Variatie

Evolutiebiologie
Deel 2. Misvattingen i.v.m. evolutie
15
2.1. De eenheden van selectie : cui bono?
Het leven wordt vaak voorgesteld als een hiërarchie van organisatieniveaus, gaande
van nucleotiden over genen naar cellen, organen, organismen, sociale groepen,
soorten, gemeenschappen en ecosystemen. De vraag die we ons in dit hoofdstuk
stellen is : op welk van deze organisatieniveaus ‘werkt’ natuurlijke selectie in ? Op
het eerste gezicht lijkt de vraag misschien triviaal : de horens van een muskusos zijn
voordelig voor die muskusos, omdat ze hem helpen in het gevecht met wolven;
tegelijkertijd zijn ze nuttig voor de groep waarin het beest leeft, en de overleving van
de groep zorgt voor het voortbestaan van de soort. Aan de andere zijde van de
hiërarchie profiteren ook de organen, de cellen en de genen van de horens van de
os.
Maar soms treden belangenconflicten op tussen de organisatieniveaus. Dezelfde
muskusos kan zijn horens ook gebruiken om sexuele rivalen te ontmoedigen. Dit
komt zeker de rivaal, en vaak ook de groep, niet ten goede. Je zou kunnen
argumenteren dat het kortzichtig is van de muskusos om zijn rivaal te willen
verwonden - de persoonlijke winst die hij uit zijn actie haalt (toegang tot één of
meerdere wijfjes) zou op termijn de groep duur te staan kunnen komen (verdediging
is verzwakt). Maar de muskusos volgt een fundamenteel principe in de biologie en de
ecologie. Hardin (1968) noemde het de ‘tragedy of the common’, de tragedie van de
vroenten. In de Middeleeuwen had elk dorp één gemeenschappelijke weiplaats, de
vroente, waarop ieder naar believen zijn vee kon laten grazen. Het gevolg was
meestal dat de vroente dikwijls overbegraasd werd, en slechts weinig vee kon
dragen. Mocht elke dorpsbewoner wat zuiniger gebruik gemaakt hebben van de
vroente, dan zou die veel meer vee hebben kunnen dragen dan het geval was. Deze
tragedie heeft zich keer op keer herhaald in de menselijke economische
geschiedenis. Vissers overexploiteerden de visbestanden, walvisjagers vingen teveel
walvissen, bossen werden kaalgekapt. De nadelen van de overbejaging of de
overbegrazing worden collectief, door eenieder, gedragen, maar de visser die teveel
vangt, of de boer die zijn vee teveel laat grazen, oogst zijn individuele voordeel.
Individueel rationeel gedrag leidt dus tot een voor het collectief irrationeel resultaat.
We zullen weldra nog andere voorbeelden van conflicten tussen organisatieniveaus
ontmoeten.
De vraag naar de eenheid van selectie is daarom pertinent. Als we willen weten
waarom en hoe adaptaties ontstaan, dan zullen we nauwkeurig moeten weten welke
16
entiteiten er bij gebaat zijn. Er schuilt ook een diep-filosofische grond in de vraag weten op welke entiteiten natuurlijke selectie inspeelt kan een belangrijke rol spelen
bij het beantwoorden van het “waarom” van biologische fenomenen gaande van
meiose tot altruïsme.
Een snelle terugblik op de korte geschiedenis van het post-darwiniaanse
evolutiedenken levert een reeks van opinies op. Voor Darwin himself, en voor zijn
onmiddellijke navolgers, waren discrete, individuele organismen de enige fysische
entiteiten van belang voor natuurlijke selectie. De theoretici Ronald Aylmer Fisher en
John Burdon Sanderson Haldane, die in de jaren 30 mee aan de wieg stonden van
de Nieuwe Synthese, voorzagen de centrale rol van de genen. Tussen 1960 en 1970
was groepselectie in zwang. De Schotse ecoloog V. C. Wynne-Edwards,
bijvoorbeeld, verdedigde in zijn invloedrijke boek “Animal dispersion in relation to
social behaviour” (1962) de stelling dat natuurlijke selectie sommige populaties
bevoordeelt t.o.v. andere. In dezelfde periode ontwikkelde William D. Hamilton, toen
nog student, zijn theorie van familie-selectie, maar die kreeg, ondanks haar
verregaande impicaties, aanvankelijk weinig aandacht. In 1976 populariseerde
Richard Dawkins Hamiltons ideeën in zijn best-seller “The selfish gene”. Dit boek, en
de sequels die erop volgden, brengen een zeer gencentrisch beeld van natuurlijke
selectie.
Volgens Williams (1992) vereist natuurlijke selectie het bestaan van fysische
entiteiten (interactoren) die verschillen in de capaciteit om zich voort te planten. Dat
verschil kan teweeg gebracht worden door verschillen in de kwaliteit van hun
reproductiemachinerie, door variatie in het vermogen om te overleven, of om de
hulpbronnen te verwerven die reproductie mogelijk moeten maken. Een tweede
vereiste is een mechanisme van overerving, waardoor gebeurtenissen uit het
materiële domein kunnen neerslaan in het informatiedomein. De nakomelingen van
een entiteit moeten meer lijken op hun ouders dan de rest van de entiteiten. Overal
waar aan deze condities voldaan is (en dat is het geval voor verschillende
organisatieniveaus en voor vele systemen buiten de biologie), kan het algoritme van
natuurlijke selectie interessante accumulerende effecten veroorzaken.
Krachtens deze moderne, brede visie kan natuurlijke selectie theoretisch inwerken
op organisatieniveaus gaande van moleculen tot ecosystemen, en we zullen hier zo
dadelijk verschillende voorbeelden zien. Er bestaat echter een groot verschil in de
snelheid van selectie op de verschillende niveaus, waardoor ook het belang van
selectie op de verschillende niveaus voor het ontstaan van adaptaties sterk varieert.
17
2.1.1. Selectie binnen organismen

Zelfzuchtige genen
De laatste 20 jaren zijn vele voorbeelden opgedoken waaruit blijkt dat er binnen één
genoom conflicten worden uitgevochten tussen de samenstellende genen. Sommige
vrouwelijke meeltorren dragen bijvoorbeeld een gen, Medea genaamd, dat alle
nakomelingen van de moeder vernielt die geen drager zijn van het gen. De
sprinkhaan Myrmeleontettix maculatus draagt een chromosoom dat niets doet,
behalve ervoor zorgen dat het doorgegeven wordt aan de volgende generatie.
De grootste kans op conflicten ontstaat bij de aanmaak van gameten. De meeste
planten en dieren zijn diploied, i.e. hun genen bestaan uit paren. Diploidie is echter
een hachelijk verbond en aan het einde van de gemeenschappelijke reis (d.w.z. bij
de initiatie van sexuele voortplanting) gaat het er vaak venijnig aan toe. Plots kan elk
gen zelfzuchtig worden ten koste van zijn partner. Door de geproduceerde ei- of
zaadcellen te monopoliseren, kan het gen gedijen, en zijn concurrenten de nek
omdoen. Mendels segregatiewetten laten dit niet toe; de kansen voor een bepaald
gen om in een embryo te geraken zouden 50-50 moeten zijn. Maar sommige genen
overtreden die wet.

Segregatie-sjoemelaars
De eerste segregatie-sjoemelaar (Eng.: segregation distorter) werd aangetroffen bij
populaties bananenvliegjes (Drosophila melanogaster) uit Wisconsin en Californië.
Nabij het centromeer van chromosoom 2 van dit vliegje bevindt zich een
gencomplex, waarvan één plaats (de ‘distorter’ plaats) kan ingenomen worden door
een aantal allelen, waaronder de sjoemelaar sd. Bij heterozygote (sd/+) mannetjes,
verhindert het sd-allel dat chromosomen met een +-allel in een zaadcel terecht
kunnen komen. Het doet dit door een enzyme af te scheiden dat het chromosoom
vernietigt. Het sd-chromosoom wordt zélf niet afgebroken, omdat het beschermd
wordt door een herkenningssequentie (de “responder”), op een ander locus binnen
het complex. Heterozygote sd/+ vliegen maken maar half zoveel spermacellen aan
als gewone vliegen. Maar alle spermacellen bevatten wel het sd-allel. Op die manier
verzekert het allel zich een monopolie over het nakomelingschap van de vlieg. Hier
18
wordt een kenmerk geselecteerd dat nuttig is voor één allel, en schadelijk voor het
individu.
Zulke segregatie-sjoemelende genen kunnen zich zeer snel door de populatie
verspreiden. Eenmaal het allel gefixeerd geraakt zal het fenomeen verdwijnen,
omdat in homozygoten de segregatie perfect normaal verloopt. Dat het verschijnsel
bij Drosophila blijft voortbestaan, is te wijten aan het feit dat het sd-sperma weinig
fertiel is. Zonder zijn sjoemel-eigenschappen zou het allel weggeselecteerd worden.
Omdat het echter méér kopieen maakt van zichzelf dan andere allelen, kan het
blijven voortbestaan.
De ontwrichting van het segregatie-evenwicht brengt een interessante selectiedruk
teweeg in de rest van het genoom. Gemiddeld zullen alle andere genen lijden onder
het fenomeen, omdat ze 50% kans hebben om verzeild te raken in een +-zaadcel,
die infertiel is omdat chromosoom 2 vernietigd is. Selectie zal dus genen op andere
loci bevoordelen die in staat zijn om de sjoemelaars te onderdrukken, waardoor het
status-quo hersteld wordt.
Het sd-systeem van de bananenvlieg is slechts één voorbeeld van dit fenomeen.
Gelijkaardige systemen werden beschreven bij muizen (Mus musculus), aasvliegen
(Lucilia cuprina) en twee soorten muggen (Aedes aegypti en Culex
quinquefasciatus). Systemen die het segregatie-evenwicht verstoren worden
samengevat onder de noemer “meiotic drive”. Over het algemeen is het echter
zeldzaam. Waarom ? Om dezelfde reden als waarom moord zeldzaam is : omdat
wetten de belangen van de andere loci verzekeren.
Om theoretische redenen moet een systeem dat meiotic drive veroorzaakt steeds
minstens uit twee componenten bestaan (de ‘distorter’ en de ‘responder’ loci zijn
hiervan voorbeelden). Het ergste dat een segregatie-sjoemelaar kan overkomen is
dat zijn beschermende ‘responder’ locus uitgewisseld wordt met dat van het +chromosoom. Het sd-allel zou dan zelfmoord plegen, en het +-allel zou de
alleenheerschappij verkrijgen. David Haig en Alan Grafen (1991) geloven dat hierin
de bestaansreden van recombinatie ligt : zij zien crossing over als een politioneel
apparaat, in het leven geroepen door het genoom om het te beschermen tegen
sjoemelaars. In de hierboven aangehaalde voorbeelden overleven de sjoemelaars
omdat het beschermende locus vlakbij op het chromosoom ligt - waardoor opbreking
door recombinatie bemoeilijkt wordt.
19
Er is één plek in het genoom die bijzonder gevoelig is voor de invasie van
sjoemelaars, en dat zijn de sex-chromosomen. Sex-chromosomen zijn niet
compatibel en doen niet mee aan de crossing-over. Een sjoemelaar op een Xchromosoom kan dus zonder gevaar op autodestructie het Y-chromosoom
vermoorden. Het gevolg is een vertekening van de sex-ratio in de volgende
generatie. Als, zoals bij de meeste organismen, twee X-chromosomen aanleiding
geven tot een vrouwelijk exemplaar en de combinatie van een X en een Ychromosoom een mannetje opleveren, dan zal een sjoemelaar aanleiding geven tot
een overdreven grote proportie vrouwen in de volgende generatie. We komen later
terug op deze fascinerende mogelijkheid.

