Evolutie

Hoofdstuk 6 : Ecologie
In de ecologie (van het Grieks oikos, huis en logos, kennen) bestudeert men de interactie
tussen organismen en hun omgeving. Onder ‘omgeving’ vallen zowel abiotische
componenten (niet-levende fysische of chemische factoren zoals temperatuur, licht, water,
nutriënten) als biotische componenten (de andere organismen). De ecologie is een
relatief jonge wetenschap, met een zeer belangrijke agenda. De laatste 50 jaar is het
immers duidelijk geworden dat voor het oplossen van milieuproblemen, een grondige kennis
van de complexe en delicate relaties tussen organismen en hun omgeving noodzakelijk is.
Zure neerslag, overexploitatie van hulpbronnen, vergiftiging van waters en bodems met
toxisch afval, de groeiende lijst van bedreigde soorten : het zijn maar enkele van de vele
problemen waarover ecologen zich buigen.
Merk op dat er een verschil bestaat tussen ecologen en ecologisten. Onder ‘ecologen’
verstaat men de wetenschappers die de relatie tussen organismen en hun omgeving
bestuderen; ‘ecologisten’ zijn mensen met een ‘groene’ ideologie.
De ecologie bestudeert het leven op verschillende organisatieniveaus. In de organismale
ecologie gaat men na hoe het gedrag, de fysiologie en de morfologie van individuele
organismen zich aanpast aan de omgeving. In de populatie-ecologie bestudeert men de
factoren die de grootte en de samenstelling van populaties beïnvloeden. De
gemeenschapsecologie bekijkt fenomenen zoals predatie, competitie, epidemieën en
andere interacties die zich afspelen tussen individuen van verschillende soorten. De
ecosysteem-ecologie, tenslotte, betrekt ook de abiotische factoren in de analyse. De
energiedoorstroming en de stofkringlopen behoren tot haar studie-objecten. We geven in dit
hoofdstuk een zeer beknopte inleiding tot de laatste drie benaderingen in de ecologie.
1. Populatie-ecologie
Een populatie is een groep individuen van eenzelfde soort die tegelijkertijd in hetzelfde
gebied voorkomen. Dat gebied kent soms duidelijke, natuurlijke grenzen (bijvoorbeeld
wanneer het gaat over een populatie op een eiland), maar vaak ook zijn de grenzen arbitrair
gekozen door de onderzoeker (bijvoorbeeld, de populatie bladluizen op één eik in een bos).
De populatiegrootte is het aantal individuen in de populatie. De populatiedichtheid of
densiteit is het aantal individuen per eenheid van oppervlakte.
Het bepalen van de populatiegrootte of –dichtheid is vaak één van de eerste taken van
populatie-ecologen. Er bestaan vele technieken voor. De eenvoudigste is de directe
telling, waarbij alle individuen gewoon geteld worden. Dit is voor grotere populaties
dieren zelden haalbaar. Een veel gebruikte manier om een schatting te bekomen van de
populatiegrootte is de vangst-hervangstmethode (Eng: mark-recapture estimate). Hierbij
worden vallen geplaatst over het ganse studiegebied, en elk individu dat gevangen
wordt krijgt een merkteken (een ring, een verfvlek, ...) en wordt opnieuw vrijgelaten.
Enkele weken na deze vangstperiode volgt een tweede vangstinspanning, en de
proportie gemerkte individuen die tijdens deze tweede periode gevangen wordt, geeft
een schatting van de totale populatiegrootte (N). Immers
N = (Nm x N2) / N2,m
waarbij Nm = totaal aantal gemerkte dieren
N2 = aantal dieren gevangen in tweede periode
N2,m = aantal gemerkte dieren gevangen in tweede periode
Voorwaarde is wel dat er geen dieren geboren, gestorven of gemigreerd zijn, en dat de
kans om een gemerkt dier te vangen even groot is als de kans om een ongemerkt dier
te vangen.
80
Veranderingen in populatiegrootte of –densiteit zijn uiteindelijk steeds terug te brengen tot
veranderingen in de relatieve grootte van vier basisprocessen : nataliteit (het aantal nieuwe
individuen dat geboren wordt), mortaliteit (aantal individuen dat sterft), immigratie (influx
van individuen uit andere populaties) en emigratie (verdwijnen van individuen naar andere
populaties). De demografie bestudeert deze vier belangrijke processen. Omdat de kans op
reproductie (nataliteit) en op sterfte (mortaliteit) vaak sterk afhangt van de leeftijd en het
geslacht van individuen, moeten demografen in hun modellen rekening houden met de
leeftijdsstructuur en de seks-ratio van de populatie.
Onder ‘leeftijdsstructuur’ verstaat men het relatieve aantal individuen per leeftijdscategorie.
Elke leeftijdsgroep heeft een karakteristieke geboortesnelheid (of fecunditeit), dit is het
aantal nakomelingen dat geproduceerd wordt over een bepaalde periode. De fecunditeit is
doorgaans het hoogst voor individuen met een intermediaire leeftijd. Bij de mens,
bijvoorbeeld, is voor vrouwen de fecunditeit het hoogst op een leeftijd van 20 jaar. De
sterftesnelheid is vaak het hoogst bij zeer jonge en bij zeer oudere dieren.
De generatietijd is de gemiddelde periode verstreken tussen de geboorte van individuen en
de geboorte van hun jongen. De generatietijd is sterk gecorreleerd met de afmetingen van
organismen.
m
a
n
n
e
n
9
0
9
4
v
r
o
u
w
e
n
8
0
8
4
7
0
7
4
6
0
6
4
5
0
5
4
Leftijdsklae
Fig. 50. Leeftijdsstructuur van
de bevolking van België
(boven, toestand op 1
januari 1999) en
Marokko (onder,
toestand in 1999
geschat uit tellingen
1994).
4
0
4
4
3
0
3
4
2
0
2
4
1
0
1
4
0
4
4
0
0
.
0
0
0
2
0
0
.
0
0
0
0
a
n
n
e
n
>
7
5m
2
0
0
.
0
0
0
4
0
0
.
0
0
0
v
r
o
u
w
e
n
7
0
7
4
6
0
6
4
5
0
5
4
Leftijdsklae
4
0
4
4
3
0
3
4
2
0
2
4
1
0
1
4
0
4
2
.
0
0
0
.
0
0
0
1
.
0
0
0
.
0
0
0
0
1
.
0
0
0
.
0
0
0
2
.
0
0
0
.
0
0
0
A
a
n
t
a
l
Onder ‘seks-ratio’ verstaan we de proportie individuen van beide geslachten. Het aantal
vrouwelijke individuen in een populatie is meestal direct evenredig met het aantal te
verwachten geboorten. Het aantal mannelijke individuen is echter vaak minder belangrijk,
omdat één mannetje meestal meerdere vrouwtjes kan bevruchten.
