Massa-extincties en macro-evolutie Iwan Verelst 1. Inleiding Jablonski (2001): Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions Jablonski (2005): Mass extinctions and macroevolution 1. Inleiding Massa-extinctie doet genetische variatie verdwijnen MAAR hertekent creatief het patroon van evolutie Genoeg fossiele gegevens voor onderzoek Vergelijken van de “Big Five” Periodiciteit? Resistentie tegen extinctie van overlevers? 1. Inleiding Extincties als macro-evolutionaire factor (cfr. Gould) Herschikt het evolutionaire patroon van natuurlijke selectie, speciatie en species sorting Massa-extincties zijn helemaal anders dan “background” extincties (Cfr. Nu) Postextinctie selectie en herstel zijn even belangrijk als de extinctie zelf. Naast extinctie-intensiteit vooral extinctieselectiviteit belangrijk 2. Intensiteit van extinctie Extinctie-intensiteit erg gebiased door stratigrafie en onvolledig door fossielenbestand Toch duidelijk periodes met hoge extinctie-intensiteit Massa-extinctie MAAR: Phanerozoïcum bekijkt (Ordovicium, Devoon, Perm) dan continue intensiteit met directionele selectie Micro-evolutionaire processen MAAR oversimplificatie 3. Selectiviteit Selectiecriteria verschillen tussen backgroundextinctie en massaextinctie Vb.: locale abundantie, reproductiestatus, lichaamsgrootte, generatietijd, trofische strategie, leefgewoonte, geografische range op soortniveau en species richness 3. Selectiviteit Gevoeligheid van clades voor extinctie varieert tussen de “Big 5” – Slechte re-evolutie/herstel of andere selectiedrukken? 3. Selectiviteit Vb.: Epifauna-kokkels en Infaunakokkels 3. Selectiviteit Vb.: Epifauna-kokkels en Infaunakokkels 3. Selectiviteit Vb.: verspreidings en generapatroon tussen overlevers en stervers 3. Selectiviteit Er zijn andere selectiedrukken tijdens massaextincties: – Geografische verspreiding op cladeniveau (extinctieintensiteit daalt) MAAR: sommige onderzoeken spreken dit tegen – Vb.: Smith en Jefferson echinodermen tijdens K/T Niet-constructieve selectiedruk tijdens Massaextincties Macro-evolutie – Vb.: Aperturale sinussen in slangen tijdens Ordovicium Gevestigde waarden Marginale soorten Selectiecriteria bepalen is moeilijk 4. Recoveries Overlevers van Massa-extinctie zijn het ruwe materiaal van de postextinctie evolutie Winnaars en verliezers Herstel > massa-extinctie Herstelproces is onafhankelijk van Massaextinctie Lokale verschillen: Niet-lineair verband extinctie - invasie Vb.: Burst van zoogdieren na K/T 4. Recoveries Vb.: Bloom taxa van molluscen na K/T + regionale verschillen 5. Hiërarchie Massa-extincies hebben een effect op hogere hierarchische groepen (clades): – Geen micro-evolutie met andere selectiedrukken – Natuurlijke selectie kan niet inwerken op clade-niveau – Massa-extincties volgen niet het patroon van de 95% background extinctie onvoorspelbaar – Effecten van massa-extincties zijn niet-constructief en niet optelbaar Vb.: K/T genera van molluscen en mariene bivalven – ≠ geografische range – Wel op cladeniveau 6. Andere evolutionaire processen Naast extinctie zelf: – Niet gebroken continuïteit: Koralen en riffen – Continuïteit met korte “tegenslag”: angiospermen – Postextinctie diversificatie: Zoogdieren – Voorspelbaarheid morphospecies: vliegende dino’s – vogels – Tijdschalen: weinig innovatie vlak na extinctie (lag-time?) – Geografie: diversiteit + morphodiversiteit belangrijk 7. Conclusie Massa-extincties zijn een belangrijk evolutionair gegeven Er is sprake van verandering in selectiviteit en intensiteit van extinctie gedurende massaextincties De postextinctie periode is evolutief ook erg belangrijk Massa-extincties beïnvloeden de dynamiek van grote claden Natuurlijke selectie kan hier niet op ingrijpen Massa-extincties ondersteunen een macroevolutionaire theorie