Cytoplasmatische conflicten
Bij eukaryote organismen zitten de genen niet enkel in het DNA van de celkern.
Mitochondria en (bij planten) chloroplasten bezitten hun eigen genen, die ze met zich
meenamen toen ze de stap zetten van vrijlevende bacteriën naar symbiotische
onderdelen van cellen. Menselijke mitochondriën, bijvoorbeeld, bezitten 37 eigen
genen. De organellen geven hun genetische materiaal door aan de nakomelingen
die ontstaan door afsplitsing. Als deze genen informatie bezitten over de
eigenschappen van de organellen, dan zijn de organellen onderhevig aan natuurlijke
selectie. Mitochondriën die zich sneller proliferen zouden bijvoorbeeld minder snelle
mitochondriën kunnen vervangen.
In de alg Chlamydomonas bestaan twee geslachten die men (om redenen die verder
duidelijk zullen worden) niet mannelijk en vrouwelijk noemt, maar plus en min. Beide
geslachten leveren chloroplasten, die onmiddellijk een onderlinge slijtageslag
beginnen. 95% van de chloroplasten gaat ten onder aan deze strijd, de overblijvende
5% zijn allen van het plus-geslacht. Dit alles schaadt natuurlijk de complete cel.
Laurence Hurst (1990) gebruikte dit verschijnsel om te verklaren waarom, in de
meeste organismen, mannelijke en vrouwelijke individuen bestaan. De sexen zijn
voor de nucleaire genen een manier om de schadelijke conflicten tussen genomen
van vaderlijke en moederlijke organellen te vermijden. De nucleaire genen zorgen
ervoor dat fusies slechts kunnen gebeuren tussen voortplantingscellen waarvan de
organellen afgestript zijn (zaadcellen) en cellen mét alle nodige organellen (eicellen).
De individuen die de eerste type van cellen leveren noemen we per definitie
mannetjes, de andere vrouwtjes. De oplossing van de twee sexen is in het voordeel
van de nucleaire genen, niet in die van de mannelijke organellen.
20
Organellen zijn niet de enige potentiële genetische rebellen binnen de cel. Er huizen
ook bacteriën en virussen die, wanneer ze bij de fusie van de gameten in contact
komen met rivaliserende soortgenoten, een strijd op leven en dood kunnen aangaan.
Om dit te voorkomen tracht het sperma zo weinig mogelijk materiaal in de eicel te
brengen. Enkel de nucleus wordt afgeleverd.
De organellen van mannelijke organismen zitten in een dood straatje. Ze kunnen
onmogelijk hun genetisch materiaal doorgeven aan volgende generaties. Het is niet
te verwonderen dat deze genen allerlei oplossingen zullen trachten te vinden om uit
deze frustrerende situatie te raken. In organismen waarvan de twee geslachten niet
gescheiden zijn (hermafrodieten), ligt het voor de hand dat de organellen hun best
zullen doen om het organisme ertoe te bewegen vooral te investeren in vrouwelijke
gameten, en niet in mannelijke.
Hermafrodieten zijn werkelijk in een constante strijd verwikkeld met hun
rebellerende organellen, die erop uit zijn hun mannelijke delen te vernietigen.
Mannen-killers zijn bekend bij meer dan 140 plantensoorten. De bloemen van deze
planten hebben ondermaatse helmknoppen en produceren zaden maar geen pollen.
Door het wegkwijnen van de mannelijke voortplantingsorganen komt meer energie
vrij voor de vrouwelijke kant - en dat is waar de organellen op uit zijn. De genen in de
nucleus van de plant zijn natuurlijk niet gebaat bij deze overproductie aan vrouwelijke
bloemen. In tegendeel, ze zouden best die ene plant zijn die wél in staat is om pollen
te produceren. Al gauw ontstaan dus nucleaire genen die de mannelijke fertiliteit
herstellen. In mais bestaan bijvoorbeeld twee organellengenen die mannelijke
steriliteit veroorzaken; ze worden gecountered door twee onafhankelijke nucleaire
herstellers.
In (niet-hermafrodiete) dieren is het anders gelopen. Beeld je een populatie in van
hermafrodiete muizen. Op een dag ontstaat een mutant organel dat de mannelijke
gonaden doet wegkwijnen. De mutant verspreidt zich door de populatie, want de
vrouwelijke individuen kunnen twee keer zoveel kinderen produceren omdat ze geen
energie in sperma moeten steken. Al gauw bestaat de populatie uit hermafrodieten
en vrouwelijke muizen. Nu zou een mutatie in het nucleair genoom kunnen ontstaan
dat het man-killer gen onderdrukt, waardoor de populatie opnieuw volkomen
hermafrodiet wordt. Maar het kan ook zijn dat mannelijkheid zó zeldzaam geworden
is, dat het interessant wordt om hermafrodiet te zijn; enkel de hermafrodieten leveren
immers het sperma dat nodig is om de vrouwelijke muizen te bevruchten. Voor de
nucleaire genen zou het bijzonder interessant zijn om een vrouwen-killer gen te
21
hebben, waardoor de hermafrodiet zijn vrouwelijkheid volkomen opgeeft en zich
specialiseert in de aanmaak van sperma. De eerste echte mannelijke muizen
verschijnen. De resterende hermafrodieten moeten nu in competitie treden met pure
mannen en vrouwen. De specialisten winnen en de sexen zijn gescheiden. Dieren
hebben de rebellie van hun organellen overwonnen door twee gescheiden sexen in
te voeren.
De overwinning was echter maar tijdelijk. De tegenzet van de niet-nucleaire genen
bestaat erin alle mannen af te schaffen en de soort compleet vrouwelijk te maken.
Dit lijkt kortzichtig, want door het verdwijnen van de mannetjes zal een sexuele soort
meestal snel uitsterven. Maar de tragedie van de vroenten maakt hen kortzichtig.
Bovendien kunnen zij aan de zelfmoord ontsnappen, als ze er in slagen de soort
parthenogenetisch te maken.
Bepaalde bacteriën die leven in de cellen van lieveheersbeestjes zorgen ervoor dat
de mannelijke eieren van dit insect afsterven. De vrouwelijke larven eten hun dode
broeders onmiddellijk na het uitsluipen op. Behandeling van het broedsel met
antibiotica doet de parthenogenese ophouden. Cytoplasmatische genen die de
mannelijke sexe selectief vermoorden noemt men sex-ratio-verwringers (Eng: sex
ratio distorters). Ze werden gevonden bij allerlei insecten (vlinders,
lieveheersbeestjes, vliegen, wespen, wantsen) waarvan de nakomelingen met elkaar
in competitie treden.
Er bestaan ook aanwijzingen dat cytoplasmatische genen parthogenese kunnen
induceren in vertebraten. In een onderzoekscentrum voor pluimvee in Maryland
(USA) begonnen kalkoeneieren van een bepaalde stam zich te ontwikkelen zonder
dat ze bevrucht waren. De vermoedelijke oorzaak was een behandeling tegen
pluimvee-pokken, waarbij levende virussen gebruikt werden. De embryo’s stierven
allen in een vrij primitief stadium, zoniet had hieruit het eerste volkomen vrouwelijke
vogelras kunnen ontstaan. Een nog meer intrigerend voorbeeld betreft een vrouw uit
het Franse Nancy. Zij had acht zussen en geen broers. Die zussen hadden 37
dochters en geen enkele zoon. Haar moeder had vijf zussen en geen broers. De vijf
tantes kregen 18 dochters en geen zonen. Alles samen waren in de bewuste familie,
op twee generaties tijd, 72 vrouwen geboren, en geen enkele man. De twee Franse
dokters die het geval onderzochten suggereerden dat één of ander cytoplasmatisch
gen elk embryo feminiseerde, ongeacht welke geslachtschromosomen het droeg. Er
bestaan géén aanwijzingen voor onbevlekte ontvangenis; de oudste zus was
weliswaar een celibataire non, maar ze bleef kinderloos.
22