81
Om te kunnen voorspellen hoe lang een gegeven individu gemiddeld zal leven, en hoeveel
nakomelingen het zal produceren, gebruiken populatie-ecologen dezelfde methode als
verzekeringsmaatschappijen : ze stellen een levensverwachtingstabel (Eng: life table)
op.
aantal overlevenden
Een aantal van de parameters in de levensverwachtingstabel kunnen voorgesteld worden in
een overlevingscurve, een grafiek waarbij het aantal overlevenden van een cohorte (dit is
een groep individuen van dezelfde leeftijd) wordt uitgezet tegen de tijd. De vorm van de
curve kan sterk verschillen tussen organismen. Bij de mens (en vele andere grote
zoogdieren) is de curve relatief vlak in het begin en buigt dan steil naar beneden.
Organismen met deze type curve produceren typisch relatief weinig nakomelingen, en
vertonen een verregaande ouderzorg. Bij andere organismen valt de curve al dadelijk bij het
begin. Dit reflecteert een zeer grote mortaliteit onder de pasgeborenen, en een relatief
goede overleving van die organismen die volwassen werden. Dit type van overlevingscurve
is karakteristiek voor vele insecten en vissen, die grote aantallen nakomelingen produceren,
waarvan de meeste echter al onmiddellijk sterven door predatie of door andere factoren.
leeftijd
Fig. 51. Overlevingscurven voor organismen met
een lage en een hoge sterftekans bij de
geboorte.
1.1.
Populatiegroeimodellen
Een verandering in populatiegrootte in een bepaald tijdsinterval t kan steeds geschreven
worden als
t B – D + I – E
waarbij B het absolute aantal geboorten is tijdens periode t, D het absolute aantal
sterftegevallen, I het aantal geïmmigreerde en E het aantal geëmigreerde individuen. In het
eenvoudige geval van een gesloten populatie reduceert dit zich tot
t B – D
Om een meer algemene formule te krijgen, drukken we B en D uit als het gemiddeld aantal
geboorten en sterftegevallen per individu.
b = B/N en d = D/N
Men noemt b de per capita geboortesnelheid en d de per capita sterftesnelheid. Als in
een populatie van 1000 individuen 36 geboren worden per jaar, dan is de per capita
geboortesnelheid voor die populatie 0.036.
82
Combinatie van de twee voorgaande formules geeft
t bN – dN
Definiëren we nu de per capita groeisnelheid r als r = b – d, dan krijgen we

t rN
Een populatie groeit wanneer r > 0, krimpt wanneer r < 0 en stagneert wanneer r = 0. In dat
laatste geval spreekt men ook wel eens van zero populatie groei. In differentiaalvorm
wordt bovenstaande formule
dN/dt = rN
In ongelimiteerde situaties, d.w.z. wanneer alle individuen zich naar hartelust kunnen
voortplanten (geen gebrek aan energie, partners, ...) zal een populatie aan een maximale
snelheid groeien. Deze maximale groeisnelheid noemt men de ook wel de intrinsieke
groeisnelheid (rmax, Eng. intrinsic rate of increase), omdat enkel de karakteristieken van het
organisme zélf bepalen hoeveel nakomelingen geproduceerd kunnen worden (zelfs onder
ideale omstandigheden zullen olifanten minder nakomelingen produceren dan muizen). De
populatiegrootte neemt in dergelijke omstandigheden exponentieel toe, resulterend in een Jvormige groeicurve.
dN/dt = rmaxN
Populatiegro(N)
Fig. 52. Het exponentiële
populatiegroeimodel.
Zolang de hulpbronnen
ongelimiteerd zijn
groeien populaties aan
hun intrinsieke
groeisnelheid rmax. Hier
is de groei voorgesteld
voor rmax=1 en rmax=0.5.
2
0
0
0
d
N
/
d
t
=
1
.
0
N
1
5
0
0
1
0
0
0
d
N
/
d
t
=
0
.
5
N
5
0
0
0
0
2
4
6
8 1
0 1
2 1
4
A
a
n
t
a
l
g
e
n
e
r
a
t
i
e
s
Het exponentiële groeimodel veronderstelt ongelimiteerde hulpbronnen. Dit is natuurlijk
onrealistisch. Naarmate de populatie groeit, zullen de individuen het in werkelijkheid
moeilijker krijgen om de energie te vinden die nodig is voor het levensonderhoud, de
lichaamsgroei en de reproductie. Er bestaat een limiet aan het maximale aantal individuen
van een bepaalde soort die een gegeven ruimte kan dragen. Ecologen noemen dit de
draagkracht (Eng. carrying capacity) van het habitaat. Het is de maximale populatiegrootte
die een bepaald gebied kan dragen over een langere periode en zonder netto groei of
83
inkrimping. De draagkracht (K) is een eigenschap van de omgeving, en varieert in tijd en
ruimte, naargelang de variatie in beschikbare hulpbronnen.
Incorporatie van de draagkracht in het exponentiële groeimodel geeft het logistisch
groeimodel. Zolang de populatie kleiner is dan K groeit ze snel, maar naarmate de
populatiegrootte K nadert, vertraagt de groei. Mathematisch kunnen we dit effect bereiken
door in voorgaande formule rmax te vermenigvuldigen met (N-K)/K :
dN/dt = rmaxN (K-N)/K
Het logistisch groeimodel voorspelt een S-vormige (sigmoïde) groeicurve.
2
0
0
0
d
N
/
d
t
=
1
.
0
N
Populatiegro(N)
1
5
0
0
K
1
0
0
0
d
N
/
d
t
=
1
.
0
N
(
1
5
0
0
N
)
/
1
5
0
0
5
0
0
Fig. 53. Populatiegroei volgens
het exponentiële en het
logistische groeimodel.
rmax = 1.0 en K = 1500.
0
0 2 4 6 8 1
01
2 1
4
A
a
n
t
a
l
g
e
n
e
r
a
t
i
e
s
Natuurlijke populaties volgen slechts zelden bovenstaande modellen. Het logistische model
voorspelt bijvoorbeeld dat de draagkracht geleidelijk bereikt wordt, maar in werkelijkheid
neemt men dikwijls een tijdelijke overschrijding van K waar, gevolgd door een vrij scherpe
terugval. De oorzaak hiervan is dat een schaars wordende hulpbron weliswaar de
reproductie zal beperken, maar niet onmiddellijk leidt tot een vermindering van de
geboortesnelheid. Vele organismen bezitten immers een energievoorraad, waaruit zij in
tijden van schaarste putten om eieren aan te maken.
1.2.
Populatielimiterende factoren
Twee typen factoren kunnen verantwoordelijk zijn voor een plafond aan de groei van een
populatie : densiteitsafhankelijke factoren en densiteitsonafhankelijke factoren. Het relatieve
belang van de twee is onderwerp van discussie. Waarschijnlijk varieert het naargelang de
omstandigheden en de bestudeerde soort.
Het logistische groeimodel veronderstelt een vorm van intraspecifieke competitie:
individuen van een zelfde soort die in conflict treden over een hulpbron. Naarmate de
84
populatie groeit, wordt de competitie meer intens, waardoor de groeisnelheid (r) daalt. De
daling is evenredig met de intensiteit van de competitie; men zegt dat de groeisnelheid van
de populatie densiteitsafhankelijk is. Een densiteitsafhankelijke factor is een factor die
belangrijker wordt naarmate de populatie groeit.
