Evolutiebiologie Deel 2. Misvattingen i.v.m. evolutie 15 2.1. De eenheden van selectie : cui bono? Het leven wordt vaak voorgesteld als een hiërarchie van organisatieniveaus, gaande van nucleotiden over genen naar cellen, organen, organismen, sociale groepen, soorten, gemeenschappen en ecosystemen. De vraag die we ons in dit hoofdstuk stellen is : op welk van deze organisatieniveaus ‘werkt’ natuurlijke selectie in ? Op het eerste gezicht lijkt de vraag misschien triviaal : de horens van een muskusos zijn voordelig voor die muskusos, omdat ze hem helpen in het gevecht met wolven; tegelijkertijd zijn ze nuttig voor de groep waarin het beest leeft, en de overleving van de groep zorgt voor het voortbestaan van de soort. Aan de andere zijde van de hiërarchie profiteren ook de organen, de cellen en de genen van de horens van de os. Maar soms treden belangenconflicten op tussen de organisatieniveaus. Dezelfde muskusos kan zijn horens ook gebruiken om sexuele rivalen te ontmoedigen. Dit komt zeker de rivaal, en vaak ook de groep, niet ten goede. Je zou kunnen argumenteren dat het kortzichtig is van de muskusos om zijn rivaal te willen verwonden - de persoonlijke winst die hij uit zijn actie haalt (toegang tot één of meerdere wijfjes) zou op termijn de groep duur te staan kunnen komen (verdediging is verzwakt). Maar de muskusos volgt een fundamenteel principe in de biologie en de ecologie. Hardin (1968) noemde het de ‘tragedy of the common’, de tragedie van de vroenten. In de Middeleeuwen had elk dorp één gemeenschappelijke weiplaats, de vroente, waarop ieder naar believen zijn vee kon laten grazen. Het gevolg was meestal dat de vroente dikwijls overbegraasd werd, en slechts weinig vee kon dragen. Mocht elke dorpsbewoner wat zuiniger gebruik gemaakt hebben van de vroente, dan zou die veel meer vee hebben kunnen dragen dan het geval was. Deze tragedie heeft zich keer op keer herhaald in de menselijke economische geschiedenis. Vissers overexploiteerden de visbestanden, walvisjagers vingen teveel walvissen, bossen werden kaalgekapt. De nadelen van de overbejaging of de overbegrazing worden collectief, door eenieder, gedragen, maar de visser die teveel vangt, of de boer die zijn vee teveel laat grazen, oogst zijn individuele voordeel. Individueel rationeel gedrag leidt dus tot een voor het collectief irrationeel resultaat. We zullen weldra nog andere voorbeelden van conflicten tussen organisatieniveaus ontmoeten. De vraag naar de eenheid van selectie is daarom pertinent. Als we willen weten waarom en hoe adaptaties ontstaan, dan zullen we nauwkeurig moeten weten welke 16 entiteiten er bij gebaat zijn. Er schuilt ook een diep-filosofische grond in de vraag weten op welke entiteiten natuurlijke selectie inspeelt kan een belangrijke rol spelen bij het beantwoorden van het “waarom” van biologische fenomenen gaande van meiose tot altruïsme. Een snelle terugblik op de korte geschiedenis van het post-darwiniaanse evolutiedenken levert een reeks van opinies op. Voor Darwin himself, en voor zijn onmiddellijke navolgers, waren discrete, individuele organismen de enige fysische entiteiten van belang voor natuurlijke selectie. De theoretici Ronald Aylmer Fisher en John Burdon Sanderson Haldane, die in de jaren 30 mee aan de wieg stonden van de Nieuwe Synthese, voorzagen de centrale rol van de genen. Tussen 1960 en 1970 was groepselectie in zwang. De Schotse ecoloog V. C. Wynne-Edwards, bijvoorbeeld, verdedigde in zijn invloedrijke boek “Animal dispersion in relation to social behaviour” (1962) de stelling dat natuurlijke selectie sommige populaties bevoordeelt t.o.v. andere. In dezelfde periode ontwikkelde William D. Hamilton, toen nog student, zijn theorie van familie-selectie, maar die kreeg, ondanks haar verregaande impicaties, aanvankelijk weinig aandacht. In 1976 populariseerde Richard Dawkins Hamiltons ideeën in zijn best-seller “The selfish gene”. Dit boek, en de sequels die erop volgden, brengen een zeer gencentrisch beeld van natuurlijke selectie. Volgens Williams (1992) vereist natuurlijke selectie het bestaan van fysische entiteiten (interactoren) die verschillen in de capaciteit om zich voort te planten. Dat verschil kan teweeg gebracht worden door verschillen in de kwaliteit van hun reproductiemachinerie, door variatie in het vermogen om te overleven, of om de hulpbronnen te verwerven die reproductie mogelijk moeten maken. Een tweede vereiste is een mechanisme van overerving, waardoor gebeurtenissen uit het materiële domein kunnen neerslaan in het informatiedomein. De nakomelingen van een entiteit moeten meer lijken op hun ouders dan de rest van de entiteiten. Overal waar aan deze condities voldaan is (en dat is het geval voor verschillende organisatieniveaus en voor vele systemen buiten de biologie), kan het algoritme van natuurlijke selectie interessante accumulerende effecten veroorzaken. Krachtens deze moderne, brede visie kan natuurlijke selectie theoretisch inwerken op organisatieniveaus gaande van moleculen tot ecosystemen, en we zullen hier zo dadelijk verschillende voorbeelden zien. Er bestaat echter een groot verschil in de snelheid van selectie op de verschillende niveaus, waardoor ook het belang van selectie op de verschillende niveaus voor het ontstaan van adaptaties sterk varieert. 17 2.1.1. Selectie binnen organismen Zelfzuchtige genen De laatste 20 jaren zijn vele voorbeelden opgedoken waaruit blijkt dat er binnen één genoom conflicten worden uitgevochten tussen de samenstellende genen. Sommige vrouwelijke meeltorren dragen bijvoorbeeld een gen, Medea genaamd, dat alle nakomelingen van de moeder vernielt die geen drager zijn van het gen. De sprinkhaan Myrmeleontettix maculatus draagt een chromosoom dat niets doet, behalve ervoor zorgen dat het doorgegeven wordt aan de volgende generatie. De grootste kans op conflicten ontstaat bij de aanmaak van gameten. De meeste planten en dieren zijn diploied, i.e. hun genen bestaan uit paren. Diploidie is echter een hachelijk verbond en aan het einde van de gemeenschappelijke reis (d.w.z. bij de initiatie van sexuele voortplanting) gaat het er vaak venijnig aan toe. Plots kan elk gen zelfzuchtig worden ten koste van zijn partner. Door de geproduceerde ei- of zaadcellen te monopoliseren, kan het gen gedijen, en zijn concurrenten de nek omdoen. Mendels segregatiewetten laten dit niet toe; de kansen voor een bepaald gen om in een embryo te geraken zouden 50-50 moeten zijn. Maar sommige genen overtreden die wet. Segregatie-sjoemelaars De eerste segregatie-sjoemelaar (Eng.: segregation distorter) werd aangetroffen bij populaties bananenvliegjes (Drosophila melanogaster) uit Wisconsin en Californië. Nabij het centromeer van chromosoom 2 van dit vliegje bevindt zich een gencomplex, waarvan één plaats (de ‘distorter’ plaats) kan ingenomen worden door een aantal allelen, waaronder de sjoemelaar sd. Bij heterozygote (sd/+) mannetjes, verhindert het sd-allel dat chromosomen met een +-allel in een zaadcel terecht kunnen komen. Het doet dit door een enzyme af te scheiden dat het chromosoom vernietigt. Het sd-chromosoom wordt zélf niet afgebroken, omdat het beschermd wordt door een herkenningssequentie (de “responder”), op een ander locus binnen het complex. Heterozygote sd/+ vliegen maken maar half zoveel spermacellen aan als gewone vliegen. Maar alle spermacellen bevatten wel het sd-allel. Op die manier verzekert het allel zich een monopolie over het nakomelingschap van de vlieg. Hier 18 wordt een kenmerk geselecteerd dat nuttig is voor één allel, en schadelijk voor het individu. Zulke segregatie-sjoemelende genen kunnen zich zeer snel door de populatie verspreiden. Eenmaal het allel gefixeerd geraakt zal het fenomeen verdwijnen, omdat in homozygoten de segregatie perfect normaal verloopt. Dat het verschijnsel bij Drosophila blijft voortbestaan, is te wijten aan het feit dat het sd-sperma weinig fertiel is. Zonder zijn sjoemel-eigenschappen zou het allel weggeselecteerd worden. Omdat het echter méér kopieen maakt van zichzelf dan andere allelen, kan het blijven voortbestaan. De ontwrichting van het segregatie-evenwicht brengt een interessante selectiedruk teweeg in de rest van het genoom. Gemiddeld zullen alle andere genen lijden onder het fenomeen, omdat ze 50% kans hebben om verzeild te raken in een +-zaadcel, die infertiel is omdat chromosoom 2 vernietigd is. Selectie zal dus genen op andere loci bevoordelen die in staat zijn om de sjoemelaars te onderdrukken, waardoor het status-quo hersteld wordt. Het sd-systeem van de bananenvlieg is slechts één voorbeeld van dit fenomeen. Gelijkaardige systemen werden beschreven bij muizen (Mus musculus), aasvliegen (Lucilia cuprina) en twee soorten muggen (Aedes aegypti en Culex quinquefasciatus). Systemen die het segregatie-evenwicht verstoren worden samengevat onder de noemer “meiotic drive”. Over het algemeen is het echter zeldzaam. Waarom ? Om dezelfde reden als waarom moord zeldzaam is : omdat wetten de belangen van de andere loci verzekeren. Om theoretische redenen moet een systeem dat meiotic drive veroorzaakt steeds minstens uit twee componenten bestaan (de ‘distorter’ en de ‘responder’ loci zijn hiervan voorbeelden). Het ergste dat een segregatie-sjoemelaar kan overkomen is dat zijn beschermende ‘responder’ locus uitgewisseld wordt met dat van het +chromosoom. Het sd-allel zou dan zelfmoord plegen, en het +-allel zou de alleenheerschappij verkrijgen. David Haig en Alan Grafen (1991) geloven dat hierin de bestaansreden van recombinatie ligt : zij zien crossing over als een politioneel apparaat, in het leven geroepen door het genoom om het te beschermen tegen sjoemelaars. In de hierboven aangehaalde voorbeelden overleven de sjoemelaars omdat het beschermende locus vlakbij op het chromosoom ligt - waardoor opbreking door recombinatie bemoeilijkt wordt. 