Empathie bij dieren, Bachelorthesis Bas Willems S238531

Bachelorthesis
Empathie bij dieren
Bas Willems
S238531
Bachelorthesis
Empathie bij dieren
Eerste lezer: dhr. Corbey
Tweede lezer: dhr. Dooremalen
Bas Willems
S238531
07-08-2011
2
Empathie bij dieren
Inhoudsopgave
Inleiding
p.4
1. Spiegelexperiment
1.1. Historisch overzicht
1.1.1. Gallup
1.1.2. Recente ontwikkelingen
1.1.3. Interpretaties
p.5
2. Frans de Waal
2.1. Historisch overzicht
2.2. Spiegelexperimenten De Waal
2.2.1. Olifanten
2.2.2. Dolfijnen
2.3. Kritieken op De Waal
2.3.1. Povinelli
2.3.2. Heyes
p.12
3. Neurobiologische aspecten
3.1. Spiegelneuronen
3.2. Gezamenlijke opkomsttheorie
p.22
4. Theory of mind
4.1. Inleiding
4.2. Empathie of meer?
4.3. Dierenrechten of geen mensenrechten?
p.30
5. De plaats van de mens in de kosmos,
Door God gezonden of toch Naturwesen?
p.34
Conclusie
p.36
Literatuur
p.37
3
Inleiding
Mensen voelen zich graag speciaal, Charles Darwin merkte dat al: de reacties op zijn On the
Origin of Species bleven erg gematigd, maar toen hij enkele jaren later in The Descent of
Man, and Selection in Relation to Sex verkondigde dat mensen en apen een
gemeenschappelijke voorouder hebben, stond de wereld op zijn kop. Nu, zo’n 150 jaar later,
hebben we het nog steeds moeilijk om te accepteren dat wij niets anders zijn dan de zoveelste
diersoort tussen al die andere soorten. De unieke kenmerken die we onszelf toedichten zoals
een moraliteitsgevoel en emoties kennen eigenlijk al een zeer lange evolutie en kunnen we bij
de meeste zoogdieren reeds in één of andere primitieve vorm terugvinden.
In deze bachelorthesis zal het zelfbewustzijn en de mogelijk daaraan gekoppelde empathie bij
dieren uiteengezet worden. Lange tijd is gedacht dat zaken als het gebruik van gereedschap,
zelfherkenning in spiegels, het manipuleren van symbolen, politiek, en dergelijke alleen
toegeschreven konden worden aan mensen, maar niets blijkt minder waar. In deze thesis zal ik
aantonen dat deze capaciteiten wel degelijk ook aanwezig zijn bij bepaalde (andere) dieren. Ik
zal dit doen aan de hand van het spiegelexperiment, dat derhalve een centrale rol zal spelen in
mijn thesis. Deze spiegelexperimenten zal ik vervolgens koppelen aan de “gezamenlijke
opkomsttheorie” van Frans de Waal, waarmee ik probeer aan te tonen dat empathie
hoogstwaarschijnlijk een factor speelt in het dagelijks leven van diverse diersoorten.
In hoofdstuk 1 zal ik het spiegelexperiment bij dieren onder de loep nemen. Waar is het
begonnen en hoe heeft het zich in de loop der tijd ontwikkeld. Wat zijn de belangrijkste
ontdekkingen en wat zeggen die over vermogens van dieren. Ik zal beginnen bij Gordon
Gallup (1970), de eerste psycholoog die hypothetiseerde dat dieren zichzelf in een spiegel
herkennen. Vanuit Gallup loop ik langs de belangrijkste ontdekkingen sindsdien en zal
voornamelijk de laatste jaren nauwkeurig analyseren. Vanzelfsprekend is elk experiment
onderhevig aan interpretatie. Daarom zal ik de verschillende interpretaties en discussies zoals
die er zijn geweest aangaande het spiegelexperiment onderzoeken.
In hoofdstuk 2 wordt Frans de Waal geïntroduceerd aan de hand van een korte biografie.
Vervolgens zal ik zijn belangrijkste werken uiteenzetten en een overzicht geven van zijn
spiegelexperimenten. Ter afsluiting van dit hoofdstuk worden enkele kritieken op De Waal
gegeven, zoals die in de loop van de jaren tot stand zijn gekomen.
In hoofdstuk 3 ga ik weer een stap verder. Ik zal daar de zelfherkenning van dieren koppelen
aan het ‘spiegelneuron’. Dit is het neuron dat er voor zou zorgen dat diersoorten zichzelf
herkennen. Dit neuron is echter niet oncontroversieel. Vervolgens zal ik de gezamenlijke
opkomsthypothese van Frans de Waal introduceren.
Hoofdstuk 4 gaat over de theory of mind. Theory of mind is het vermogen om een idee te
hebben van wat er in iemand anders’ hoofd omgaat. Het hebben van theory of mind impliceert
een verregaande vorm van empathie. In dit hoofdstuk zal ik uiteenzetten in hoeverre theory of
mind mogelijk is bij dieren en wat de gevolgen daarvan zijn. Tevens zal ik hier een
verregaande vorm van empathie koppelen aan de basis van ons rechtssysteem en opperen voor
een afschaffing cq. aanpassing hiervan óf het ontwikkelen van dierenrechten.
In hoofdstuk 5 ten slotte zal ik de plaats van mens en dier in de kosmos herbeschouwen op
basis van de in mijn thesis naar voren gebrachte inzichten.
4
Hoofdstuk 1: Spiegelexperiment
Dieren zijn goed in het herkennen van beelden, geluiden of geuren van andere soorten. Maar
in hoeverre herkennen ze ook zichzelf? Slagen voor de spiegelproef wordt gezien als een
teken van zelfherkenning. Zelfherkenning bij dieren wordt onder andere door Frans de Waal
in verband gebracht met bijzondere cognitieve capaciteiten zoals zelfbewustzijn, meer
ontwikkelde sociale relaties, zich 'kunnen verplaatsen' in het gedrag van andere dieren, of
empathie. Ook al hebben dit soort eigenschappen geen direct evolutionair nut, kunnen ze in de
evolutie toch door co-emergentie met andere cognitieve eigenschappen zijn ontstaan. Zo is het
bijvoorbeeld bekend dat eksters en gaaien voedsel verstoppen en ook voedselvoorraden van
soortgenoten plunderen. 'De ene dief begrijpt de andere dief' is een gezegde dat aangeeft dat
deze vogels zich mogelijk kunnen verplaatsen in gedrag van soortgenoten. Ook bij kinderen
blijkt de leeftijd waarbij zij voor het eerst slagen voor de spiegelproef te corresponderen met
het tijdstip waarop zij in staat zijn zich in een ander te verplaatsen of een zelfbewustzijn
ontwikkelen.
De spiegelproef is een test om vast te stellen of dieren zichzelf herkennen in het eigen
spiegelbeeld. De test is in 1970 door Gallup ontdekt en toen beschreven in een artikel over
zelfherkenning bij chimpansees (Pan troglodytes). In de spiegelproef wordt een dier zonder
dat deze dat doorheeft gemarkeerd met een plek of stip. De plek is zodanig aangebracht dat
het dier deze alleen kan zien via het spiegelbeeld. Vervolgens wordt het dier voor een spiegel
geplaatst en gekeken of het doorheeft dat de plek zich op het eigen lichaam bevindt. Dit wordt
afgeleid uit het aanraken van de plek met bijvoorbeeld de hand (bij aap), snavel of poot
(vogel) of de slurf (bij olifant). Soms draait het dier (zoals een dolfijn) de kop naar de spiegel
toe om de plek van meer dichtbij te kunnen inspecteren. Vogels proberen de plek met de
snavel of poot te verwijderen nadat ze in de spiegel hebben gekeken. Soms wordt er als
controleconditie een ‘nepplek’ aangebracht die hetzelfde aanvoelt en ruikt als de echte
verfplek. Dit kan bijvoorbeeld een markering zijn met onzichtbare verf. Bij proeven met
eksters werd als echte plek een rode sticker aangebracht bovenaan op de borst, en als
controleplek een zwarte sticker die niet opviel op hun zwarte verendek. Alleen bij de
zichtbare vlek vertoonden eksters het herkenningsgedrag en probeerden zij door pikken of
verwoed krabben van de poot de sticker te verwijderen. Andere dieren, zoals honden, vissen
of vogels reageren vaak met angst of agressie op hun eigen spiegelbeeld, of kijken achter de
spiegel. Van merels en vinken is bekend dat zij soms hun spiegelbeeld aanvallen.
1.1. Historisch overzicht
Eeuwenlang hebben filosofen getobd over de vraag hoe het komt dat mensen elkaar kunnen
begrijpen. Het was niet zo vreemd dat ze zich geen raad wisten met dit probleem, het ontbrak
ze simpelweg aan de nodige wetenschappelijke kennis die als fundament voor hun denken
kon dienen. De laatste 150 jaar hebben psychologen, cognitie- en neurowetenschappers echter
kleine stukjes van dit wetenschappelijke fundament gelegd, en in de laatste vijftig jaar is onze
kennis op dit terrein zelfs enorm toegenomen. We weten nu dat ons uiterst subtiele begrip van
andere mensen ontstaat dankzij bepaalde verzamelingen speciale cellen in de hersenen, die we
spiegelneuronen noemen.1 Zij zorgen ervoor dat wij mentaal en emotioneel met elkaar
verbonden zijn. Maar daarover later meer. In dit hoofdstuk presenteer ik eerst een historisch
1
Iacoboni, M., 2010, Het spiegelende brein, Over inlevingsvermogen, imitatiegedrag en spiegelneuronen, Derde
druk, Uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam
5
overzicht van het spiegelexperiment. Waar en wanneer zijn de belangrijkste ontdekkingen
gedaan en door wie, en wat zijn de invloeden daarvan?
