.
fyletisch gradualisme
tijd
tijd
onderbroken evenwicht
kenmerk
kenmerk
Twee modellen omtrent het tempo van evolutie : het model van het
onderbroken evenwicht (links) en dat van het fyletisch gradualisme.
94
Speciatiemechanismen volgens het onderbroken evenwichtsmodel
Het favoriete speciatiemodel van Eldredge en Gould is dat van perifere isolatie, waarbij
een nieuwe soort allopatrisch en in kleine, geïsoleerde populaties wegevolueert van de
ouderpopulatie. Oorspronkelijk zagen zij er geen graten in om de snelle evolutie tijdens
de speciatie toe te schrijven aan klassieke processen zoals selectie en drift, maar in
nieuwere versies van de theorie wordt het plotse uiteenwijken van de populaties
toegeschreven aan bijzondere condities.
Eén zo’n conditie is de desintegratie van de homeostase. In normale omstandigheden
bevoordeelt stabiliserende selectie het ontstaan van homeostatische mechanismen. In
extreme condities breken deze mechanismen op, en kan een ongewoon brede diversiteit
aan fenotypen ontstaan. Misschien kan op dat moment genetische variatie, die voorheen
door de homeostatische mechanismen gemaskeerd werd, tot uiting komen, waardoor het
pad van evolutie verlegd wordt. Bovendien is gebleken dat onder stress merkwaardige
genotypische effecten kunnen ontstaan. De mate van recombinatie, bijvoorbeeld, kan
onder invloed van extreme, abnormale temperaturen verhogen.
Een ander onorthodox idee van Gould om de plotse sprintjes van evolutie tijdens de
speciatie te verklaren, is een moderne versie van de ‘hopeful monster’ hypothese van
Goldschmidt. De evolutieve doorbraken zouden in dit geval komen van macro-mutaties,
mutaties die optreden in de genen die de ontogenetische ontwikkeling sturen of andere
belangrijke processen reguleren. Hierdoor zouden plots sterk aberrante fenotypen
ontstaan. Macro-evolutie zou dan grotendeels een niet-adaptef gebeuren zijn, en
adaptieve evolutie zou zich beperken tot de eerder geringe correcties binnen populaties.
Stasis : stabiliserende selectie of evolutionaire remmen ?
Het is momenteel onduidelijk waarom fossiele reeksen lange tijd vrijwel onveranderde
fenotypen opleveren. Stabiliserende selectie lijkt de meest plausibele verklaring. Het is
een welbeschreven en goed gedocumenteerd fenomeen. Zolang een populatie binnen
bepaalde omgevingsextremen kan blijven, zal hetzelfde genotype bevoordeeld blijven.
Worden de grenzen overschreden, komt de mogelijkheid voor plotse evolutie en speciatie
vrij.
De alternatieve verklaring voor het optreden van stasis, genetische remming, is minder
onderbouwd. Volgens deze hypothese zou een soort tijdens de perioden van stasis niet
evolueren omdat er geen genetische variatie voor handen is. In kleine, perifere populaties
zou latente, of nieuwe, genetische variatie plots tot uiting komen en aanleiding geven tot
snelle evolutie en speciatie. Deze hypothese voorspelt dat het kenmerk in kwestie een
95
erfbaarheid nul heeft. Het is uiteraard onbegonnen werk om de erfbaarheid van fossiele
kenmerken te schatten, maar vergelijking met analoge eigenschappen in moderne
soorten leert dat dit zelden het geval is.
Geografische variatie in het kenmerk is een bijkomend argument tegen de hypothese van
stasis door evolutionaire remming.
Gould versus Darwin
In een ongemeen strijdlustig artikel heeft Gould (1980) de theorie van de onderbroken
evenwichten de ‘doodsteek’ van het neo-Darwinisme genoemd. We bespreken twee
twistpunten.
In de eerste plaats claimt Gould dat zijn model met tempowisselingen regelrecht indruist
tegen het gradualisme van Darwin en de neo-Darwinisten. Dit berust wellicht op een
misverstand. Darwin beklemtoonde inderdaad herhaaldelijk het trage, graduele karakter
van evolutie, maar hij bedoelde daar waarschijnlijk iets anders mee dan het extreme
fyletische gradualisme waartegen Gould zich afzet. Darwin sprak over geleidelijkheid
wanneer het ging om het ontstaan van adaptaties, in het bijzonder complexe adaptaties.
Hij moest er de mensen van overtuigen dat adaptaties konden worden bereikt via kleine
evolutionaire tussenstadia. Wanneer hij het expliciet over het tempo van evolutie had,
opperde Darwin zelfs de mogelijkheid van snelle veranderingen tijdens de speciatie en
perioden van tragere evolutie daartussen.
Een tweede beschuldiging van Gould aan het adres van de neo-Darwinisten was dat hun
moderne synthese reductionistisch was, in de zin dat ze slechts één mechanisme zag
voor evolutie : natuurlijke selectie onder allelen met differentiële fitness. Dit mechanisme
wordt verantwoordelijk geacht voor de microevolutie binnen populaties, voor speciatie, en
voor het ontstaan van de hogere taxa. De moderne synthese zou macro-evolutie
reduceren tot geaccumuleerde micro-evolutionaire gebeurtenissen.
De feiten
Of de theorie van de onderbroken evenwichten nu in contradictie is met de neodarwinistische synthese of niet, het blijft een interessante vraag of evolutie geleidelijk
gebeurt, of getypeerd wordt door tempoveranderingen met perioden van abrupte
veranderingen en perioden van stasis. Ondertussen gaan de meeste paleobiologen
akkoord dat beide theorieën, zoals hierboven beschreven, slechts uitersten zijn in een
96
continuüm van mogelijkheden. De vraag is dus verschoven naar de frequentiedistributie
van evolutiesnelheden.
onderbroken evenwicht
tijd
tijd
fyletisch gradualisme
kenmerk
kenmerk
Een continuüm van evolutiemodellen verbindt fyletisch gradualisme met het patroon van
onderbroken evenwichten.
De beste manier om de vraag op te lossen is natuurlijk door naar de feiten te zoeken. Dit
is echter niet zo eenvoudig : een goede test van beide theorieën vergt het opmeten van
grote reeksen fossielen in een zo compleet mogelijke stratigrafische reeks.