19 Er is één plek in het genoom die bijzonder gevoelig is voor de invasie van sjoemelaars, en dat zijn de sex-chromosomen. Sex-chromosomen zijn niet compatibel en doen niet mee aan de crossing-over. Een sjoemelaar op een Xchromosoom kan dus zonder gevaar op autodestructie het Y-chromosoom vermoorden. Het gevolg is een vertekening van de sex-ratio in de volgende generatie. Als, zoals bij de meeste organismen, twee X-chromosomen aanleiding geven tot een vrouwelijk exemplaar en de combinatie van een X en een Ychromosoom een mannetje opleveren, dan zal een sjoemelaar aanleiding geven tot een overdreven grote proportie vrouwen in de volgende generatie. We komen later terug op deze fascinerende mogelijkheid. Cytoplasmatische conflicten Bij eukaryote organismen zitten de genen niet enkel in het DNA van de celkern. Mitochondria en (bij planten) chloroplasten bezitten hun eigen genen, die ze met zich meenamen toen ze de stap zetten van vrijlevende bacteriën naar symbiotische onderdelen van cellen. Menselijke mitochondriën, bijvoorbeeld, bezitten 37 eigen genen. De organellen geven hun genetische materiaal door aan de nakomelingen die ontstaan door afsplitsing. Als deze genen informatie bezitten over de eigenschappen van de organellen, dan zijn de organellen onderhevig aan natuurlijke selectie. Mitochondriën die zich sneller proliferen zouden bijvoorbeeld minder snelle mitochondriën kunnen vervangen. In de alg Chlamydomonas bestaan twee geslachten die men (om redenen die verder duidelijk zullen worden) niet mannelijk en vrouwelijk noemt, maar plus en min. Beide geslachten leveren chloroplasten, die onmiddellijk een onderlinge slijtageslag beginnen. 95% van de chloroplasten gaat ten onder aan deze strijd, de overblijvende 5% zijn allen van het plus-geslacht. Dit alles schaadt natuurlijk de complete cel. Laurence Hurst (1990) gebruikte dit verschijnsel om te verklaren waarom, in de meeste organismen, mannelijke en vrouwelijke individuen bestaan. De sexen zijn voor de nucleaire genen een manier om de schadelijke conflicten tussen genomen van vaderlijke en moederlijke organellen te vermijden. De nucleaire genen zorgen ervoor dat fusies slechts kunnen gebeuren tussen voortplantingscellen waarvan de organellen afgestript zijn (zaadcellen) en cellen mét alle nodige organellen (eicellen). De individuen die de eerste type van cellen leveren noemen we per definitie mannetjes, de andere vrouwtjes. De oplossing van de twee sexen is in het voordeel van de nucleaire genen, niet in die van de mannelijke organellen. 20 Organellen zijn niet de enige potentiële genetische rebellen binnen de cel. Er huizen ook bacteriën en virussen die, wanneer ze bij de fusie van de gameten in contact komen met rivaliserende soortgenoten, een strijd op leven en dood kunnen aangaan. Om dit te voorkomen tracht het sperma zo weinig mogelijk materiaal in de eicel te brengen. Enkel de nucleus wordt afgeleverd. De organellen van mannelijke organismen zitten in een dood straatje. Ze kunnen onmogelijk hun genetisch materiaal doorgeven aan volgende generaties. Het is niet te verwonderen dat deze genen allerlei oplossingen zullen trachten te vinden om uit deze frustrerende situatie te raken. In organismen waarvan de twee geslachten niet gescheiden zijn (hermafrodieten), ligt het voor de hand dat de organellen hun best zullen doen om het organisme ertoe te bewegen vooral te investeren in vrouwelijke gameten, en niet in mannelijke. Hermafrodieten zijn werkelijk in een constante strijd verwikkeld met hun rebellerende organellen, die erop uit zijn hun mannelijke delen te vernietigen. Mannen-killers zijn bekend bij meer dan 140 plantensoorten. De bloemen van deze planten hebben ondermaatse helmknoppen en produceren zaden maar geen pollen. Door het wegkwijnen van de mannelijke voortplantingsorganen komt meer energie vrij voor de vrouwelijke kant - en dat is waar de organellen op uit zijn. De genen in de nucleus van de plant zijn natuurlijk niet gebaat bij deze overproductie aan vrouwelijke bloemen. In tegendeel, ze zouden best die ene plant zijn die wél in staat is om pollen te produceren. Al gauw ontstaan dus nucleaire genen die de mannelijke fertiliteit herstellen. In mais bestaan bijvoorbeeld twee organellengenen die mannelijke steriliteit veroorzaken; ze worden gecountered door twee onafhankelijke nucleaire herstellers. In (niet-hermafrodiete) dieren is het anders gelopen. Beeld je een populatie in van hermafrodiete muizen. Op een dag ontstaat een mutant organel dat de mannelijke gonaden doet wegkwijnen. De mutant verspreidt zich door de populatie, want de vrouwelijke individuen kunnen twee keer zoveel kinderen produceren omdat ze geen energie in sperma moeten steken. Al gauw bestaat de populatie uit hermafrodieten en vrouwelijke muizen. Nu zou een mutatie in het nucleair genoom kunnen ontstaan dat het man-killer gen onderdrukt, waardoor de populatie opnieuw volkomen hermafrodiet wordt. Maar het kan ook zijn dat mannelijkheid zó zeldzaam geworden is, dat het interessant wordt om hermafrodiet te zijn; enkel de hermafrodieten leveren immers het sperma dat nodig is om de vrouwelijke muizen te bevruchten. Voor de nucleaire genen zou het bijzonder interessant zijn om een vrouwen-killer gen te 21 hebben, waardoor de hermafrodiet zijn vrouwelijkheid volkomen opgeeft en zich specialiseert in de aanmaak van sperma. De eerste echte mannelijke muizen verschijnen. De resterende hermafrodieten moeten nu in competitie treden met pure mannen en vrouwen. De specialisten winnen en de sexen zijn gescheiden. Dieren hebben de rebellie van hun organellen overwonnen door twee gescheiden sexen in te voeren. De overwinning was echter maar tijdelijk. De tegenzet van de niet-nucleaire genen bestaat erin alle mannen af te schaffen en de soort compleet vrouwelijk te maken. Dit lijkt kortzichtig, want door het verdwijnen van de mannetjes zal een sexuele soort meestal snel uitsterven. Maar de tragedie van de vroenten maakt hen kortzichtig. Bovendien kunnen zij aan de zelfmoord ontsnappen, als ze er in slagen de soort parthenogenetisch te maken. Bepaalde bacteriën die leven in de cellen van lieveheersbeestjes zorgen ervoor dat de mannelijke eieren van dit insect afsterven. De vrouwelijke larven eten hun dode broeders onmiddellijk na het uitsluipen op. Behandeling van het broedsel met antibiotica doet de parthenogenese ophouden. Cytoplasmatische genen die de mannelijke sexe selectief vermoorden noemt men sex-ratio-verwringers (Eng: sex ratio distorters). Ze werden gevonden bij allerlei insecten (vlinders, lieveheersbeestjes, vliegen, wespen, wantsen) waarvan de nakomelingen met elkaar in competitie treden. Er bestaan ook aanwijzingen dat cytoplasmatische genen parthogenese kunnen induceren in vertebraten. In een onderzoekscentrum voor pluimvee in Maryland (USA) begonnen kalkoeneieren van een bepaalde stam zich te ontwikkelen zonder dat ze bevrucht waren. De vermoedelijke oorzaak was een behandeling tegen pluimvee-pokken, waarbij levende virussen gebruikt werden. De embryo’s stierven allen in een vrij primitief stadium, zoniet had hieruit het eerste volkomen vrouwelijke vogelras kunnen ontstaan. Een nog meer intrigerend voorbeeld betreft een vrouw uit het Franse Nancy. Zij had acht zussen en geen broers. Die zussen hadden 37 dochters en geen enkele zoon. Haar moeder had vijf zussen en geen broers. De vijf tantes kregen 18 dochters en geen zonen. Alles samen waren in de bewuste familie, op twee generaties tijd, 72 vrouwen geboren, en geen enkele man. De twee Franse dokters die het geval onderzochten suggereerden dat één of ander cytoplasmatisch gen elk embryo feminiseerde, ongeacht welke geslachtschromosomen het droeg. Er bestaan géén aanwijzingen voor onbevlekte ontvangenis; de oudste zus was weliswaar een celibataire non, maar ze bleef kinderloos. 22 Conflicten tussen cellijnen Wij vertebraten, en in het oog springende invertebraten zoals de arthropoden, kennen een Weismanniaanse ontwikkeling. Dit wil zeggen dat er binnen elk individu twee typen cellen bestaan : een somatische cellijn, die instaat voor de opbouw van ons lichaam, en de geslachtelijke lijn, waaruit de gameten gevormd worden. De somatische cellen sterven wanneer het individu sterft; de geslachtelijke lijn geeft haar genetische informatie door aan volgende generaties. Door deze opsplitsing worden de mogelijkheden voor natuurlijke selectie om te ageren op het niveau van cellijnen sterk beknot. Gemuteerde somatische cellen kunnen zich snel delen en andere cellen overwoekeren (zoals in het geval van kankers), maar dit kan nooit aanleiding geven tot “adaptaties”, want de veranderingen in de code gaan verloren bij het einde van het leven van het organisme. Maar vele organismen kennen de Weismann-opsplitsing niet. Bij planten, bijvoorbeeld, kunnen somatische mutaties, ontstaan in de meristeemcellen van een groeiknop, verspreid geraken via de productie van afgeleide knoppen, via de productie van gameten voor sexuele reproductie, of via allerlei kanalen van asexuele reproductie. De gemuteerde cellijn zal slechts een stuk van de oorspronkelijke plant uitmaken; een plant kan dus uit twee of meer genetisch verschillende componenten bestaan. Men noemt zulke planten chimaera’s, naar de Griekse mythologische geiten met leeuwenkop en slangenstaart. Chimaera’s zijn een bekend verschijnsel in de tuinbouw. Somatische mutanten duiken spontaan op in vele plantengroepen en worden door tuinbouwers ontwikkeld tot nieuwe cultivars. Vele van deze mutanten zijn de bron geworden van economisch belangrijke fruitsoorten en kamerplanten. Natuurlijke selectie werkt in op de verschillende cellijnen van een plant. Gemuteerde en ongemuteerde cellijnen strijden voor licht, nutriënten en apicale dominantie. De zwakste onder hen verliezen en sterven uiteindelijk af. Kwekers weten al lang dat knoppen onderling strijden, en dat het verwijderen van knoppen leidt tot meer en grotere bladeren bij de resterende knoppen. Het uitdunnen van bloemknoppen is in fruitkwekerijen een belangrijk middel om groter fruit te verkrijgen. 