1.1.1. Gallup
De Amerikaanse psycholoog Gordon G. Gallup jr. verzon in 1970 een test om erachter te
komen of dieren zelfbewustzijn hebben: de spiegeltest. Gallup baseerde zijn methode op
observaties van de vader van de evolutie, Charles Darwin. Bij een bezoek aan een dierentuin
bracht Darwin een spiegel mee, die hij een orang-oetang (Pongo pygmaeus) voorhield. De
orang-oetang begon vervolgens gekke bekken te trekken. Dat kon volgens Darwin twee
dingen betekenen: of het dier dacht dat hij een soortgenoot zag, of hij behandelde de spiegel
als een nieuw stuk speelgoed.
Gallup is een psycholoog die gespecialiseerd is in biopsychologie. Hij ontving zijn PhD in
1968, waarna hij een zetel betrad op het psychologiedepartement van Tulane University.
Tijdens zijn loopbaan aldaar ontwikkelde hij tevens een dierenhypnose. Gedurende zijn latere
werk op de University at Albany in New York hield hij zich bezig met ethologische methodes
aangaande dierengedrag in laboratoriumomstandigheden. Sinds de jaren negentig van de
vorige eeuw bestudeert Gallup menselijke evolutionaire psychologie.
Gallup voerde de spiegeltest alsvolgt uit. Individueel wonende chimpansees (Pan troglodytes)
werden geconfronteerd met een spiegel buiten hun kooi ter grote van hun lichaam gedurende
tien dagen. In eerste instantie reageerden de chimpansees alsof ze een andere chimpansee
zagen, en gedroegen zich alsof ze in een sociale situatie beland waren. Dit gedrag taande na
de eerste paar dagen. In plaats van zich sociaal te gedragen, begon de chimpansee met behulp
van de spiegel op zichzelf te reageren door spiegelgerelateerde activiteiten ten toon te
spreiden, zoals gezichts- en lichaamsbewegingen, en zelfgerichte reacties, zoals het verzorgen
van bepaalde lichaamsdelen die hij alleen in de spiegel kan zien. De verandering van sociaal
naar zelfgerelateerd gedrag leek te wijzen op het feit dat de chimpansees zichzelf leerden
herkennen. Om deze mogelijkheid te testen bedacht Gallup de markeringstest. Elke
chimpansee werd verdoofd en wanneer ze buiten bewustzijn waren, werd een rood teken
gemaakt boven een van de wenkbrauwen en op de bovenste helft van het tegenovergestelde
oor. Een niet geurende, niet irriterende verf werd gebruikt, zodat de chimpansees er niets van
zouden merken wanneer ze terug bij bewustzijn kwamen. Dit bleek ook uit observaties in
situaties zonder spiegel, waarbij de chimpansees de markeringen nauwelijks aanraakten.
Wanneer de spiegels teruggeplaatst werden bij de kooien, was het resultaat overduidelijk: de
chimpansees keken naar hun spiegelbeeld en voelden met hun vingers aan de markeringen,
die alleen gezien konden worden in de spiegel. Naast het herhaaldelijk aanraken van de
markeringen en het kijken naar de vingers, roken zelfs enkele chimpansees aan hun vingers.
Gallup’s eerste studie was vergelijkbaar, in die zin dat dezelfde procedures werden uitgevoerd
met drie andere soorten apen: stumptailed (Macaca arctoides), rhesus (Macaca mulatta), en
cynomolgusmakaken (Macaca cynomolgus). De eerste reactie op het spiegelbeeld bij deze
apen was ook sociaal, maar in tegenstelling tot de chimpansees, bleven deze apen reageren
alsof ze in de nabijheid waren van een andere aap. Zelfs na een aanwezigheid van een spiegel
gedurende drie weken vertoonden deze apen geen spiegelgerelateerde activiteiten of
zelfgerichte acties. Ze gebruikten tevens de spiegel niet bij de markeringstest. De
belangrijkste implicatie van deze studie was niet alleen dat chimpansees de mogelijkheid tot
zelfherkenning delen met mensen, maar tevens dat deze capaciteit wellicht beperkt is tot de
primaten die dicht bij de mens staan, de zogeheten grote apen. In de drie decennia na deze
6
studie is een behoorlijke hoeveelheid literatuur ontstaan over de fylogenetische, dat wil
zeggen soortevolutionaire, distributie van zelfherkenning. Studies met tientallen soorten
halfapen en apen werden uitgevoerd om te bepalen in welke mate andere primaten criteria
toonden die nodig zijn voor zelfherkenning. Enkele van deze studies repliceerden exact het
onderzoek van Gallup, terwijl in andere studies andere variabelen werden toegepast, om de
waarschijnlijkheid te vergroten dat de apen de overgang maakten van sociaal gerichte naar
zelfgerichte perceptie ten aanzien van hun spiegelbeeld. Enkele van deze manipulaties waren
het blootstellen aan hun spiegelbeeld gedurende maanden en soms zelfs jaren, het starten met
spiegelbeeldervaring op zeer jonge leeftijd, en het verstrekken van spiegels van verschillende
vormen en maten en in verschillende hoeken en graden van toegankelijkheid. Andere
pogingen om zelfherkenning te vinden zijn onder andere het trainen van de apen in het
expliciet aandacht schenken aan hun spiegelbeeld, en hen te trainen de gereflecteerde
omgeving in de spiegel te gebruiken om normaal gesproken onzichtbare voorwerpen te
vinden.
De bijdrage van al deze studies is dat we nu een aantal mogelijke verklaringen kunnen
wegnemen voor het falen van primaten in het herkennen van zichzelf. Ze falen niet omdat ze
eerdere of langere blootstelling aan spiegels nodig zouden hebben, of omdat ze de
correspondentie tussen de gespiegelde en de echte omgeving niet kunnen bevatten. Het is ook
geen kwestie van een gebrek aan motivatie of aandacht. Een controleprocedure die
geïntroduceerd is door Gallup in 1980 toont aan2 dat individuen die geen reactie vertonen bij
een markering van kritieke lichaamsdelen, dit wel doen bij markeringen van zonder spiegel
zichtbare lichaamsdelen, zoals de pols of de buik. Evenmin falen ze in het begrijpen van de
bron van het spiegelbeeld door een aversie om oogcontact te maken met hun eigen beeld.
Wanneer twee spiegels zo geplaatst worden dat oogcontact met het spiegelbeeld onmogelijk
wordt, verdwijnt het sociale gedrag, maar dit wordt niet vervangen door patronen van
zelfgericht gedrag. Hoewel veel soorten gebruik maken van gereedschappen, bleek uit
onderzoek met ‘tool-using’ makaken (Macaca) en kapucijnapen (Cebus capucinus) niet dat er
een correlatie bestaat tussen gereedschap gebruiken en zelfherkenning.
Vorderingen op het gebied van beginnende zelfherkenning bij apen zijn door de jaren heen
verschenen, maar in elk geval was het bewijs gebrekkig, niet overtuigend, of niet
repliceerbaar. Samen met de groeiende lijst van mislukkingen in het vinden van
zelfherkenning bij apen zijn er studies die gelijkenissen hebben aangetoond in de effectiviteit
van levende soortgenoten en spiegelbeeldsimulatie voor het uitlokken van een
verscheidenheid aan sociaal gedrag, het standpunt versterkend dat apen hun weerspiegeling
zien als een soort van soortgenoten. Gallup’s suggestie dat zelfherkenning beperkt kan
worden tot de mensapen heeft dus stand gehouden. Tal van studies hebben zelfherkenning bij
chimpansees bevestigd en er is informatie over het belang van vroege sociale ervaring, samen
met gegevens over ontwikkelingstrends en individuele verschillen.3
Zelfherkenning bij orang-oetans is bekend, evenals enkele bonobo-individuen die
spiegelgerelateerde zelfonderzoeksactiviteiten vertonen. Er is slechts één claim voor bewijs
bij een gorilla, die vanaf jonge leeftijd intensief contact had gehad met mensen. De huidige
hypothese luidt dat onder normale omstandigheden de capaciteit voor zelfherkenning zich bij
gorilla’s niet ontwikkelt, maar dat enculturatie in de vorm van vroege en uitgebreide
opvoeding door mensen kan resulteren in de vorming van belangrijke neurale verbindingen
die nodig zijn voor de uitdrukking van deze capaciteit.
2
3
Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.4
Povinelli et al., 1993, in Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.4
7
1.1.2. Recente ontwikkelingen
In de laatste tien jaar zijn er nog meer grote ontdekkingen gedaan met betrekking tot
zelfherkenning bij dieren. In het bijzonder de ekster (Pica pica) is hier schuldig aan. Frans de
Waal, wie ik later in deze thesis zal introduceren, heeft onderzoek gedaan naar zelfherkenning
bij eksters.4 Het voorste deel van de hersenen van de ekster is relatief groot, wat ervoor zorgt
dat deze dieren erg creatief en innovatief zijn. Recent is deze vogelsoort ook aan een aanval
begonnen op onze gevestigde ideeën over vogels, dieren en de mens. Zijn zoogdieren nog wel
de top van de evolutie? Deze vogels laten namelijk zien dat ze op een creatieve manier
gereedschap gebruiken, een visueel perspectief hebben en vooruit kunnen denken.
Uit een studie van Helmut Prior et al5 is gebleken dat de ekster slaagt voor de spiegeltest.