Bij vele zangvogels limiteert de beschikbaarheid van voedsel de reproductieve output.
Wanneer in een bepaald habitaat de densiteit stijgt, gaan de vrouwtjes gemiddeld
minder eieren leggen, omdat ze zelf door voedseltekort een slechtere conditie hebben.
Bij planten gebeurt er iets analoogs met de productie van zaden. De competitie hoeft
niet altijd (rechtstreeks) om voedsel te gaan. Het aantal veilige nestplaatsen is
bijvoorbeeld een belangrijke factor voor de grootte van populaties zeevogels.
Predatie kan ook een densiteitsafhankelijke regulator zijn. Dit is evenwel enkel het geval
wanneer de predator, naarmate de populatie groeit, een proportioneel groter deel van de
populatie doodt. Dat gebeurt wel degelijk : sommige roofdieren vertonen een zekere
flexibiliteit in hun prooikeuze, en gaan zich concentreren op die prooien die opvallend
abundant zijn.
Toxische afbraakproducten kunnen ook regulerend werken. De populatiegroei van vele
micro-organismen in laboratoria wordt gelimiteerd door de accumulatie van toxische
producten, geproduceerd in het metabolisme van deze micro-organismen.
De accumulatie van ethanol, een afbraakproduct dat ontstaat wanneer gisten suikers
fermenteren, stopt de groei van de gistpopulatie. Voor wijngisten is de maximale
concentratie aan ethanol die getolereerd wordt ongeveer 13%.
Van sommige populaties dieren lijkt de densiteit gereguleerd te worden door intrinsieke
factoren. De reproductie daalt er nog voor het voedsel of het aantal nestplaatsen schaars
worden. De exacte mechanismen van dit fenomeen zijn nog niet helemaal bekend, maar
het is duidelijk dat hoge densiteiten een stress-syndroom kunnen veroorzaken, waarbij
hormonale veranderingen de seksuele ontwikkeling vertragen, de voortplantingsorganen
doen krimpen en het immuunsysteem onderdrukken.
Densiteitsonafhankelijke factoren hebben een invloed op de populatiegrootte, maar
werken onafhankelijk van de densiteit van de populatie. De belangrijkste voorbeelden
hebben te maken met het weer en het klimaat. Sommige populaties (van vele insecten,
bijvoorbeeld) groeien exponentieel, zonder ooit de draagkracht van het milieu te bereiken,
totdat hun aantallen reduceerd worden door de weersomstandigheden.
De densiteit van sommige populaties insecten, vogels en zoogdieren vertoont een
intrigerend patroon van cyclische fluctuaties. De oorzaken van dergelijke cycli zijn dikwijls
moeilijk te achterhalen.
Verkoopscijfers van de pelsindustrie tonen een duidelijk cyclisch patroon in het aantal
sneeuwhazen, met oscillaties van ca. 10 jaar. Deze schommelingen worden nauwgezet
gevolgd door analoge schommelingen in de densiteit van de belangrijkste predator van
de sneeuwhaas, de lynx. Daarom heeft men lang gedacht dat prooi- en
predatorpopulaties elkaar reguleerden. Maar op eilanden waar wel hazen, maar geen
lynxen voorkomen, vertonen de hazenpopulaties exact dezelfde fluctuaties. Men
vermoedt nu dat de schommelingen in de hazenpopulatie veroorzaakt worden door
schommelingen in de kwaliteit van de planten waarvan de hazen leven.
85
1
6
0
1
4
0
h
a
a
s
1
2
0
1
0
0
Populatiegrolynx(10)
9
Fig. 54. Het cyclisch
verloop van de
aantallen bij de
sneeuwhaas en de
lynx.
8
0
Populatiegrohas(x10)
6
0
6
4
0
2
0
3
l
y
n
x
0
1
8
5
0
1
8
7
5
1
9
0
0
1
9
2
5
J
a
a
r
1.3.
De menselijke populatie
De menselijke wereldpopulatie kent de laatste paar eeuwen een exponentiële groei. Ze
groeide zeer traag tot ongeveer 1650, maar verdubbelde dan in de twee volgende eeuwen,
verdubbelde opnieuw tussen 1850 en 1930, en nog eens tussen 1930 en 1975. Momenteel
zijn er meer dan 6 miljard mensen op aarde. Als dezelfde groei aanhoudt, zullen er in 2017
8 miljard mensen leven.
De ongebreidelde toename van de aantallen na de Industriële Revolutie is voornamelijk te
wijten aan een scherpe daling van de mortaliteit, met name van de kindermortaliteit.
Oorzaken hiervan zijn een verbetering van de voeding, de medische zorgen, en het sanitair.
Fig. 55. De evolutie van de
wereldbevolking
sinds 10.000 jaar
voor Christus. De
terugvallen tussen
1348 en 1650 zijn te
wijten aan
verschillende plagen
van de pest.
6
0
0
0
Werlpouatie(nmljoe)
4
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
0
0
0
2
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
J
a
r
e
n
Prognoses over de verdere ontwikkeling van de wereldbevolking lopen sterk uiteen. Volgens
één model, dat vertrekt van een globale verlaging van de fertiliteit (het aantal kinderen per
86
vrouw), zal een piek van 10.6 miljard bereikt worden rond 2080, waarna de aantallen
stilletjes zouden beginnen terug te lopen. Andere modellen voorspellen dan weer dat de
aangroei zal voortduren, wat moet leiden tot een verdubbeling tot ongeveer 12 miljard in het
jaar 2050.
Ook over de vraag welke hulpbronnen uiteindelijk limiterend zullen worden, bestaan
uiteenlopende meningen. Voedsel is één mogelijkheid, hoewel ondervoeding en honger
momenteel eerder een gevolg zijn van ongelijke distributie, dan wel van onderproductie.
Mede dankzij de verbetering van de landbouwtechnologie, lijkt de voedselproductie min of
meer gelijke tred te kunnen houden met de bevolkingsaangroei. Een meer evenwichtige
verdeling van de voedselvoorraden zou evenwel een drastische aanpassing vergen van het
consumptiegedrag in de rijke landen. Moest iedereen evenveel consumeren als in de rijke
landen, dan zou de huidige voedselproductie slechts de helft van de wereldbevolking
kunnen onderhouden. Ook het eten van vlees zou waarschijnlijk moeten verlaten worden.
De productie van 1kg vlees vergt immers veel meer energie dan de productie van 1kg
plantaardig voedsel (zie ook verder).
Tot de andere hulpbronnen die niet hernieuwbaar zijn, en dus uiteindelijk limiterend kunnen
worden, behoren sommige metalen en de fossiele brandstoffen. Indien niet snel genoeg
afdoende alternatieven gevonden worden, kunnen ook zij uiteindelijk tot een daling van de
groei leiden.
