Genetische speciatie

Inleiding
 Genetisch onderzoek
 Hopeless monsters
 Genetische speciatie

2
Inleiding

Wat is een soort?
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Biologische soort
Genetische speciatie

Waarom is dit een onderwerp bij macroevolutie?
3
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Genetische speciatie
≠ soorten, reproductieve isolatie, ≠ morfologie
en gedrag.
 Wisselwerking fenotypische evolutie en
reproductieve isolatie
 Fenotypische verschillen tussen soorten
onderzoeken

› QTL (quantitatieve trait loci)
› QNT (quantitatieve trait nucleotides)

Vragen
› Hoe en welke genen zijn betrokken, welke
interacties, staat het aantal in verband met het
effect...?
4
Inleiding
Genetisch onderzoek
Aantal factoren
Major genes
Rol van epistase
Hopeless monsters

Is de genetisch basisvoor soortverschillen
eenvoudig of complex?
› Is het aantal genetische veranderingen groot of
klein?
› Zijn genen met grote effecten aan of afwezig?
› Zijn gecompliceerde interacties aan of afwezig?
Genetische speciatie
5
6
Inleiding
Genetisch onderzoek
Aantal factoren
Major genes
Rol van epistase
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Geen consistente resultaten
 Samplemethode, resolutieproblemen,
powerverschillen, maar deze kunnen niet
alles verklaren
 Systematische en biologische verschillen

› Soortenpaar heeft gedurende ≠ tijd
gedivergeerd
› Verschillende selectiedrukken (natuurlijke tov
seksuele..)
7
Inleiding
Genetisch onderzoek
Aantal factoren
Major genes
Rol van epistase
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Verdeling van het fenotype effect over de
genen
 Theorie:

› Respons op selectie komt van veel factoren met een
klein effect en slechts enkele met een groot effect

Niet praktisch:
› Spelen genen met een groot effect een belangrijke
rol in respons op selectie?
 Uit artificiele selectie-experimenten blijkt van wel
 Soms in natuurlijke fenotypeverschillen
 44% verschil in vleugellengte wordt door 1 regio in
het genoom bepaald
 Niet universele resultaten: grootste QTL drosophila
verklaart slechts 11%
8
Inleiding

Hoe kan een geneffect groter zijn?
› Als de factor een groot gedeelte van de
Genetisch onderzoek
fenotypische species gap verklaart
Aantal factoren
Major genes
Rol van epistase
 Vb: 2 soorten verschillen 100 fenotype
standaarddeviaties ( 100 sigma), een factor van 5
sigma verklaart maar 1/20 van de soort
verschillen maar wel een groot effect tov de
staande variatie
Hopeless monsters
Genetische speciatie

Waarom QTL met staande variatie
vergelijken?
› Soort”gap” is een gevolg van natuurlijke
selectie, maar deze werkt hier niet op in
› Staande variatie is relatief tijdsonafhankelijk
9
Inleiding
Genetisch onderzoek
Aantal factoren
Major genes
Rol van epistase
Hopeless monsters
Genetische speciatie

Interactie tussen genen
› Enkele eenvoudige genen kunnen ook complex
interageren
› Kleine rol
› Epistase in hybriden, weerspiegelt niet de
epistase in de voorouderlijke soorten, deze
genen zijn dus voor andere eigenschappen
geselecteerd
10
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Reactie van Coyne op een artikel van
Judson
 Judson zegt:

› Macromutationisme ( komt om de paar jaar
terug)
› 1 mutatie grote veranderingen
› Hopeful monsters worden krijgen terug meer
aanhangers
11
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Reactie van Coyne op een artikel van
Judson
 Coyne zegt:

› Evolutie is een historische wetenschap
Genetische speciatie
(hoe genetische verschillen tss vlinders en
crustacea bestuderen?)

Twee grote denkfouten
› Mutatie binnen een soort en mutaties tussen
soorten zijn niet het gevolg van hetzelfde gen.
12
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Reactie van Coyne op een artikel van
Judson
 Coyne zegt:
 Twee grote denkfouten

› Als een verandering in genexpressie
gecorreleerd is met een evolutionair kenmerk,
wil dit nog niet zeggen dat het dit veroorzaakte.
(vb: Scr gen)
13
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Tot voor kort genetische basis onbekend
Evolutionaire analyse wijst op positieve
darwiniaanse selectie
 Poging om het onmogelijke te doen
 Wisten al


› Reproductieve isolatie: gradueel verloop
› Prezygotische isolatie
› Postzygotische vorm reproductieve isolatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
veroorzaakt door epistase tussen allelen

Vragen
› Hebben ze een normale functie in genoom,
bepaalde klasse, divergeren ze snel?
14
Inleiding
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
Steriliteit evolueerde sneller dan inviability
 Drosphila

› Hybrid male sterility (HMS), vrouwelijke
steriliteitsgenen, inviabiliteitsgenen
• Seksuele selectie, ontwikkelingsgevoeligheid,
spermatogenese
› Snellere evolutie van deze genen
15
Inleiding
Genetisch onderzoek
Odysseus site homeobox (OdsH) = HMS
 D. simulans en D. mauritiana

Hopeless monsters
Genetische speciatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
› 15 substituties in 0,25-1 miljoen jaar
› Bij D. mauritiana 10x zoveel (stille) substituties,
wijst op positieve selectie en drukverschil
› Enkel (OdsH) inplanten, fertiliteitsdaling van
slechts 50%
16
Inleiding

Evolueren trager dan hybrid sterility
genen

Xiphophorus melanoma receptor kinase 2 (Xmrk2)
Genetisch onderzoek
Hopeless monsters
› Bij hybriden overexpressie van dit gen,
Genetische speciatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
lethale tumorvorming

Hybrid male rescue (Hmr)
› Dode mannelijke hybridelarven en steriele
vrouwtjes die gevoelig zijn voor hoge T
› Kruisen: D.melanogaster, D.simulans,
D.sechellia en D.mauritania
17
Inleiding

› Bij hybriden incompatibel met een onbekend
Genetisch onderzoek
gen bij D.melanogaster
› Vorming van poriën kernmembraan
(zeer geconserveerd: van gist tot vertebraten)
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
Nucleoporine-96 (Nup96)

Hmr en Nup96 bewijs voor adaptieve
evolutie
› meer veranderingen dan door een neutraal
evolutiemodel verklaard kan worden
› Allelen van postzygotische isolatie wordt
vooral via X chromosoom doorgegeven
18
Inleiding

› Genen die reproductieve barriere vormen
Genetisch onderzoek
hebben een gewone functie
› Snelle evolutie gedreven door positieve
darwiniaanse selectie
Hopeless monsters
Genetische speciatie
Algemeen
Hybrid sterility
Hybrid inviability
Conclusie
Te vroeg voor algemene conclusies

De basis van de selectie is ongekend
› Adaptaties aan externe omgeving of
misschien aan interne genetische omgeving
(selfish gene theorie)

Een belangrijk doel is de basis van deze
selectie te achterhalen.
› Door onderzoek naar meer speciatiegenen,
en hun oorspronkelijke functie
19
20