Wanneer de eksters een markering kregen, begonnen ze vrijwel direct markeringsgericht
gedrag te vertonen tegenover de spiegel. Deze bevinding was het eerste bewijs voor
zelfherkenning bij niet-zoogdieren. Dit gegeven suggereert dat essentiële componenten van
menselijke zelfherkenning onafhankelijk geëvolueerd zijn bij diersoorten met een gescheiden
evolutionaire geschiedenis. Aangenomen wordt dat zelfherkenning gekoppeld is aan
hoogontwikkeld sociaal begrip. Een aantal studies in de afgelopen jaren heeft aangetoond dat
een uitgebreid begrip van sociale relaties aanwezig is bij eksters.6 Ze onthouden bijvoorbeeld
wie van hun soortgenoten in de gaten heeft waar ze voedsel verstoppen, en verplaatsen later
hun verstopte voedsel.
Spiegelgedrag bij dieren doorloopt verschillende fases, welke ik in hoofdstuk twee uitgebreid
aan bod zal laten komen. Wat hier relevant is, is dat eksters zelfherkenningsgedrag vertonen.
Ze bewegen bijvoorbeeld naar de spiegel toe en ervan af, waarmee ze onderzoeken in welke
mate hun spiegelbeeld is gekoppeld aan hun eigen bewegingen (zie figuur 1).
Figuur 1: boven: Ekster probeert markering
aan te raken met snavel, onder: ekster raakt
markering aan met poot. (Bron: Prior, H.
& Schwarz, A. & Güntürkün, O., 2008,
Mirror-induced behavior in the Magpie
(Pica pica): evidence of self-recognition,
Vol. 6, p. 1644)
4
http://pittig.wordpress.com/tag/hersenen, geraadpleegd op 03-08-2011
Prior, H. & Schwarz, A. & Güntürkün, O., 2008, Mirror-induced behavior in the Magpie (Pica pica): evidence
of self-recognition, Vol. 6, p. 1642-1650
6
Ibidem, p.1644
5
8
Bij de eerste blootstelling aan de spiegel vertoonden drie van de vijf onderzochte eksters
zelfgericht gedrag. Markeringsgericht gedrag nam alleen sterk toe wanneer er een spiegel
aanwezig was en de markering gekleurd was en derhalve zichtbaar was voor de eksters. Wat
opvallend is, is dat de ekster pas stopt met het vertonen van zelfgericht gedrag wanneer de
markering succesvol verwijderd is. Dit in tegenstelling tot de chimpansees, die direct stoppen
met zelfgericht gedrag wanneer blijkt dat de markering geen effect heeft. Volgens Prior et al.
is dat verschil te verklaren met het argument dat de veren voor de eksters veel belangrijker
zijn dan de haren voor de chimpansees. Prior et al. geven aan dat de beperkte onderzoeken die
gedaan zijn naar zelfherkenning bij eksters nog geen waterdicht en even sterk bewijs kan
leveren als dat bij verschillende apensoorten mogelijk is. Meer onderzoek zal hiervoor nodig
zijn.
Cognitieve en neurobiologische studies van de laatste decennia hebben aangetoond dat vogels
en zoogdieren een gelijksoortige selectiedruk hebben doorstaan, wat resulteerde in de evolutie
van een vergelijkbare neurale architectuur van het voorste deel van hun hersenen, evenals hun
cognitieve functies.7 De neurale capaciteit om het onderscheid te maken tussen het zelf en de
ander is onafhankelijk geëvolueerd in beide diergroepen. Een recente directe vergelijking
tussen chimpansee- en mensenkinderen heeft vastgesteld dat de ontwikkeling van
zelfherkenning bij onze naaste verwanten vergelijkbaar is.8
Er is een debat gaande over feit of zelfgericht gedrag tegenover een spiegel voldoende bewijs
is om aan te nemen dat de betreffende dieren zichzelf herkennen.9 Hierbij wordt
geargumenteerd dat de dieren zelfgericht gedrag toevallig etaleren ten overstaan van de
spiegel, en derhalve zijn spiegelbeeld niet gebruikt. Met de argumenten die ik in hoofdstuk
twee naar voren zal brengen, hoop ik deze stelling onderuit te halen.
In 2009 is onderzoek gedaan naar spiegelgebruik bij varkens (Sus scrofa).10 Onderzocht werd
of varkens een spiegel konden gebruiken om informatie te achterhalen. Na vijf uur in een
ruimte te zijn geweest met een spiegel, kregen de varkens een bak met eten. Deze was echter
geurloos en verstopt en slechts te zien in de spiegel. Zeven van de acht varkens die waren
getest, vonden de bak met eten binnen 23 seconden. Dit onderzoek toont aan dat varkens een
idee moeten hebben gehad van hoe de spiegel werkt en dit ook konden toepassen. Een
zelfherkenningstest zoals die gedaan is bij eksters, olifanten, dolfijnen en enkele apensoorten
is echter nog niet uitgevoerd met varkens, dus of varkens ook zelfherkenning bezitten is niet
bekend.
1.1.3. Interpretaties van het spiegelexperiment
Diverse mensen hebben een aantal tactieken ontwikkeld om de resultaten van de
spiegelexperimenten in diskrediet te brengen en de intellectuele continuïteitshypothese te
verbergen. Sommigen hebben geprobeerd de criteria voor zelfherkenning te wijzigen. Hauser
et al. bijvoorbeeld, beweerden11 dat wanneer de importantie van de markering toenam, door
het toe te passen op soortgebonden morfologische eigenschappen, ze positief bewijs vonden
voor zelfherkenning in spiegels door leeuwaapjes (Leontopithecus rosalia). Ze beweerden dat
een toename van de kijktijd naar de markering in de spiegelaanwezige periode ten opzichte
7
Ibidem, p.1649
Suddendorf, T. & Collier-Baker, E., 2009, p.1-7
9
Bard et al. 2006, in Suddendorf, T. & Collier-Baker, E., 2009
10
Broom et al., 2009, Animal behavior 78, p.1037-1041
11
Gallup et al., The cognitive animal, p.4
8
9
van de spiegelafwezige periode een bewijs was voor zelfherkenning door deze aapjes. Gezien
het feit dat apen hun spiegelbeeld zien als soortgenoten, is het niet verwonderlijk dat Hauser’s
proefpersonen een toename van kijktijd etaleerden wanneer ze geconfronteerd werden met
wat leek op een soortgenoot. Een overzicht van Hauser’s video-opnames van
spiegelexperimenten toonde aan dat de markeringsgerelateerde reacties van de proefpersonen
geen poging waren de markeringen te onderzoeken. Ze raakten de markeringen zelfs niet aan.
Hauser en zijn collegae moesten toegeven dat, ondanks diverse pogingen, ze niet in staat
waren de oorspronkelijke bevindingen uit hun onderzoek naar zelfherkenning bij leeuwaapjes
te repliceren.
Op de top van zijn roem ontstond tegen Hauser de verdenking dat hij onderzoeksresultaten
had gemanipuleerd. Op 20 augustus 2010 velde Harvard het oordeel ‘schuldig aan
wetenschappelijk wangedrag’.12 De zaak wordt nu verder onderzocht door de Office of
Research Integrity, een orgaan van de Amerikaanse overheid. Maar is er wel sprake van
fraude? In september en oktober zijn verschillende collegae voor Hauser in de bres
gesprongen. De controverse rond de resultaten van Hauser kan volgens hen ook goed worden
verklaard door verschillen in interpretatie van onderzoeksresultaten of door slordigheid.
Epstein en zijn collega’s hebben in 1981 betoogd13 dat zelfbewustzijn niet bestaat en dat
schijnbaar zelfbewuste acties een bijproduct zijn van omgevingsfactoren. Ze hebben
uitgebreide trainingsregimes toegepast om positieve testresultaten te construeren bij
markeringstesten bij duiven. Niet alleen zijn deze bevindingen moeilijk, zo niet onmogelijk, te
repliceren, de logica achter hun benadering schiet bovendien ernstig tekort. In hun ijver om
het spiegelexperiment in diskrediet te brengen, misten ze volledig het punt. De markeringstest
werd ontwikkeld als een middel om indrukken te verifiëren die gebaseerd zijn op observaties
van chimpansees die spiegels gebruiken om lichaamsdelen te inspecteren en manipuleren die
zonder spiegel onzichtbaar zouden zijn. Een dier trainen te reageren op markeringen op zijn
lichaam, zonder bijkomend bewijs voor zelfherkenning, geeft meer aan over de prestaties van
de onderzoekers die de trainingsprocedures ontwikkelen dan over de vermogens van de
dieren. Als het trainen van duiven om op de markeringen op hun lichaam te pikken gelijk is
aan wat de chimpansees doen, dan zouden de duiven, als een bijproduct van een dergelijke
training, zich moeten bezigen met andere zelfherkenningsactiviteiten, zoals zelfpoetsgedrag
via de spiegel. En dat doen ze niet. Bovendien, in plaats van de vereiste antwoorden te trainen
en vervolgens de markeringstest af te nemen, trainden Epstein en zijn collegae de duiven het
criteriumantwoord uit te zenden. Dit is vergelijkbaar met mensen de juiste antwoorden van
een IQ-test te leren; allicht zouden hun resultaten verbeteren, maar het zegt natuurlijk niets
over hun vermogens.
Meer recent (1994) verdedigde Heyes een anesthesiehypothese14, met als doel het bestrijden
van het spiegelexperiment. Heyes claimde dat de toename van het aantal markeringsgerichte
aanrakingen na de introductie van de spiegel een gevolg waren van onvolledig herstel na de
verdoving. Hier zal ik in hoofdstuk twee nader op ingaan.