Conflicten tussen cellijnen
Wij vertebraten, en in het oog springende invertebraten zoals de arthropoden,
kennen een Weismanniaanse ontwikkeling. Dit wil zeggen dat er binnen elk
individu twee typen cellen bestaan : een somatische cellijn, die instaat voor de
opbouw van ons lichaam, en de geslachtelijke lijn, waaruit de gameten gevormd
worden. De somatische cellen sterven wanneer het individu sterft; de geslachtelijke
lijn geeft haar genetische informatie door aan volgende generaties.
Door deze opsplitsing worden de mogelijkheden voor natuurlijke selectie om te
ageren op het niveau van cellijnen sterk beknot. Gemuteerde somatische cellen
kunnen zich snel delen en andere cellen overwoekeren (zoals in het geval van
kankers), maar dit kan nooit aanleiding geven tot “adaptaties”, want de
veranderingen in de code gaan verloren bij het einde van het leven van het
organisme.
Maar vele organismen kennen de Weismann-opsplitsing niet. Bij planten,
bijvoorbeeld, kunnen somatische mutaties, ontstaan in de meristeemcellen van een
groeiknop, verspreid geraken via de productie van afgeleide knoppen, via de
productie van gameten voor sexuele reproductie, of via allerlei kanalen van asexuele
reproductie. De gemuteerde cellijn zal slechts een stuk van de oorspronkelijke plant
uitmaken; een plant kan dus uit twee of meer genetisch verschillende componenten
bestaan. Men noemt zulke planten chimaera’s, naar de Griekse mythologische
geiten met leeuwenkop en slangenstaart.
Chimaera’s zijn een bekend verschijnsel in de tuinbouw. Somatische mutanten
duiken spontaan op in vele plantengroepen en worden door tuinbouwers ontwikkeld
tot nieuwe cultivars. Vele van deze mutanten zijn de bron geworden van economisch
belangrijke fruitsoorten en kamerplanten.
Natuurlijke selectie werkt in op de verschillende cellijnen van een plant. Gemuteerde
en ongemuteerde cellijnen strijden voor licht, nutriënten en apicale dominantie. De
zwakste onder hen verliezen en sterven uiteindelijk af. Kwekers weten al lang dat
knoppen onderling strijden, en dat het verwijderen van knoppen leidt tot meer en
grotere bladeren bij de resterende knoppen. Het uitdunnen van bloemknoppen is in
fruitkwekerijen een belangrijk middel om groter fruit te verkrijgen.
23
Het verschijnsel heeft belangrijke ecologische implicaties. In tegenstelling tot de
meeste dieren, hebben planten een uiterst repetitieve structuur. Een schadelijke
somatische mutatie in een plant is geen ramp; er zijn doorgaans genoeg andere,
gelijkaardige en onaangetaste organen die de verminderde functionaliteit kunnen
compenseren. Bij dieren is dit niet het geval, en zullen somatische mutaties sneller
tot de dood van het organisme leiden. Terwijl dieren baat hebben bij een minieme
somatische mutatiesnelheid, is dat niet zo bij planten. Via somatische mutaties
kunnen planten zich fijner afstellen op de locale milieuomstandigheden. Voor planten
met een langdurige levenscyclus is het wellicht een belangrijke overlevingsstrategie.
Individuele clonen van de adelaarsvaren Pteridium aquilinum, bijvoorbeeld, kunnen
1400 jaar oud worden. Somatische mutaties in de rizomen en ondergrondse wortels
van deze planten zijn wellicht een belangrijke bron van genetische variatie en
reactievermogen op veranderingen in omgevingsvariabelen. Ook in de strijd tegen
herbivoren kan een mozaïek van genotypen binnen één plant voordelig zijn.
Onderzoek heeft aangetoond dat binnen één boom, afzonderlijke takken kunnen
variëren in gevoeligheid voor herbivore insecten. Galvormende bladluizen
Pemphigus betae, bijvoorbeeld, kunnen een sterke voorkeur vertonen voor bepaalde
takken van een populier Populus angustifolia, en andere takken van dezelfde boom
negeren. Een verschil in de genotypen van de betrokken takken is een mogelijke
verklaring voor dit verschijnsel.
2.1.2. Selectie op het niveau van individuele organismen
In de populatiegenetica verstaat men onder ‘individu’ gewoonlijk een genotype,
bestaande uit genomen, getrokken uit een genenpoel. In andere middens is een
‘individu’ een fysiologisch onafhankelijke entiteit, een interactor die werd
samengesteld vanuit genotypische instructies. Voor de meeste doordeweekse
organismen komen deze twee definities op hetzelfde neer. Elk fysisch
identificeerbaar individu heeft dan een uniek diploied genotype, gevormd door de
samensmelting van twee haploïde gameten, die elk getrokken werden uit de
genenpoel.
Bij organismen die regelmatig clonen verdwijnt de congruentie tussen genetische en
fysiologische individualiteit. Botanici noemen één fysiologisch individu meestal een
‘ramet’, en de volledige verzameling ramets met hetzelfde genotype heet een ‘genet’.
Je zou hetzelfde kunnen doen met clonerende dieren. Een Daphnia kan zo miljoenen
24
functioneel onafhankelijke somata (ramets) produceren, die zich verspreiden in het
plankton. Aangezien ze allen hetzelfde genotype hebben, vormen zij samen, in
evolutionair opzicht, één individu. De fitness van dat individu zal afhangen van het
collectieve vermogen om genen aan de volgende (sexuele) generatie te leveren.
Door zijn vermogen tot cloneren verlengt Daphnia zijn generatietijd (het interval
tussen twee opeenvolgende zygoten) aanzienlijk.
Het is zonder twijfel op het individuele niveau dat natuurlijke selectie de meest
imposante effecten veroorzaakt heeft. De adaptaties van individuen zijn wellicht de
enige producten van natuurlijke selectie die overeenkomen met a-priori
verwachtingen aangaande design, zoals die kunnen geformuleerd worden uit de
fysica en de scheikunde.
2.1.3. Familieselectie
De idee van familie-selectie (Eng. kin selection) werd door William D. Hamilton
(1964) bedacht om altruïsme te verklaren. Heel kort gaat de theorie als volgt :
Veronderstel dat een individu drager is van een zeldzaam allel dat ‘codeert’ voor
altruïsme. De kans dat het allel ook aanwezig is in een ander individu, bedraagt r
(een getal tussen 0 en 1). Uit de wetten van Mendel volgt dat een dochter van een
moeder met het allel, één kans op twee heeft om het allel ook te hebben. De broer of
zus van een individu met het allel heeft eveneens één kans op twee om het allel te
hebben. Indien nu

de ontvanger van het altruïsme zelf ook een altruist is, én

de baten die de ontvanger ondervindt van de altruïstische daad de kosten ervan
voor de verstrekker overtreft,
dan stijgt de gemiddelde fitness van het altruistische allel, en zal het zich verbreiden
in de populatie.
De theorie van familieselectie zegt dus dat natuurlijke selectie ervoor zal zorgen dat
een individu zich altruïstisch gedraagt wanneer
rb > c
waarbij b de baten en c de kosten van het altruïsme weergeven, en r de genetische
verwantschapsgraad tussen beide individuen. Meteen is duidelijk waarom altruïsme
25
vooral te verwachten is tussen (nauw) verwante individuen, en bijna impliceert dat er
een vorm van familie-herkenning (Eng. kin recognition) bestaat. Een aantal
fascinerende voorbeelden van familieselectie worden in de cursus ethologie
behandeld.
2.1.4. Groepselectie
Adaptaties die een groep organismen als geheel
bevoordelen moeten verklaard worden door
groepselectie. Groepen die in het bezit zijn van
de adaptatie moeten minder snel uitsterven dan
andere groepen, en meer emigranten
produceren.
In de jaren 60 waren vele biologen van mening
dat groepselectie belangrijk was voor de
instandhouding van populaties en soorten.
Wynne-Edwards (1962) verwoordde dit vaak
impliciet aanvaarde principe in zijn boek “Animal
dispersion in relation to social behaviour”; hij
stelde dat veel van het sociale gedrag dat men
bij dieren ziet geëvolueerd zou zijn om de groep
te beschermen tegen overconsumptie van de
hulpbronnen. Vogels zouden in tijden van
Cartoon van Gary Larson die illustreert
waarom groepselectie meestal
ondergeschikt is aan individuele selectie. De
altruïstische suïcidale lemmingen in de figuur
zullen geen nakomelingen hebben, het
egoïstische individu met de zwemband
mogelijk wel.
schaarste bijvoorbeeld kleinere broedsels
produceren, om een populatiecrash door uitputting van de voedselvoorraad te
voorkomen.
George Williams (1966) doorprikte dit idee met theoretische en empirische
argumenten. De theoretische tegenwerping gaat als volgt. In een altruistische groep,
die zich inhoudt en zich niet maximaal voortplant, zal elke egoïstische mutant, die
zich wél maximaal voortplant, snel verspreiden. Al snel zal de ganse populatie uit
egoïstische individuen bestaan. Genen die coderen voor altruïstisch gedrag,
geëvolueerd door groepsselectie, zijn dus niet bestand tegen de invasie van genen
die coderen voor zelfzuchtig gedrag.
26
In de praktijk blijken ook geen voorbeelden te bestaan van adaptaties die moeten
geïnterpreteerd worden in termen van groepselectie. Alle schijnbaar altruistische
eigenschappen die aangehaald waren door Wynne-Edwards om de regulatie van
populatiedensiteiten te regelen, kunnen ook verklaard worden als adaptaties die het
betrokken individu bevoordelen. Misschien onverwacht, pleit ook de
alomtegenwoordige 1:1 sex-ratio in het nadeel van groepselectie. In polygyne
soorten is het voor de groep bijzonder oneconomisch om zoveel mannelijke
individuen te produceren. Enkele mannetjes zouden al volstaan om de vrouwtjes te
bevruchten. Het surplus aan mannetjes is echter volkomen logisch wanneer selectie
op individueel niveau opereert. De meeste biologen zijn het er nu over eens dat
groepselectie een zwakke kracht is in vergelijking met individuele selectie.
2.2. Het perfectie-probleem : het verklaren van adaptaties
To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances ... could have been
formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest
degree. - C. R. Darwin, The Origin.
Eén van de eerste en belangrijkste kritieken op Darwin’s theorie van evolutie door
natuurlijke selectie was het zogenaamde “Argument from design” . Invloedrijke
biologen als Georges Cuvier (1769-1832, directeur van het Natuurhistorisch Museum
te Parijs en zowat de grondlegger van de vergelijkende anatomie en de
paleontologie), zijn Engelse leerling Richard Owen (1804-1892) en St George
Jackson Mivart (1827-1900) voerden aan dat de fundamentele eenheid van functie
en vorm in de anatomie van dieren zo subtiel was, en zo’n stabiliteit vereiste, dat het
elke vorm van evolutie uitsloot. De inwendige complexiteit van organismen waren
voor hen een bewijs dat er een Ontwerper aan het werk geweest was. In een vaak
geciteerd voorbeeld maakt de priester-wetenschapper William Paley de vergelijking
tussen de complexiteit van organismen en die van uurwerken. Het vinden van een
uurwerk op de grond impliceert ook het bestaan van een horlogemaker, zo gaat het
argument. Het zou belachelijk zijn te veronderstellen dat de horloge-onderdelen zich
spontaan zouden verzameld hebben en aanleiding gegeven zouden hebben tot de
exacte configuratie nodig om een uurwerk te laten werken. Op dezelfde manier
vormt de verregaande complexiteit van organismen het bewijs voor het bestaan van
een Creator.
27
Het verklaren van adaptaties, vooral van ingewikkelde adaptaties die de
gecoördineerde evolutie van vele verschillende onderdelen impliceert, stond en staat
bovenaan de agenda van evolutionaire biologen.
2.2.1. Toeval én selectie
Toeval neemt in de theorie van evolutie door natuurlijke selectie een belangrijke
plaats in. Darwin’s suggestie dat de toevallige variaties tussen organismen aan de
basis liggen van alle evolutionaire gebeurtenissen, stuitte aanvankelijk op groot
ongeloof en een storm van protest. Hoewel de ontwikkelingen binnen de genetica
Darwins vermoeden ondertussen bevestigden, blijft hetzelfde argument regelmatig
opduiken. Een molecule als hemoglobine bestaat uit 146 aminozuren. De kans dat in
een soepje, samengesteld uit een mengsel van de 20 bestaande aminozuren, door
toeval hemoglobine zou ontstaan, is ontzaglijk klein (ongeveer 1 kans op 10190).
Een dergelijke voorstelling van evolutie door natuurlijke selectie verliest echter de
tweede component van het mechanisme uit het oog. Na het ontstaan van de variatie
-inderdaad een puur toevallig gebeuren- start de onverbiddelijke triatie van de
variatie - en in dit onderdeel van het proces speelt toeval weinig of geen rol. In het
voorbeeld van de hemoglobine-molecule wordt het selectieproces voorgesteld als
een enkele zeef; men blijft het ruwe product zeven tot per toeval de adaptatie, in al
zijn glorie, tevoorschijn komt. Maar natuurlijke selectie werkt niet als een
enkelvoudige zeef, het werkt cumulatief. Het eindproduct van één sessie is het
beginproduct van de volgende selectiecyclus. Hieronder volgt een beroemd
geworden parallel van Richard Dawkins (1986).
Veronderstellen dat toeval zal leiden tot complexe adaptaties als het oog, zo
beweren de tegenstanders van natuurlijke selectie smalend, is even dom als geloven
dat een aap op een typemachine de werken van Shakespeare kan reproduceren. De
kans dat puur toevallige toetsaanslagen zullen leiden tot zelfs maar één vers is
inderdaad al zéér klein. Stel je voor dat we zullen wachten tot de aap de volgende
regel uit Hamlet heeft geproduceerd :
“METHINKS IT IS LIKE A WEASEL”
(Hamlet vindt dat een voorbijdrijvende wolk meer op een wezel gelijkt dan op een
kameel, zoals de hofmaarschalk Polonius beweert). Het zinnetje omvat 28 in te
28
vullen plaatsen, en met 27 toetsen (alle letters plus de spatiebalk), bedraagt de kans
dat deze zin perfect gereproduceerd wordt (1/27)28. Zelfs met een zeer snel typende
aap zullen we bijna oneindig lang moeten wachten.
Veranderen we nu echter het experiment een beetje, zodat het beter het proces van
cumulatieve selectie imiteert. We starten met een compleet willekeurige sequentie
van 28 letters en spaties, bijvoorbeeld
WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P
Nu kweken we verder met dit zinnetje, door er massa’s kopietjes van te maken, met
een zekere kans op een willekeurig foutje (een mutatie). Uit al deze kopietjes kiezen
we die kopie eruit die het best op de uiteindelijk te bekomen zin lijkt. In onze
simulatie was het winnende zinnetje
WDLTMNT DTJBSWIRZREZLMQCO P
Niet echt een spectaculaire verbetering, maar kijk hoe snel evolutie door selectie
voortsnelt :
na 10 generaties :
MDLDMNS
ITJISWHRZREZ MECS P
na 20 generaties :
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
na 30 generaties :
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
na 40 generaties :
METHINKS IT IS LIKE I WEASEL
Na 43 generaties werd Hamlet’s repliek perfect gereproduceerd. Dit voorbeeld
illustreert het verschil tussen cumulatieve selectie (waarbij elke kleine verbetering
gebruikt wordt als basis voor verdere constructie) en eenstaps-selectie (waarbij
telkens van nul herbegonnen wordt). Bovengenoemde critici verloren uit het oog dat
toevallige variatie slechts één onderdeel is in de theorie van natuurlijke selectie. Na
het ontstaan van die variatie grijpt telkens selectie plaats, die bij uitstek niet
willekeurig is. Adaptaties zijn het gecumuleerde effect van die selectie.
29
2.2.2. Het probleem van de tussenliggende schakels
Dit discours legt wel een andere achilleshiel van de theorie bloot. Het ontstaan van
een adaptatie kan niet verklaard worden door aan te tonen dat het eindproduct, de
adaptatie zoals ze zich nu voordoet, een selectief
voordeel oplevert. Als men evolutie door natuurlijke
selectie als een gradueel proces ziet, moet ook
elke tussenstap tussen de structuur waaruit de
adaptatie ontstond en de uiteindelijke
verschijningsvorm béter geweest zijn dan de vorige
tussenvorm. Mivart noemde deze -voor hem
onoverkomelijke - moeilijkheid ‘the incompetency
of natural selection to account for the incipient
stages of useful structures’. Het probleem lijkt
soms inderdaad formidabel. Inzien dat het bezit
Mimicry bij de rups van
de havikmot.
van volledig ontwikkelde en functionele vleugels nuttig is voor dieren als vogels en
insecten is niet moeilijk, maar welk voordeel haalden de voorouders van deze dieren
uit het bezit van twee percent van een vleugel ? De adaptieve waarde van de
vermomming als slang voor de rupsen van de havikmot ligt voor de hand, maar welk
nut heeft het om voor twee percent op een slang te lijken ? De historische
achtergrond van een adaptatie ontrafelen is vaak moeilijker dan de hedendaagse
functie bepalen. Hieronder bespreken we enkele voorbeelden van pogingen in die
richting, en de verrassende resultaten die dergelijk onderzoek soms opleveren.