23 Het verschijnsel heeft belangrijke ecologische implicaties. In tegenstelling tot de meeste dieren, hebben planten een uiterst repetitieve structuur. Een schadelijke somatische mutatie in een plant is geen ramp; er zijn doorgaans genoeg andere, gelijkaardige en onaangetaste organen die de verminderde functionaliteit kunnen compenseren. Bij dieren is dit niet het geval, en zullen somatische mutaties sneller tot de dood van het organisme leiden. Terwijl dieren baat hebben bij een minieme somatische mutatiesnelheid, is dat niet zo bij planten. Via somatische mutaties kunnen planten zich fijner afstellen op de locale milieuomstandigheden. Voor planten met een langdurige levenscyclus is het wellicht een belangrijke overlevingsstrategie. Individuele clonen van de adelaarsvaren Pteridium aquilinum, bijvoorbeeld, kunnen 1400 jaar oud worden. Somatische mutaties in de rizomen en ondergrondse wortels van deze planten zijn wellicht een belangrijke bron van genetische variatie en reactievermogen op veranderingen in omgevingsvariabelen. Ook in de strijd tegen herbivoren kan een mozaïek van genotypen binnen één plant voordelig zijn. Onderzoek heeft aangetoond dat binnen één boom, afzonderlijke takken kunnen variëren in gevoeligheid voor herbivore insecten. Galvormende bladluizen Pemphigus betae, bijvoorbeeld, kunnen een sterke voorkeur vertonen voor bepaalde takken van een populier Populus angustifolia, en andere takken van dezelfde boom negeren. Een verschil in de genotypen van de betrokken takken is een mogelijke verklaring voor dit verschijnsel. 2.1.2. Selectie op het niveau van individuele organismen In de populatiegenetica verstaat men onder ‘individu’ gewoonlijk een genotype, bestaande uit genomen, getrokken uit een genenpoel. In andere middens is een ‘individu’ een fysiologisch onafhankelijke entiteit, een interactor die werd samengesteld vanuit genotypische instructies. Voor de meeste doordeweekse organismen komen deze twee definities op hetzelfde neer. Elk fysisch identificeerbaar individu heeft dan een uniek diploied genotype, gevormd door de samensmelting van twee haploïde gameten, die elk getrokken werden uit de genenpoel. Bij organismen die regelmatig clonen verdwijnt de congruentie tussen genetische en fysiologische individualiteit. Botanici noemen één fysiologisch individu meestal een ‘ramet’, en de volledige verzameling ramets met hetzelfde genotype heet een ‘genet’. Je zou hetzelfde kunnen doen met clonerende dieren. Een Daphnia kan zo miljoenen 24 functioneel onafhankelijke somata (ramets) produceren, die zich verspreiden in het plankton. Aangezien ze allen hetzelfde genotype hebben, vormen zij samen, in evolutionair opzicht, één individu. De fitness van dat individu zal afhangen van het collectieve vermogen om genen aan de volgende (sexuele) generatie te leveren. Door zijn vermogen tot cloneren verlengt Daphnia zijn generatietijd (het interval tussen twee opeenvolgende zygoten) aanzienlijk. Het is zonder twijfel op het individuele niveau dat natuurlijke selectie de meest imposante effecten veroorzaakt heeft. De adaptaties van individuen zijn wellicht de enige producten van natuurlijke selectie die overeenkomen met a-priori verwachtingen aangaande design, zoals die kunnen geformuleerd worden uit de fysica en de scheikunde. 2.1.3. Familieselectie De idee van familie-selectie (Eng. kin selection) werd door William D. Hamilton (1964) bedacht om altruïsme te verklaren. Heel kort gaat de theorie als volgt : Veronderstel dat een individu drager is van een zeldzaam allel dat ‘codeert’ voor altruïsme. De kans dat het allel ook aanwezig is in een ander individu, bedraagt r (een getal tussen 0 en 1). Uit de wetten van Mendel volgt dat een dochter van een moeder met het allel, één kans op twee heeft om het allel ook te hebben. De broer of zus van een individu met het allel heeft eveneens één kans op twee om het allel te hebben. Indien nu de ontvanger van het altruïsme zelf ook een altruist is, én de baten die de ontvanger ondervindt van de altruïstische daad de kosten ervan voor de verstrekker overtreft, dan stijgt de gemiddelde fitness van het altruistische allel, en zal het zich verbreiden in de populatie. De theorie van familieselectie zegt dus dat natuurlijke selectie ervoor zal zorgen dat een individu zich altruïstisch gedraagt wanneer rb > c waarbij b de baten en c de kosten van het altruïsme weergeven, en r de genetische verwantschapsgraad tussen beide individuen. Meteen is duidelijk waarom altruïsme 25 vooral te verwachten is tussen (nauw) verwante individuen, en bijna impliceert dat er een vorm van familie-herkenning (Eng. kin recognition) bestaat. Een aantal fascinerende voorbeelden van familieselectie worden in de cursus ethologie behandeld. 2.1.4. Groepselectie Adaptaties die een groep organismen als geheel bevoordelen moeten verklaard worden door groepselectie. Groepen die in het bezit zijn van de adaptatie moeten minder snel uitsterven dan andere groepen, en meer emigranten produceren. In de jaren 60 waren vele biologen van mening dat groepselectie belangrijk was voor de instandhouding van populaties en soorten. Wynne-Edwards (1962) verwoordde dit vaak impliciet aanvaarde principe in zijn boek “Animal dispersion in relation to social behaviour”; hij stelde dat veel van het sociale gedrag dat men bij dieren ziet geëvolueerd zou zijn om de groep te beschermen tegen overconsumptie van de hulpbronnen. Vogels zouden in tijden van Cartoon van Gary Larson die illustreert waarom groepselectie meestal ondergeschikt is aan individuele selectie. De altruïstische suïcidale lemmingen in de figuur zullen geen nakomelingen hebben, het egoïstische individu met de zwemband mogelijk wel. schaarste bijvoorbeeld kleinere broedsels produceren, om een populatiecrash door uitputting van de voedselvoorraad te voorkomen. George Williams (1966) doorprikte dit idee met theoretische en empirische argumenten. De theoretische tegenwerping gaat als volgt. In een altruistische groep, die zich inhoudt en zich niet maximaal voortplant, zal elke egoïstische mutant, die zich wél maximaal voortplant, snel verspreiden. Al snel zal de ganse populatie uit egoïstische individuen bestaan. Genen die coderen voor altruïstisch gedrag, geëvolueerd door groepsselectie, zijn dus niet bestand tegen de invasie van genen die coderen voor zelfzuchtig gedrag. 26 In de praktijk blijken ook geen voorbeelden te bestaan van adaptaties die moeten geïnterpreteerd worden in termen van groepselectie. Alle schijnbaar altruistische eigenschappen die aangehaald waren door Wynne-Edwards om de regulatie van populatiedensiteiten te regelen, kunnen ook verklaard worden als adaptaties die het betrokken individu bevoordelen. Misschien onverwacht, pleit ook de alomtegenwoordige 1:1 sex-ratio in het nadeel van groepselectie. In polygyne soorten is het voor de groep bijzonder oneconomisch om zoveel mannelijke individuen te produceren. Enkele mannetjes zouden al volstaan om de vrouwtjes te bevruchten. Het surplus aan mannetjes is echter volkomen logisch wanneer selectie op individueel niveau opereert. De meeste biologen zijn het er nu over eens dat groepselectie een zwakke kracht is in vergelijking met individuele selectie. 2.2. Het perfectie-probleem : het verklaren van adaptaties To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances ... could have been formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest degree. - C. R. Darwin, The Origin. Eén van de eerste en belangrijkste kritieken op Darwin’s theorie van evolutie door natuurlijke selectie was het zogenaamde “Argument from design” . Invloedrijke biologen als Georges Cuvier (1769-1832, directeur van het Natuurhistorisch Museum te Parijs en zowat de grondlegger van de vergelijkende anatomie en de paleontologie), zijn Engelse leerling Richard Owen (1804-1892) en St George Jackson Mivart (1827-1900) voerden aan dat de fundamentele eenheid van functie en vorm in de anatomie van dieren zo subtiel was, en zo’n stabiliteit vereiste, dat het elke vorm van evolutie uitsloot. De inwendige complexiteit van organismen waren voor hen een bewijs dat er een Ontwerper aan het werk geweest was. In een vaak geciteerd voorbeeld maakt de priester-wetenschapper William Paley de vergelijking tussen de complexiteit van organismen en die van uurwerken. Het vinden van een uurwerk op de grond impliceert ook het bestaan van een horlogemaker, zo gaat het argument. Het zou belachelijk zijn te veronderstellen dat de horloge-onderdelen zich spontaan zouden verzameld hebben en aanleiding gegeven zouden hebben tot de exacte configuratie nodig om een uurwerk te laten werken. Op dezelfde manier vormt de verregaande complexiteit van organismen het bewijs voor het bestaan van een Creator. 27 Het verklaren van adaptaties, vooral van ingewikkelde adaptaties die de gecoördineerde evolutie van vele verschillende onderdelen impliceert, stond en staat bovenaan de agenda van evolutionaire biologen. 2.2.1. Toeval én selectie Toeval neemt in de theorie van evolutie door natuurlijke selectie een belangrijke plaats in. Darwin’s suggestie dat de toevallige variaties tussen organismen aan de basis liggen van alle evolutionaire gebeurtenissen, stuitte aanvankelijk op groot ongeloof en een storm van protest. Hoewel de ontwikkelingen binnen de genetica Darwins vermoeden ondertussen bevestigden, blijft hetzelfde argument regelmatig opduiken. Een molecule als hemoglobine bestaat uit 146 aminozuren. De kans dat in een soepje, samengesteld uit een mengsel van de 20 bestaande aminozuren, door toeval hemoglobine zou ontstaan, is ontzaglijk klein (ongeveer 1 kans op 10190). Een dergelijke voorstelling van evolutie door natuurlijke selectie verliest echter de tweede component van het mechanisme uit het oog. Na het ontstaan van de variatie -inderdaad een puur toevallig gebeuren- start de onverbiddelijke triatie van de variatie - en in dit onderdeel van het proces speelt toeval weinig of geen rol. In het voorbeeld van de hemoglobine-molecule wordt het selectieproces voorgesteld als een enkele zeef; men blijft het ruwe product zeven tot per toeval de adaptatie, in al zijn glorie, tevoorschijn komt. Maar natuurlijke selectie werkt niet als een enkelvoudige zeef, het werkt cumulatief. Het eindproduct van één sessie is het beginproduct van de volgende selectiecyclus. Hieronder volgt een beroemd geworden parallel van Richard Dawkins (1986). Veronderstellen dat toeval zal leiden tot complexe adaptaties als het