Naast onderzoek bij dieren is tevens onderzoek gedaan naar zelfherkenning bij kinderen. De
markeringstest is hierbij gedaan door middel van het aanbrengen van rouge op de neuzen van
de kinderen. De conclusies uit deze onderzoeken zijn dat kinderen tot de leeftijd van ongeveer
18 maanden geen zelfherkenning etaleren, maar veeleer sociaal gedrag laten zien bij
12
www.kloptdatwel.nl, geraadpleegd op 07-08-2011
Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.6
14
Ibidem, p.7
13
10
confrontatie met hun spiegelbeeld. Veel voorkomende reacties zijn lachen en geluidjes
maken.
Volgens Gallup is zelfherkenning een teken van zelfbewustzijn.15 In zijn meest rudimentaire
vorm is zelfbewustzijn de mogelijkheid object te worden van je eigen aandacht. Wanneer je
jezelf in een spiegel ziet, ben je letterlijk het object van je eigen aandacht, maar veel
diersoorten behandelen hun spiegelbeeld als ware het een ander organisme. De mogelijkheid
om de juiste identiteit af te leiden van het beeld in de spiegel vraagt om een a priori zelfbesef
aan de kant van het individu dat deze gevolgtrekking maakt. Hoe zou je zonder zelfbesef
immers kunnen weten wie de persoon in de spiegel is? Zelfherkenning haakt in op het
vermogen van zelfbesef. In dezelfde lijn van gedachten is betoogd dat het vermogen om het
bestaan van mentale toestanden bij anderen af te leiden een bijproduct is van zelfbewustzijn.
Deze theorie is beter bekend onder de naam ‘theory of mind’ en daar kom ik in hoofdstuk vier
op terug.
Er is groeiend bewijs voor het feit dat zelfherkenning gelokaliseerd kan worden in de
hersenen. Keenan toonde aan dat zelfherkenning gerelateerd is aan de verwerking van
informatie in de rechter hersenhelft.16 Het is mogelijk om zelfherkenning letterlijk aan en uit
te zetten door verschillende delen van de hersenen te deactiveren. Ter ondersteuning van het
idee dat zelfherkenning een bijproduct is van zelfbewustzijn hebben andere studies
aangetoond dat zelfevaluatie en autobiografische herinneringen ook zijn gelokaliseerd in de
rechter prefrontale regio van de hersenen. Hetzelfde deel van de hersenen dat
verantwoordelijk schijnt te zijn voor zelfherkenning is ook cruciaal om gevolgtrekkingen te
maken over wat andere mensen denken. Het neurofysiologische bewijs versterkt derhalve de
stelling dat zelfherkenning een teken is van zelfbewustzijn en dat het toeschrijven van mentale
toestanden aan anderen een bijproduct is van het zelfbewustzijn. In het licht van wat we nu
weten over de neuroanatomische correlaten van zelfbewustzijn bij de mens, is het belangrijk
om terug te gaan naar een vergelijkend perspectief, omdat voorafgaande gegevens nieuw licht
kunnen werpen op het merkwaardige onvermogen van de gorilla's om zichzelf te herkennen in
een spiegel. In relatie tot andere grote apen, die wel zelfherkenning etaleren, hebben gorilla’s
(Gorilla gorilla) een kleinere, minder ontwikkelde frontale cortex.17 Gorillahersenen zijn niet
alleen kleiner in gebieden die zijn betrokken bij sociale intelligentie, maar ze zijn ook minder
structureel / anatomisch gelateraliseerd dan die van chimpansees en orang-oetans.
We weten niet zeker of de resultaten van het spiegelexperiment wel echt aantonen dat een
hogere primaatsoort een zelfbewustzijn heeft. Het is namelijk ook mogelijk dat de aap zijn
spiegelbeeld nadoet. Dan leert de aap als het zijn gezicht aanraakt dat de andere aap (zijn
spiegelbeeld) dit ook doet. En dus is het niet bewezen dat de aap doorheeft dat hij die ander
zelf is. Ondanks het feit dat hogere primaatsoorten aan bijna alle criteria van zelfgerichte
emoties voldoen, is nog steeds niet duidelijk of deze dieren zelfbewust zijn. We hebben nog
steeds geen methode om hier met zekerheid over te beslissen.
Uit evolutionair standpunt is zelfherkenning niet erg interessant, want andere dieren overleven
prima zonder deze vorm van zelfbewustzijn. Deze test is vooral belangrijk, omdat het ons
duidelijk maakt hoe dieren en vogels zichzelf zien in relatie tot hun omgeving en hun mededieren. Vooral de cognitieve of kennisaspecten van de zelfherkenningstest zijn erg interessant.
15
Ibidem, p. 9
Keenan et al., 1999 in Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.13
17
Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.14
16
11
Hoofdstuk 2: Frans de Waal
2.1. Historisch overzicht
Fransiscus Bernardus Maria de Waal is een Nederlandse bioloog, geboren in ’s
Hertogenbosch op 29 oktober 1948. Hij is gespecialiseerd in de primatologie en de ethologie.
Op zijn vakgebied geldt hij als vooraanstaand. Ter gelegenheid van Koninginnedag 2010 is
hij onderscheiden met de versierselen van de Orde van de Nederlandse Leeuw. De Waal
studeerde biologie in Nijmegen en Groningen en promoveerde in 1977 aan de Universiteit
Utrecht. Van 1975 tot 1981 deed hij onderzoek naar de apenkolonie van Burgers Zoo. Sinds
1981 doet hij wetenschappelijk onderzoek in de Verenigde Staten. In 1993 werd hij lid van de
KNAW (Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen). Momenteel is hij als
hoogleraar psychologie verbonden aan de Emory University in Atlanta en nog steeds
doorbreekt hij op zijn karakteristieke rustige wijze taboes. Zo publiceerde hij in 1997 in
samenwerking met natuurfotograaf Frans Lanting het boek Bonobo: de vergeten aap, waarin
het seksleven van de Bonobo onverbloemd werd behandeld. Seks speelt een grote rol in het
sociale leven van bonobo’s, maar wetenschappers liepen daar altijd met een boog omheen.
Daarnaast is hij directeur van het Living Links Center van het Yerkes National Primate
Research Center. In 2007 werd De Waal door het Amerikaanse tijdschrift Time geschaard
onder de “Time 100: The People Who Shape Our World”, een lijst van de honderd
invloedrijkste kunstenaars, wetenschappers, politici, ondernemers en dergelijke van het
moment. De Waal is lid van de Koninklijke Akademie van Wetenschappen, de National
Academy of Sciences en de American Academy of Arts and Sciences. In 2009 ontving hij in
Nederland de Ariëns Kappers Prijs. Op 29 januari 2009 ontving hij een eredoctoraat van de
Universiteit voor Humanistiek.
Frans de Waal trok voor het eerst internationaal aandacht met zijn boek Chimpansee-politiek,
waarin hij het gedrag van apen als intelligent en emotioneel gedreven voorstelde. Vóór het
verschijnen van Chimpanseepolitiek werd diergedrag beschouwd als uiting van instinct of, het
andere extreem, aangeleerd door een conditioneringsproces van ‘trial-and-error’.
Onderzoekers als Donald Griffin, Jane Goodall en Frans de Waal doorbraken het heersende
dogma en wezen op de parallellen met menselijk leren en gedrag. De interesse in
primatencognitie en dierlijke samenwerking is voor een belangrijk deel voortgevloeid uit dit
vroegere werk van De Waal. In zijn boek De Aap en de Sushimeester (2001) betoogt De Waal
dat er weinig verschil bestaat tussen menselijk en dierlijk leren. Beide beginnen met
observatie en imitatie, waarna er soms lange tijd nodig is om de vaardigheid echt onder de
knie te krijgen. Aangeleerd gedrag, dat in verschillende kolonies anders is, ziet De Waal als
dierencultuur. Hij noemt als voorbeelden het notenkraken met stenen of het wassen van
voedsel met zeewater. Daarnaast trok De Waal aandacht met onderzoek binnen
primatengemeenschappen naar conflictoplossing, verzoening, empathie en de evolutie van de
moraliteit. Zijn vergelijkingen tussen dier- en mensengedrag hebben hem wereldberoemd
gemaakt. Veel wetenschappers zien dit als glad ijs, maar De Waal stelt vragen als: Is moraal
aangeboren of aangeleerd? Is goedheid kunstmatig? Waar komt altruïsme vandaan? De Waal
beschouwt moraal, in navolging van Darwin, als uitvloeisel van sociale instincten en dus als
evolutionair product. In 2006 publiceerde Frans de Waal samen met twee andere
wetenschappers een artikel in het Amerikaanse tijdschrift PNAS waarin zij aantonen dat
12
olifanten over zelfbewustzijn beschikken.18 Na het slagen voor de spiegeltest konden de
olifanten in het rijtje mens, mensaap en dolfijn worden geschaard.