Evolutie van een complex geheel : het oog
Eén van de argumenten die het vaakst worden aangehaald om het principe van
natuurlijke selectie te ridiculiseren, is het menselijk oog. In vele opzichten is dat oog
inderdaad een optimaal functionerend instrument, hoewel we later zullen wijzen op
enkele ‘designfouten’. Volgens de priester-wetenschapper William Paley, en volgens
vele anti-Darwinisten na hem, kan het vertebratenoog onmogelijk gevormd zijn door
graduele natuurlijke selectie, omdat een kleine verandering aan één van de
onderdelen (bijvoorbeeld een verandering in de afstand tussen retina en cornea) zou
leiden tot een minder goed functionerend geheel. Tenzij tegelijkertijd de andere
delen zouden veranderen (bijvoorbeeld de vorm van de lens), maar dit zou volgens
de anti-Darwinisten een zeer onwaarschijnlijke, simultane reeks van mutaties vergen.
Het antwoord van de Darwinisten is dat de afzonderlijke onderdelen wel degelijk
30
onafhankelijk en in
Patella
Pleurotomaria
Haliotis
kleine stapjes konden
evolueren. Het is níet
nodig dat alles
tegelijkertijd verandert.
Onderzoek verricht door
Salvi-Plawen en Mayr
(1977) stelde de
Turbo
Murex
Nucella
controverse nog
scherper. Hun
fylogenetische analyse
toonde aan dat ogen niet
één maal, maar 40 tot 65
maal moeten ontstaan
zijn. Ofwel staan de
Darwinisten voor een
probleem dat 40 maal
Enkele voorbeelden van lichtgevoelige organen bij
hedendaagse weekdieren, gerangschikt naar
complexiteit
groter is dan het
vertebratenoog alleen, ofwel is het helemaal niet zo moeilijk om een oog te vormen.
Eén manier om het bestaan én het functioneren van tussenliggende designschakels
aan te tonen, is via de vergelijkende anatomie. In het geval van het oog bieden de
molluscen voorbeelden van het volledige scala van zéér primitieve tot zéér
ontwikkelde designvoorbeelden. Sommige soorten weekdieren bezitten de meest
eenvoudige ‘ogen’, niet meer dan vlekjes gepigmenteerde cellen, ingebed in het
epitheel. Bij soorten als Patella liggen de gepigmenteerde cellen in een komvormige
instulping, waardoor het aantal gevoelige cellen per eenheid oppervlakte verhoogt. In
een volgend stadium, aangetroffen bij Nautilus bijvoorbeeld, kan het licht nog slechts
door een kleine opening in het epitheel op de gepigmenteerde laag (retina) vallen. Dit
verhoogt de optische kwaliteiten van het oog. Bij Nautilus is de oogbeker nog
gewoon met water gevuld; bij andere molluscen wordt dit water vervangen door
cellulaire vloeistoffen. Nog een stap verder wordt de oogholte volledig afgesloten
door een beschermende, transparante huidlaag, zoals bij Turbo. Bij Murex is een
deel van de cellulaire vloeistof gedifferentieerd tot een lens. De meest ontwikkelde
ogen treffen we aan bij octopussen en inktvissen.
31
Een ander type bewijs dat de evolutie van het oog door natuurlijke selectie mogelijk
moet zijn binnen de beschikbare tijd, werd recent geleverd door een computermodel
van Nilsson en Pelger (1994). De simulatie startte van een grof lichtgevoelig
orgaantje, een laag van fotosensitieve cellen geprangd tussen een donkere laag
cellen onderaan en een transparante, beschermende laag bovenaan. Nilsson en
Pelger lieten vervolgens de vorm van het modeloog ad random variëren, in stapjes
die telkens niet meer dan 1% verandering betekenden. De ogen met de beste
optische kwaliteiten werden steeds bevoordeeld. Het gebruikte criterium was
scherpte, het vermogen om voorwerpen in de ruimte te onderscheiden. (Het oog is
voor dit type van studies uitermate geschikt omdat de optische kwaliteiten vrij
eenvoudig via de wetten van de optica kunnen bepaald worden. Analoge modellen
voor, bijvoorbeeld, de evolutie van de lever of de ruggegraat, zouden veel moeilijker
op te stellen zijn.) Na een duizendtal stappen (‘generaties’) was het oog reeds
geëvolueerd tot de vorm hierboven beschreven voor Nautilus. Vervolgens verhoogde
lokaal de refractie-index van de beschermende transparante laag. Aanvankelijk was
de optische kwaliteit van de lens zeer laag, maar de brandpuntsafstand verbeterde
geleidelijk tot ze gelijk was aan de diameter van het oog, zodat een scherp beeld
ontstond. De complete ontwikkeling van een vertebratenoog (of dat van een octopus)
vergde ongeveer 2000 stappen. Rekening houdend met schattingen omtrent
erfbaarheid van en selectiedruk op de verschillende componenten, zou dit in
werkelijkheid zo’n 400 000 generaties betekenen. Met één generatie per jaar zou een
vertebratenoog dus kunnen evolueren van scratch naar volledige complexiteit, in
minder dan een half miljoen jaar.