Tenslotte lijkt het ook niet onwaarschijnlijk dat de groei van de menselijke populatie
uiteindelijk zal beperkt worden door haar eigen afvalproductie, net als dat bij culturen van
micro-organismen het geval is. Het intensief gebruik van meststoffen in de landbouw
bedreigt bijvoorbeeld in sommige gebieden reeds de kwaliteit van het grondwater.
Kunnen epidemieën de menselijke bevolkingsaangroei significant beïnvloeden ? Tussen
1348 en 1650 vertoont de groeicurve van de wereldbevolking inderdaad enkele tijdelijke
knikken, die overeenkomen met opeenvolgende uitbarstingen van de pest. Op haar
hoogtepunt, rond 1400, trof deze ziekte zowat 25% van de Europese bevolking. Toch was
de terugval in de aangroei maar tijdelijk. AIDS richt heden in sommige delen van de wereld
(vooral in Afrika) een verschrikkelijke ravage aan. In Zambia, het zwaarst getroffen land, is
één potentiële moeder op vijf besmet met het virus. De mortaliteit is er toegenomen met
50%. Toch blijft de bevolking van Zambia groeien : de nataliteit is er nog steeds aanzienlijk
hoger dan de mortaliteit.
2. Gemeenschapsecologie
In de ecologie is een ‘gemeenschap’ een verzameling van planten en dieren die dicht
genoeg bij elkaar in de buurt leven om te kunnen interageren. De gemeenschapsecologie
bestudeert voornamelijk interacties tussen verschillende soorten : interspecifieke
interacties.
2.1.
Interspecifieke interacties
Tabel 10 geeft een overzicht van de interacties, mogelijk tussen twee soorten. De symbolen
geven aan welk effect de interactie heeft op de densiteit van de twee soorten : + = positief
effect (densiteit stijgt), - = negatief effect, 0 = geen effect. De interacties tussen organismen
kunnen leiden tot het fenomeen van co-evolutie : een adaptatie van de ene soort zorgt voor
een grote selectiedruk op de andere soort, en wordt uiteindelijk gevolgd door een adaptatie
bij die andere soort. Dit proces kan vele malen herhaald worden en leiden tot een snelle
evolutie en een reciproke afstemming van de twee soorten.
87
Tabel 10. Overzicht van de typen interspecifieke interacties
Interactie
Effect op populatiedensiteit
Predatie (+/-)
Voordelig voor de ene soort, nadelig voor de
andere. De ene soort leeft ten koste van de
andere. Omvat ook parasitisme
Competitie (-/-)
Nadelig voor beide soorten.
Commensalisme (+/0)
Een soort haalt voordeel uit de interactie, de
andere niet.
Mutualisme (+/+)
Beide soorten halen voordeel uit de
interactie.
2.1.1
Predatie
Wanneer één soort de andere geheel of gedeeltelijk opeet, om aldus aan grondstoffen en
energie te komen, spreekt men van predatie. De eerste soort is de predator, de tweede
heet de prooi. Wanneer de predator een dier is en de prooi een plant, spreekt men van
herbivorie. Soms is de ‘predator’ aanzienlijk kleiner dan de prooi, en gebeurt de interactie
zeer geleidelijk. Dan spreekt men meestal van parasitisme.
Zowel predatoren als prooien kunnen een grote verscheidenheid van adaptaties vertonen,
die hun respectievelijk in staat stellen prooien te vangen en predatie te ontlopen. De coevolutie tussen prooi en predator is wel eens vergeleken met een wapenwedloop (Eng.
arms race). Predatoren ontwikkelen voortdurend nieuwe adaptaties die hun toelaten prooien
beter te lokaliseren en te vangen, waarop de soorten genoodzaakt zijn om hun
verdedigingssysteem te verbeteren, waarop de predatoren weer nieuwe adaptaties
ontwikkelen om de niewe defensiemechanismen te omzeilen, enzovoort. Het systeem doet
inderdaad sterk denken aan de sequentiële verbeteringen aangebracht aan, bijvoorbeeld,
duikboten en oorlogsschepen.
Toch loopt de analogie enigszins mank. Er is bijvoorbeeld de moeilijkheid dat de
selectiedrukken duidelijk sterker zijn voor de prooi dan voor de predator. Een
vluchtend konijn rent voor zijn leven; de vos jaagt slechts voor een maaltijd (het
‘life-dinner’ principe). Omdat de ‘straf’ voor het falen veel hoger is bij de prooi dan
bij de predator, zou je verwachten dat selectie bij de prooidieren al snel zou leiden
tot aanpassingen die zó efficiënt zijn, dat de predator het opgeeft. Waarom gebeurt
dit niet ? Waarom ‘wint’ de prooi de wedloop niet? Een mogelijke verklaring ligt in de
densiteitsafhankelijkheid van de impact van predatoren op prooien. Wanneer een
predator zeldzaam wordt, zal de selectiekracht op de prooien kleiner worden.
Daarbij komt dat iedere adaptatie wellicht een prijs heeft : de ontwikkeling van zeer
efficiënte, predator-specifieke verdedigingstactieken kan bijvoorbeeld ten koste
gaan van de efficiëntie tijdens het verzamelen van voedsel. In dat geval zal een
prooi zich niet kunnen veroorloven adaptaties te bezitten tegen predatoren die ze
bijna nooit zal ontmoeten.
Hoewel ze op het eerste gezicht misschien vrij weerloos lijken, hebben ook vele planten
zeer afdoende afweermechanismen ontwikkeld. Dikwijls is de defensie puur mechanisch
(doornen, stekels, naalden,...), maar planten produceren ook vaak chemicaliën waardoor ze
onsmakelijk of zelfs schadelijk worden voor herbivoren.
88
Een aantal bekende giffen en psychotrope stoffen zijn van oorsprong chemische
wapens van planten. Strychnine en curare wordt geproduceerd door planten van
het tropische geslacht Strychnos; morfine door de klaproos Papaver somniferum,
nicotine door de tabaksplant Nicotiana tabacum, cannabis door Cannabis sativa. De
chemische afweer is meestal niet absoluut : voor elke soort plant bestaan er wel
één of enkele herbivoren die immuun geworden zijn voor de toxische
eigenschappen van de afweerstoffen. Sommige insecten stockeren zelfs de toxinen
van de planten waarmee ze zich voeden, en worden zo zélf onsmakelijk of giftig
voor hun predatoren.
Fig 56. Enkele planten met bekende chemische defensiemechanismen. Van links naar
rechts : hennep (Cannabis sativa), opiumklaproos (Papaver somniferum) en tabak
(Nicotiana tabacum).
Bij de parasieten onderscheidt men endoparasieten, die binnenin hun gastheer leven, en
ectoparasieten, die vanaf een uitwendig oppervlak aan hun gastheer eten. Lintwormen
(Taenia spp.) en trypanosomen (Trypanosoma spp., ondermeer verantwoordelijk voor de
slaapziekte) zijn voorbeelden van het eerste type parasieten; muggen en bladluizen van het
tweede type.