Caribische mosdiertjes
Zo’n reeks werd gevonden in de mariene afzettingen van het boven-Mioceen tot het
onder-Plioceen (8-3.5 miljoen jaar geleden) van de Dominicaanse republiek. Deze lagen
bevatten verschillende opeenvolgende populaties van het geslacht Metrarabdotos, een
groep van kleine, kolonievormende bentische invertebraten, behorende tot de Bryozoa.
Alan Cheetham (1986) mat van elk van 1000 specimens, behorende tot ongeveer 100
populaties, 46 skeletkenmerken op, en vergeleek de snelheid van verandering binnen
soorten met die tussen soorten. Zijn resultaten waren sterk in overeenkomst met de
theorie van de onderbroken evenwichten. De meeste soorten van het genus bleven
nagenoeg onveranderd gedurende perioden van
verschillende miljoenen jaren, en nieuwe soorten
ontstonden plots, zonder intermediaire
overgangspopulaties. Als er toch overgangsvormen
gevonden werden, dan verdwenen die snel; ze
overleefden gemiddeld slechts 160 000 jaar. Bovendien
bleven in een aantal gevallen de ancestrale soorten
voortbestaan, samen met de afgesplitste soorten.
Metrarabdotos
auriculatum.
97

Patronen van evolutionaire verandering bij Metrarabdotus. De horizontale as stelt de
morfologische differentiatie voor, de verticale as is de tijdschaal (naar Cheetham 1986).