oog, zo beweren de tegenstanders van natuurlijke selectie smalend, is even dom als geloven dat een aap op een typemachine de werken van Shakespeare kan reproduceren. De kans dat puur toevallige toetsaanslagen zullen leiden tot zelfs maar één vers is inderdaad al zéér klein. Stel je voor dat we zullen wachten tot de aap de volgende regel uit Hamlet heeft geproduceerd : “METHINKS IT IS LIKE A WEASEL” (Hamlet vindt dat een voorbijdrijvende wolk meer op een wezel gelijkt dan op een kameel, zoals de hofmaarschalk Polonius beweert). Het zinnetje omvat 28 in te 28 vullen plaatsen, en met 27 toetsen (alle letters plus de spatiebalk), bedraagt de kans dat deze zin perfect gereproduceerd wordt (1/27)28. Zelfs met een zeer snel typende aap zullen we bijna oneindig lang moeten wachten. Veranderen we nu echter het experiment een beetje, zodat het beter het proces van cumulatieve selectie imiteert. We starten met een compleet willekeurige sequentie van 28 letters en spaties, bijvoorbeeld WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P Nu kweken we verder met dit zinnetje, door er massa’s kopietjes van te maken, met een zekere kans op een willekeurig foutje (een mutatie). Uit al deze kopietjes kiezen we die kopie eruit die het best op de uiteindelijk te bekomen zin lijkt. In onze simulatie was het winnende zinnetje WDLTMNT DTJBSWIRZREZLMQCO P Niet echt een spectaculaire verbetering, maar kijk hoe snel evolutie door selectie voortsnelt : na 10 generaties : MDLDMNS ITJISWHRZREZ MECS P na 20 generaties : MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL na 30 generaties : METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL na 40 generaties : METHINKS IT IS LIKE I WEASEL Na 43 generaties werd Hamlet’s repliek perfect gereproduceerd. Dit voorbeeld illustreert het verschil tussen cumulatieve selectie (waarbij elke kleine verbetering gebruikt wordt als basis voor verdere constructie) en eenstaps-selectie (waarbij telkens van nul herbegonnen wordt). Bovengenoemde critici verloren uit het oog dat toevallige variatie slechts één onderdeel is in de theorie van natuurlijke selectie. Na het ontstaan van die variatie grijpt telkens selectie plaats, die bij uitstek niet willekeurig is. Adaptaties zijn het gecumuleerde effect van die selectie. 29 2.2.2. Het probleem van de tussenliggende schakels Dit discours legt wel een andere achilleshiel van de theorie bloot. Het ontstaan van een adaptatie kan niet verklaard worden door aan te tonen dat het eindproduct, de adaptatie zoals ze zich nu voordoet, een selectief voordeel oplevert. Als men evolutie door natuurlijke selectie als een gradueel proces ziet, moet ook elke tussenstap tussen de structuur waaruit de adaptatie ontstond en de uiteindelijke verschijningsvorm béter geweest zijn dan de vorige tussenvorm. Mivart noemde deze -voor hem onoverkomelijke - moeilijkheid ‘the incompetency of natural selection to account for the incipient stages of useful structures’. Het probleem lijkt soms inderdaad formidabel. Inzien dat het bezit Mimicry bij de rups van de havikmot. van volledig ontwikkelde en functionele vleugels nuttig is voor dieren als vogels en insecten is niet moeilijk, maar welk voordeel haalden de voorouders van deze dieren uit het bezit van twee percent van een vleugel ? De adaptieve waarde van de vermomming als slang voor de rupsen van de havikmot ligt voor de hand, maar welk nut heeft het om voor twee percent op een slang te lijken ? De historische achtergrond van een adaptatie ontrafelen is vaak moeilijker dan de hedendaagse functie bepalen. Hieronder bespreken we enkele voorbeelden van pogingen in die richting, en de verrassende resultaten die dergelijk onderzoek soms opleveren. Evolutie van een complex geheel : het oog Eén van de argumenten die het vaakst worden aangehaald om het principe van natuurlijke selectie te ridiculiseren, is het menselijk oog. In vele opzichten is dat oog inderdaad een optimaal functionerend instrument, hoewel we later zullen wijzen op enkele ‘designfouten’. Volgens de priester-wetenschapper William Paley, en volgens vele anti-Darwinisten na hem, kan het vertebratenoog onmogelijk gevormd zijn door graduele natuurlijke selectie, omdat een kleine verandering aan één van de onderdelen (bijvoorbeeld een verandering in de afstand tussen retina en cornea) zou leiden tot een minder goed functionerend geheel. Tenzij tegelijkertijd de andere delen zouden veranderen (bijvoorbeeld de vorm van de lens), maar dit zou volgens de anti-Darwinisten een zeer onwaarschijnlijke, simultane reeks van mutaties vergen. Het antwoord van de Darwinisten is dat de afzonderlijke onderdelen wel degelijk 30 onafhankelijk en in Patella Pleurotomaria Haliotis kleine stapjes konden evolueren. Het is níet nodig dat alles tegelijkertijd verandert. Onderzoek verricht door Salvi-Plawen en Mayr (1977) stelde de Turbo Murex Nucella controverse nog scherper. Hun fylogenetische analyse toonde aan dat ogen niet één maal, maar 40 tot 65 maal moeten ontstaan zijn. Ofwel staan de Darwinisten voor een probleem dat 40 maal Enkele voorbeelden van lichtgevoelige organen bij hedendaagse weekdieren, gerangschikt naar complexiteit groter is dan het vertebratenoog alleen, ofwel is het helemaal niet zo moeilijk om een oog te vormen. Eén manier om het bestaan én het functioneren van tussenliggende designschakels aan te tonen, is via de vergelijkende anatomie. In het geval van het oog bieden de molluscen voorbeelden van het volledige scala van zéér primitieve tot zéér ontwikkelde designvoorbeelden. Sommige soorten weekdieren bezitten de meest eenvoudige ‘ogen’, niet meer dan vlekjes gepigmenteerde cellen, ingebed in het epitheel. Bij soorten als Patella liggen de gepigmenteerde cellen in een komvormige instulping, waardoor het aantal gevoelige cellen per eenheid oppervlakte verhoogt. In een volgend stadium, aangetroffen bij Nautilus bijvoorbeeld, kan het licht nog slechts door een kleine opening in het epitheel op de gepigmenteerde laag (retina) vallen. Dit verhoogt de optische kwaliteiten van het oog. Bij Nautilus is de oogbeker nog gewoon met water gevuld; bij andere molluscen wordt dit water vervangen door cellulaire vloeistoffen. Nog een stap verder wordt de oogholte volledig afgesloten door een beschermende, transparante huidlaag, zoals bij Turbo. Bij Murex is een deel van de cellulaire vloeistof gedifferentieerd tot een lens. De meest ontwikkelde ogen treffen we aan bij octopussen en inktvissen. 31 Een ander type bewijs dat de evolutie van het oog door natuurlijke selectie mogelijk moet zijn binnen de beschikbare tijd, werd recent geleverd door een computermodel van Nilsson en Pelger (1994). De simulatie startte van een grof lichtgevoelig orgaantje, een laag van fotosensitieve cellen geprangd tussen een donkere laag cellen onderaan en een transparante, beschermende laag bovenaan. Nilsson en Pelger lieten vervolgens de vorm van het modeloog ad random variëren, in stapjes die telkens niet meer dan 1% verandering betekenden. De ogen met de beste optische kwaliteiten werden steeds bevoordeeld. Het gebruikte criterium was scherpte, het vermogen om voorwerpen in de ruimte te onderscheiden. (Het oog is voor dit type van studies uitermate geschikt omdat de optische kwaliteiten vrij eenvoudig via de wetten van de optica kunnen bepaald worden. Analoge modellen voor, bijvoorbeeld, de evolutie van de lever of de ruggegraat, zouden veel moeilijker op te stellen zijn.) Na een duizendtal stappen (‘generaties’) was het oog reeds geëvolueerd tot de vorm hierboven beschreven voor Nautilus. Vervolgens verhoogde lokaal de refractie-index van de beschermende transparante laag. Aanvankelijk was de optische kwaliteit van de lens zeer laag, maar de brandpuntsafstand verbeterde geleidelijk tot ze gelijk was aan de diameter van het oog, zodat een scherp beeld ontstond. De complete ontwikkeling van een vertebratenoog (of dat van een octopus) vergde ongeveer 2000 stappen. Rekening houdend met schattingen omtrent erfbaarheid van en selectiedruk op de verschillende componenten, zou dit in werkelijkheid zo’n 400 000 generaties betekenen. Met één generatie per jaar zou een vertebratenoog dus kunnen evolueren van scratch naar volledige complexiteit, in minder dan een half miljoen jaar. De vleugels van insecten Vleugels vormen een tweede, klassieke uitdaging voor de theorie van evolutie door natuurlijke selectie via kleine, intermediaire stapjes. De wordingsgeschiedenis van de vleugels van vogels is tot op heden een fel bedebatteerd onderwerp. Voor een recent overzicht van de discussie over de kwestie verwijzen we naar het boek “Taking wing. Archaeopteryx and the evolution of bird flight” door Pat Shipman (1998). We laten hier even in het midden of Archaeopteryx zijn proto-vleugels gebruikte om omhoog te flapperen, om naar beneden te glijden, of om vliegen te vangen. We concentreren ons op een andere groep, die al veel eerder het luchtruim veroverde : de insecten. De vleugels van vele insecten zijn zeer ingenieuze structuren, die uitzonderlijke vliegprestaties toelaten. De voordelen van het vliegen liggen zó voor de hand, dat het niet moeilijk is om de adaptieve waarde van vleugels te begrijpen. Maar hoe zit het 32 met de voorlopers van die vleugels ? Welk nut hadden de minieme, kleine protovleugeltjes van voorouderlijke insecten ? In 1964 haalde J.W. Flower aërodynamische argumenten aan om te staven dat de voorlopers van insectenvleugels hun nut zouden kunnen gehad hebben als draagvlakken bij het glijden. Dit is natuurlijk maar een halve oplossing : de draagvlakken moeten op hun beurt uit nog kleinere voorlopers ontstaan zijn, die níet in staat waren om enige lift te produceren. Misschien, probeerde Flower nog, waren de minieme voorlopers van de draagvlakken nuttig als positie-correctoren en zorgden ze ervoor dat de landing in een gunstige houding gebeurde. Of waren het stabilisatoren of controle-elementen, nuttig bij de take-off van kleine, door de wind gedragen insecten. Flower testte deze hypothesen door allerlei voorwerpen te voorzien van proto-vleugeltjes en ze vervolgens te laten vallen. De dingetjes hielpen, maar