2.2. Spiegelexperimenten De Waal
Een prikkelende discussie blijft woeden over de vraag of zelfherkenning bij mensapen
inhoudt dat zij ook beschikken over meer abstracte niveaus van zelfbewustzijn. Daarom zal
het onderzoek naar zelfherkenning bij andere diersoorten ingrijpende gevolgen hebben voor
het idee dat de mens de enige soort is die hun eigen identiteit kan bevatten. Gedurende lange
tijd heeft men gedacht dat zelfherkenning beperkt was tot mensen en apen. In zowel de
fylogenie als de menselijke ontogenie wordt gedacht dat zelfherkenning correleert met
“hogere” vormen van empathie en altruïstisch gedrag. De schijnbare beperking van
zelfherkenning tot mensapen en de mens heeft de wetenschappelijke interesse doen toenemen
in de evolutionaire betekenis van zelfherkenning op basis van gemeenschappelijke aspecten
van de sociale ecologie, cognitie en neurobiologie van deze soorten. Naast mensen en apen,
wordt ook aan dolfijnen (Delphinidae), kauwen (Corvus monedula) en olifanten
(Elephantidae) deze capaciteit toegedicht. Na de recente ontdekking van zelfherkenning bij
dolfijnen, waren de olifanten de logische volgende soort om te onderzoeken. Zoals gezegd
heeft Frans de Waal meegewerkt aan een aantal spiegelexperimenten. In dit hoofdstuk zal ik
de belangrijkste experimenten bespreken.
2.2.1. Olifanten
Frans de Waal en zijn collegae stelden de olifanten in hun onderzoek bloot aan een grote
spiegel om hun reacties te onderzoeken. Dieren die over zelfherkenning beschikken,
doorlopen volgens deze onderzoekers vier stadia: (i) sociale reacties, (ii) fysieke controle
(bijvoorbeeld, op zoek gaan achter de spiegel), (iii) zich herhalend spiegeltestgedrag, en (iv)
realisatie van het zien van zichzelf.19 Zichtbare markeringen en onzichtbare
schijnmarkeringen werden aangebracht op de hoofden van de olifanten (zie afbeelding 2 en3)
om te testen of de olifanten zouden slagen voor de lakmoestest voor zelfherkenning, waarbij
proefpersonen spontaan de spiegel zouden moeten gebruiken om lichaamsdelen aan te raken
die zonder spiegel onzichtbaar zouden zijn.
Figuur 2: zichtbare markering op het hoofd
van een olifant. (Bron: www.pnas.org, geraadpleegd
op 12-07-2011)
18
19
Figuur 3: spiegelexperiment bij olifant.
(Bron: www.pnas.org, geraadpleegd op
12-07-2011)
www.wikipedia.nl, geraadpleegd op 10-06-2011
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
13
Uit het onderzoek bleek dat de olifanten voor de test slaagden en dat er opvallende parallellen
in de progressie van de reacties op spiegels te trekken zijn tussen apen, dolfijnen en olifanten.
Deze parallellen suggereren convergente cognitieve evolutie die zeer waarschijnlijk
gerelateerd is aan complexe sociale omgang en samenwerking. Gallup was de eerste die
veronderstelde20 dat er een fylogenetische verbinding tussen de zelfherkenning en empathie
bestaat, een verbinding die wordt ondersteund door bewijs voor troostgedrag bij mensapen,
maar niet bij apen. Een mogelijke ontogenetische verbinding tussen zelfherkenning en
empathie wordt weerspiegeld in de co-emergentie van de zelfherkenning en “sympathieke
zorg” tijdens de ontwikkeling van het kind. Dolfijnen en olifanten vormen interessante
aanvullingen op zelfherkenningstesten omdat ze, net als de hominoïden, zeer empatische
dieren zijn, bekend om het zogenaamde “gerichte helpen’’, dat wil zeggen, hulp die de
specifieke behoeften van anderen in ogenschouw neemt, gericht op zowel soortgenoten als
mensen. Er zijn talloze meldingen van olifanten die gewond geraakte of arbeidsongeschikte
soortgenoten fysiek helpen.
In het licht van de hiervoor genoemde hypothetische verbinding met empathie, de bekende
sociale complexiteit van de olifant, en zijn relatief grote en complexe hersenen, hebben Frans
de Waal en zijn collegae drie volwassen Aziatische olifanten in “The Bronx Zoo” in New
York blootgesteld aan een grote spiegel en hebben de originele markeringstest uitgevoerd,
zoals ik die eerder heb omschreven. Olifanten hebben het voordeel dat ze het grootste deel
van hun eigen lichaam kunnen aanraken met hun slurf, waardoor het makkelijker is een
eenduidige markeringstest uit te voeren. Een eerdere poging om zelfherkenning aan te tonen
bij Aziatische olifanten mislukte, omdat er gebruik werd gemaakt van te kleine spiegels, die
ook nog eens te ver weg stonden, zodat de olifanten er met hun slurf niet bij konden. Ervan
uitgaande dat de fysieke verkenning van het spiegeloppervlak deel moet uitmaken van het
leerproces en dat de spiegelgrootte van belang is, bouwden De Waal en zijn collegae een bijna
2,5 meter-hoge olifantbestendige spiegel om close-up inspectie van het reflecterende
oppervlak mogelijk te maken. Hiermee lieten ze zien dat alle drie de proefpersonen het eerder
genoemde derde en vierde stadium van zelfherkenning bereikten en dat één proefpersoon
slaagde voor de markeringstest.
In de test van De Waal zaten vijf experimentele fases: baseline (T1), covered mirror (T2),
open mirror (T3), covered-mirror sham (T4), and the mark test (T5).21 De olifanten werden
elke ochtend paarsgewijs verplaatst van hun binnenverblijf naar de buitenplaats voor een uur
ter observatie. De vijf verschillende fases in het onderzoek werden gefilmd vanaf het dak,
vanaf de zijkant van het buitenverblijf en vanuit de spiegel: T1 werd één uur per dag gefilmd
gedurende vier dagen, T2 één uur per dag gedurende drie dagen, T3 één uur per dag
gedurende vier dagen, T4 en T5 één uur per dag gedurende één dag. Er werd een microfoon
geïnstalleerd naast de spiegel om de geluiden van de olifanten op te nemen.
Happy, Maxine en Patty, de drie olifanten, spendeerden alle drie veel meer tijd bij de spiegel
in fase T2 ten opzichte van fase T3 gedurende drie dagen. Dat geeft aan dat de hoeveelheid
tijd die doorgebracht werd voor de spiegel te wijten was aan de reflecterende werking ervan
en niet aan de nieuwheid. Gedurende fase T3 vertoonden alle drie de proefpersonen
onderzoekend gedrag ten opzichte van het spiegeloppervlak en -frame, in combinatie met
aanraken en snuiven. Voor Maxine en Patty, de slurf-over-muurverkenning (dat wil zeggen,
het swingen van de slurf over en achter de muur waarop de spiegel was gemonteerd) daalde
van de eerste tot de vierde dag van de spiegelblootstelling. Happy gooide haar slurf in het
20
21
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
14
geheel niet over de spiegelmuur. Maxine en Patty probeerden zelfs over de muur heen te
klimmen om te kijken wat zich erachter bevond en tevens probeerden ze met hun slurf onder
en achter de muur te komen door op hun knieën te gaan zitten. Dit gedrag is overigens erg
ongebruikelijk voor olifanten. Opvallend was dat geen van de drie proefpersonen sociaal
gedrag etaleerde tegenover het spiegelbeeld. Alle drie de olifanten toonden gedrag dat
consistent is met spiegeltesten en zelfgericht gedrag gedurende T3 en T5, zoals het brengen
van eten naar de spiegel en het daar opeten, niet-stereotiepe slurf- en lichaamsbewegingen
voor de spiegel, en hoofdbewegingen naar de spiegel toe en terug. Meer dan eens stopten de
olifanten hun slurf in hun mond tegenover de spiegel en voelden met hun slurf over het gehele
oppervlak van de spiegel. Maxine gebruikte de spiegel zelfs om de binnenkant van haar mond
te inspecteren. Omdat dit soort gedrag niet werd waargenomen in fase T1 en T2, en überhaupt
nooit in wat voor situatie dan ook, vermelden De Waal en zijn collegae expliciet dat de
olifanten de neiging hebben om de spiegel te gebruiken als gereedschap om hun eigen
lichaam te inspecteren. Apen staan erom bekend dat ze dit zelfonderzoekend gedrag voor een
spiegel etaleren. Happy slaagde voor de markeringstest binnen drie dagen, net als de
chimpansees, en Maxine en Patty slaagden ervoor binnen vier dagen.
Op de eerste dag van de markeringstest werd een zichtbare markering aangebracht op de
rechterbovenkant van de kop van de olifanten en een onzichtbare nepmarkering op de
linkerbovenkant. De nepmarkering voelt en ruikt hetzelfde, zodat er slechts een visueel
verschil is tussen de echte en de nepmarkering. Om dit te testen zijn enkele nepmarkeringen
gebruikt in de T4-situatie. Op deze manier konden de andere olifanten niet wennen aan het
uiterlijk van de markeringen en tegelijkertijd kon getest worden of de nepmarkeringen niet
gevoeld en geroken werden. Dit laatste werd aangenomen omdat geen van de olifanten de
nepmarkeringen ook maar één keer aanraakte in T4. Een testfase met zichtbare markeringen
was niet mogelijk, omdat de partner van de olifanten steeds aanwezig was. Vanwege
veeteeltvoorschriften was het niet mogelijk de olifanten te isoleren, waardoor een test met
zichtbare markeringen onmogelijk was.
