Wet van Cope

“De lichaamsgrootte van organismen binnen een
bepaalde evolutielijn heeft de neiging om toe te
nemen”
Edward Drinker Cope, 1871


Bij alle groepen van organismen
Wereldwijd geaccepteerd, mechanisme
natuurlijke selectie (micro-evolutionair proces)
•
Adaptieve voordelen voor het individu
Gould
Kritiek 1: Stanley
 Aanvaardt principe wet, MAAR geeft andere
mechanisme (macro-evolutionair proces)

Fenomeen van toenemende grootte eerder
gerelateerd aan beperkingen binnen groepen
van soorten
•
•
‘Stichter’ nieuwe monofyletische lijn: klein en
limiet ondergrens
Eerder drift weg van de ondergrens binnen 1
clade
Gould
Kritiek 2: Jablonski
 Stelt wet in vraag


Wet gebaseerd op psychologisch artefact, niet
op wetenschappelijke experimenten (Gould)
“Do we single out lineages that display size
increase because we all know ‘bigger is
better’?”
Oplossing


Afstappen van gewoonte om selectief te
zoeken naar het verwachtte of naar extremen
Alle lijnen in grote claden met voldoende data
bestuderen
Gould
Experiment Jablonski


Alle evolutielijnen (met voldoende data) van
bivalven en gastropoden bij Mollusken van
Laat Krijt (16 Mj)
Grootte vergelijken tussen begin en einde van
die periode binnen 1 evolutielijn
Gould
Resultaten experiment Jablonski



Evenveel evolutieve lijnen met stijging in
grootte als lijnen met daling in grootte
In bijna 30% van gevallen: uitbreiding van de
gehele variatie-range
Geen gerichte trend naar stijging in grootte,
dus geen ondersteuning van de wet van Cope
Gould
Besluit
 Wet van Cope wordt in vraag gesteld
•
•

Niet alleen focussen op extremen en de
gevolgtrekkingen veralgemenen
Niet zomaar aannemen dat evolutie neigt naar
stijgende grootte
Punctualistische visie
•
Geen micro-evolutionair proces aan basis
(drijfveer) van macro-evolutionair proces
‘Individual level selection as a cause of Cope’s
rule of phyletic size increase’
(2004)

Mechanisme?

2 onderzoeksvragen:
- zijn er algemene trends toe te schrijven aan
de selectie op lichaamsgrootte in natuurlijke
populaties?
- kan individuele selectie een mechanisme
voorzien voor de wet van Cope?
Experiment
 Database van fenotypische selectiestudies
 β = lineaire selectiegradiënt
= sterkte van directionele selectie


Onderzoek naar de directionele selectie op
lichaamsgrootte en andere morfologische
kenmerken
In natuurlijke populaties
Resultaten
Waarden β voor grootte > waarden β voor
andere morfologische kenmerken
Resultaten
Positieve, gerichte selectie
voor grootte als gevolg
van verschillen in:
- algemene fitness
- overleving
- vruchtbaarheid
-
parigssucces
Besluit
 Bevestiging van de wet van Cope



Lichaamsgrootte ↑ ➜ fitness ↑
Mechanisme = positieve, directionele,
individuele selectie (micro  macro)
Zowel natuurlijke (overleving) als sexuele
selectie (vruchtbaarheid, paringssucces)
Kritiek
 Onderzoek vooral gericht op insecten, vogels
en planten
• Verschillende taxa: verschillende selectiedrukken
• Maar ook op zoogdieren en Dinosauriërs

Slechts 1 fitnesscomponent in analyse
• Selectie tegen toenemende lichaamsgrootte is
mogelijk  nood aan andere componenten
Kritiek
 Publication bias
• Uitsluiting van small sample studies en nietsignificante resultaten  overschatting selectie

Kleine dieren (‘runt of the litter’) sterven sneller,
kleinere observatiekans = geen actieve selectie
voor grotere individuen
Afwijking van 5 SD over 100 generaties
Afwijking van 2 SD over 500 000 generaties


Tegenwerkende selectie van kenmerken die
in verband staan met de lichaamsgrootte
bv. ontwikkelingstijd
Extinctie

Morfologische en ecologische beperkingen

R- en K-selectie (fecunditeit)

Evolutionaire klok (generatietijd)

Overlap van niches

Speciatie
‘Macroevolutionairy trends in the Dinosauria:
Cope’s rule’
(2005)


Fylogenetische analyse
Testen van de wet van Cope en welke
mechanismen?
Waarom Dino’s?







Veel variatie in grootte
Toename én afname van lichaamsgrootte
Lange en goed gekende tijdspanne
Geen interclade-competitie
Veel studies
Veel en complete fossielen
Belangstelling
Resultaten
± 25,7 % toename van lichaamsgrootte
Besluit



Bevestiging van wet van Cope
Mechanismen:
+ natuurlijke en seksuele selectie
- cladeselectie
Optimale lichaamsgrootte ( ± 7,8m)
Kritiek

Beperkingen studie: andere verklaringen
mogelijk door onvolledige fossiele dataset
•
•
Resultaat enkel te wijten aan cladeselectie
Resultaat is artefact:
* Bias dateringen oudere en kleinere taxa
 overschatting toenamesnelheid
lichaamsgrootte
Algemeen besluit: wet van Cope






Natuurlijke selectie: voordelen groter  grotere
afstammelingen
Kingsolver & Pfennig: micro-evolutionaire benadering
Psychologisch artefact (verwerping wet) en noodzakelijke
toename van de grootte (stichters van clades: limiet
ondergrens) (aanvaarding wet)
Gould en Stanley: macro-evolutionaire benadering
Cladeselectie (naast natuurlijke en seksuele selectie) in het
voordeel van grotere of kleinere taxa in 1 evolutionaire lijn
Hone (cfr. Dinosauria): macro-evolutionaire benadering