het bleek ook dat een andere, eenvoudige verandering veel effectiever zou geweest zijn. Door simpelweg kleiner te worden zouden insecten hun oppervlakte/volume-ratio verhogen, waardoor ze trager zouden vallen of sneller zouden meegenomen worden door de wind. Proto-vleugeltjes zijn dus enkel functioneel bij voldoende grote insecten. Maar ook bij dergelijke grote insecten zou de aërodynamische functie van de proto-vleugeltjes perfect door andere structuren vervuld kunnen worden : door de poten bijvoorbeeld. Het is niet duidelijk waarom er zich dan speciale bijkomende uitgroeisels zouden ontwikkelen. Een alternatieve verklaring voor de oorsprong van insectenvleugels impliceert een functionele shift. Moderne vleugels van insecten dienen niet enkel om te vliegen, maar worden ook gebruikt als zonnepanelen in de thermoregulatie. Waarom zouden proto-vleugels niet ooit dezelfde functie hebben kunnen vervullen ? Bij sommige vlinders is enkel het basale derde van de vleugel betrokken in warmte-opname en deze oppervlakte is zowat even groot als de thorax-uitstulpsels (proto-vleugels) die men bij fossiele insecten aantreft. Het probleem met deze hypothese is echter dat ze geen verklaring biedt voor het ontstaan van de spieren die noodzakelijk zijn voor een actieve vlucht. Recente observaties aan een reeks steenvliegen (Plecoptera) leidden tot een volgende hypothese, waarbij zelfs twéé functionele shifts spelen. De juveniele stadia (nymfen) van vele fossiele aquatische insekten bezaten kieuwen, die qua grootte, structuur en positie op het lichaam opmerkelijk veel gelijken op vleugels. Bij vele fossiele én moderne soorten zijn deze kieuwen beweeglijk, uitgerust met spieren en met een scharnierend gewricht verbonden met het lichaam. Het lijken dus ideale 33 precursoren van vleugels, maar het bleef moeilijk om te verklaren hoe en waarom insekten met kieuwen in de bomen terecht zouden komen (om vandaar te gaan glijden), of op welke manier ook airborne konden geraken. Jim Marden en Melissa Kramer (1994) ontdekten evenwel dat sommige steenvliegen hun vleugels niet aanwenden om te vliegen, maar om over het wateroppervlak te scheren. Bij Allocapnia vivipara zijn de omgevormde kieuwen niet meer dan passieve zeilen, maar bij Taeniopteryx burksi laten bijhorende spieren een flauw flapperen toe, dat dankzij het zogenaamde grondeffect (een aërodynamisch fenomeen waardoor vliegen dicht bij een oppervlak vergemakkelijkt wordt) volstaat om aanzienlijke snelheden te halen. Volgens het “scheer-“scenario evolueerden de vleugels van insecten dus in volgende stappen : (1) ontstaan van articulerende, beweeglijke kieuwplaten die water over de kieuwen bewegen en gebruikt werden om onder water te zwemmen; (2) de kieuwplaten worden kleine vleugeltjes die worden aangewend als zeiltjes bij het scheren over de oppervlakte; (3) de thoracale spieren laten toe om de vleugeltjes op en neer te slaan, zodat een aangedreven scheervlucht mogelijk wordt; (4) de spieren worden sterker en sterker en uiteindelijk wordt echte actieve vlucht mogelijk. Aanvankelijk was er scepsis over de correctheid van dit verhaal. Will (1995) argumenteerde bijvoorbeeld dat het scheren bij de Plecoptera een afgeleid kenmerk was, dat steenvliegen als Taeniopteryx burksi het vermogen tot vliegen secundair verloren waren. Vergelijkende observaties op een ganse reeks soorten bevestigden evenwel Marden en Kramers ideeën (Thomas et al. 2000). Het visje op het achterwerk van de gaapmossel Lampsilis Als laatste voorbeeld van een schijnbaar onmogelijk te verklaren perfectie design bekijken we een buitengewoon geval van aggressieve mimicry (Welsh 1969). Op het achterwerk van de zoetwatermossel Lampsilis ventricosa zit een visje. Althans, zo lijkt het. In werkelijkheid bestaat het visje grotendeels uit het marsupium, de broedbuidel van de zoetwatermossels. Uitstulpingen van de mantel zorgen voor Het ‘visje’ op de mantel van Lampsilis ventricosa. een haast perfecte vermomming. Ze hebben de vorm van een klein visje, compleet met staart en vinnen en zelfs een oogvlek op de juiste plaats. Een speciale 34 zenuwknoop activeert de pseudo-vinnen, zodat het lijkt dat het visje zwemt. De huidige functie van deze merkwaardige structuur is dezelfde als die van het paard van Troje. Wanneer echte vissen, aangelokt door het pseudo-visje, in de buurt van de gaapmossel komen, lost deze de larven uit haar marsupium. De larven dringen de bek van de vis binnen en zoeken een plekje uit tussen de kieuwen. Ze hebben deze lift nodig om zich te kunnen ontwikkelen. Opnieuw stelt zich de vraag : hoe is zo’n complexe en perfecte vorm van misleiding kunnen ontstaan ? Wat heeft een gaapmossel aan een lokaas dat er maar 5% uitziet als een visje ? Vergelijkende studie leert dat meer abstracte vormen van lokaas ook wel werken. Bij Ligumia nasuta, een verwante mossel, blijken donker gepigmenteerde ritmisch bewegende membranen te volstaan om de interesse van voorbijzwemmende vissen te wekken. De mantelflappen van Lampsilis hadden bovendien mogelijk een andere functie : ze dienden om de larven in het marsupium zuurstof toe te waaien, of om ze drijvende te houden nadat ze het moederdier verlaten hadden. De mimicry zou dan een secundair, gelukkig voordeel opgeleverd hebben. Appendiculair skelet van Amia, een primitieve Actinopterygiër, van Eusthenopteron, een Sarcopterygiër, en van Eryops, een amfibie. 2.2.3. Exaptaties Bij de evolutie van het oog lijkt het erop dat elke voorloper dezelfde functie had : de detectie van variatie in lichtintensiteit. In de andere twee hierboven aangehaalde voorbeelden hadden die voorlopers wellicht ándere functies dan het uiteindelijke 35 orgaan. In dit laatste geval noemt men de voorlopers wel eens ‘preadaptaties’ van het finale stadium. Een klassiek voorbeeld is de evolutie van poten uit de vinnen van Sarcopterygii. De vinnen van de meeste beenvissen (de Actinopterygii) bevatten een reeks gelijkvormige vinstralen, die bewogen worden door spieren die lopen van de vin naar het lichaam van de vis. Bij de andere vissen (de Sarcopterygii, nu slechts vertegenwoordigd door enkele bizarre taxa zoals de Coelacanth en de longvissen) bestaat de skeletale ondersteuning van de vin uit één vinstraal, en de bewegingen worden gedeeltelijk gecontroleerd door spieren binnen de vin. De terrestrische tetrapoden zijn bijna zeker geëvolueerd uit Sarcopterygii die eerst rond’liepen’ op de bodem van meren of rivieren, daarna op het modder aan de waterkant, en uiteindelijk op het droge. Poten konden niet evolueren uit Actinopterygische vinnen, wel uit Sarcopterygische. Sarcopterygii waren ‘gepreadapteerd’ aan het landleven, Actinopterygii niet. Volgens sommige semantici suggereert de term ‘preadaptatie’ een voorbeschiktheid, een anticiperend vermogen in evolutie. Dit is uiteraard niet het geval; het was puur toeval dat een structuur zoals een Sarcopteryge vin zonder veel modificaties kon gebruikt worden voor locomotie op het land. Stephen Gould en Elisabeth Vrba lanceerden in 1982 een nieuwe term om het uiteindelijke product te benoemen : exaptatie. Je zou kunnen zeggen dat wanneer een orgaan van functie verandert, maar qua structuur nauwelijks wijzigt, het vóór de functieshift een preadaptatie is, en erna een exaptatie. De poten van tetrapoden zijn exaptaties voor terrestrische locomotie. Gould en Vrba’s definitie van ‘exaptatie’ was in feite iets ruimer. Ze incorporeerden de mogelijkheid dat de oorspronkelijke structuur géén functie had. We zullen daarvan dadelijk enkele voorbeelden zien. Gould en Vrba hanteren ook een beetje afwjkende definitie van het begrip ‘adaptatie’. De meeste biologen zullen een adaptatie definiëren als elke structuur die zijn drager helpt bij het overleven en reproduceren. Volgens deze definitie zijn tetrapodenpoten dus adaptaties. Gould en Vrba vernauwen de definitie van de term ‘adaptatie’ tot die structuren die geëvolueerd zijn om de functie te vervullen die ze nú dienen. Volgens deze definitie zijn tetrapodenpoten géén adaptaties voor terrestrische locomotie, want ze evolueerden oorspronkelijk om te zwemmen. In deze betekenis zijn 36 adaptaties organen die hun originele functie nog steeds vervullen, en exaptaties organen die van functie veranderd zijn. Functionele divergentie van redundante elementen Innovatie is vaak moeilijk omdat wijzigingen in de structuur de goede werking van het geheel compromitteren. Dit probleem doet zich minder gevoelen wanneer er ‘reserve-onderdelen’ aanwezig zijn, die de verminderde werking van het gewijzigde onderdeel compenseren. Bij organismen zijn verregaande vernieuwingen vaak doorgevoerd op ‘redundante’ elementen : structuren waarvan het organisme er een aantal had, en er dus één of enkele kon missen. Een voorbeeld hiervan op moleculair niveau, is de evolutie van de globinen van vertebraten. Ongeveer 500 miljoen jaar geleden gebeurde in een voorouder van de Gnathostomata een duplicatie van het gen verantwoordelijk voor de productie van globine. Eén van beide loci bleef myoglobine aanmaken, het andere differentieerde en ging instaan voor de productie van hemoglobine. Later leidde een volgende duplicatie, ditmaal van het hemoglobine locus, tot de ancestrale en -ketens van hemoglobine. Een voorbeeld van specialisatie van redundante elementen op morfologisch niveau is de differentiatie van de vele pootparen van crustaceeën (oorspronkelijke functie : locomotie) tot mandibels (voedselvermaling), maxillae (voedseltransport), maxillipedi (sensoriek) en chelipedi (verdediging). Analoog zouden de kaken van moderne vertebraten ontstaan zijn uit redundante kieuwbogen van hun kaakloze voorouders. Een ‘overtollige’ dorsale vinstraal van de hengelvis werd gerecycleerd en groeide uit tot een fantastisch lokaas. De spandrels van San Marco Pendentieven (Eng. : ‘spandrels’) zijn structuren die ontstaan als noodzakelijke bijproducten van andere adaptaties. Het idee stamt uit een (vermeende) analogie aan de architectuur, beschreven door Gould en Lewontin (1979) in het ophefmakende artikel ‘The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme’. 