2.1.2
Interspecifieke competitie
Wanneer twee soorten in conflict treden over een beperkte hulpbron (voedsel,
nestplaatsen,...) dan treedt interspecifieke competitie op. Wanneer de interactie effectief
fysieke conflicten inhoudt, spreekt men over interferentie-competitie, wanneer dat niet het
geval is spreekt men van exploitatie-competitie. De gevechten tussen kool- en
pimpelmezen op een voedertafel zijn een voorbeeld van de eerste soort competitie, de
consumptie van insecten door zwaluwen (overdag) en vleermuizen (’s nachts) zou een
voorbeeld van exploitatie-competitie kunnen zijn.
Van de twee soorten die in competitie treden moet er uiteindelijk minstens één zich
aanpassen, of uitsterven. Dit ecologisch principe noemt men het competitieve exclusie
principe. Dit leidt tot de situatie dat elke soort binnen een gemeenschap een niche heeft,
een set van biotische en abiotische hulpbronnen waartoe de soort toegang heeft en
waarbinnen zij kan overleven. Hoe groter de overlap tussen de niches van twee soorten,
hoe groter de competitie tussen de twee. Men maakt een onderscheid tussen de
fundamentele niche van een soort (de niche die een soort theoretisch zou kunnen
innemen, op voorwaarde dat er geen competitie en geen predatie bestaan en alle
hulpbronnen in overvloed aanwezig zijn) en de gerealiseerde niche (dat deel van de
hulpbronnen dat daadwerkelijk aangesproken wordt).
89
L
o
s
H
e
r
m
a
n
o
s
0
.
4
Frequentie
0
.
3
0
.
2
0
.
1
0
.
0
3
4
5
6
0
.
4
7
8
D
a
p
h
n
e
Frequentie
0
.
3
0
.
2
0
.
1
Fig. 57. Character displacement
bij Darwinvinken.
Frequentiedistributies
voor de snavelhoogte
van Geospiza fuliginosa
(grijze balkjes) en G.
fortis (zwarte balkjes).
0
.
0
3
4
5
0
.
4
6
7
8
S
a
n
t
a
C
r
u
z
Frequentie
0
.
3
0
.
2
0
.
1
0
.
0
3
4
5
6
7
8
S
n
a
v
e
l
h
o
o
g
t
e
(
m
m
)
Eén mogelijkheid om té hevige competitie uit de weg te gaan, is zich toeleggen op
verschillende niches. Dit gaat vaak gepaard met een aantal morfologische en/of
fysiologische adaptaties. Dit fenomeen noemt men karakterverschuiving (Eng. character
displacement).
Een beroemd voorbeeld is dat van de Galapagosvinken Geospiza fuliginosa en
Geospiza fortis. Beide vogels zijn zaadeters. Wanneer de beide soorten apart
voorkomen (bijvoorbeeld G. fuliginosa op het eiland Los Hermanos, G. fortis op het
eiland Daphne), hebben ze ongeveer even hoge snavels. Dit betekent meteen ook
dat ze ongeveer dezelfde grootte van zaden eten. Wanneer beide soorten tesamen
(sympatrisch) voorkomen, zoals op Santa Cruz en San Cristobal, dan zien we dat
G. fuliginoza gemiddeld een iets minder hoge snavel heeft, en G. fortis een iets
hogere snavel. Dit weerspiegelt wellicht een shift in het dieet, tengevolge van
opgetreden competitie.
90
2.1.3
Commensalisme
Commensalisme, de interactie waarbij één actor voordeel ondervindt en de ander niet
beïnvloed wordt, is zeldzaam. Zelfs ‘liftende’ soorten, zoals de algen die zich vasthechten op
waterschildpadden of de zeepokken die met walvissen meevaren, zijn eigenlijk parasieten,
want ze belemmeren de voortbeweging van hun gastheer. Koevogels en reigertjes die
grote, grazende zoogdieren volgen, profiteren van de insecten die door deze dieren worden
opgeschrikt. Op het eerste gezicht lijken de herbivore zoogdieren niets bij deze interactie te
winnen of te verliezen te hebben, maar het is gebleken dat de vogels zowel voordelig
(wegpikken ectoparasieten) als nadelig (verhoogde kans op predatie) kunnen zijn.
2.1.4
Mutualisme
Bij mutualisme halen beide partijen voordeel uit de interactie. Dergelijke relatie vergt een
delicaat concert van adaptaties bij beide partijen, want veranderingen in het gedrag, de
fysiologie of de morfologie van de ene soort kunnen ook gevolgen hebben voor de andere
soort. Waarschijnlijk zijn de meeste mutualistische relaties gegroeid uit predator-prooi of
gastheer-parasiet systemen. Zo produceren vele planten opvallende gekleurde, lekkere en
sappige vruchten om dieren te lokken die moeten zorgen voor de dispersie van hun zaden.
Een zeer belangrijk voorbeeld van mutualisme is de relatie tussen bacteriën van het
geslacht Rhizobium en sommige planten, waaronder enkele economisch importante
soorten van de vlinderbloemenfamilie (zoals de tuinboon, erwtenplant, soya,
aardnoot, klavers). De bacteriën leven in speciale knoopjes in de wortels van de
planten en leveren gefixeerde stikstof aan hun gastheer. Die stikstof halen de
bacteriën uit het stikstofgas (N2) in de bodem. Dit is een omzetting die planten niet
zelf kunnen bewerkstelligen, en voor vele plantensoorten is stikstof de limiterende
groeifactor (stikstof is een ingrediënt van eiwitten, nucleïnezuren en andere
belangrijke organische moleculen). De planten leveren op hun beurt koolhydraten
en andere organische verbindingen aan de bacteriën.
2.2.
Soortendiversiteit
Het besef dat de ontwikkeling van de menselijke activiteit van de laatste 100 jaar de
extinctie van vele soorten planten en dieren tot gevolg heeft gehad, heeft de interesse in het
begrip ‘biodiversiteit’ sterk doen toenemen. Hoewel biodiversiteit méér is dan het aantal
soorten in een bepaald gebied, is de soortenrijkdom toch steeds een belangrijk en sprekend
aspect geweest van die biodiversiteit.
Eén van de eerste theorieën die getracht heeft om verschillen in soortenrijkdom tussen
gemeenschappen te verklaren, is de theorie van de eilandenbiogeografie. De idee is dat
het aantal soorten op een eiland bepaald wordt door het evenwicht tussen twee processen :
de immigratie en de extinctie. De immigratiesnelheid, het aantal nieuwe soorten dat
aankomt op een eiland, wordt voornamelijk bepaald door de afstand van dat eiland tot het
vasteland : de immigratie is lager bij verafgelegen eilanden dan bij eilanden die vlak voor de
kust liggen. De extinctiesnelheid wordt bepaald door de grootte van het eiland : op kleine
eilanden sterven de soorten sneller uit dan op grote eilanden. De theorie stelt dat het aantal
soorten op een gegeven eiland overeenkomt met het punt waarop beide processen een
dynamisch evenwicht bereiken (d.w.z., waar immigratiesnelheid en extinctiesnelheid even
groot zijn). Grote eilanden, vlak bij de kust, zouden dus meer soorten moeten bevatten dan
kleine, geïsoleerde eilanden.