De vleugels van insecten
Vleugels vormen een tweede, klassieke uitdaging voor de theorie van evolutie door
natuurlijke selectie via kleine, intermediaire stapjes. De wordingsgeschiedenis van de
vleugels van vogels is tot op heden een fel bedebatteerd onderwerp. Voor een recent
overzicht van de discussie over de kwestie verwijzen we naar het boek “Taking wing.
Archaeopteryx and the evolution of bird flight” door Pat Shipman (1998). We laten
hier even in het midden of Archaeopteryx zijn proto-vleugels gebruikte om omhoog te
flapperen, om naar beneden te glijden, of om vliegen te vangen. We concentreren
ons op een andere groep, die al veel eerder het luchtruim veroverde : de insecten.
De vleugels van vele insecten zijn zeer ingenieuze structuren, die uitzonderlijke
vliegprestaties toelaten. De voordelen van het vliegen liggen zó voor de hand, dat het
niet moeilijk is om de adaptieve waarde van vleugels te begrijpen. Maar hoe zit het
32
met de voorlopers van die vleugels ? Welk nut hadden de minieme, kleine
protovleugeltjes van voorouderlijke insecten ?
In 1964 haalde J.W. Flower aërodynamische argumenten aan om te staven dat de
voorlopers van insectenvleugels hun nut zouden kunnen gehad hebben als
draagvlakken bij het glijden. Dit is natuurlijk maar een halve oplossing : de
draagvlakken moeten op hun beurt uit nog kleinere voorlopers ontstaan zijn, die níet
in staat waren om enige lift te produceren. Misschien, probeerde Flower nog, waren
de minieme voorlopers van de draagvlakken nuttig als positie-correctoren en
zorgden ze ervoor dat de landing in een gunstige houding gebeurde. Of waren het
stabilisatoren of controle-elementen, nuttig bij de take-off van kleine, door de wind
gedragen insecten. Flower testte deze hypothesen door allerlei voorwerpen te
voorzien van proto-vleugeltjes en ze vervolgens te laten vallen. De dingetjes hielpen,
maar het bleek ook dat een andere, eenvoudige verandering veel effectiever zou
geweest zijn. Door simpelweg kleiner te worden zouden insecten hun
oppervlakte/volume-ratio verhogen, waardoor ze trager zouden vallen of sneller
zouden meegenomen worden door de wind. Proto-vleugeltjes zijn dus enkel
functioneel bij voldoende grote insecten. Maar ook bij dergelijke grote insecten zou
de aërodynamische functie van de proto-vleugeltjes perfect door andere structuren
vervuld kunnen worden : door de poten bijvoorbeeld. Het is niet duidelijk waarom er
zich dan speciale bijkomende uitgroeisels zouden ontwikkelen.
Een alternatieve verklaring voor de oorsprong van insectenvleugels impliceert een
functionele shift. Moderne vleugels van insecten dienen niet enkel om te vliegen,
maar worden ook gebruikt als zonnepanelen in de thermoregulatie. Waarom zouden
proto-vleugels niet ooit dezelfde functie hebben kunnen vervullen ? Bij sommige
vlinders is enkel het basale derde van de vleugel betrokken in warmte-opname en
deze oppervlakte is zowat even groot als de thorax-uitstulpsels (proto-vleugels) die
men bij fossiele insecten aantreft. Het probleem met deze hypothese is echter dat ze
geen verklaring biedt voor het ontstaan van de spieren die noodzakelijk zijn voor een
actieve vlucht.
Recente observaties aan een reeks steenvliegen (Plecoptera) leidden tot een
volgende hypothese, waarbij zelfs twéé functionele shifts spelen. De juveniele stadia
(nymfen) van vele fossiele aquatische insekten bezaten kieuwen, die qua grootte,
structuur en positie op het lichaam opmerkelijk veel gelijken op vleugels. Bij vele
fossiele én moderne soorten zijn deze kieuwen beweeglijk, uitgerust met spieren en
met een scharnierend gewricht verbonden met het lichaam. Het lijken dus ideale
33
precursoren van vleugels, maar het bleef moeilijk om te verklaren hoe en waarom
insekten met kieuwen in de bomen terecht zouden komen (om vandaar te gaan
glijden), of op welke manier ook airborne konden geraken. Jim Marden en Melissa
Kramer (1994) ontdekten evenwel dat sommige steenvliegen hun vleugels niet
aanwenden om te vliegen, maar om over het wateroppervlak te scheren. Bij
Allocapnia vivipara zijn de omgevormde kieuwen niet meer dan passieve zeilen,
maar bij Taeniopteryx burksi laten bijhorende spieren een flauw flapperen toe, dat
dankzij het zogenaamde grondeffect (een aërodynamisch fenomeen waardoor
vliegen dicht bij een oppervlak vergemakkelijkt wordt) volstaat om aanzienlijke
snelheden te halen. Volgens het “scheer-“scenario evolueerden de vleugels van
insecten dus in volgende stappen : (1) ontstaan van articulerende, beweeglijke
kieuwplaten die water over de kieuwen bewegen en gebruikt werden om onder water
te zwemmen; (2) de kieuwplaten worden kleine vleugeltjes die worden aangewend
als zeiltjes bij het scheren over de oppervlakte; (3) de thoracale spieren laten toe om
de vleugeltjes op en neer te slaan, zodat een aangedreven scheervlucht mogelijk
wordt; (4) de spieren worden sterker en sterker en uiteindelijk wordt echte actieve
vlucht mogelijk. Aanvankelijk was er scepsis over de correctheid van dit verhaal. Will
(1995) argumenteerde bijvoorbeeld dat het scheren bij de Plecoptera een afgeleid
kenmerk was, dat steenvliegen als Taeniopteryx burksi het vermogen tot vliegen
secundair verloren waren. Vergelijkende observaties op een ganse reeks soorten
bevestigden evenwel Marden en Kramers ideeën (Thomas et al. 2000).
 Het visje op het achterwerk van de gaapmossel Lampsilis
Als laatste voorbeeld van een schijnbaar
onmogelijk te verklaren perfectie design
bekijken we een buitengewoon geval van
aggressieve mimicry (Welsh 1969).
Op het achterwerk van de
zoetwatermossel Lampsilis ventricosa zit
een visje. Althans, zo lijkt het. In
werkelijkheid bestaat het visje
grotendeels uit het marsupium, de
broedbuidel van de zoetwatermossels.
Uitstulpingen van de mantel zorgen voor
Het ‘visje’ op de mantel van
Lampsilis ventricosa.
een haast perfecte vermomming. Ze hebben de vorm van een klein visje, compleet
met staart en vinnen en zelfs een oogvlek op de juiste plaats. Een speciale
34
zenuwknoop activeert de pseudo-vinnen,
zodat het lijkt dat het visje zwemt. De
huidige functie van deze merkwaardige
structuur is dezelfde als die van het paard
van Troje. Wanneer echte vissen,
aangelokt door het pseudo-visje, in de
buurt van de gaapmossel komen, lost
deze de larven uit haar marsupium. De
larven dringen de bek van de vis binnen
en zoeken een plekje uit tussen de
kieuwen. Ze hebben deze lift nodig om
zich te kunnen ontwikkelen.
Opnieuw stelt zich de vraag : hoe is zo’n
complexe en perfecte vorm van misleiding
kunnen ontstaan ? Wat heeft een
gaapmossel aan een lokaas dat er maar
5% uitziet als een visje ? Vergelijkende
studie leert dat meer abstracte vormen
van lokaas ook wel werken. Bij Ligumia
nasuta, een verwante mossel, blijken
donker gepigmenteerde ritmisch
bewegende membranen te volstaan om de
interesse van voorbijzwemmende vissen
te wekken. De mantelflappen van
Lampsilis hadden bovendien mogelijk een
andere functie : ze dienden om de larven
in het marsupium zuurstof toe te waaien,
of om ze drijvende te houden nadat ze het
moederdier verlaten hadden. De mimicry
zou dan een secundair, gelukkig voordeel
opgeleverd hebben.
Appendiculair skelet van Amia, een
primitieve Actinopterygiër, van Eusthenopteron,
een Sarcopterygiër, en van Eryops, een amfibie.
2.2.3. Exaptaties
Bij de evolutie van het oog lijkt het erop dat elke voorloper dezelfde functie had : de
detectie van variatie in lichtintensiteit. In de andere twee hierboven aangehaalde
voorbeelden hadden die voorlopers wellicht ándere functies dan het uiteindelijke
35
orgaan. In dit laatste geval noemt men de voorlopers wel eens ‘preadaptaties’ van
het finale stadium.
Een klassiek voorbeeld is de evolutie van poten uit de vinnen van Sarcopterygii. De
vinnen van de meeste beenvissen (de Actinopterygii) bevatten een reeks
gelijkvormige vinstralen, die bewogen worden door spieren die lopen van de vin naar
het lichaam van de vis. Bij de andere vissen (de Sarcopterygii, nu slechts
vertegenwoordigd door enkele bizarre taxa zoals de Coelacanth en de longvissen)
bestaat de skeletale ondersteuning van de vin uit één vinstraal, en de bewegingen
worden gedeeltelijk gecontroleerd door spieren binnen de vin. De terrestrische
tetrapoden zijn bijna zeker geëvolueerd uit Sarcopterygii die eerst rond’liepen’ op de
bodem van meren of rivieren, daarna op het modder aan de waterkant, en
uiteindelijk op het droge. Poten konden niet evolueren uit Actinopterygische vinnen,
wel uit Sarcopterygische. Sarcopterygii waren ‘gepreadapteerd’ aan het landleven,
Actinopterygii niet.
Volgens sommige semantici suggereert de term ‘preadaptatie’ een voorbeschiktheid,
een anticiperend vermogen in evolutie. Dit is uiteraard niet het geval; het was puur
toeval dat een structuur zoals een Sarcopteryge vin zonder veel modificaties kon
gebruikt worden voor locomotie op het land. Stephen Gould en Elisabeth Vrba
lanceerden in 1982 een nieuwe term om het uiteindelijke product te benoemen :
exaptatie. Je zou kunnen zeggen dat wanneer een orgaan van functie verandert,
maar qua structuur nauwelijks wijzigt, het vóór de functieshift een preadaptatie is, en
erna een exaptatie. De poten van tetrapoden zijn exaptaties voor terrestrische
locomotie.
Gould en Vrba’s definitie van ‘exaptatie’ was in feite iets ruimer. Ze incorporeerden
de mogelijkheid dat de oorspronkelijke structuur géén functie had. We zullen
daarvan dadelijk enkele voorbeelden zien.
Gould en Vrba hanteren ook een beetje afwjkende definitie van het begrip ‘adaptatie’.
De meeste biologen zullen een adaptatie definiëren als elke structuur die zijn drager
helpt bij het overleven en reproduceren. Volgens deze definitie zijn tetrapodenpoten
dus adaptaties. Gould en Vrba vernauwen de definitie van de term ‘adaptatie’ tot die
structuren die geëvolueerd zijn om de functie te vervullen die ze nú dienen. Volgens
deze definitie zijn tetrapodenpoten géén adaptaties voor terrestrische locomotie,
want ze evolueerden oorspronkelijk om te zwemmen. In deze betekenis zijn
36
adaptaties organen die hun originele functie nog steeds vervullen, en exaptaties
organen die van functie veranderd zijn.