37 Pendentieven zijn de tapse driehoekige ruimten die ontstaan waar twee ronde bogen elkaar in rechte hoek raken. In de San Marco kathedraal van Venetië is elke spandrel voorzien van een prachtige mozaïek, die deel uitmaakt van een gecompliceerde iconografische voorstelling van de peilers van het christendom. Het ontwerp De mozaïeken in de San Marco kathedraal in Venetië. van de mozaiek is zó verfijnd, harmonieus en betekenisvol, dat men geneigd is te denken dat dit de oorspronkelijke bedoeling was van de omliggende architecturale structuur. Maar dat is een bedrieglijke manier van voorstellen. Het is begonnen met een bouwkundige beperking : de noodzaak van vier spandrels en hun tapse driehoekige vorm. Dergelijke spandrels komen ook voor in de architectuur van planten en dieren. Het zijn onderdelen van het lichaam die niet onmiddellijk een functie hebben, maar ontstaan zijn als ‘bijproduct’ van andere ontwikkelingen. Functieloos als ze zijn, kunnen ze gemakkelijk ‘gerecycleerd’ worden voor andere functies. De menselijke kin is misschien een spandrel. De kin is niet geëvolueerd om één of andere functie te vervullen, maar is een verhevenheid die achterbleef toen de tandbogen krompen van voormenselijke tot menselijke afmetingen. Zelfs als het waar is dat de kin nu dient om de onderkaak te verstevigen, blijft het zo dat de oorsprong van dit opvallend element in het aangezicht ligt in de reductie van de tandbogen. Nu we kinnen hebben, en er aanzienlijke familiale (en waarschijnlijk genetische) variatie bestaat in hun vorm en afmetingen, kan natuurlijke selectie aan het werk. Misschien zal de kin zich ontwikkelen tot een extra aanhangsel dat een telefoon kan vasthouden. Of, wanneer vrouwen mannen met prominente kinnen sexueel aantrekkelijk vinden, zal de kin misschien een nieuw secundair geslachtskenmerk worden, zoals de staartveren van de pauw of het gewei van een eland. Volgens een analoog scenario zou de menselijke taal een spandrel kunnen zijn van hersenstructuren, ontwikkeld om met precisie voorwerpen te kunnen gooien. 38 2.3. Het probleem van de onvolkomenheid (restricties aan evolutie) Gegeven de kracht van natuurlijke selectie en de zee van tijd beschikbaar, mag het verwondering wekken dat slechts een kleine proportie van de fenotypische ruimte verkend is, en dat moderne organismen vol onvolmaaktheden zitten. Waarom, bijvoorbeeld, heeft evolutie nooit geleid tot dieren met wielen ? Waarom bleven centauriërs mythologisch ? Stel je de voordelen voor die een extra paar ledematen zouden opleveren voor tetrapoden. Ze zouden net als centauriërs kunnen galopperen als paarden, en tegelijkertijd hun handen vrij hebben om pijl en boog te hanteren of om onoplettende maagden te ontvoeren. Waarom produceren herbivore hoefdieren zelf geen cellulase, in plaats van te rekenen op de welwillendheid van de micro-organismen in hun diverse magen ? Waarom is het vas deferens bij mensen van het mannelijke geslacht dubbel zo lang als strikt noodzakelijk ? Wat heeft ons behoed voor monsters als King Kong en Godzilla ? De theoretische kracht van het mechanisme van natuurlijke selectie heeft een tijdlang het kritische denken in de biologie verlamd. Biologen bedachten allerlei adaptationistische verklaringen voor het bestaan van biologische structuren en fenomen, en lieten het in hun euforie na om ze op hun correctheid te toetsen. In het al eerder vernoemde artikel “The spandrels...” hebben Stephen Jay Gould en Richard Lewontin (1979) dit overdreven adaptationisme gehekeld. Ze vergeleken de onvoldoende geteste verklaringen met de ‘Just-so’ stories van Rudyard Kipling. Gould en Lewontin benadrukten onder andere dat natuurlijke selectie niet resulteert in perfecte organismen. Het resulteert enkel in organismen die iets beter zijn dan de onmiddellijke competitoren. Bovendien zijn vele biologische structuren niet het gevolg van adaptieve evolutie, en moeten ze dus niet als adaptaties gezien worden. Het artikel werd met een storm van protest onthaald, en tot op heden zijn de meningen over de validiteit van de argumenten van Gould en Lewontin verdeeld. Eén ding is zeker; sinds de publicatie groeide de aandacht voor de restricties aan evolutie, en werd het duidelijk dat het ontbreken van bepaalde fenotypen, en het bestaan van onvolmaaktheden, ons evenveel kan leren over de mechanismen van evolutie als perfecte adaptaties dat kunnen. Een voor de handliggende reden voor het ontbreken van bepaalde denkbare fenotypen is natuurlijk dat ze wél ontstaan, maar dat ze weggeselecteerd worden omdat ze niet competitief zijn. Anders gezegd kan men voor het bestaan van een 39 bepaalde verschijningsvorm van een kenmerk twee redenen bedenken : ofwel is het de enige mogelijke verschijningsvorm (constraint), ofwel heeft selectie in het verleden ingewerkt op allerlei varianten, en bleek de huidige vorm de beste oplossing (selectie). Het onderscheid is belangrijk, want als de vorm de enige mogelijke is, dan zou het zinloos zijn om de adaptieve functie ervan te onderzoeken. In dit hoofdstuk zullen we in de eerste plaats aandacht schenken aan de remmen op evolutie. Constraints worden in de literatuur op vele verschillende manieren ingedeeld. Zowat elk handboek gebruikt een andere indeling. Bovendien dekken de verzamelnamen, naargelang de auteur, andere typen remmen, en kunnen sommige concrete voorbeelden tegelijkertijd onder verschillende secties ingedeeld worden. 2.3.1. Tijdsgebrek Natuurlijke selectie vergt tijd. De mutatiesnelheid, de heritabiliteit en de selectiedifferentieel bepalen samen hoe snel een kenmerk kan evolueren. Tijdsgebrek lijkt een futiel argument om de imperfectie van kenmerken te verklaren, gegeven de immense tijd waarover organismen geëvolueerd zijn. Toch lijken een aantal ‘maladaptaties’ hierdoor te verklaard te kunnen worden. Eén voorbeeld zijn de nutteloze vruchten van Centraal-Amerikaanse boomsoorten. Vele planten produceren opvallende en smakelijke vruchten, opdat fructivore dieren hun zaden zouden verspreiden. De vruchten van verschillende soorten zijn op meerdere manieren aangepast aan de soorten dieren waarvoor ze bedoeld zijn. De vruchten moeten in de smaak van de verspreiders vallen, maar de zaden zélf dienen voldoende beschermd te zijn om niet verteerd te worden. Ze moeten ook juist lang genoeg in het darmkanaal vertoeven om over een geschikte afstand gedisperseerd te worden. Dit laatste wordt vaak geregeld door een afgestemde hoeveelheid laxatieven in het fruit. Vruchten van individuele soorten planten hebben zich in de loop van de evolutie aangepast aan het specifieke gedrag en de fysiologie van de diersoorten die optreden als verspreiders. Ook in het Centraal-Amerikaanse regenwoud produceren bomen om deze reden aanzienlijke hoeveelheden vruchten. Alleen, niemand lijkt de vruchten te willen. Ze zijn te groot of te zeer gebolsterd om door enige dierlijke bewoner van het CentraalAmerikaanse woud gegeten te kunnen worden. Zo dropt een gemiddeld exemplaar van de palm Scheelia rostrata maandelijks tot 5000 vruchten, elk ter grootte van een 40 ei, en het merendeel van deze vruchten verpietert onaangeroerd aan de voet van de boom. In het Santa Rosa National Park van Costa Rica alleen al, telde men 37 soorten bomen en struiken, behorende tot 14 families, die op gelijkaardige wijze als de Scheelia palm, tonnen vrijwel nutteloze vruchten aanmaken. Men kan zich afvragen waarom bomen dergelijke verspilling volhouden. Janzen en Martin (1982) Eén van de vruchten die wellicht door de Pleistocene megafauna van Midden-Amerika gegeten werden (Annona purpurea, Annonaceae) zochten het antwoord in het nabije verleden. Tot voor 10 000 jaar omvatte de Centraal-Amerikaanse fauna een ganse reeks grote herbivoren, waaronder reuzenluiaards, paarden, reuze-armadillo’s en -capybara’s, mammoeten, en gomphotheren (slurfdieren, verwant aan de mastodonten). Het was wellicht voor deze megafauna dat de grote en harde zaden van de CentraalAmerikaanse bomen bedoeld waren. Een vijftallige familie gomphotheren zou dagelijks gemakkelijk tot 5000 Scheelia vruchten kunnen hebben verslonden. Nu zijn al deze grote zoogdieren uitgestorven, maar de bomen blijven postuum, in een soort van triest anachronisme, vruchten voor hen produceren. De 10 000 jaar die verstreken zijn sinds het Gomphotherium. grote uitsterven van de zoogdieren volstonden niet om de vruchten aan te passen aan de meer bescheiden zoogdierfauna die nu de Centraal-Amerikaanse bossen bevolkt. Dit voorbeeld illustreert dat adaptaties onvolmaakt kunnen zijn, omdat evolutie tijd vergt. Elke soort leeft in een wereld met continu veranderende abiotische en biotische componenten, en de reacties op deze veranderingen zullen soms weinig, soms veel achterhinken. Het voorbeeld vormt meteen ook een waarschuwing tegen adaptationistische ‘story telling’. De dikke endocarp rond de zaden is voorheen geïnterpreteerd als een adaptatie tegen de booractiviteiten van keverlarven (Bruchidae) en de knaagtanden 41 van Rodentia. Maar de voornaamste selectiedruk die heeft geleid tot de harde zaadbescherming, was wellicht de verpletterende kracht van de molaren van de gomphotheren. Ganse theorieën werden opgesteld over de co-evolutie tussen knaagdieren en Scheelia-vruchten, maar de knaagdieren maken wellicht gewoon opportunistisch gebruik van een plots overdadig voedselaanbod. 