91
Het belang van de theorie zit hem in het feit dat men onder ‘eiland’ eender welk gunstig
gebied kan verstaan dat omringd wordt door vijandig gebied. Dat geldt uiteraard voor echte
oceanische eilanden (als het om terrestrische soorten gaat). Maar voor bosvogels is een
klein, geïsoleerd bosje temidden van een weidenlandschap ook een ‘eiland’. Voor een
montane soort is een berg een ‘eiland’ tussen het laagland. Voor een zoetwatervis kan een
plas een ‘eiland’ zijn temidden van vijandig terrestrisch gebied. En aangezien heel wat
populaties van dieren en planten in ons cultuurlandschap moeten overleven in kleine
restantjes natuurgebied, leek de eilandentheorie van het grootste belang.
extinctie
klein
eiland
dicht
eiland
ver
eiland
Extinctiesnelheid
Immigratiesnelheid
immigratie
Fig 58. Grafische voorstelling van de
theorie van de
eilandenbiogeografie. Het
aantal soorten op een eiland
is functie van de grootte en
de isolatiegraad van dat
eiland.
groot
eiland
type eiland : groot klein groot klein
dicht
dicht ver
ver
aantal soorten
3. Ecosysteemecologie
Een ecosysteem omvat alle levende organismen in een gemeenschap, plus alle abiotische
factoren waarmee zij interageren. De twee belangrijkste processen eigen aan dit
organisatieniveau zijn de energiedoorstroming en de chemische cycli. Zowel de energie als
de chemische elementen bewegen doorheen de verschillende trofische niveaus van het
ecosysteem.
3.1.
Trofische niveaus
Alle organismen die hun voedsel uit dezelfde bron halen behoren tot hetzelfde trofische
niveau. De meeste ecosystemen omvatten drie, vier of vijf van die trofische niveau’s. Het
niveau dat uiteindelijk alle andere niveaus voorziet van voedsel, wordt gevormd door de
primaire producenten. De meeste primaire producenten zijn organismen die aan
fotosynthese kunnen doen, en dus suikers en andere organische verbindingen aanmaken
met behulp van zonne-energie. Omdat ze geen andere organismen eten, maar zélf hun
bouwstenen produceren, noemt men de primaire producenten ook wel autotroof. Alle
andere organismen zijn heterotroof; ze halen hun bouwstenen rechtstreeks of
onrechtstreeks uit de primaire producenten.
Een eerste groep heterotrofe organismen zijn de primaire consumenten; het zijn
herbivoren, planteneters. Op een volgend trofisch niveau leven de secundaire
consumenten, carnivoren of vleeseters die herbivoren eten. Soms bevatten ecosystemen
ook tertiaire en quaternaire consumenten. Sommige consumenten halen hun voedsel niet
uit levende maar uit afgestorven planten of dieren. Deze organismen noemt men
92
detritivoren (het afgestorven materiaal wordt detritus genoemd). De detritivoren spelen een
weinig opvallende, maar belangrijke rol in het ecosysteem.
In aquatische ecosystemen komt een aanzienlijk percentage van de organische
componenten uit de afgevallen bladeren van terrestrische bomen. Detrivore
rivierkreeftjes eten dit afvalmateriaal op, en worden op hun beurt gegeten door vissen
en vogels. In een bos zijn aardwormen belangrijke detrivoren.
Men stelt de voedselstroom doorheen een ecosysteem vaak voor als een voedselketen,
waarbij de organismen van een lager trofisch niveau fungeren als voedsel van een hoger
trofisch niveau enzovoort.
quaternaire consument
tertiaire consument
secundaire consument
primaire consument
primaire producent
Fig. 59. Een voedselketen bestaande uit 5 schakels.
Zo eenvoudig zitten ecosystemen echter meestal niet in mekaar. Eén en dezelfde soort kan
tegelijkertijd behoren tot verschillende niveaus en ook eten van verschillende niveaus. Zo is
de mens de ene keer primaire consument (wanneer hij spinazie eet), dan secundaire
consument (wanneer hij biefstuk eet), dan weer tertiaire consument (wanneer hij
kikkerbilletjes eet). Het is meestal juister van een voedselweb te gewagen.
93
detritivoren
Fig. 60. Een voedselweb.
3.2.
Energiedoorstroming
Elke dag ontvangt de aarde ongeveer 1022 J zonnestraling. Deze energieinhoud komt
overeen met die van 100 miljoen waterstofbommen van het formaat dat op Hiroshima
terecht kwam. Het overgrote deel van die stralingsenergie wordt geabsorbeerd, verspreid of
gereflecteerd door de atmosfeer. Van het deel dat de biosfeer bereikt, wordt het grootste
deel opgeslorpt of gereflecteerd door het substraat of door het water van de oceanen.
Slechts een kleine fractie komt terecht op primaire producenten (algen, fotosynthetische
bacteriën, bladeren van groene planten), en een fractie daarvan wordt, via fotosynthese,
omgezet in chemische energie. Hoewel dus slechts een miniem percentage van de zonneenergie uiteindelijk benut wordt, slagen de primaire producenten er toch in om jaarlijks
ongeveer 170 miljard ton organisch materiaal voort te brengen.
De totale hoeveelheid lichtenergie die door de autotrofen van een ecosysteem wordt
omgezet naar chemische energie, noemt men de bruto primaire productiviteit (BPP).
Wanneer men hier de energie aftrekt die de planten zélf gebruiken voor hun cellulaire
respiratie, houdt men de netto primaire productiviteit (NPP) over. Deze productiviteit
geeft aan over hoeveel chemische energie de consumenten van het ecosysteem kunnen
beschikken. De verhouding NPP/BPP ligt voor de meeste ecosystemen tussen 10 en 50%,
met een relatief lage ratio voor ecosystemen waarvan de primaire producenten veel nietfotosynthetische onderdelen hebben (bijvoorbeeld bomen).
De productiviteit van een ecosysteem kan uitgedrukt worden als de energie die per eenheid
van oppervlakte en tijd aan het systeem wordt toegevoegd (in J m -2 jaar-1). Het kan ook
uitgedrukt worden in biomassa, het gewicht aan vegetatie dat per oppervlakte-eenheid en
per tijdseenheid wordt toegevoegd (in g m -2 jaar-1).
De productiviteit varieert sterk tussen verschillende ecosystemen. Tropische
regenwouden, algenvelden en riffen behoren tot de meest productieve systemen
(>2000 g m -2 jaar-1), toendra’s en woestijnen (<2 g m -2 jaar-1) tot de minst productieve.
94
Bij elke overgang naar een volgend trofisch niveau gaat een aanzienlijk deel van de energie
verloren. De hoeveelheid energie beschikbaar voor trofisch niveau (i) wordt bepaald door de
NPP van niveau (i-1) en door de efficiëntie waarmee de energie in het voedsel kan worden
omgezet in biomassa.