Happy slaagde voor de markeringstest op de eerste dag. Verzorgers hebben niet opgemerkt
dat ze een markering of nepmarkering aanraakte voordat ze in de “olifantentuin” werd
losgelaten. Nadat ze hierin werd losgelaten, liep ze meteen naar de spiegel, waar ze tien
seconden voor bleef staan en vervolgens weer weg liep. Zeven minuten later liep ze terug naar
de spiegel, om vervolgens enkele keren voor de spiegel te komen en weer weg te lopen. In de
daaropvolgende minuten raakte ze enkele keren de echte markering aan, zonder in de spiegel
te kijken, maar niet één keer de nepmarkering. Vervolgens liep ze terug naar de spiegel en
onderzocht intensief de echte markering met haar slurf, terwijl ze in de spiegel keek. In alle
fases (T1-T5) in totaal raakte Happy haar eigen kop 47 keer aan met haar slurf. Gedurende de
markeringsdag vertoonde Happy een zeer grote toename van het aantal kopaanrakingen,
welke voornamelijk plaatsvonden gedurende, of vlak nadat (binnen 90 sec.) ze in de spiegel
had gekeken. Al deze aanrakingen bevonden zich op of nabij de zichtbare markering aan de
rechterkant van haar kop en nooit bij de nepmarkering. Dit was significant afwijkend van haar
aanrakingsgedrag op dagen dat ze niet gemarkeerd was.
In tegenstelling tot Happy vertoonden Maxine en Patty geen toename in het aantal
kopaanrakingen. Maxine en Patty zijn twee keer gemarkeerd, Happy drie keer. Op de tweede
dag dat Happy gemarkeerd werd, is ze niet één keer in de buurt van de spiegel geweest en
heeft ze de markeringen niet aangeraakt. Ze werd op een derde dag opnieuw gemarkeerd
omdat ze zich in de buurt van de spiegel had gepositioneerd. Na twee maanden herhaalden De
Waal en zijn collegae de markeringstest bij alle drie de olifanten. Geen van de olifanten raakte
15
de markering of nepmarkering aan tijdens deze herhalingstest, maar ze vertoonden wel alle
drie zelfgericht gedrag tegenover de spiegel. Het feit dat slechts één van de drie olifanten
slaagde voor de markeringstest is niet inconsistent met testen bij andere diersoorten, want
zelfs bij de meest geteste soort, de chimpansee, kan volgens sommige studies slechts de helft
slagen.22 Evenzo is de afwezigheid van reacties op de markeringen na enkele keren in de
spiegel te hebben gekeken normaal. Dit wordt ook geconstateerd bij de meeste zichzelf
herkennende apen, met als verklaring het besef dat de markeringen geen consequenties
hebben. Om deze reden zijn meerdere markeringstesten bij hetzelfde individu oninterpretabel.
Happy, Maxine en Patty bleven echter wel zelfgericht gedrag vertonen, waaruit
geconcludeerd kan worden dat ze nog wel geïnteresseerd zijn in hun spiegelbeeld.
Volgens de fabrikant van het materiaal van de (nep)markeringen zijn de ingrediënten van
beide producten identiek, met uitzondering van de kleurcomponenten. Ze zijn beide geurloos
en onvoelbaar, waardoor De Waal en zijn collegae concluderen dat het verschil in aanraking
van de markering hem puur zit in het visuele aspect. Het gedrag van de olifanten was
vergelijkbaar met dat van andere diersoorten die slaagden voor de markeringstest. Hoewel
geen van de olifanten sociaal gedrag vertoonde tegenover de spiegel, vertoonden de olifanten
wel, net als de apen en de dolfijnen, verkennend en spiegelonderzoekend gedrag, voordat ze
zelfgericht gedrag gingen vertonen. Het aanraken van de markering door één olifant is
volgens De Waal en zijn collegae een duidelijk bewijs dat deze soort in staat is zichzelf te
herkennen in een spiegel.23 Het vinden van sterke parallellen tussen apen, dolfijnen en
olifanten op het gebied van progressie in gedragsetappes en reacties op spiegels is volgens
hen een duidelijk bewijs voor convergente cognitieve evolutie. Wellicht toont zelfherkenning
een verhoogd zelf-anderonderscheid aan dat ook ten grondslag ligt aan de maatschappelijke
complexiteit en de altruïstische neigingen die deze grote-hersenendieren delen.
2.2.2. Dolfijnen
Dolfijnen hebben een hoog encephalisatiequotiënt24 en een hoge mate van gedrags- en
cognitieve complexiteit, maar eerdere pogingen om zelfherkenning aan te tonen bij dolfijnen
zijn suggestief en onduidelijk vanwege problemen bij de uitvoering van adequate controles
die nodig zijn om robuust bewijs van zelfherkenning te verkrijgen bij een dier dat niet in staat
is om zelfherkenning te tonen door het aanraken met een hand van een gemarkeerd deel van
het lichaam. Overtuigend bewijs voor zelfherkenning bij een soort die fylogenetisch zover
afstaat van de primaten als de dolfijn speelt een sleutelrol bij het bepalen of dit vermogen een
bijproduct is van factoren die specifiek zijn voor grote apen en mensen of dat meer algemene
factoren als encephalisatiequotient kunnen helpen bij het verklaren van de evolutie van dit
vermogen. De Waal en zijn collegae hebben geprobeerd een onderzoek op te zetten waarbij
handelingen van de dolfijn die gelijk staan aan het gebruiken van de hand, getoond kunnen
worden. Ze ontwikkelden een twee-fase-experiment waarbij ze onafhankelijk konden testen of
de twee dolfijnen een spiegel zouden gebruiken om naar zichzelf te kijken nadat markeringen,
nepmarkeringen, of geen markeringen aangebracht waren op hun lichaam. Tijdens fase één
werden de dolfijnen gemarkeerd met echte en nepmarkeringen en blootgesteld aan muren met
22
23
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
24
De meeste onderzoekers zijn van mening dat het gewicht van de hersenen wel gezien moet worden in relatie
tot het lichaamsgewicht. Soms wordt de directe verhouding tussen hersengewicht en lichaamsgewicht gebruikt,
maar vaak wordt nu het zogenaamde Encephalisatie Quotient (EQ) gehanteerd. Dat wordt als volgt berekend:
EQ = hersengewicht / (0,12 * (lichaamsgewicht (2/3)))
16
verschillende graden van reflectie in een zwembad. In de tweede fase werden de dolfijnen in
een zwembad gelaten met een niet reflecterende muur, maar gedurende delen van de sessie
plaatsten de onderzoekers een spiegel in het zwembad.
De eerste en belangrijkste proefpersoon van de studie was een 13-jarige in gevangenschap
geboren mannetjestuimelaar (Tursiops truncatus), die gehuisvest is bij de andere
proefpersoon, een 17-jarige in gevangenschap geboren mannetjestuimelaar, in het New York
Aquarium in Brooklyn, New York. In geen van de proeven waarbij een dolfijn werd
gemarkeerd was er een reactie van de andere dolfijn op deze markering. Daarnaast werd elk
markeringsgericht gedrag geconstateerd terwijl de andere dolfijn niet in de buurt was van het
reflecterende muurgedeelte.
Vier jaar eerder, en voor een periode tijdens de studie, werden de twee dolfijnen gehuisvest
voor een deel van elk jaar in een zwembad met drie reflecterende glazen wanden. Om die
reden hadden de onderzoekers niet verwacht dat de dolfijnen gedrag zouden vertonen dat
typisch is voor dieren die voor het eerst blootgesteld worden aan spiegels. De dolfijnen
hadden trainingen gehad op het gebied van publieke demonstraties, maar niet op het gebied
van reflecterende oppervlakken of cognitieve taken. Tijdens een experiment werd de dolfijn
gefilmd in de aanwezigheid en afwezigheid van een spiegel gedurende een half uur vóór en
een half uur na het voeden. Tijdens het voeden werd bij de dolfijn een markering, een
nepmarkering of helemaal niets aangebracht. De dolfijnen werden gemarkeerd met een nietgiftige zwarte inkt die vanzelf weer oploste op verschillende plaatsen van hun lichaam die ze
niet konden zien zonder gebruik te maken van een spiegel. Markeringen werden geplaatst op
verschillende delen van het lichaam, zodat de proefpersoon niet zou wennen aan de
markeringslocatie en om de onderzoekers in staat te stellen om te testen of de dolfijn zijn
lichaam anders zou richten naar de spiegel om de gemarkeerde gebieden te bekijken. Bij de
sessie met de nepmarkering was het protocol hetzelfde, alleen werd hierbij gebruik gemaakt
van een met water gevulde marker om te controleren of de reacties van de dolfijnen waren toe
te schrijven aan de tactiele ervaring van de markering in plaats van aan de markering zelf. De
nepmarkeringen werden op dezelfde plek aangebracht met evenveel druk en hetzelfde type
marker. In fase twee werd gefilmd onder drie condities: spiegel, geen spiegel en bedekte
spiegel.
De sessies die uitgevoerd werden vóór de voeding golden als ‘baseline-controlesessie’. Hier
werden de proefpersonen niet aangeraakt of gemarkeerd. Van elk onderdeel van de test
werden aantekeningen gemaakt door onafhankelijke beoordelaars, die blind waren voor de
experimentele conditie en behandeling. De video-opnames begonnen direct nadat de dolfijnen
gevoerd en gemarkeerd waren en vrijgelaten werden. De markeringen waren niet zichtbaar
voor de beoordelaars, vanwege de afstand. De onafhankelijke beoordelaars maakten een op de
seconde nauwkeurig verslag van het gedrag van de dolfijnen. Ze hielden de tijdsduur, de
locatie en de tijd van specifieke gedragingen bij. Gedrag werd gecodeerd als “zelfgericht”,
“niet-gericht”, “ambigu” of “sociaal”. Bij het zelfgerichte gedrag werd nog onderscheid
gemaakt tussen “markeringsgericht”, “nepmarkeringsgericht” en “onderzoekend”. Bij de
eerste twee positioneerde de dolfijn zich tegenover het reflecterende object en maakte
vervolgens steeds dezelfde bewegingen waarbij hij de markering kon zien in het object.