2.3.2. Ontwikkelingsremmen (developmental constraints) Natuurlijke selectie zal de hierboven beschreven anachronismen wellicht uiteindelijk wegwerken. Sommige Centraal-Amerikaanse bomen zullen kleinere of minder harde vruchten beginnen produceren, die kunnen gegeten worden door kleine zoogdieren. Andere soorten zullen daar niet in slagen, en zullen uitsterven. Andere tekortkomingen en ontbrekende fenotypen kunnen niet afgedaan worden als anachronismen. Ze spruiten voort uit het onvermogen van natuurlijke selectie om bepaalde evolutionaire wegen in te slaan. De mogelijke oorzaken van deze limitaties worden samengevat onder de term ‘ontwikkelingsremmen’ (Eng: developmental constraints). In een eerste grondige discussie door Maynard-Smith en 8 andere auteurs (1985), wordt een ontwikkelingsrem beschreven als “elke tendens in de productie van variante fenotypen, of elke beperking aan de fenotypische variabiliteit, opgelegd door de structuur, de aard, de samenstelling of de dynamica van ontwikkelingsmechanisme”. In een aantal gevallen lijken de restricties universeel. Om voor alsnog duistere redenen bestaat er zowel voor dieren als voor planten eenzelfde, streng verband tussen de gemiddelde massa van een individu (M) en de densiteit van de populatie waarin het individu (N) leeft : N aM b waarbij a varieert naargelang de bestudeerde soort, maar b steeds -3/4 bedraagt. De vraag waarom evolutie niet heeft geleid tot soorten die van deze regel afwijken, is open. Andere restricties lijken meer ‘lokaal’. Insecten lijken qua lichaamsafmetingen bijvoorbeeld aan andere restricties gebonden dan zoogdieren. De ontwikkeling van een extra vertakking lijkt geen onoverkomelijke moeilijkheid bij vele plantensoorten, maar is dat wel bij vele groepen dieren. Genetische remmen 42 De productie van ongezonde homozygoten bij mensen en kamsalamanders Telkens wanneer een heterozygoot voor een bepaalde locus een hogere fitness heeft dan beide typen homozygoten, ontstaat een populatie met een evenwicht in de drie mogelijke genotypen. Het mechanisme van de meiose zélf maakt dat sommige individuen van de populatie steeds onvolmaakt zullen zijn. Een bekend voorbeeld van dit verschijnsel is sikkelcel-anemie, een polymorfisme dat in stand gehouden wordt door het zogenaamde “heterozygote voordeel”. De ziekte, verantwoordelijk voor ongeveer 100 000 doden per jaar, vindt zijn oorsprong in een mutatie in het gen dat codeert voor hemoglobine. Het mutante allel, (S, het normale allel wordt aangeduid met A), geeft de rode bloedcellen de kenmerkende sikkelvorm waaraan de ziekte haar naam ontleent. De mismaakte cellen blokkeren de bloedvaatjes en veroorzaken aldus een ernstige anemie. Ongeveer 80% van de homozygote (SS) dragers van het allel sterven voor ze zich kunnen voortplanten. In normale omstandigheden zou je onder dergelijke hoge selectiedruk verwachten dat het allel snel uit de populatie weggeselecteerd wordt. Toch blijft het in sommige menselijke populaties in hoge frequenties (10% en meer) voorkomen. De rem verantwoordelijk voor het uitblijven van de zuivering van het S-allel is de hogere resistentie die heterozygoten (AS) blijken te hebben tegen malaria. ASbloedcellen zijn normaal niet sikkelvormig, maar worden dat wel wanneer de zuurstofconcentratie daalt. Wanneer de malaria-parasiet Plasmodium falciparum een rode bloedcel binnendringt en er het hemoglobine verorbert, daalt de zuurstofconcentratie in de bloedcel. De cel verkrampt in de sikkelvorm en wordt vernietigd - tesamen met de parasiet. De heterozygoot overleeft omdat de meeste bloedcellen niet geïnfecteerd worden en gewoon hun zuurstoftransport voort zetten. Aldus heeft de heterozygoot, in streken waar malaria heerst, een voordeel t.o.v. de twee homozygoten. Zo lang als dit voordeel blijft bestaan, zal sikkelcelanemie een voorbeeld blijven van onvolmaakte adaptatie door een genetische rem. Een zo mogelijk nog triester slachtoffer van het heterozygoot voordeel als genetische val, is de kamsalamander Triturus cristatus. Het genoom van deze amfibieën bestaat uit 12 paar chromosomen. Het langste van deze chromosomen (chromosoom 1) komt in twee typen (1A en 1B). Enkel individuen die heterozygoot zijn voor dit chromosoom (1A/1B) overleven het embryonale stadium. Aangezien de meiose normaal verloopt, produceert elke heterozygoot ongeveer evenveel 1A en 1B 43 gameten, en gaat elke generatie de helft van de geproduceerde eieren (alle homozygoten) gewoon verloren. De inefficiëntie die gepaard gaat met het heterozygoot voordeel bestaat waarschijnlijk slechts enkel omdat tot nog toe geen mutatie optreedt die betere homozygoten toelaat. Mocht door mutatie een beter hemoglobine geproduceerd worden, resistent tegen malaria en leefbaar in homozygote toestand, dan zou het zich snel door de populatie verspreiden. Idem voor een nieuw chromosoom 1 dat in homozygote toestand een leefbare kamsalamander oplevert. Het lijkt dus vrij eenvoudig om uit deze evolutionaire rem los te breken. Dit verklaart waarschijnlijk meteen de zeldzaamheid van het verschijnsel van het heterozygote voordeel. Genetische correlaties Vele fenotypische kenmerken van organismen zijn onderling gecorreleerd. Zo’n correlatie kan te wijten zijn aan het feit dat beide kenmerken door dezelfde omgevingsfactor beïnvloed worden. Anderzijds kan de gecorreleerde variatie veroorzaakt worden door genetische verschillen die beide kenmerken beïnvloeden. In dat laatste geval spreekt men van een genetische correlatie. Genetische correlaties kunnen ontstaan door pleiotropie (wanneer dezelfde genen meer dan één kenmerk beïnvloeden) of door linkage disequilibrium (wanneer twee allelen op twee loci vaker samen voorkomen dan op basis van hun individuele frequenties kan verwacht worden). Genetische correlaties kunnen in theorie leiden tot een rem op de evolutie, omdat het voordelig effect van selectie op het ene kenmerk een tegengesteld effect heeft op het andere kenmerk. Het resultaat is een compromis, waarbij geen van beide kenmerken echt geoptimaliseerd wordt. Er zijn weinig aanwijzingen dat (negatieve) genetische correlaties de evolutie van bepaalde fenotypen in natuurlijke populaties in de weg staan, maar in veeteeltmiddens zorgt het fenomeen dikwijls voor frustraties. Zo bestaat er een negatieve correlatie tussen de legactiviteit en de levensduur van hennen. Artificiële selectie van productieve kippen resulteert in nakomelingen die méér eieren per dag leggen, maar helaas ook in een verkorte levensverwachting. Dubbelgespierde koeien vormen een ander voorbeeld. Mutatie van een bepaald autosomaal gen veroorzaakt bij vee een enorme toename van de spiermassa en een 44 afname van het vetweefsel. Vooral de oppervlakkige spieren van de schouder en de bil nemen gevoelig in massa toe. Dit wekte natuurlijk de interesse van de veetelers, des te meer omdat de spierontwikkeling geen effect had op de smaak van het vlees. Helaas is het betrokken gen sterk pleiotropisch, en heeft het naast een verhoging van het aantal spiervezels ook een ganse reeks fysiologische en anatomische abnormaliteiten tot gevolg. Hiertoe behoren onderontwikkelde mannelijke en vrouwelijke voortplantingsapparaten, macroglossie (een vergrote tong, waarvan de kalveren problemen ondervinden bij het zogen), een fragiel beendergestel, smalle bekkens (probleem bij het kalveren), geringe melkproductie, een langere dracht en een verhoogde gevoeligheid voor hitte-stress. Fysische remmen Zoals alle objecten zijn organismen onderhevig aan fysische wetten. De fysische eigenschappen van water en lucht, en de zwaartekracht, zullen bijvoorbeeld sterk de vorm en voortbewegingsmogelijkheden van resp. aquatische en terrestrische dieren bepalen. Wetten aangaande het transport van gassen en vloeistoffen over membranen beïnvloeden in grote mate de fysiologische mogelijkheden van dieren. De thermodynamica veroordeelt slangen tot ectotermie en dinosauriërs tot constant hoge lichaamstemperaturen. We bekijken enkele voorbeelden. Een wereld zonder wielen Het wiel is terecht één van de meest geroemde producten van het menselijk vernuft. Het mag dan ook verwondering wekken dat er geen biologische parallel bestaat. Dieren lopen, vliegen, springen, kruipen en glijden, maar lijken nooit te rollen. Waarom heeft evolutie nooit geleid tot wielen ? Een eerste mogelijk antwoord is dat een wiel op natuurlijk terrein nooit echt efficiënt kan werken (selectieve rem). Hier bekijken we een alternatieve verklaring, namelijk dat beperkingen aan de fysische organisatie van dierlijke systemen het tot stand komen van wielen onmogelijk maakt. Een wiel kan slechts werken wanneer het vrij kan draaien, zonder fysische connectie met het object dat het voortdrijft. Moest zo’n connectie bestaan, dan zou het wiel niet lang in één richting kunnen roteren; de verbindende elementen zouden afgekneld geraken, en uiteindelijk zouden ze het onder de toenemende stress begeven. Helaas moeten bij dieren de fysische connecties tussen de verschillende onderdelen steeds blijven bestaan, teneinde de aan- en afvoer van voedingsstoffen, zuurstof en 45 zenuwprikkels te verzekeren. Indien voeten wielen waren en benen de assen waarrond de voeten draaiden, dan zouden spieren, huid, bloedvaten en zenuwbanen al na één rotatie zó onder stress komen, dat terugdraaien noodzakelijk wordt. Deze structurele beperking lijkt op het eerste gezicht misschien tamelijk universeel, maar is dat niet. Vele organismen bezitten tóch wielen, en wenden die aan voor hun voortbeweging. De flagel van Escherichia coli, bijvoorbeeld, werkt als een wiel. Het onderuiteinde van de flagel vormt een dunne ring die vrij in het cytoplasmatisch membraan van de celwand kan ronddraaien. Een tweede ring omvat dit uiteinde, zonder eraan vast te zitten. De tweede ring zit stevig verankerd in de celwand. De reden waarom bacteriën ontsnappen aan de structurele rem van de verplichte connectie voor wielen, is te zoeken in hun geringe afmetingen. In zeer kleine organismen (met extreem hoge oppervlakte-volume verhoudingen), kunnen substanties via diffusie of osmose van het ene onderdeel naar het andere bewegen, zonder dat fysische connecties nodig zijn. Historische remmen Het geleidelijke, cumulatieve karakter van evolutie door natuurlijke selectie ligt aan de basis van een volgende reeks onvolmaaktheden. Terwijl ingenieurs aan hun tekentafels vliegtuigen kunnen bedenken die revolutionair zijn qua model en materialen, heeft natuurlijke selectie die luxe niet. Ze moet door middel van kleine, successieve veranderingen ervoor zorgen dat bestaande modellen verbeteren. De kleine veranderingen aan de motor, de vleugels, of de deurkrukken worden bovendien slechts toegelaten wanneer ze het functioneren van de bestaande constructie niet belemmeren. Dawkins heeft daarom natuurlijke selectie wel eens vergeleken met een ketellapper (Eng: tinker), die uitgaande van een 2pk’tje, een vliegtuig moet ineenknutselen. Het