Het tempo waarmee consumenten de chemische energie in hun voedsel omzetten in eigen
biomassa, noemt men de secundaire productiviteit van het ecosysteem. Meestal eten
herbivoren slechts een fractie van de primaire producenten van hun ecosysteem. Bovendien
wordt niet alle energie die aanwezig is in de planten omgezet in eigen biomassa. Een
aanzienlijk deel gaat naar de cellulaire respiratie, een ander deel verlaat de consument via
de uitwerpselen. De energie in de uitwerpselen kan nog benut worden door de detrivoren
van het ecosysteem, maar de energie aangewend voor de cellulaire respiratie gaat
Fig. 61. Verdeling van de energie binnen één
schakel van een voedselweb. Slechts
de helft van wat een sprinkhaan opeet,
wordt ook opgenomen via absorptie
aan de darmwand. Van het verteerde
materiaal gaat ongeveer 2/3 naar
‘onderhoud’ (respiratie,
voortbeweging,...). Slechts 1/3 wordt
effectief omgezet in sprinkhaanbiomassa, en wordt dus beschikbaar
voor een volgend trofisch niveau
200 J
100 J
66 J
33 J
Uitwerpselen
Respiratie
Groei
verloren.
Energie cycleert dus niet doorheen het ecosysteem; het stroomt erdoor. De ecologische
efficiëntie is het percentage van de energie dat doorgegeven wordt aan het volgende
trofische niveau. Die efficiëntie varieert meestal tussen 5 en 20%, met een ruw gemiddelde
van 10%. Dit resulteert in zeer spitse productiviteitspiramide. Biomassa-piramiden volgen
meestal hetzelfde patroon. Omdat predatoren meestal groter zijn dan hun prooien, zijn
aantal-piramiden vaak nog spitser.
10 J
tertiaire consumenten
100 J
secundaire consumenten
1000 J
primaire consumenten
10 000 J
primaire producenten
1 000 000 J zonne-energie
Fig. 62. Energiepiramide. Tien percent van elk trofisch niveau wordt omgezet in nieuwe
biomassa van het hogere niveau. Merk wel op dat de primaire producenten slechts
ongeveer 1% van de beschikbare zonne-energie omzetten.
De inefficiënte manier waarop energie doorheen de ecosystemen stroomt, heeft
belangrijke gevolgen voor de menselijke populatie. Het eten van vlees blijkt immers een
bijzonder inefficiënte manier om fotosynthetische energie te benutten. Een mens
95
verkrijgt veel meer calorieën wanneer hij een hoeveelheid graan rechtstreeks opeet dan
wanneer diezelfde hoeveelheid graan eerst door een ander trofisch niveau (een varken,
bijvoorbeeld) moet passeren.
3.3.
Biogeochemische cycli
In tegenstelling tot de hoeveelheid zonne-energie, die schier onuitputtelijk is, zijn de
chemische elementen op aarde in beperkte mate voor handen. Dit betekent dat
ecosystemen ze moeten recycleren. Dit gebeurt in de zogenaamde biogeochemische
cycli.
3.1.
De watercyclus
Hoewel slechts een klein gedeelte van het water op aarde opgesloten zit in de organismen,
is water wellicht de belangrijkste component van het leven. Bovendien zorgt de beweging
van water doorheen en tussen ecosystemen ook voor het transport van vele andere
chemische elementen.
De watercyclus wordt gedreven door zonne-energie. Dankzij de opwarming door de zon is
voor de oceanen de balans tussen evaporatie (verdamping) en precipitatie (neerslag)
positief. Het overschot aan waterdamp wordt door de wind naar land getransporteerd. Voor
landoppervlakten is de evaporatie-precipitatie balans negatief : de hoeveelheid neerslag
overtreft de hoeveelheid water die verdampt van het plantoppervlak. Via het grondwater en
via stromend oppervlaktewater wordt de toevoer van water vanuit de oceanen naar het land
gecompenseerd.
3.2.
De koolstofcyclus
De huidige atmosfeer op aarde bevat 0.03% CO2. Via het proces van fotosynthese kunnen
de primaire producenten de koolstofatomen van CO2 gebruiken om allerhande
koolwaterstofverbindingen te maken. Een gedeelte van die verbindingen vormen de
koolstofbron van de consumenten. Via de respiratie komt de koolstof (als CO2) terug in de
atmosfeer terecht.
96
verbranding
CO2 in atmosfeer
cellulaire respiratie
fotosynthese
hout, fossiele
brandstoffen
consumenten
detritivoren
producenten
detritus
Fig. 63. De koolstofcyclus. Fotosynthese en respiratie zijn de belangrijkste processen die de
koolstofcyclus in stand houden.
Een gedeelte van de koolstof kan gedurende kortere of langere tijd uit de cyclus
verdwijnen, bijvoorbeeld wanneer het wordt opgeslagen in hout of andere
duurzame organische materialen. Detritivoren kunnen deze koolstof vrijmaken, of
het kan terug in de atmosfeer komen via branden. Soms accumuleren afgestorven
plantendelen zó snel, dat de detritivoren het niet snel genoeg kunnen afbreken. In
sommige omstandigheden zal uit deze plantenresten steenkool, petroleum of
andere fossiele brandstoffen ontstaan.
3.3.
De stikstofcyclus
Stikstof komt de ecosystemen binnen op twee manieren : via atmosferische depositie (510%) en via stikstoffixatie (90-95%). Bij atmosferische depositie wordt stikstof
beschikbaar als ammonium (NH4+) en nitraat (NO3-), dat eerst opgelost zit in de neerslag
en vervolgens in de bodem kan opgenomen worden door de plantenwortels.
Stikstoffixatie, de convertie van stikstofgas (N2) tot ammoniak (NH3), is een proces dat
enkel een aantal vrijlevende en symbiotische bacteriën kunnen voltrekken. Omdat de
meeste bodems ietwat zuur zijn, ontstaat uit het ammoniak (NH3) meestal ammonium
(NH4+), dat kan opgenomen worden door de planten. Aangezien ammoniak een gas is,
kan het ook uit de bodem verdampen en terug in de atmosfeer terecht komen. Hoewel
plante ammonium rechtstreeks kunnen aanwenden voor de bouw van, onder andere,
aminozuren, wordt het overgrote deel van het ammonium door bacteriën omgezet in nitriet
(NO2-) en daarna in nitraat (NO3-). Dit proces heet nitrificatie. Het nitraat wordt dan door
de planten opgenomen en ingebouwd in de aminozuren. Voor dieren zijn de organische
stikstofverbindingen van planten de enige bron van stikstof. Een deel van het nitraat (NO3-)
wordt door een andere groep bacteriën als zuurstofbron gebruikt in de respiratie, in een
proces dat men denitrificatie noemt. Aldus komt opnieuw N2 vrij in de atmosfeer. De
organische stikstof (ingebouwd in planten en dieren) komt terug vrij dankzij het werk van
bacteriën en schimmels, in een proces dat ammonificatie genoemd wordt.