De Cenozoïsche molluscenfauna van het Turkana-bassin
Ook Peter G. Williamson (1981) vond aanwijzingen voor het bestaan van evolutionaire
tempowisselingen. Hij voerde een morfometrische analyse uit op 3300 molluscen,
behorende tot 13 soortlijnen, afkomstig uit de laat-Cenozoïsche afzettingen van het
Turkana basin (Noord-Kenia), een ongemeen rijke vindplaats voor goed-bewaarde
prosobranchen, pulmonaten en bivalven. Tot de bestudeerde kenmerken behoorden de
coördinaten van bepaalde punten op de schelp, de vorm van de schelp, de positie van de
indrukken van de sluitspieren en van het ligament. Ondanks grote variatie in ecologie,
reproductieve strategieën en grootte van de bestudeerde lijnen, volgden zij allen een
opvallend gelijkend evolutionair patroon. Het is opnieuw een lange periode van stasis (35 miljoen jaar), die onderbroken wordt
98
Timing van evolutionaire veranderingen bij molluscen uit het Turkana bassin (naar
Williamson 1981).
door drie perioden (van elk 5000-50 000 jaar) waarin plots grote morfologische
veranderingen optreden, en speciatie plaats vindt. Volgens Cheetham ondersteunt de
fylogenetische geometrie van deze molluscen het ‘founder-effect’-model voor speciatie
(Mayr 1954). Volgens dit model zou soortvorming gebeuren door geografische isolatie,
gepaard gaand met belangrijke omgevingsstress. De perioden van speciatie vallen in dit
geval samen met belangrijke lacustrine regressies, waardoor de fauna’s van het bassin
onderling geïsoleerd raakten én in moeilijkere milieuomstandigheden terecht kwamen.
99

Een pleidooi voor fyletisch gradualisme : Welse trilobieten
Maar niet alle studies ondersteunen het model van de onderbroken evenwichten. Peter
Sheldon (1987) onderzocht een uitzonderlijk rijke fossiele reeks trilobieten in zeven
opeenvolgende afzettingen uit het Ordovicium in Wales. Hij controleerde meer dan 15000
individuele fossielen, telde het aantal pygidiale ribben van 3458 specimen behorende tot
acht verschillende genera, en kwam tot het besluit dat in elk van de genera het aantal
ribben gradueel toenam, en dit over een periode van ongeveer drie miljoen jaar. De
overgang gebeurde zo geleidelijk, dat een vroegere indeling van opeenvolgende soorten,
die gebaseerd was op het aantal ribben, onhoudbaar bleek. Er waren teveel intermediaire
specimens.
Dat in elk van de acht onderzochte genera trilobieten het aantal pygidiale ribben netto
toenam (hier en daar gebeurden wel enkele tijdelijke omkeringen), lijkt erop te wijzen dat
natuurlijke selectie, eerder dan drift, verantwoordelijk is voor de verandering. De
functionele betekenis van de ribben is onbekend. Misschien verborg elke rib een
aanhangsel met een kieuwboog. Misschien zorgden extra ribben gewoon voor meer
stevigheid. Het is ook mogelijk dat de ontwikkeling van extra-ribben pleiotropisch
verbonden was met een ander kenmerk waarop geselecteerd werd, en dat het aantal
ribben zélf adaptief neutraal was, of zelfs ietwat ongunstig.
Evolutie van het aantal ribben bij trilobieten uit het Ordovicium (naar Sheldon, 1987).
100
Sheldon zag in zijn resultaten een argument voor het
fyletisch gradualisme, en John Maynard Smith (1987)
besloot in een begeleidende commentaar dat er geen
reden was om het “nieuwe” paradigma van de
onderbroken evenwichten te aanvaarden, laat staan
om het neo-darwinisme af te zweren. Maar Eldredge
en Gould (1988) gingen niet akkoord. In een
antwoord op Sheldons artikel en de commentaar
geleverd door Maynard Smith, argumenteren zij dat
de veranderingen, genoteerd door Sheldon, té
miniem zijn om ons iets te leren over de patronen van
de diversificatie van trilobieten. Voor Eldredge en
Gould zijn de veranderingen niet meer dan wat
Trilobiet
knutselwerk, onvergelijkbaar met de grote
morfologische veranderingen die de trilobieten ondergingen op andere momenten. Zij
zien de periode beschreven door Sheldon als een periode van stasis. De
woordenwisseling tussen de betrokken wetenschappers illustreert verschillende aspecten
van het dispuut dat in dit hoofdstuk behandeld werd.
3.3. Speciatie- en extinctiesnelheden
De soortenrijkdom van verschillende taxa verschilt aanzienlijk tussen taxa en doorheen
de geologische tijd. Volgens Stanley (1998) houden de Notostraca, een orde Crustacea,
het record van de traagste speciatie. De twee moderne genera zijn minstens 300 miljoen
jaar oud, en er zijn geen andere, fossiele genera bekend. De orde heeft altijd maar uit
enkele soorten bestaan. Nu zijn het er negen. De ginkgo’s vormen een gelijkaardig
voorbeeld. De enige huidige soort, Ginkgo biloba, behoort tot de familie Ginkgoaceae, die
voor het eerst opdook in het vroege Jura.
Planten bijna identiek aan Ginkgo biloba
leefden 120 miljoen jaar geleden.
Gedurende gans haar geschiedenis bevatte
de familie minder dan 20 soorten, en nooit
leefden er meer dan 11 soorten tegelijkertijd
(Zhou & Zeng 2003). Aan het andere
extreem liggen de cichliden van het
Triops cancriformis (Notostraca)
bestaat als soort al 200 miljoen jaar.
Nabugabo-meer, waar in de laatste 4000
jaar wellicht 5 nieuwe soorten ontstaan zijn (Owen et al. 1990).
101
De diversiteit aan soorten kan gezien worden als een balans tussen speciatie- en
extinctie-snelheden. Welke kenmerken bepalen deze balans ?