zal geen verwondering wekken dat zo’n vliegtuig geen toonbeeld van optimale design kan zijn. Elk organisme bezit nog wel enkele van die misgroeiingen, die het product zijn van zijn verleden. Een historische constraint in de evolutie van de dactylografie Hoewel menselijke ontwerpers, zoals gezegd, vrij gemakkelijk tabula rasa kunnen maken met verouderde concepten, ontsnapt ook het technologische design niet altijd aan historische constraints. Het QWERTY-klavier vormt hiervan een veel geciteerd voorbeeld. De rangschikking van de toetsen op een QWERTY-klavier is ergonomisch niet verantwoord. Door de volgorde van de letters te herschikken 46 zouden dactylografen wellicht een hogere snelheid kunnen halen en minder snel vermoeid geraken. Waarom is het QWERTY-klavier slecht ontworpen, en waarom is het blijven bestaan ? Toen Christopher Latham Sholes en zijn partners de eerste schrijfmachine ontwikkelden, werden ze geconfronteerd met een probleem dat zeer vertrouwd is voor gebruikers van mechanische schrijfmachines : bij al te snel toetsen raken de armpjes van de toetsen geklemd. Om deze moeilijkheid op te lossen plaatste Sholes toetsen die vaak vlak naast elkaar moeten ingedrukt worden zo ver mogelijk van elkaar op het toetsenbord. De topologie van het klavier was dus initieel bedoeld om de typisten af te remmen, niet om de snelheid te maximaliseren. In de huidige technologie is het in de knoei geraken van de toetsarmpjes De Qwerty- en Dvorak-klavieren. natuurlijk geen kwestie meer, maar het QWERTY-klavier is desondanks gebleven. Volgens één versie van het QWERTY-verhaal overleefde dit fenotype ondanks het bestaan van betere alternatieven. August Dvorak, ontwikkelaar van één bekend alternatief (het Dvorak Simplified Keyboard), beweerde bijvoorbeeld dat waar de vingers van een gemiddelde QWERTY-typist dagelijks 24-30 km per dag afleggen, dezelfde taak op zijn alternatieve toetsenbord slechts 1.5 km verplaatsingen vergt. Ook zouden testen uitgevoerd door de Amerikaanse marine hebben uitgewezen dat de kost van het omschakelen naar Dvorak-toetsenborden (een tijdelijke vertraging) na 10 dagen training al zou goedgemaakt zijn. Deze claims blijken echter niet geheel wetenschappelijk, en wellicht ingegeven door economisch opportunisme (de expert die door de marine was aangezocht om de testen te analyseren was een zekere ... luitenant commandant August Dvorak). Misschien bestaan er meer ergonomische alternatieven voor het QWERTY-klavier, misschien niet. In ieder geval vormt het geval een mooi voorbeeld van hoe het inslaan van een gegeven pad in het verleden van belang kan zijn voor de huidige toestand van een object of organisme. Sommige 47 kenmerken van organismen kunnen op dezelfde manier enkel verklaard worden door hun historische oorsprong, en niet door het heden heersende selectieve regime. Urogenitale omleidingen Mannelijke gonaden zijn meestal interne organen die evenwel producten aanmaken die slechts buiten het lichaam functioneren. Ze zijn daarom steeds geassocieerd met kanalen die de gameten naar buiten moeten transporteren. Zoogdieren kampen met het probleem dat hun normale lichaamstemperatuur te hoog is voor de zaadproductie. Voor de geslachtsrijpe leeftijd bereikt wordt (of voor een broedseizoen), moet de temperatuur van de testes verlaagd worden. Daartoe dalen de testes, van oudsher intern gelegen, af naar een speciale structuur, het scrotum, waar ze slechts door een dunne laag weefsel van de buitenwereld gescheiden blijven. Uit vergelijkende studies bleek dat de caudaal gerichte tocht van de testes al lang vóór de problemen met de temperatuur begonnen, waarschijnlijk lang voordat de voorouders van de mammalia endoterm werden. Die caudale beweging bracht de testes dichter bij het lozingspunt, en men zou Het urogenitaal stelsel van de man (rechts : reële toestand, links : hoe het had kunnen zijn). denken dat hierdoor meteen wat zou kunnen bezuinigd worden op het materiaal nodig voor de zaadleiders. Helaas, de twee testes namen de verkeerde weg. Ze gingen dorsaal van de ureter, waardoor de zaadleider opgehangen werd. Elke verdere achterwaartse beweging van de testes vergde een verlenging, eerder dan een verkorting van de zaadleiders. Aanvankelijk was het wellicht onbelangrijk of de testes de ventrale of dorsale weg kozen - het verschil in zaadleiderlengte was verwaarloosbaar. Maar éénmaal de gekozen weg ingeslagen was er geen terugkeer mogelijk. Het vertebratenoog Zoals we hierboven gezien hebben was het vertebratenoog één van de geliefkoosde bewijsstukken in het pleidooi van de beroemde 19de eeuwse natuurtheoloog William 48 Palley tegen Darwin’s theorie. Ironisch genoeg vertoont ook dit veronderstelde wonder van design een aantal onvolmaaktheden die haar oorsprong en wording verraden. Zo zit de vertebratenretina op merkwaardige manier ondersteboven. De staafjes en kegeltjes zitten achter een laag zenuwen en bloedbanen, en het licht moet dus eerst door deze laag om de gevoelige cellen te kunnen bereiken. Gelukkig zijn de weefsels tussen de transparante delen van het oog en de lichtgevoelige laag microscopisch dun, en valt de absorptie en verstrooiing van het licht nog mee. Een omgekeerde ligging ware echter veel logischer geweest. Een andere design-fout bestaat erin dat de optische zenuw aan de verkeerde kant ontspringt van de lichtgevoelige laag, en dus via een gat in de retina naar de De omgedraaide retina van de mens. In bovenstaande weergave zou het licht langs de onderkant invallen. De doorsnede is hier gemaakt t.h.v. de fovea centralis, het punt met de grootste scherpheid. De binnenste kern- en ganglioncellaag ontbreken daar, zodat het licht de fotoreceptorische cellen bijna ongehinderd bereikt. Dat is niet het geval voor de rest van de retina. hersenen moet. De diameter van de zenuwvezel is veel groter dan eender welk bloedvat in het netvlies, en ter hoogte van het gat is zicht dan ook onmogelijk. Elk oog heeft daarom een blinde vlek. Voor het rechteroog is die vlek ongeveer 30° rechts van het focaal punt gelegen, voor het linkeroog 30° links ervan. Met beide ogen open blijft het ganse zichtsveld waarneembaar, maar wanneer één oog gesloten wordt, wordt een klein gedeelte onzichtbaar. Dit is wellicht een verwaarloosbaar probleem, maar het blijft een onvolmaaktheid die voorkomen had kunnen worden. Een goed ingenieur zou ongetwijfeld een oog zonder blinde vlek kunnen maken. De omkering van de retina is een gevolg van de embryonale ontwikkeling van het oog. 49 In werkelijkheid heeft het oog een dom ontwerp, vol met slecht-werkende en nutteloze onderdelen. Die kenmerken zijn daar niet omdat ze functioneel zijn, maar om puur historische redenen. Het vertebratenoog ontwikkelde zich uit een minuscule transparante voorouder, zonder bloedvaten en zonder retinale beeldvorming. Het netvlies ontstond als een lichtgevoelig gedeelte aan de dorsale zijde van het voorste eind van het zenuwstelsel. Toen het proto-oog evolueerde van een platte naar een tubulaire structuur, kwam de retina aan de binnenkant te zitten. Daarna verplaatste de lichtgevoelige laag zich weg van de hersenen, en werd uiteindelijk een deel van het complexe optische instrument dat het vertebratenoog is. Maar al die tijd heeft de lichtgevoelige laag zijn positie onder de andere lagen behouden. Het mooiste bewijs dat er géén functionele reden is waarom het oog een geïnverteerde retina moet hebben, wordt geleverd door het netvlies van de weekdieren. Een inktvisoog functioneert perfect analoog aan een vertebratenoog. Licht passeert er ook doorheen een pupil, wordt er ook gefocaliseerd door een lens, en vormt er ook een beeld op de retina. Maar bij de weekdieren zit de retina aan de juiste kant. Hun ogen ontstonden onafhankelijk van de ogen van gewervelden, en dragen een gans andere historische nalatenschap. Interne conflicten Vele organen en structuren moeten tegelijkertijd verschillende taken vervullen. Wanneer die functies tegengestelde eisen stellen aan het gemeenschappelijke design-onderdeel, dan zal adapatie leiden tot een compromis, dat geen van beide functies optimaliseert, maar beiden toelaat. Hetzelfde voortbewegingsapparaat moet bij vele dieren verschillende typen van locomotie toelaten. Eén systeem van spieren, botten, en energie- en zuurstoftoeleverende hulpmiddelen moet tegelijkertijd snelle acceleraties toelaten (om prooien te pakken of predatoren te ontwijken), én langdurige verplaatsingen (bij dispersie, migratie, patrouilleren rond het territorium) én snelle wendingen (bij conflicten met soortgenoten of tijdens de vlucht); het moet instaan voor het lopen op vlakke terreinen én voor het klimmen in struiken of op rotsen; bij amfibische soorten moet het zowel lopen als zwemmen toelaten enzovoort. Tenminste een aantal van die taken stellen tegengestelde eisen aan het locomotiesysteem. Van de vele interne conflicten bespreken we er hier één, bekend uit de atletiek : de trade-off tussen uithoudingsvermogen en sprintsnelheid. 50 Menselijke skeletspieren kunnen grofweg ingedeeld worden in twee typen, die verschillen qua biofysische en biochemische eigenschappen. In een wat oververeenvoudigde voorstelling, zouden “witte” (fast-twitch) spiervezels moeten bijdragen tot het behalen van hoge snelheden, want zij trekken sneller samen dan de “rode” (slow-twitch) spiervezels. De hogere contractiesnelheid van witte spiervezels gaat echter gepaard met een anaërobe energietoelevering, en witte spiercellen raken dan ook sneller vermoeid dan rode, die een aërobe energievoorziening hebben. De proportie rode spiervezels is inderdaad een goede predictor gebleken van uithoudingsvermogen bij renpaarden (Rivero et al. 1993) , en anaërobe prestaties zijn gecorreleerd met een hoge proportie witte spiervezels bij mensen (Esbjörnsson 1993). Krachtatleten (sprinters, schaatsers) bezitten doorgaans hoge percentages witte spiervezels; duursporters (marathonlopers) hebben hoge proporties rode spiervezels. Aangezien de proportie een genetisch beïnvloed kenmerk is (Nakamura et al. 1993), verwacht je ook een negatieve genetische correlatie tussen snelheid en uithoudingsvermogen. 51