97
denitrificatie
N2 in atmosfeer
assimilatie
stikstof-fixerende
symbiotische bacteriën
ontbinders
(bacteriën, fungi)
denitrificerende
bacteriën
Nitraten
(N03-)
nitrificerende
bacteriën
stikstof-fixerende bodembacteriën
3.4.
Ammoniak
(NH4+)
nitrificatie
nitrificerende
bacteriën
Nitrieten
(N02-)
Effecten van menselijke activiteiten op ecosystemen
Door de snelle groei van de menselijke populatie en de steeds toenemende menselijke
activiteiten, worden de trofische structuur, de energiedoorstroming en de biogeochemische
cycli van de meeste natuurlijke ecosystemen sterk verstoord. De perturbaties zijn soms
lokaal of regionaal, maar soms, zoals in het geval van de zure neerslag of de ozondepletie,
ook mundiaal.
3.4.1
Biologische magnificatie van toxische stoffen
De moderne industrie produceert een grote variatie aan toxische stoffen, die gedumpt
worden in de ecosystemen. Mede omdat ze voorheen niet bestonden, kunnen vele van
deze stoffen niet afgebroken worden door micro-organismen, en blijven ze dus geruime tijd
in de omgeving. Deze toxische stoffen kunnen, tesamen met water of nutriënten,
opgenomen worden door organismen. Sommigen onder hen kunnen gemetaboliseerd
worden en terug uitgescheiden, maar andere producten worden opgeslagen in de weefsel,
met name in het vetweefsel. Een typisch voorbeeld van het laatste type van toxinen zijn een
ganse reeks gechloreerde koolwaterstoffen, waaronder vele pesticiden zoals DDT, en
industriële chemicaliën zoals PCBs (polychloorbifenolen). Te hoge concentraties van deze
stoffen kunnen het endocriene systeem van een groot aantal dieren (inclusief de mens)
ontregelen. Bijzonder nefast in dit verband is dat de concentratie van deze toxinen stijgt
naarmate ze meer toxische niveaus doorlopen hebben. Dit fenomeen noemt men
biologische magnificatie. Het ontstaat doordat de biomassa van een hoger trofisch niveau
steeds geproduceerd wordt uit een veel grotere biomassa van een lager niveau.
98
piscivore vogels : 25 ppm
roofvissen : 2ppm
kleinere vissen : 0.5ppm
zooplankton : 0.04ppm
Fig. 65. Biologische magnificatie
van DDT in een aquatische
voedselketen. De concentratie
stijgt van slechts 0.000003
deeltjes per miljoen (ppm) in het
water tot 25ppm in vogels aan de
top van de voedselpiramide. Dit is
een verhoging van ongeveer 10
miljoen keer.
water : 0.000003ppm
3.4.2
Veranderingen aan de samenstelling van de atmosfeer
Bij vele menselijke activiteiten komen allerlei gasvormige afvalprodukten vrij. Twee
belangrijke schadelijke gevolgen van deze massale uitwasemingen zijn het broeikaseffect,
en de depletie van atmosferische ozon.
Door de verbranding van enorme hoeveelheden fossiele brandstoffen (steenkool, aardgas,
petroleum, hout, ...) is de concentratie aan CO2 in de atmosfeer aanzienlijk gestegen. Eén
mogelijk gevolg van deze stijging is een verandering van het energiebudget van de aarde.
CO2 absorbeert en reflecteert namelijk in grote mate de infrarode straling uitgezonden door
de aarde. Door dit fenomeen (het broeikaseffect) wordt een gedeelte van de zonnewarmte
bijgehouden. Zonder het broeikaseffect zou de gemiddelde temperatuur aan het oppervlak
van de aarde niet meer dan –18°C bedragen. De stijging van het CO2-gehalte kan het
broeikaseffect verhogen. Een aantal studies voorspellen dat een verdubbeling van het CO2gehalte (verwacht tegen het einde van de 21ste eeuw) zou leiden tot een stijging van de
gemiddelde temperatuur met 2°C. Volgens een pessimistisch scenario zou de opwarming
vooral aan de polen gebeuren, waardoor de ijskappen gedeeltelijk zouden smelten. Dit zou
een stijging van de oceaanspiegel met zich meebrengen van 100m, waardoor vele
kustgebieden zouden overstromen. De verschillende modellen voorspellen echter niet
allemaal hetzelfde.
99
3
7
0
0
.
6
0
.
5
3
6
0
0
.
4
3
5
0
0
.
3
0
.
1
Tempratusfwijkng(°C)
CO 2conetrai(pm)
0
.
2
C
O
2
3
4
0
3
3
0
0
.
0
0
.
1
3
2
0
t
e
m
p
e
r
a
t
u
u
r
0
.
2
3
1
0
1
9
6
0
0
.
3
1
9
7
0
1
9
8
0
1
9
9
0
J
a
a
r
Fig. 66. Veranderingen in de concentratie van C02 in de atmosfeer en in
gemiddelde temperatuur. Deze waarnemingen zijn genomen in Hawaii,
relatief ver van een grote stad (waar lokale opwarming de cijfers kan
beïnvloeden).
Het leven op aarde wordt afgeschermd van de schadelijke UV-straling van de zon door een
laag van ozonmoleculen (O3) in de lagere stratosfeer (17-25 km boven het aardoppervlak).
De ozonmoleculen absorberen de UV-straling, die anders het DNA van vele organismen
zou beschadigen. Satellietwaarnemingen suggereren dat de ozonlaag de laatste 25 jaar
steeds dunner is geworden, en dat de depletie steeds sneller gaat. Waarschijnlijk worden
de ozonmoleculen afgebroken door chloor-fluor-koolwaterstoffen (CFKs), chemische
producten die gebruikt worden in afkoelinstallaties en in bussen met drijfgas. Het fenomeen
is eerst waargenomen boven Antarctica, waar de lage wintertemperaturen de reacties
tussen ozon en de chlorinen bevordert. Recentelijk is het ozongat echter uitgebreid tot
boven Australië, Nieuw Zeeland en Zuid Amerika.
3.4.3
De landbouw en de biogeochemische cycli
Bij het oogsten van een gewas worden de biogeochemische cylci doorbroken. Een
aanzienlijk deel van de nutriënten wordt niet gerecycleerd. Hierdoor verarmt de grond, en na
verloop van tijd zal ze geen gewassen meer voortbrengen. Vooral het tekort aan stikstof
verhindert dan normale plantengroei. Om de productie op te drijven, maakt de moderne
landbouw intensief gebruik van industriële meststoffen. Recente studies tonen aan dat door
toedoen van de mens, nu ongeveer dubbel zoveel stikstof beschikaar is voor de primaire
producenten. Een groot deel van die extra portie stikstof loogt uit en komt als nitraat in het
grondwater terecht. Een ander deel komt vrij in de lucht als stikstofgas of als stikstofoxiden.
Deze gassen kunnen bijdragen tot het broeikaseffect, de depletie van de ozonlaag, en in
sommige ecosystemen tot de zure neerslag.
100