Kenmerken van organismen die speciatie bevorderen.
Organismale kenmerken die reproductieve isolatie
bevorderen, kunnen leiden tot een verhoogde
speciatiesnelheid. Kandidaten zijn allerlei kenmerken die
seksuele selectie bevorderen, of de tussenkomst van
andere soorten bij de voortplanting (vb. pollinatie). De
beweeglijkheid van organismen kan ook een effect hebben
op de speciatiesnelheid.

Kenmerken van organismen die extinctie voorkomen.
Bijvoorbeeld kenmerken die zorgen voor grote populaties,
een grote geografische verspreiding, een groot vermogen
Ginkgo biloba
(Ginkgoaceae)
tot dispersie, enzovoort.

Kenmerken van organismen die nieuwe ‘adaptieve zones’ openen.
Sommige kenmerken zijn geassocieerd met hoge speciatiesnelheden, omdat ze een
groep toelaten een ganse reeks nieuwe habitaten in te nemen. Voorbeelden zijn de
vleugels van vogels en insekten, de eieren van reptielen.

Soort-kenmerken.
Sommige macro-evolutionairen denken dat speciatie en extinctie kan beïnvloed worden
door emergente eigenschappen van een soort in zijn geheel. Voorbeelden zijn het
verspreidingsareaal en de graad van versnippering. Als deze kenmerken “erfbaar” zijn
over soorten (d.w.z., dochtersoorten lijken op de ancestrale soort), dan zal de proportie
van soorten met deze emergente eigenschappen toenemen in de tijd. Dit proces wordt
“species-selectie” genoemd (maar moet niet verward worden met groepselectie).
3.4. Massa-extincties
De geschiedenis van het leven op aarde wordt gekenmerkt door een aantal perioden
waarin opmerkelijk veel soorten uitgestorven zijn. De bekendste van deze catastofale
perioden zijn de zogenaamde Perm-extinctie (225 miljoen jaar geleden, op het eind van
het Perm en dus op de overgang tussen Paleozoïcum en Mesozoïcum) en de Krijtextinctie (65 miljoen jaar geleden, op het eind van het Krijt, en dus op de overgang
tussen het Mesozoïcum en het Kainozoïcum). Deze twee golven van uitsterven waren
bijzonder omvangrijk : tijdens de Perm-extinctie stierven zowat 96% van alle mariene
soorten uit, tijdens de Krijt-extinctie zowat 65%.
102
Over de oorzaak van deze cataclysmen is druk gespeculeerd. Tot de meer serieuze
mogelijkheden behoren klimaatsveranderingen (vooral afkoeling en verdroging),
stijgingen of dalingen van het zeeniveau, predatie, epidemieën en competitie. In 1980
formuleerden Walter Alvarez en co-auteurs een ophefmakende hypothese om de Krijtextinctie te verklaren. In rotsen uit deze periode troffen ze een aantal zeldzame
elementen aan, waaronder iridium. Deze elementen komen ook in hoge concentraties
voor in extraterrestrische objecten, en Alvarez wijtte de zogenaamde iridium-anamolie
aan de botsing tussen een asteroïd en de aarde. Andere geologen hebben ondertussen
geargumenteerd dat het iridium ook een terrestrische oorsprong zou kunnen hebben
(vulkanische activiteit), maar de asteroïden blijven de meest aanvaarde verklaring.