Functionele divergentie van redundante elementen
Innovatie is vaak moeilijk omdat wijzigingen in de structuur de goede werking van het
geheel compromitteren. Dit probleem doet zich minder gevoelen wanneer er
‘reserve-onderdelen’ aanwezig zijn, die de verminderde werking van het gewijzigde
onderdeel compenseren. Bij organismen zijn verregaande vernieuwingen vaak
doorgevoerd op ‘redundante’ elementen : structuren waarvan het organisme er een
aantal had, en er dus één of enkele kon missen.
Een voorbeeld hiervan op moleculair niveau, is de evolutie van de globinen van
vertebraten. Ongeveer 500 miljoen jaar geleden gebeurde in een voorouder van de
Gnathostomata een duplicatie van het gen verantwoordelijk voor de productie van
globine. Eén van beide loci bleef myoglobine aanmaken, het andere differentieerde
en ging instaan voor de productie van hemoglobine. Later leidde een volgende
duplicatie, ditmaal van het hemoglobine locus, tot de ancestrale en -ketens van
hemoglobine.
Een voorbeeld van specialisatie van redundante elementen op morfologisch niveau
is de differentiatie van de vele pootparen van crustaceeën (oorspronkelijke functie :
locomotie) tot mandibels (voedselvermaling), maxillae (voedseltransport), maxillipedi
(sensoriek) en chelipedi (verdediging). Analoog zouden de kaken van moderne
vertebraten ontstaan zijn uit redundante kieuwbogen van hun kaakloze voorouders.
Een ‘overtollige’ dorsale vinstraal van de hengelvis werd gerecycleerd en groeide uit
tot een fantastisch lokaas.
 De spandrels van San Marco
Pendentieven (Eng. : ‘spandrels’) zijn structuren die ontstaan als noodzakelijke
bijproducten van andere adaptaties. Het idee stamt uit een (vermeende) analogie
aan de architectuur, beschreven door Gould en Lewontin (1979) in het
ophefmakende artikel ‘The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a
critique of the adaptationist programme’.
37
Pendentieven zijn de tapse
driehoekige ruimten die ontstaan
waar twee ronde bogen elkaar in
rechte hoek raken. In de San
Marco kathedraal van Venetië is
elke spandrel voorzien van een
prachtige mozaïek, die deel
uitmaakt van een
gecompliceerde iconografische
voorstelling van de peilers van
het christendom. Het ontwerp
De mozaïeken in de San Marco
kathedraal in Venetië.
van de mozaiek is zó verfijnd, harmonieus en betekenisvol, dat men geneigd is te
denken dat dit de oorspronkelijke bedoeling was van de omliggende architecturale
structuur. Maar dat is een bedrieglijke manier van voorstellen. Het is begonnen met
een bouwkundige beperking : de noodzaak van vier spandrels en hun tapse
driehoekige vorm. Dergelijke spandrels komen ook voor in de architectuur van
planten en dieren. Het zijn onderdelen van het lichaam die niet onmiddellijk een
functie hebben, maar ontstaan zijn als ‘bijproduct’ van andere ontwikkelingen.
Functieloos als ze zijn, kunnen ze gemakkelijk ‘gerecycleerd’ worden voor andere
functies.
De menselijke kin is misschien een spandrel. De kin is niet geëvolueerd om één of
andere functie te vervullen, maar is een verhevenheid die achterbleef toen de
tandbogen krompen van voormenselijke tot menselijke afmetingen. Zelfs als het
waar is dat de kin nu dient om de onderkaak te verstevigen, blijft het zo dat de
oorsprong van dit opvallend element in het aangezicht ligt in de reductie van de
tandbogen. Nu we kinnen hebben, en er aanzienlijke familiale (en waarschijnlijk
genetische) variatie bestaat in hun vorm en afmetingen, kan natuurlijke selectie aan
het werk. Misschien zal de kin zich ontwikkelen tot een extra aanhangsel dat een
telefoon kan vasthouden. Of, wanneer vrouwen mannen met prominente kinnen
sexueel aantrekkelijk vinden, zal de kin misschien een nieuw secundair
geslachtskenmerk worden, zoals de staartveren van de pauw of het gewei van een
eland. Volgens een analoog scenario zou de menselijke taal een spandrel kunnen
zijn van hersenstructuren, ontwikkeld om met precisie voorwerpen te kunnen gooien.
38
2.3. Het probleem van de onvolkomenheid (restricties aan evolutie)
Gegeven de kracht van natuurlijke selectie en de zee van tijd beschikbaar, mag het
verwondering wekken dat slechts een kleine proportie van de fenotypische ruimte
verkend is, en dat moderne organismen vol onvolmaaktheden zitten. Waarom,
bijvoorbeeld, heeft evolutie nooit geleid tot dieren met wielen ? Waarom bleven
centauriërs mythologisch ? Stel je de voordelen voor die een extra paar ledematen
zouden opleveren voor tetrapoden. Ze zouden net als centauriërs kunnen
galopperen als paarden, en tegelijkertijd hun handen vrij hebben om pijl en boog te
hanteren of om onoplettende maagden te ontvoeren. Waarom produceren herbivore
hoefdieren zelf geen cellulase, in plaats van te rekenen op de welwillendheid van de
micro-organismen in hun diverse magen ? Waarom is het vas deferens bij mensen
van het mannelijke geslacht dubbel zo lang als strikt noodzakelijk ? Wat heeft ons
behoed voor monsters als King Kong en Godzilla ?
De theoretische kracht van het mechanisme van natuurlijke selectie heeft een
tijdlang het kritische denken in de biologie verlamd. Biologen bedachten allerlei
adaptationistische verklaringen voor het bestaan van biologische structuren en
fenomen, en lieten het in hun euforie na om ze op hun correctheid te toetsen. In het
al eerder vernoemde artikel “The spandrels...” hebben Stephen Jay Gould en
Richard Lewontin (1979) dit overdreven adaptationisme gehekeld. Ze vergeleken de
onvoldoende geteste verklaringen met de ‘Just-so’ stories van Rudyard Kipling.
Gould en Lewontin benadrukten onder andere dat natuurlijke selectie niet resulteert
in perfecte organismen. Het resulteert enkel in organismen die iets beter zijn dan de
onmiddellijke competitoren. Bovendien zijn vele biologische structuren niet het
gevolg van adaptieve evolutie, en moeten ze dus niet als adaptaties gezien worden.
Het artikel werd met een storm van protest onthaald, en tot op heden zijn de
meningen over de validiteit van de argumenten van Gould en Lewontin verdeeld. Eén
ding is zeker; sinds de publicatie groeide de aandacht voor de restricties aan
evolutie, en werd het duidelijk dat het ontbreken van bepaalde fenotypen, en het
bestaan van onvolmaaktheden, ons evenveel kan leren over de mechanismen van
evolutie als perfecte adaptaties dat kunnen.
Een voor de handliggende reden voor het ontbreken van bepaalde denkbare
fenotypen is natuurlijk dat ze wél ontstaan, maar dat ze weggeselecteerd worden
omdat ze niet competitief zijn. Anders gezegd kan men voor het bestaan van een
39
bepaalde verschijningsvorm van een kenmerk twee redenen bedenken : ofwel is het
de enige mogelijke verschijningsvorm (constraint), ofwel heeft selectie in het
verleden ingewerkt op allerlei varianten, en bleek de huidige vorm de beste oplossing
(selectie). Het onderscheid is belangrijk, want als de vorm de enige mogelijke is, dan
zou het zinloos zijn om de adaptieve functie ervan te onderzoeken.
In dit hoofdstuk zullen we in de eerste plaats aandacht schenken aan de remmen op
evolutie. Constraints worden in de literatuur op vele verschillende manieren
ingedeeld. Zowat elk handboek gebruikt een andere indeling. Bovendien dekken de
verzamelnamen, naargelang de auteur, andere typen remmen, en kunnen sommige
concrete voorbeelden tegelijkertijd onder verschillende secties ingedeeld worden.
2.3.1. Tijdsgebrek
Natuurlijke selectie vergt tijd. De mutatiesnelheid, de heritabiliteit en de
selectiedifferentieel bepalen samen hoe snel een kenmerk kan evolueren.
Tijdsgebrek lijkt een futiel argument om de imperfectie van kenmerken te verklaren,
gegeven de immense tijd waarover organismen geëvolueerd zijn. Toch lijken een
aantal ‘maladaptaties’ hierdoor te verklaard te kunnen worden.
Eén voorbeeld zijn de nutteloze vruchten van Centraal-Amerikaanse boomsoorten.
Vele planten produceren opvallende en smakelijke vruchten, opdat fructivore dieren
hun zaden zouden verspreiden. De vruchten van verschillende soorten zijn op
meerdere manieren aangepast aan de soorten dieren waarvoor ze bedoeld zijn. De
vruchten moeten in de smaak van de verspreiders vallen, maar de zaden zélf dienen
voldoende beschermd te zijn om niet verteerd te worden. Ze moeten ook juist lang
genoeg in het darmkanaal vertoeven om over een geschikte afstand gedisperseerd
te worden. Dit laatste wordt vaak geregeld door een afgestemde hoeveelheid
laxatieven in het fruit. Vruchten van individuele soorten planten hebben zich in de
loop van de evolutie aangepast aan het specifieke gedrag en de fysiologie van de
diersoorten die optreden als verspreiders.
Ook in het Centraal-Amerikaanse regenwoud produceren bomen om deze reden
aanzienlijke hoeveelheden vruchten. Alleen, niemand lijkt de vruchten te willen. Ze
zijn te groot of te zeer gebolsterd om door enige dierlijke bewoner van het CentraalAmerikaanse woud gegeten te kunnen worden. Zo dropt een gemiddeld exemplaar
van de palm Scheelia rostrata maandelijks tot 5000 vruchten, elk ter grootte van een
40
ei, en het merendeel van deze vruchten
verpietert onaangeroerd aan de voet van
de boom. In het Santa Rosa National
Park van Costa Rica alleen al, telde men
37 soorten bomen en struiken,
behorende tot 14 families, die op
gelijkaardige wijze als de Scheelia palm,
tonnen vrijwel nutteloze vruchten
aanmaken. Men kan zich afvragen
waarom bomen dergelijke verspilling
volhouden. Janzen en Martin (1982)
Eén van de vruchten die wellicht
door de Pleistocene megafauna van
Midden-Amerika gegeten werden
(Annona purpurea, Annonaceae)
zochten het antwoord in het nabije
verleden.
Tot voor 10 000 jaar omvatte de Centraal-Amerikaanse fauna een ganse reeks grote
herbivoren, waaronder reuzenluiaards, paarden, reuze-armadillo’s en -capybara’s,
mammoeten, en gomphotheren (slurfdieren, verwant aan de mastodonten). Het was
wellicht voor deze megafauna dat de grote en harde zaden van de CentraalAmerikaanse bomen bedoeld waren. Een
vijftallige familie gomphotheren zou dagelijks
gemakkelijk tot 5000 Scheelia vruchten
kunnen hebben verslonden. Nu zijn al deze
grote zoogdieren uitgestorven, maar de
bomen blijven postuum, in een soort van triest
anachronisme, vruchten voor hen produceren.
De 10 000 jaar die verstreken zijn sinds het
Gomphotherium.
grote uitsterven van de zoogdieren volstonden
niet om de vruchten aan te passen aan de meer bescheiden zoogdierfauna die nu de
Centraal-Amerikaanse bossen bevolkt.
Dit voorbeeld illustreert dat adaptaties onvolmaakt kunnen zijn, omdat evolutie tijd
vergt. Elke soort leeft in een wereld met continu veranderende abiotische en
biotische componenten, en de reacties op deze veranderingen zullen soms weinig,
soms veel achterhinken.
Het voorbeeld vormt meteen ook een waarschuwing tegen adaptationistische ‘story
telling’. De dikke endocarp rond de zaden is voorheen geïnterpreteerd als een
adaptatie tegen de booractiviteiten van keverlarven (Bruchidae) en de knaagtanden
41
van Rodentia. Maar de voornaamste selectiedruk die heeft geleid tot de harde
zaadbescherming, was wellicht de verpletterende kracht van de molaren van de
gomphotheren. Ganse theorieën werden opgesteld over de co-evolutie tussen
knaagdieren en Scheelia-vruchten, maar de knaagdieren maken wellicht gewoon
opportunistisch gebruik van een plots overdadig voedselaanbod.
2.3.2. Ontwikkelingsremmen (developmental constraints)
Natuurlijke selectie zal de hierboven beschreven anachronismen wellicht uiteindelijk
wegwerken. Sommige Centraal-Amerikaanse bomen zullen kleinere of minder harde
vruchten beginnen produceren, die kunnen gegeten worden door kleine zoogdieren.
Andere soorten zullen daar niet in slagen, en zullen uitsterven.
Andere tekortkomingen en ontbrekende fenotypen kunnen niet afgedaan worden als
anachronismen. Ze spruiten voort uit het onvermogen van natuurlijke selectie om
bepaalde evolutionaire wegen in te slaan. De mogelijke oorzaken van deze limitaties
worden samengevat onder de term ‘ontwikkelingsremmen’ (Eng: developmental
constraints). In een eerste grondige discussie door Maynard-Smith en 8 andere
auteurs (1985), wordt een ontwikkelingsrem beschreven als “elke tendens in de
productie van variante fenotypen, of elke beperking aan de fenotypische variabiliteit,
opgelegd door de structuur, de aard, de samenstelling of de dynamica van
ontwikkelingsmechanisme”.
In een aantal gevallen lijken de restricties universeel. Om voor alsnog duistere
redenen bestaat er zowel voor dieren als voor planten eenzelfde, streng verband
tussen de gemiddelde massa van een individu (M) en de densiteit van de populatie
waarin het individu (N) leeft :
N  aM b
waarbij a varieert naargelang de bestudeerde soort, maar b steeds -3/4 bedraagt. De
vraag waarom evolutie niet heeft geleid tot soorten die van deze regel afwijken, is
open. Andere restricties lijken meer ‘lokaal’. Insecten lijken qua lichaamsafmetingen
bijvoorbeeld aan andere restricties gebonden dan zoogdieren. De ontwikkeling van
een extra vertakking lijkt geen onoverkomelijke moeilijkheid bij vele plantensoorten,
maar is dat wel bij vele groepen dieren.
Genetische remmen
42

