Effecten van insularisatie

Eilanden en evolutie
Herpetologie 16 mei 2006
Overzicht
•
•
•
•
•
Wat zijn eilanden
Het belang in de biologie
Spectaculaire veranderingen fenotype
Eilanden en evolutie
Besluit
Wat zijn ‘eilanden’?
- Oceanische eilanden – vulkanische activiteit
(Galapagos, Hawaii)
- Continentale eilanden – behoorden ooit tot het
vasteland (UK)
Maar ook andere geïsoleerde gebieden
zoals:
-
Landbouwgebieden
Grotten
Gefragmenteerde bossen
Nunataks
Vijvers, rivieren
Gastheren (voor parasieten)
Natuurreservaten
…
Eilanden en evolutie
• Biota op eilanden: veranderingen in fenotype
• Oorzaken:
– Genetische divergentie?
•
•
•
•
Founder effect
Genetische drift
Natuurlijke selectie
Introgressie
– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?
– Combinatie
• Eilandenreeks: herhaalde, discrete, relatief eenvoudige
eenheden
– Dus ‘natuurlijke laboratoria’ (Whittaker, 1998)
• Testen algemene theorieën evolutie
Eilanden en evolutie
• Eilanden kunnen dus een belangrijke rol spelen in
evolutionaire studies:
→ Eerste naturalisten (Darwin, 1845; Wallace, 1859)
→ Hedendaagse evolutiebiologen (Losos, 2004)
– Populatiegenetica (variatie, populatiegenetische processen)
– Phylogenetica (evolutionaire relaties, vorm en functie)
– Ecologische perspectieven (invloed interacties waargenomen
patroon, invasies exoten en hun impact, rol in volledige
ecosysteem)
» Recente studies tonen zeer snelle evolutionaire
veranderingen aan
Soortenrijkdom – oppervlakte relatie
• Relatie tussen oppervlakte (A) van een
eiland en de soortenrijkdom (S)
– Grote eilanden meer soorten
• Eilanden algemeen: disproportioneel hoge
biodiversiteit & endemen i.v.m. vasteland
S = Caz
S = aantal soorten
C = constante welke een maat is voor het aantal soorten per
eenheid van oppervlakte
A = oppervlakte
Z = constante welke de helling is van de relatie tussen S en A
Soortenrijkdom – oppervlakte
relatie
•
Andere factoren (soms inherent aan A)
–
–
–
–
•
Heterogeniteit
Topografisch reliëf
Mate van verstoring
Klimaat
Aantal soorten beïnvloed door:
–
–
–
Immigratie
Locale extinctie (predatie, voedselschaarste)
Emigratie (dispersie, migratie, …)
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history
– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
–
–
–
–
Herbivorie (afwezigheid predatie, voedseltekort)
Tamheid (afwezigheid predatie)
Vleugelloosheid (afwezigheid predatie)
…
→ Eerste drie punten uitgewerkt
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history
– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
–
–
–
–
–
Herbivorie
Tamheid
Vleugelloosheid
Tweehuizigheid
…
Gigantisme
Moa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)
• 3 Soorten beschreven
• 250 kg, 1 – 2 m
schofthoogte
• Genetische studie: 1 soort
• Sexuele dimorfie
• vb. Ecological release door
afwezigheid zoogdieren
• verlies vliegkracht (en
energetische kost)
• afname metabolische snelheid
Gigantisme
Moa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)
• Discrepantie tss genetische homogeniteit &
morfologische variatie!
Gigantisme
Reuzenarend (Harpagornis moorei) van
Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)
• 10 – 15 kg, VS: 2 – 3 m
• Zustertaxon: ‘dwerg’ → morfologische plasticiteit
Gigantisme
Reuzenarend (Harpagornis moorei) van
Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)
- Potentiële snelheid verandering in grootte
- Opmerkelijke evolutionaire processen op eilanden
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history
– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
– Vb. Dwergolifanten
» Allopatrische speciatie
–
–
–
–
Herbivorie
Tamheid
Vleugelloosheid
…
Nanisme dwergolifanten
• Verspreiding:
– Meditterrane eilanden
• Sardinië
• Sicilië & Malta
• Cyprus
• Cycladen
• Dodecanese eilanden
– Kanaaleilanden van Californië
– Wrangel eiland
– Indonesië
• Flores
Schofthoogte: 1.5 m!
• Tior
• Andere kleine Sunda eilanden
• Sulawesi
» Enkele duizenden jaren tijd: herhaalde evolutie tot
dwergvormen
Nanisme Amphibia
• Miniaturisatie:
– Brachycepahlidae
(Psyllophryne didactyla, Brazilië)
– Leptodactylidae
(Eleutherodactylus iberica, Cuba)
– Sooglossidae
(Sooglossus gardineri, Seychellen)
– Microhylidae
(Microhyla ornata, Borneo)
Relaties binnen de groepen
• Consistente trend naar:
– Gigantisme
– Nanisme
binnen een bepaalde groep, vb.: Serpentes
– Tendens tot nanisme op eilanden (Case, 1978)
– Tendens tot gigantisme op eilanden (Forsman, 1991;
Mori, 1994)
• Sommigen claimen gigantisme als een regel voor slangen (vb.