Onderzoekend gedrag is zelfgericht gedrag dat plaatsvond bij het reflecterende object, zoals
het herhaaldelijk cirkelen met de kop, en het van dichtbij in de spiegel bekijken van het oog of
de genitale delen. Onder sociaal gedrag werd het gedrag verstaan dat dolfijnen etaleren
wanneer ze in contact komen met andere dolfijnen, waaronder agressieve reacties zoals het
17
klappen met de vinnen. Alleen het gedrag waarover 100% overeenstemming was tussen de
beoordelaars werd geanalyseerd.
In fase één werden de dolfijnen blootgesteld aan markeringen en nepmarkeringen in een
zwembad met drie reflecterende wanden. Drieëndertig sessies werden uitgevoerd tijdens fase
één, waaronder acht controlesessies vóór het voeden, acht controlesessies na het voeden, een
controlesessie na het voeden met een extra spiegel aangebracht op de buitenkant van de muur,
drie vroege nepmarkeringssessies, zes markeringssessies, vier markeringssessies met een
extra spiegel aangebracht op de buitenkant van de muur, en drie late nepmarkeringssessies.25
De dieren besteedden aanzienlijk meer tijd aan zelfgericht gedrag bij de reflecterende
objecten wanneer ze gemarkeerd waren dan tijdens de vroege nepmarkeringssessies en
substantieel meer tijd dan tijdens de late nepmarkeringssessies. Ditzelfde verschil werd
waargenomen bij het markeringsgericht gedrag. In een totaal van drie 15-minuten durende
vroege nepmarkeringssessies, uitgevoerd vóór de eerste markeringssessie, vertoonde de
dolfijn slechts één aanval van acht seconden nepmarkeringsgericht gedrag ten opzichte van
een reflecterend object.
De data van deze vroege nepmarkeringssessie toonden aan dat nepmarkeringen, aangebracht
voordat de dolfijn een echte markering heeft gehad, op zichzelf geen reacties opwekken van
zelfonderzoekend gedrag. Tijdens de late nepmarkeringssessies, die uitgevoerd werden nadat
de dolfijnen echte markeringssessies hadden gehad, vertoonden de dolfijnen meer
nepmarkeringsgericht gedrag dan tijdens de vroege nepmarkeringssessies. Alleen nadat de
dolfijnen herhaaldelijk waren gemarkeerd, vertoonden ze meer zelfonderzoekend gedrag.
Deze resultaten suggereren volgens De Waal en zijn collegae dat de dolfijnen in de late
nepmarkeringssessies de spiegel gebruikten om het aangeraakte gebied te onderzoeken op
markeringen, en wanneer deze niet gevonden werden, staakten ze verder het zelfonderzoek.
Door dit gedrag was het moeilijk te beoordelen wat het echte nepmarkeringsgedrag was en
derhalve werd in fase twee gekozen voor slechts één nepmarkeringssessie. Interessant
gegeven is nog dat bij aanwezigheid van een spiegel de dolfijnen meer zelfgericht gedrag
vertoonden tegenover deze spiegel dan tegenover andere reflecterende oppervlakken in het
zwembad.
De Waal en zijn collegae hadden drie voorspellingen gedaan aangaande het gedrag van de
dolfijnen dat erop zou wijzen dat ze zichzelf herkenden in de spiegel. De dolfijnen zouden
geen sociaal gedrag mogen vertonen tegenover de spiegel, ze zouden meer tijd voor de spiegel
moeten doorbrengen wanneer ze gemarkeerd waren dan in welke andere situatie dan ook, en
ze zouden sneller naar een reflecterend object op zoek moeten gaan wanneer ze gemarkeerd
werden dan wanneer dit niet het geval was. De dolfijnen die onderzocht zijn, voldeden aan
alle drie de voorspellingen. Samen leveren deze bevindingen het definitieve bewijs dat de
twee dolfijnen in deze studie de spiegel (en andere reflecterende oppervlakken) gebruikten om
delen van hun lichamen die werden gemarkeerd te onderzoeken. Derhalve bieden deze
bevindingen het eerste overtuigende bewijs van zelfherkenning bij een soort die fylogenetisch
wat verder afstaat van de primaten, namelijk de tuimelaar.
De studie van De Waal toont aan dat er grote overeenkomsten, maar ook verschillen, zijn in
de manier waarop dolfijnen en chimpansees reageren op spiegels en lichaamsmarkeringen.
Chimpansees hebben aangetoond snel te wennen aan de markeringen. Evenzo, hoewel de
dolfijnen sterk zelfgericht gedrag vertoonden nadat ze werden gemarkeerd, geen enkele
vertoonde een continu onderzoeken van de markeringen. Dit zou kunnen duiden op
25
www.pnas.org, geraadpleegd op 12-07-2011
18
gewenning. In tegenstelling tot de chimpansees, letten de dolfijnen niet op markeringen bij
hun soortgenoten. De Waal geeft hiervoor als verklaring dat dolfijnen elkaar niet
schoonmaken en daardoor minder op elkaars uiterlijk letten. Tuimelaars delen een aantal
gedrags- en sociale ecologische functies met mensapen en mensen, waaronder geavanceerd
geheugen en de classificatie van de relaties tussen gebeurtenissen, de mogelijkheid om
rudimentaire symboolgebaseerde kunstmatige codes te leren, en complex sociaal gedrag.
Tuimelaars, mensapen en mensen hebben allemaal een hoog encephalisatiequotiënt.
De huidige bevindingen impliceren dat de opkomst van zelfherkenning geen bijproduct is van
factoren die specifiek zijn voor mensapen en mensen, maar in plaats daarvan kan worden
toegeschreven aan meer algemene kenmerken, zoals een hoge mate van encephalisatie en
cognitieve vaardigheden. Hypotheses over de evolutie van zelfherkenning waren tot dusver
gefocust op kenmerken van primaten. De bevindingen van De waal en zijn collegae tonen aan
dat zelfherkenning bij dolfijnen gebaseerd kan zijn op andere neurologische substraten. De
vraag of dolfijnen in staat zijn tot meer complexe vormen van zelfbewustzijn, zoals
introspectie en theory of mind, blijft echter onbeantwoord in dit onderzoek.
2.3. Kritieken op De Waal
Op zulke spiegelproeven met dieren is kritiek uitgeoefend door onder anderen Povinelli en
Heyes. De kritiek geldt met name de manier waarop de spiegelproeven van onder andere
Gallup zijn uitgevoerd. Een ander punt van kritiek heeft meer met het gebruik van de term
bewustzijn te maken. Wijzen deze proeven inderdaad op zelfbewustzijn bij dieren? Kan er
niet ook sprake zijn van een intelligente herkenning van eigen gedrag of kenmerken? Iets van
een andere orde dan zelfbewustzijn bij mensen? Een ander punt van kritiek is dat bepaalde
dieren, zoals chimpansees, van nature geneigd zijn het eigen gezicht vaak te betasten. Om
écht zelfherkenningsgedrag (reactie op het spiegelbeeld) te onderscheiden van natuurlijk
gedrag dat toevallig plaatsvindt, is het nodig dat er een controleconditie is ingebouwd, zoals
de onzichtbare plek. Meerdere dieren van dezelfde soort moeten dan, na inspectie van het
spiegelbeeld alleen op de echte en niet de controleplek reageren, met gerichte bewegingen
naar de specifieke plek op het eigen lichaam.
2.3.1. Povinelli
Volgens Daniel Povinelli van de Universiteit van Zuidwest Louisiana, is de opvatting van De
Waal dat de verschillen tussen aap en mens niet zo principieel zijn, onjuist. Bij een recente
bijeenkomst van de Association for the Study of Animal Behaviour in Londen maakte hij
uitkomsten van experimenten bekend waaruit zou blijken dat de mensapen weliswaar goed
zijn in het na-apen van mensen, maar er verder niet veel van begrijpen.26
Vooral het idee dat de aap denkt dat een mens of een andere aap ook denkt, lijkt een illusie. In
een experiment27 kon een chimpansee zien dat de trainer een banaan verstopte in één van vier
bussen. De aap kon niet zien welke, maar hij kon wel zien dat de trainer het kon zien.
Wanneer naderhand een andere trainer binnenkwam en zij allebei een bus aanwezen, de eerste
trainer de juiste, maakte de chimpansee niet vanzelfsprekend de juiste keuze. Het kostte veel
moeite hem dat te leren. In een ander experiment konden apen door een gat in de kooi met
hun arm en hand een bedelend gebaar maken naar mensen buiten de kooi. Wanneer één
daarvan een blinddoek droeg, één een doek over de mond, één een emmer over het hoofd en
één niets over het hoofd, dan maakten de apen evenveel bedelende bewegingen naar elk van
26
27
www.moorsmagazine.com, geraadpleegd op 14-07-2011
www.moorsmagazine.com, geraadpleegd op 14-07-2011
19
deze lieden. Het gebedel hield pas op wanneer de mensen de apen ostentatief de rug
toekeerden. Het bedelen bij de juiste, ziende, personen werd pas door herhaalde beloning
geleerd.
Bij nader inzien bleek het taalgedrag ook niet gepaard met inzicht en lukte het experiment met
de dot verf na enige tijd onderwijs ook bij duiven. Het lijkt erop dat we toch op eenzame
hoogte staan met ons vermogen tot piekeren.