De productie van ongezonde homozygoten bij mensen en kamsalamanders
Telkens wanneer een heterozygoot voor een bepaalde locus een hogere fitness
heeft dan beide typen homozygoten, ontstaat een populatie met een evenwicht in de
drie mogelijke genotypen. Het mechanisme van de meiose zélf maakt dat sommige
individuen van de populatie steeds onvolmaakt zullen zijn.
Een bekend voorbeeld van dit verschijnsel is sikkelcel-anemie, een polymorfisme dat
in stand gehouden wordt door het zogenaamde “heterozygote voordeel”. De ziekte,
verantwoordelijk voor ongeveer 100 000 doden per jaar, vindt zijn oorsprong in een
mutatie in het gen dat codeert voor hemoglobine. Het mutante allel, (S, het normale
allel wordt aangeduid met A), geeft de rode bloedcellen de kenmerkende sikkelvorm
waaraan de ziekte haar naam ontleent. De mismaakte cellen blokkeren de
bloedvaatjes en veroorzaken aldus een ernstige anemie. Ongeveer 80% van de
homozygote (SS) dragers van het allel sterven voor ze zich kunnen voortplanten. In
normale omstandigheden zou je onder dergelijke hoge selectiedruk verwachten dat
het allel snel uit de populatie weggeselecteerd wordt. Toch blijft het in sommige
menselijke populaties in hoge frequenties (10% en meer) voorkomen.
De rem verantwoordelijk voor het uitblijven van de zuivering van het S-allel is de
hogere resistentie die heterozygoten (AS) blijken te hebben tegen malaria. ASbloedcellen zijn normaal niet sikkelvormig, maar worden dat wel wanneer de
zuurstofconcentratie daalt. Wanneer de malaria-parasiet Plasmodium falciparum een
rode bloedcel binnendringt en er het hemoglobine verorbert, daalt de
zuurstofconcentratie in de bloedcel. De cel verkrampt in de sikkelvorm en wordt
vernietigd - tesamen met de parasiet. De heterozygoot overleeft omdat de meeste
bloedcellen niet geïnfecteerd worden en gewoon hun zuurstoftransport voort zetten.
Aldus heeft de heterozygoot, in streken waar malaria heerst, een voordeel t.o.v. de
twee homozygoten. Zo lang als dit voordeel blijft bestaan, zal sikkelcelanemie een
voorbeeld blijven van onvolmaakte adaptatie door een genetische rem.
Een zo mogelijk nog triester slachtoffer van het heterozygoot voordeel als genetische
val, is de kamsalamander Triturus cristatus. Het genoom van deze amfibieën bestaat
uit 12 paar chromosomen. Het langste van deze chromosomen (chromosoom 1)
komt in twee typen (1A en 1B). Enkel individuen die heterozygoot zijn voor dit
chromosoom (1A/1B) overleven het embryonale stadium. Aangezien de meiose
normaal verloopt, produceert elke heterozygoot ongeveer evenveel 1A en 1B
43
gameten, en gaat elke generatie de helft van de geproduceerde eieren (alle
homozygoten) gewoon verloren.
De inefficiëntie die gepaard gaat met het heterozygoot voordeel bestaat
waarschijnlijk slechts enkel omdat tot nog toe geen mutatie optreedt die betere
homozygoten toelaat. Mocht door mutatie een beter hemoglobine geproduceerd
worden, resistent tegen malaria en leefbaar in homozygote toestand, dan zou het
zich snel door de populatie verspreiden. Idem voor een nieuw chromosoom 1 dat in
homozygote toestand een leefbare kamsalamander oplevert. Het lijkt dus vrij
eenvoudig om uit deze evolutionaire rem los te breken. Dit verklaart waarschijnlijk
meteen de zeldzaamheid van het verschijnsel van het heterozygote voordeel.

Genetische correlaties
Vele fenotypische kenmerken van organismen zijn onderling gecorreleerd. Zo’n
correlatie kan te wijten zijn aan het feit dat beide kenmerken door dezelfde
omgevingsfactor beïnvloed worden. Anderzijds kan de gecorreleerde variatie
veroorzaakt worden door genetische verschillen die beide kenmerken beïnvloeden.
In dat laatste geval spreekt men van een genetische correlatie. Genetische
correlaties kunnen ontstaan door pleiotropie (wanneer dezelfde genen meer dan één
kenmerk beïnvloeden) of door linkage disequilibrium (wanneer twee allelen op twee
loci vaker samen voorkomen dan op basis van hun individuele frequenties kan
verwacht worden).
Genetische correlaties kunnen in theorie leiden tot een rem op de evolutie, omdat het
voordelig effect van selectie op het ene kenmerk een tegengesteld effect heeft op
het andere kenmerk. Het resultaat is een compromis, waarbij geen van beide
kenmerken echt geoptimaliseerd wordt.
Er zijn weinig aanwijzingen dat (negatieve) genetische correlaties de evolutie van
bepaalde fenotypen in natuurlijke populaties in de weg staan, maar in veeteeltmiddens zorgt het fenomeen dikwijls voor frustraties. Zo bestaat er een negatieve
correlatie tussen de legactiviteit en de levensduur van hennen. Artificiële selectie van
productieve kippen resulteert in nakomelingen die méér eieren per dag leggen, maar
helaas ook in een verkorte levensverwachting.
Dubbelgespierde koeien vormen een ander voorbeeld. Mutatie van een bepaald
autosomaal gen veroorzaakt bij vee een enorme toename van de spiermassa en een
44
afname van het vetweefsel. Vooral de oppervlakkige spieren van de schouder en de
bil nemen gevoelig in massa toe. Dit wekte natuurlijk de interesse van de veetelers,
des te meer omdat de spierontwikkeling geen effect had op de smaak van het vlees.
Helaas is het betrokken gen sterk pleiotropisch, en heeft het naast een verhoging
van het aantal spiervezels ook een ganse reeks fysiologische en anatomische
abnormaliteiten tot gevolg. Hiertoe behoren onderontwikkelde mannelijke en
vrouwelijke voortplantingsapparaten, macroglossie (een vergrote tong, waarvan de
kalveren problemen ondervinden bij het zogen), een fragiel beendergestel, smalle
bekkens (probleem bij het kalveren), geringe melkproductie, een langere dracht en
een verhoogde gevoeligheid voor hitte-stress.
Fysische remmen
Zoals alle objecten zijn organismen onderhevig aan fysische wetten. De fysische
eigenschappen van water en lucht, en de zwaartekracht, zullen bijvoorbeeld sterk de
vorm en voortbewegingsmogelijkheden van resp. aquatische en terrestrische dieren
bepalen. Wetten aangaande het transport van gassen en vloeistoffen over
membranen beïnvloeden in grote mate de fysiologische mogelijkheden van dieren.
De thermodynamica veroordeelt slangen tot ectotermie en dinosauriërs tot constant
hoge lichaamstemperaturen. We bekijken enkele voorbeelden.

Een wereld zonder wielen
Het wiel is terecht één van de meest geroemde producten van het menselijk vernuft.
Het mag dan ook verwondering wekken dat er geen biologische parallel bestaat.
Dieren lopen, vliegen, springen, kruipen en glijden, maar lijken nooit te rollen.
Waarom heeft evolutie nooit geleid tot wielen ? Een eerste mogelijk antwoord is dat
een wiel op natuurlijk terrein nooit echt efficiënt kan werken (selectieve rem). Hier
bekijken we een alternatieve verklaring, namelijk dat beperkingen aan de fysische
organisatie van dierlijke systemen het tot stand komen van wielen onmogelijk
maakt.
Een wiel kan slechts werken wanneer het vrij kan draaien, zonder fysische connectie
met het object dat het voortdrijft. Moest zo’n connectie bestaan, dan zou het wiel niet
lang in één richting kunnen roteren; de verbindende elementen zouden afgekneld
geraken, en uiteindelijk zouden ze het onder de toenemende stress begeven. Helaas
moeten bij dieren de fysische connecties tussen de verschillende onderdelen steeds
blijven bestaan, teneinde de aan- en afvoer van voedingsstoffen, zuurstof en
45
zenuwprikkels te verzekeren. Indien voeten wielen waren en benen de assen
waarrond de voeten draaiden, dan zouden spieren, huid, bloedvaten en zenuwbanen
al na één rotatie zó onder stress komen, dat terugdraaien noodzakelijk wordt.
Deze structurele beperking lijkt op het eerste gezicht misschien tamelijk universeel,
maar is dat niet. Vele organismen bezitten tóch wielen, en wenden die aan voor hun
voortbeweging. De flagel van Escherichia coli, bijvoorbeeld, werkt als een wiel. Het
onderuiteinde van de flagel vormt een dunne ring die vrij in het cytoplasmatisch
membraan van de celwand kan ronddraaien. Een tweede ring omvat dit uiteinde,
zonder eraan vast te zitten. De tweede ring zit stevig verankerd in de celwand. De
reden waarom bacteriën ontsnappen aan de structurele rem van de verplichte
connectie voor wielen, is te zoeken in hun geringe afmetingen. In zeer kleine
organismen (met extreem hoge oppervlakte-volume verhoudingen), kunnen
substanties via diffusie of osmose van het ene onderdeel naar het andere bewegen,
zonder dat fysische connecties nodig zijn.
Historische remmen
Het geleidelijke, cumulatieve karakter van evolutie door natuurlijke selectie ligt aan
de basis van een volgende reeks onvolmaaktheden. Terwijl ingenieurs aan hun
tekentafels vliegtuigen kunnen bedenken die revolutionair zijn qua model en
materialen, heeft natuurlijke selectie die luxe niet. Ze moet door middel van kleine,
successieve veranderingen ervoor zorgen dat bestaande modellen verbeteren. De
kleine veranderingen aan de motor, de vleugels, of de deurkrukken worden
bovendien slechts toegelaten wanneer ze het functioneren van de bestaande
constructie niet belemmeren. Dawkins heeft daarom natuurlijke selectie wel eens
vergeleken met een ketellapper (Eng: tinker), die uitgaande van een 2pk’tje, een
vliegtuig moet ineenknutselen. Het zal geen verwondering wekken dat zo’n vliegtuig
geen toonbeeld van optimale design kan zijn. Elk organisme bezit nog wel enkele
van die misgroeiingen, die het product zijn van zijn verleden.