Rodriguez & Drummond, 2000)
Relaties binnen de groepen
• Studie Boback
(2002)
– Fylogenetisch
geïnformeerde
studie effect naar
verandering in
lichaamsgrootte bij
Serpentes (Boidae,
Colubridae, Elaphidae &
Viperidae)
Relaties binnen de groepen
• Resultaten:
– Adders: afname in
grootte ( 11 op 12)
– Colubers: geen
patroon
Relaties binnen de groepen
• Viperidae versus Colubridae
• Verklaringen: foerageerstrategie
(Boback, 2003)
– Sit en wait (Viperidae)
– Actief (Colubridae)
• Broedende zeevogels: trend naar gigantisme
• Squamaten: trend naar nanisme
Relaties binnen de groepen
• Trend binnen genera: Australische
tijgerslangen (Notechis sp.) – Elaphidae
(Keogh et al., 2005)
– Gigantisme en nanisme
– Nanisme: prooien kleiner
dan vasteland
– Gigantisme: seizoenale
prooibeschikbaarheid
Relaties binnen de groepen:
Notechis sp.
• Onafhankelijk ontstaan
• Sterke selectie ↔ beschikbare prooien
– Niet gezamenlijke evolutionaire afkomst
– Adaptieve plasticiteit
• Snelheid van evolutie (Haldanes)
– H = 0.0010 (dwerg)
– H = 0.0020 – 0.0025 (reus)
» Snelle evolutionaire verandering
» Voorbeeld herhaalde morfologische divergentie
Is Testudo weissingeri een aparte
evolutionaire lijn?
• Afwijkende vormen niet enkel op klassieke
eilanden: natuurlijke patchiness
– Testudo weissingeri: landschildpad die extreem
droge gebieden bewoond
• ‘woestijnachtige’ eilandjes
– In 1996 beschreven als nieuwe Europese
landschildpaddensoort
Is Testudo weissingeri een aparte
evolutionaire lijn?
• Klassiek 4 soorten Europese Testudo
• Fylogenetische relaties tussen Palearctisch
genus Testudo
– Testudo weissingeri synoniem T. marginata
der Kuyl et al., 2002;
Fritz et al., 2005)
(van
• T. weissingeri
parafyletisch genest
binnen T. marginata
• Subspecies T.
graeca ondersteund
• Klassieke soorten
binnen genus Testudo
ondersteund
Is Testudo weissingeri een aparte
evolutionaire lijn?
• Kleine grootte
– Suboptimale omstandigheden (Fritz et al., 2005)
• Belang van kennis fylogenie!
– 4 soorten geaccepteerd
– 27 soorten (vb. Guyot – Jackson, 2004; Pieh & Perälä, 2004)
• ‘Grijze literatuur’
• Exclusief morfologische kenmerken
• Belang rekenschap inter- en intraspecifieke
diversiteit
Is Testudo weissingeri een aparte
evolutionaire lijn?
• Diagnostische kenmerken T. weissingeri
– Kleine adulten (Fritz et al., 2005)
– Carapax – patronen (Artner, 1996)
Is de Komodo-varaan een dwerg?
• Komodo – varaan: Archetype
gigantisme
– Voedde zich met dwergolifanten
• Tijdens Pleistoceen: 4 keer grotere
varanen leefden in Australië
• Sommige auteurs: Komodo –
varaan = insulaire dwerg
Fenomenen verklaren
• Feiten gekend, oorzaken?
• Welke factoren bevoordelen een soort om
haar dimensies te veranderen?
• Wat bepaalt of een soort een reus of een
dwerg wordt (t.o.v. vasteland vorm)?
Evolutie in lichaamsgrootte bij
insulaire vertebraten:
de eiland -regel
Trend naar gigantisme bij kleine soorten en
nanisme bij grote soorten
- Bestaan er gerelateerde patronen van variatie in
lichaamsgrootte (e.g. isolatie en oppervlakte)?
- Causale basis voor deze patronen?