Volgens Alvarez et al. veroorzaakte de inslag (wiens kinetische energie wordt geschat op
het equivalent van 108 megaton) een stofwolk die voor lange tijd alle zonlicht op aarde
zou geblokkeerd hebben. Dat alleen al zou het massale uitsterven kunnen verklaren,
maar de impact had daarnaast nog andere neven-effecten, waaronder een globale
opwarming, zure regen, extreem vulkanisme, en misschien een aarde-omvattende brand.
Cruciaal voor Alvarez’ theorie is (1) de tijdsspanne waarover de extincties plaatsvonden
(Alvarez voorspelt een zeer plots en synchroon uitsterven) en (2) de aanwezigheid van
fysische geologische veranderingen. Op dit moment zijn de meningen verdeeld over hoe
goed empirische gegevens hierrond aan de verwachtingen beantwoorden.
David Raup en John Sepkoski bekeken de extinctiesnelheden voor alle families van
mariene organismen doorheen de geologische tijd en kwamen tot de verrassende
vaststelling dat de hierboven geschetste cataclysmen deel uitmaakten van een patroon
van cyclische veranderingen, met periodes van massaal uitsterven die terugkeerden om
de 26 miljoen jaar. Geologische, statistische en taxonomische problemen ondergraven
enigszins de conclusies van Raup en Sepkoski, maar het staat buiten kijf dat massaextincties een weerkerend fenomeen zijn. De verklaring hiervoor moet wellicht in fysische
processen gezocht worden – eerder dan in biologische.

Er is weinig bewijs dat de impact van asteroïden een rol heeft gespeeld bij
andere extinctiegolven dan die op het einde van het Krijt. Voor de andere
extinctie-perioden werd geen iridium-anomalie gevonden. De idee van een
periodische collitie tussen de aarde en grote asteroiden lijkt daarom
onwaarschijnlijk.

Sommige massa-extincties vallen samen met tijden van klimaatsverandering en
de daarmee gepaard gaande veranderingen in zeeniveau, maar de correlatie is
verre van perfect.

Massa-extincties kunnen verband houden met veranderingen in de vorm van de
continenten. Om ecologische redenen bestaat er een verband tussen de
103
oppervlakte van een geografisch gebied, en het aantal soorten dat er leeft.
Bewegingen van continenten veroorzaken grote veranderingen in de oppervlakte
en perimeter van beschikbaar land. Dit idee lijkt een goede verklaring voor de
Perm-extinctie (op dat moment kwamen de continenten samen om het
supercontinent Pangaea te vormen), maar lijkt minder van toepassing op andere
perioden van uitsterven.
De geologische tijdsschaal
Hoofdtijdperk
Cenozoïcum
Periode
Kwartair
Tijdvak
Holoceen
Pleistoceen
Tertiair
Mesozoïcum
(Secundair)
Paleozoïcum
(Primair)
Aanvang miljoen
jaar geleden
0,01
1,6
Plioceen
5
Mioceen
23
Oligoceen
35
Eoceen
56
Paleoceen
65
Krijt
145
Jura
208
Trias
245
Perm
290
Carboon
Bovencarboon
Ondercarboon
Devoon
362
Bovendevoon
Middendevoon
Onderdevoon
Precambrium
408
Siluur
439
Ordivicium
510
Cambrium
570
4500
104