Een historische constraint in de evolutie van de dactylografie
Hoewel menselijke ontwerpers, zoals gezegd, vrij gemakkelijk tabula rasa kunnen
maken met verouderde concepten, ontsnapt ook het technologische design niet altijd
aan historische constraints. Het QWERTY-klavier vormt hiervan een veel geciteerd
voorbeeld. De rangschikking van de toetsen op een QWERTY-klavier is
ergonomisch niet verantwoord. Door de volgorde van de letters te herschikken
46
zouden dactylografen wellicht een hogere snelheid kunnen halen en minder snel
vermoeid geraken. Waarom is het QWERTY-klavier slecht ontworpen, en waarom is
het blijven bestaan ?
Toen Christopher Latham Sholes en zijn partners de eerste schrijfmachine
ontwikkelden, werden ze geconfronteerd met een probleem dat zeer vertrouwd is
voor gebruikers van mechanische schrijfmachines : bij al te snel toetsen raken de
armpjes van de toetsen geklemd.
Om deze moeilijkheid op te
lossen plaatste Sholes toetsen
die vaak vlak naast elkaar
moeten ingedrukt worden zo ver
mogelijk van elkaar op het
toetsenbord. De topologie van
het klavier was dus initieel
bedoeld om de typisten af te
remmen, niet om de snelheid te
maximaliseren. In de huidige
technologie is het in de knoei
geraken van de toetsarmpjes
De Qwerty- en Dvorak-klavieren.
natuurlijk geen kwestie meer,
maar het QWERTY-klavier is desondanks gebleven.
Volgens één versie van het QWERTY-verhaal overleefde dit fenotype ondanks het
bestaan van betere alternatieven. August Dvorak, ontwikkelaar van één bekend
alternatief (het Dvorak Simplified Keyboard), beweerde bijvoorbeeld dat waar de
vingers van een gemiddelde QWERTY-typist dagelijks 24-30 km per dag afleggen,
dezelfde taak op zijn alternatieve toetsenbord slechts 1.5 km verplaatsingen vergt.
Ook zouden testen uitgevoerd door de Amerikaanse marine hebben uitgewezen dat
de kost van het omschakelen naar Dvorak-toetsenborden (een tijdelijke vertraging)
na 10 dagen training al zou goedgemaakt zijn. Deze claims blijken echter niet geheel
wetenschappelijk, en wellicht ingegeven door economisch opportunisme (de expert
die door de marine was aangezocht om de testen te analyseren was een zekere ...
luitenant commandant August Dvorak). Misschien bestaan er meer ergonomische
alternatieven voor het QWERTY-klavier, misschien niet. In ieder geval vormt het
geval een mooi voorbeeld van hoe het inslaan van een gegeven pad in het verleden
van belang kan zijn voor de huidige toestand van een object of organisme. Sommige
47
kenmerken van organismen kunnen op dezelfde manier enkel verklaard worden door
hun historische oorsprong, en niet door het heden heersende selectieve regime.

Urogenitale omleidingen
Mannelijke gonaden zijn meestal interne organen die evenwel producten aanmaken
die slechts buiten het lichaam functioneren. Ze zijn daarom steeds geassocieerd met
kanalen die de gameten naar buiten moeten transporteren. Zoogdieren kampen met
het probleem dat hun normale lichaamstemperatuur te hoog is voor de
zaadproductie. Voor de geslachtsrijpe leeftijd bereikt wordt (of voor een
broedseizoen), moet de temperatuur
van de testes verlaagd worden. Daartoe
dalen de testes, van oudsher intern
gelegen, af naar een speciale structuur,
het scrotum, waar ze slechts door een
dunne laag weefsel van de
buitenwereld gescheiden blijven. Uit
vergelijkende studies bleek dat de
caudaal gerichte tocht van de testes al
lang vóór de problemen met de
temperatuur begonnen, waarschijnlijk
lang voordat de voorouders van de
mammalia endoterm werden. Die
caudale beweging bracht de testes
dichter bij het lozingspunt, en men zou
 Het urogenitaal stelsel van de man
(rechts : reële toestand, links : hoe het
had kunnen zijn).
denken dat hierdoor meteen wat zou
kunnen bezuinigd worden op het materiaal nodig voor de zaadleiders. Helaas, de
twee testes namen de verkeerde weg. Ze gingen dorsaal van de ureter, waardoor de
zaadleider opgehangen werd. Elke verdere achterwaartse beweging van de testes
vergde een verlenging, eerder dan een verkorting van de zaadleiders. Aanvankelijk
was het wellicht onbelangrijk of de testes de ventrale of dorsale weg kozen - het
verschil in zaadleiderlengte was verwaarloosbaar. Maar éénmaal de gekozen weg
ingeslagen was er geen terugkeer mogelijk.

Het vertebratenoog
Zoals we hierboven gezien hebben was het vertebratenoog één van de geliefkoosde
bewijsstukken in het pleidooi van de beroemde 19de eeuwse natuurtheoloog William
48
Palley tegen Darwin’s theorie. Ironisch genoeg vertoont ook dit veronderstelde
wonder van design een aantal onvolmaaktheden die haar oorsprong en wording
verraden. Zo zit de vertebratenretina op merkwaardige manier ondersteboven. De
staafjes en kegeltjes zitten achter een laag zenuwen en bloedbanen, en het licht
moet dus eerst door deze laag om de gevoelige cellen te kunnen bereiken. Gelukkig
zijn de weefsels tussen de transparante delen van het oog en de lichtgevoelige laag
microscopisch dun, en valt de absorptie en verstrooiing van het licht nog mee. Een
omgekeerde ligging ware echter veel logischer geweest.
Een andere
design-fout
bestaat erin dat
de optische
zenuw aan de
verkeerde kant
ontspringt van
de lichtgevoelige
laag, en dus via
een gat in de
retina naar de
De omgedraaide retina van de mens. In bovenstaande
weergave zou het licht langs de onderkant invallen. De
doorsnede is hier gemaakt t.h.v. de fovea centralis, het punt
met de grootste scherpheid. De binnenste kern- en
ganglioncellaag ontbreken daar, zodat het licht de
fotoreceptorische cellen bijna ongehinderd bereikt. Dat is niet
het geval voor de rest van de retina.
hersenen moet.
De diameter van de zenuwvezel is veel groter dan eender welk bloedvat in het
netvlies, en ter hoogte van het gat is zicht dan ook onmogelijk. Elk oog heeft daarom
een blinde vlek. Voor het rechteroog is die
vlek ongeveer 30° rechts van het focaal punt
gelegen, voor het linkeroog 30° links ervan.
Met beide ogen open blijft het ganse
zichtsveld waarneembaar, maar wanneer
één oog gesloten wordt, wordt een klein
gedeelte onzichtbaar. Dit is wellicht een
verwaarloosbaar probleem, maar het blijft
een onvolmaaktheid die voorkomen had
kunnen worden. Een goed ingenieur zou
ongetwijfeld een oog zonder blinde vlek
kunnen maken.
De omkering van de retina is
een gevolg van de embryonale
ontwikkeling van het oog.
49
In werkelijkheid heeft het oog een dom ontwerp, vol met slecht-werkende en
nutteloze onderdelen. Die kenmerken zijn daar niet omdat ze functioneel zijn, maar
om puur historische redenen. Het vertebratenoog ontwikkelde zich uit een minuscule
transparante voorouder, zonder bloedvaten en zonder retinale beeldvorming. Het
netvlies ontstond als een lichtgevoelig gedeelte aan de dorsale zijde van het voorste
eind van het zenuwstelsel. Toen het proto-oog evolueerde van een platte naar een
tubulaire structuur, kwam de retina aan de binnenkant te zitten. Daarna verplaatste
de lichtgevoelige laag zich weg van de hersenen, en werd uiteindelijk een deel van
het complexe optische instrument dat het vertebratenoog is. Maar al die tijd heeft de
lichtgevoelige laag zijn positie onder de andere lagen behouden.
Het mooiste bewijs dat er géén functionele reden is waarom het oog een
geïnverteerde retina moet hebben, wordt geleverd door het netvlies van de
weekdieren. Een inktvisoog functioneert perfect analoog aan een vertebratenoog.
Licht passeert er ook doorheen een pupil, wordt er ook gefocaliseerd door een lens,
en vormt er ook een beeld op de retina. Maar bij de weekdieren zit de retina aan de
juiste kant. Hun ogen ontstonden onafhankelijk van de ogen van gewervelden, en
dragen een gans andere historische nalatenschap.
Interne conflicten
Vele organen en structuren moeten tegelijkertijd verschillende taken vervullen.
Wanneer die functies tegengestelde eisen stellen aan het gemeenschappelijke
design-onderdeel, dan zal adapatie leiden tot een compromis, dat geen van beide
functies optimaliseert, maar beiden toelaat.
Hetzelfde voortbewegingsapparaat moet bij vele dieren verschillende typen van
locomotie toelaten. Eén systeem van spieren, botten, en energie- en
zuurstoftoeleverende hulpmiddelen moet tegelijkertijd snelle acceleraties toelaten
(om prooien te pakken of predatoren te ontwijken), én langdurige verplaatsingen (bij
dispersie, migratie, patrouilleren rond het territorium) én snelle wendingen (bij
conflicten met soortgenoten of tijdens de vlucht); het moet instaan voor het lopen op
vlakke terreinen én voor het klimmen in struiken of op rotsen; bij amfibische soorten
moet het zowel lopen als zwemmen toelaten enzovoort. Tenminste een aantal van
die taken stellen tegengestelde eisen aan het locomotiesysteem. Van de vele interne
conflicten bespreken we er hier één, bekend uit de atletiek : de trade-off tussen
uithoudingsvermogen en sprintsnelheid.
50
Menselijke skeletspieren kunnen grofweg ingedeeld worden in twee typen, die
verschillen qua biofysische en biochemische eigenschappen. In een wat
oververeenvoudigde voorstelling, zouden “witte” (fast-twitch) spiervezels moeten
bijdragen tot het behalen van hoge snelheden, want zij trekken sneller samen dan de
“rode” (slow-twitch) spiervezels. De hogere contractiesnelheid van witte spiervezels
gaat echter gepaard met een anaërobe energietoelevering, en witte spiercellen raken
dan ook sneller vermoeid dan rode, die een aërobe energievoorziening hebben. De
proportie rode spiervezels is inderdaad een goede predictor gebleken van
uithoudingsvermogen bij renpaarden (Rivero et al. 1993) , en anaërobe prestaties
zijn gecorreleerd met een hoge proportie witte spiervezels bij mensen (Esbjörnsson
1993). Krachtatleten (sprinters, schaatsers) bezitten doorgaans hoge percentages
witte spiervezels; duursporters (marathonlopers) hebben hoge proporties rode
spiervezels. Aangezien de proportie een genetisch beïnvloed kenmerk is (Nakamura
et al. 1993), verwacht je ook een negatieve genetische correlatie tussen snelheid en
uithoudingsvermogen.
51