Evolutie in lichaamsgrootte bij
insulaire vertebraten:
de eiland -regel
• Algemener dan aangenomen (Lomolino, 2005)
• Vogels: toename grootte bek bij insulaire
populaties (Lack, 1947; Grant, 1965)
• Cassuaris Nieuw Guinea (Casuarius
bennetti) klein ↔ Australië (Casuarius
casuarinus) (Wallace, 1857)
Evolutie in lichaamsgrootte bij
insulaire vertebraten:
de eiland -regel
Reptielen:
- Diversiteit evolutie lichaamsgrootte (Foster, 1965)
- Gigantisme: meer algemeen bij leguanen, herbivore hagedissen,
tijgerslangen en vermoedelijk ook landschildpadden
Optimale grootte
• Soortspecifieke
– Optimale lichaamsgrootte (bouwplan) (Case, 1978)
– Ecologische strategie (Noback & Guyer, 2003)
• Kleinere meer geïsoleerde, ecologisch
eenvoudigere gemeenschappen:
– Kleine soorten: gigantisme
– Grote soorten: nanisme
Optimale grootte
Optimale grootte
• Gradiënt van verkleinende oppervlakte en
afname van de soortendiversiteit leidt tot
gemiddelde toename van lichaamsgrootte
(Marquet & Taper, 1998)
• Lichaamsgrootte: invloed op
– Immigratie – potentieel
– Ecologische interacties
– Benodigde hulpbronnen
• Vogels: ecological release afwezigheid terrestrische zoogdieren
Optimale grootte
• Vogels: toename in lichaamsgrootte (vb. Moa)
– Shift dieet
• Bezetten niches typisch grote grazers
• Mate van verandering: afhankelijk organisme
– Kenmerken exploiteren hulpbronnen
– Interspecifieke interacties
– Immigratiekarakteristieken
• Kenmerken eilanden
– Primaire productiviteit / beschikbare hulpbronnen
– Diversiteit / intensiteit ecologische interacties
– Isolatie (leeftijd & geografische afstand)
Optimale grootte
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history
– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
–
–
–
–
–
Herbivorie
Tamheid
Vleugelloosheid
Tweehuizigheid
…
Herbivorie
•Verschillende vormen herbivorie:
• Vegetatieve delen
• Fruit
• Floraal voedsel: nectar, pollen
•Rol hagedissen traditioneel:
• Zeldzaam
• Onbelangrijk
Interactie hagedis & plant
• 2 Stadia reproductieve cycli mogelijke rol
– Pollinatie
– Dispersie zaden
• Pollinatie door dieren lang aanschouwt als
exclusief domein van:
– Nectarivore invertebraten (insecten)
– Vogels (kolibri)
– Zoogdieren (Megachiroptera)
Pollinatie: Podarcis lilfordi
Voorbeeld van rechtstreekse pollinatie
• Balearische endeem
• Bezoekt bloemen natieve Euphorbia dendroides
– Sterk geconcentreerde nectar
– Bij hoge densiteit: bezoek aan bloemen 8 keer hoger dan insecten
– P. lilfordi: belangrijke pollinator van minstens 23 planten (Traveset
& Saez, 1997)
Pollinatie: Niveoscincus
microlepidotus
Voorbeeld van inrechtstreekse pollinatie
• Kleine, abundante sneeuwskink
(Tasmanië)
• Bezoekt Richea scoparia
• Scheurt calyptra (gefuseerde
sepalen) open (omhult antheren
en nectar):
– eet calyptra en nectar
• Blootstelling insecten: pollinatie
Interactie hagedis & plant
• Zoöchorie (dier gemedieerde dispersie) lang
aanschouwd als exclusief domein van:
– Vogels
– Zoogdieren
• Frugivorie relatief algemeen
– Oude groepen; belangrijke dispersers eerste
gymnospermen en angiospermen
– Moderne reptielen: enkel landschildpadden (25%)
– Rol hagedissen belangrijk! (Borzi, 1911)
– Hagedissen Nieuw Zeeland (Whittaker, 1980)
Interactie hagedis & plant
• Dus: hagedis als mutualistische factor
genegeerd
– Fruitetend: 202 hagedissoorten in 19 families
– 68 % Eilandsoorten
• Aanschouwd als: ware carnivoor met
slechts 1 % ware herbivoor
Interactie hagedis & plant
• Herbivorie komt voor op vasteland, maar
voornamelijk op eilanden
– Insulaire hagedissen drinken nectar, eten
fruitpulp, ondanks lage hoeveelheid proteïne
• Waarom ?
– Densiteits compensatie
– Dieet expansie
– Lage predatiedruk
– Algemeen: geen coëvolutie (breed trofisch
spectrum)
Oorzaken herbivorie
•
•
Eilandfenomeen: waarom meer mutualistische
hagedissen?
4 Potentiële redenen meer florale hulpbronnen
en fruit in dieet :
1. Surplus floraal voedsel & fruit
2. Schaarste arthropoden
3. Grotere hagedissen gepreadapteerd voor herbivoor
dieet
4. Gereduceerd predatierisico
1. Surplus floraal voedsel & fruit
• Productie nectar / fruit niet toegenomen
• Minder geoogst
– Meeste pollinators: insecten
– Meeste frugivoren: vogels & zoogdieren
– Hebben lagere densiteit
2. Schaarste arthropoden
• Klassieke nichetheorie:
– Lagere soortendensiteit (MacArthur & Wilson, 1967)
• Zwakkere interspecifieke competitie
– Niche - expansie
– Toename in densiteit
» Fenomeen: densiteits – compensatie
• Eilanden armer in soortenrijkdom insecten
& abundantie (Janzen, 1973; Case, 1983)
– Biomassa arthropoden 4 keer lager
» Arthropoden doen niet aan densiteits - compensatie
3. Grotere hagedissen
gepreadapteerd herbivoor dieet
• Vegetatieve delen (bladeren en stengels)
– Veel cellulose
» Moeilijker te verteren dan pollen / nectar
» Het digestief systeem van herbivore hagedissen is
dikwijls gespecialiseerd
• Voor digestieve & antipredator – redenen:
– Evolutie herbivorie gecorreleerd toename
lichaamsgrootte
• Enkel hagedissen > 100 g succesvolle vegetariërs
– Vb. leguaan (uitz. varanen)
3. Grotere hagedissen
gepreadapteerd herbivoor dieet
• Hagedissen < 100 g eten arthropoden
– Makkelijk verteerbaar voedsel (pollen &
nectar): geen specifieke adaptaties
spijsverteringsapparaat
• Kleine hagedissen op eilanden ≠ klassieke
dichotomie (Pough)
– Kleine artropodeneters versus grote herbivoren
Voorbeelden afwijkingen
dichotomie van Pough
• Canarische lacertide hagedis: Gallotia
galloti
– 55 g maar fruit belangrijkste component van het
dieet
• Lepidophyma smithii (Midden – Amerika)
– 25 g
– Dieet: 91 % fruit
4. Gereduceerd predatierisico
• Lager predatierisico (Szarski, 1962)
– Zoektijd
– Verteertijd
• Maar ook fruitetende hagedissen in
predatorrijke habitats
– Vb. Platysaurus capensis
• Habitat extreem weinig arthropoden
» Beschikbaarheid belangrijker dan predatierisico
(Olesen & Valido, 2003)
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history
– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
–
–
–
–
–
Herbivorie
Tamheid
Vleugelloosheid
Tweehuizigheid
…
Tamheid
• Mogelijke oorzaak:
verlies aan predatoren
– Grote vogels:
• Gewicht derde macht!
• Vleugels gigantisch groot
– vleugelloos
Studie van evolutie
• Voorgaande voorbeelden spectaculair, maar
veranderingen in fenotype meestal subtieler
• Systeem = monofyletische groep van
soorten beperkt klein, geïsoleerd habitat
– Oceanische eilanden
• Hamvraag: welke evolutionaire processen speelden een rol
in de divergentie die bestaat tussen eilandpopulaties?
Studie van evolutie
• Oorzaken:
– Genetische divergentie?
•
•
•
•
Founder effect
Genetische drift
Natuurlijke selectie
Introgressie
– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?
– Combinatie
Oorzaak van divergentie:
Genetische drift
• Belangrijk lange duur (effectieve)
populatiegrootte (Berry et al., 1992)
– Verlies / fixatie allelen
• Afname heterozygositeit
• Toename genetische populatiedifferentiatie
Oorzaak van divergentie:
Genetische drift
• Drift basis fenotypische divergentie
– Morfologie/prestatie en ‘fitness’ geen
biologisch significant verband
→ Random walks
Oorzaak van divergentie:
Natuurlijke selectie
- Differentiële selectie tgv
verschillen abiotische en
biotische condities
Oorzaak van divergentie:
Hybridisatie/introgressie
• Evolutie moleculaire technieken: komt meer
voor dan aanvankelijk gedacht
• Soortvreemde allelen van sym- of
parapatrische soorten
– Hagedissen Middelands zeegebied:
• Podarcis sicula & Podarcis tiliguerta (Capula, 2002)
• Podarcis sicula & Podarcis melisellensis (Gorman et
al., 1975)
• Podarcis sicula & Podarcis raffonei (Capula, 1993)
• Podarcis sicula & Podarcis wagleriana (Capula, 1993)
Evolutie op eilanden
• Anagenese (evolutionaire verandering
binnen een lijn) is basis cladogenese
– Soort drukt relatie uit tot andere ‘individuen’
welke de nazaten zijn van dezelfde ‘ouders’
Besluit: evolutie op eilanden
• Waargenomen spectaculaire fenotypes (vb.
gigantisme) niet exclusief voor eilanden
– Voorkomen wel frequenter
Besluit: evolutie op eilanden
• Eilanden ideale systemen voor studie fundamenteel
ecologische problemen
–
–
–
–
Nicheverschuiving
Ecological release
Competitie
Predatie
• Eilanden ‘natuurlijke laboratoria’ testen algemene
theoriën evolutie