Volgens Povinelli zijn bijna alle experimentele protocollen van de afgelopen kwart eeuw die
zijn gebruikt om de mogelijkheid van theory of mind bij niet-menselijke dieren te testen, met
inbegrip van die momenteel in de mode zijn, niet in staat om de geteste hypotheses te
valideren of falsifiëren. Men hoeft geen Popperiaanse visie op de wetenschap te hebben om te
erkennen dat argumenten onder niet falsifieerbare hypotheses van weinig of geen waarde zijn
voor het beoefenen van wetenschap. Volgens Povinelli is de belangrijkste belemmering die in
de weg staat om te begrijpen of andere soorten theory of mind hebben, de hardnekkige
intuïties over de manier waarop onze eigen theory of mind werkt. We zouden dus teveel aan
antropomorfisme doen.
Frans de Waal erkent en reageert echter op dit probleem.28 Hij stelt dat de merkwaardige
situatie waarin wetenschappers die met dieren werken zich bevinden, is dat ze niet anders
kunnen dan veel van hun handelingen in menselijke termen interpreteren. Als we
verondersteld worden voorrang te verlenen aan cognitieve verklaringen op laag niveau boven
die op hoog niveau, mogen we niet met twee maten meten door te zeggen dat overeenkomstig
gedrag van mensen en mensapen op verschillende manieren wordt verklaard. Als
onderzoekers van menselijk gedrag een beroep doen op complexe cognitieve vermogens,
moeten we zorgvuldig bekijken of deze vermogens zich misschien ook bij mensapen
voordoen. Terwijl de ene denkrichting ervoor waarschuwt dingen aan te nemen die we niet
kunnen bewijzen, waarschuwt de andere ervoor dat we niet moeten weglaten wat mogelijk
aanwezig is. Het doel van de wetenschapper die zich van antropomorfisme bedient is volgens
De Waal nadrukkelijk niet menselijke gevoelens zo bevredigend mogelijk op dieren te
projecteren, maar daar toetsbare ideeën en herhaalbare waarnemingen uit af te leiden. Al is
het waar dat dieren geen mensen zijn, het is even waar dat mensen dieren zijn. Verzet tegen
deze waarheid ligt volgens De Waal ten grondslag aan het verzet tegen antropomorfisme. Hij
noemt dit verzet antropo-ontkenning: “het a priori afwijzen van overeenkomstige eigenschappen tussen
mens en dier. Antropo-ontkenning houdt opzettelijke blindheid in voor mensachtige eigenschappen van dieren,
of dierlijke eigenschappen van onszelf.” (De Waal, 2008, p.86).
2.3.2. Heyes
Heyes interpreteerde de resultaten van de spiegeltests anders. Maar drie van de zeven
chimpansees bleken zich te gedragen volgens het model van zelfherkenning, terwijl twee hier
zwak aan voldeden en twee helemaal niet. Heyes zegt dat chimpansees in ieder geval veel
zelfgericht gedrag vertonen, maar dat het zitten aan de gemarkeerde plaatsen te maken heeft
met de uitwerking van de anesthesie en dat, als gevolg van de anesthesie, de baseline
aanraking van het gezicht verlaagt. Volgens Povinelli et al zegt deze kritiek niks over de
specificiteit van de aanraking van de gemarkeerde delen.29
Heyes betoogde dat tijdens de spiegelafwezige periode van de markeringstest de
proefpersonen nog steeds de effecten van de verdoving voelden, en daardoor hun ambiënte
28
29
De Waal, F., 2008, p.80-88
www.deneuropsycholoog.nl, geraadpleegd op 27-06-2011
20
niveau van zelfaanraking onderdrukt werd. Wanneer de proefpersonen verder herstellen van
de verdoving in de daaropvolgende spiegelaanwezige periode van de test, komt hun normale
niveau van zelfverzorging weer terug, wat resulteert in een toename van het aantal toevallige
markeringsaanrakingen in deze periode. Op dezelfde wijze betoogt Heyes dat de verschillen
per soort bij het spiegelexperiment te wijten zijn aan de verschillen in aantallen van nietspecifieke, ambiënte gezichtsaanrakingen, in plaats van cognitieve verschillen tussen soorten.
Echter, wanneer Heyes een grondige herziening van de literatuur had uitgevoerd, had ze
ontdekt dat haar aannames onhoudbaar waren geweest. De meeste onderzoekers wachtten
namelijk met het afnemen van de markeringstest totdat de verdoving was uitgewerkt.
Sommige onderzoekers hebben zelfs op slinkse wijze de chimpansees gemarkeerd zonder het
gebruik van verdoving, maar met behulp van schijnmarkeringsprotocollen en behaalden
positieve resultaten in de markeringstests. Bovendien blijkt uit de chronologie van de reacties
van de proefpersonen gedurende het spiegelexperiment dat Heyes ongelijk had.
De verdovingshypothese voorspelt dat de proefpersonen een toename zouden moeten etaleren
in het aantal markeringsaanrakingen gedurende de spiegelaanwezige periode van de test
wanneer de motorisch remmende effecten van de verdoving verdwijnen. Resultaten van
spiegelexperimenten volgen dit patroon echter niet. Integendeel, zelfherkennende
proefpersonen vertonen een sterke interesse in hun markeringen direct nadat de spiegel wordt
geplaatst, al is dit slechts van korte duur. Zodra de chimpansees ontdekken dat de
markeringen onbelangrijk zijn, vermindert hun aandacht ervoor snel, wat te merken is aan het
afnemende aantal aanrakingen van de markering. Povinelli nam de duur en aantallen op van
de keren dat de proefpersonen hun gemarkeerde wenkbrauwen en oren aanraakten, en de
daarbij behorende ongemarkeerde wenkbrauwen en oren. In tegenstelling tot wat Heyes
stelde, was markeringsgericht gedrag conditioneel voor het zichzelf zien in de spiegel en de
chimpansees richtten hun aandacht bijna uitsluitend op de gemarkeerde gezichtskenmerken in
plaats van hun niet-gemarkeerde wenkbrauw en oor. We kunnen dus aannemen dat het
aanraken van markeringen pogingen vertegenwoordigt de markeringen te onderzoeken die
enkel zichtbaar zijn in de spiegel, in plaats van willekeurige aanrakingen, veroorzaakt door
een verhoogde activiteit.
Lethmate en Ducker hebben chimpansees en orang-oetans zonder anesthesie gemarkeerd30 en
er bleek pas een toename in frequentie plaats te vinden na aanbieding van een spiegel. Naar
aanleiding van de spiegeltest klinkt het aannemelijk dat er een vorm van zelfbewustzijn is,
maar de vraag blijft waarom dit niet repliceerbaar is en waarom niet elk dier de test
doorkomt? Kunnen we aan de hand van deze onderzoeken uitsluitsel geven over de
ontwikkeling dan wel het bestaan van zelfbewustzijn bij dieren? Het antwoord lijkt nee te
zijn. Desondanks is het een belangrijk onderwerp in de zoektocht naar de afbakening van het
zelfbewustzijn, omdat deze kennis waarschijnlijk valt te generaliseren naar mensen. De
resultaten zijn inconsistent en de methodes roepen nog veel vragen op. Er kan gesteld worden
dat er aanwijzingen zijn voor een bewustzijn bij sommige diersoorten, maar dat de resultaten
vooralsnog geen uitsluitsel kunnen geven.
30
www.deneuropsycholoog.nl, geraadpleegd op 27-06-2011
21
Hoofdstuk 3: Neurobiologische aspecten
3.1. Spiegelneuronen
In hoofdstuk één heb ik al kort aangegeven dat ons uiterst subtiele begrip van andere mensen
ontstaat dankzij bepaalde verzamelingen speciale cellen in de hersenen, die we
spiegelneuronen noemen. Zij zorgen ervoor dat wij mentaal en emotioneel met elkaar
verbonden zijn. Op die spiegelneuronen zal ik nu dieper in gaan, omdat het een zeer
belangrijk aspect is van zelfherkenning. Spiegelneuronen bieden ons voor het eerst in de
geschiedenis een plausibele neurofysiologische verklaring voor complexe vormen van sociale
cognitie en interactie. Door ons te helpen de handelingen van andere mensen te herkennen,
helpen spiegelneuronen ons ook de diepste beweegredenen achter die handelingen te
herkennen en begrijpen. Het theekopjesexperiment31 is in de neurowetenschap inmiddels
welbekend, maar het staat niet op zichzelf: solide empirisch bewijs wijst erop dat onze
hersenen in staat zijn op het fijnmazige niveau van een individuele hersencel de diepste
aspecten van de psyche van anderen te spiegelen; en intentie is zonder meer een van die
aspecten.
Het menselijk brein bevat ongeveer honderd miljard neuronen, die stuk voor stuk contact
kunnen maken met tienduizenden andere neuronen. Deze contacten, de zogeheten synapsen,
zijn de schakelplaatsen waar neuronen met elkaar communiceren. Het onderscheidende
kenmerk van zoogdierhersenen is de neocortex, het meest recent geëvolueerde deel van onze
hersenstructuren. Vooral dankzij de neocortex kunnen we uit onderzoek van
makakenhersenen conclusies trekken voor het menselijk brein: het makakenbrein is slechts
een kwart zo groot als het onze en onze neocortex is een stuk groter dan die van de makaak,
maar neuroanatomen zijn het er in het algemeen over eens dat de structuren in de neocortex
van makaken en mensen behoorlijk veel op elkaar lijken.
De premotorische cortex, het deel van de neocortex dat zich bezighoudt met het plannen,
selecteren en uitvoeren van handelingen is van belang voor het onderzoek naar
spiegelneuronen. In dit gedeelte van de hersenen ligt namelijk gebied F5 (zie figuur 4), en dat
gebied bevat miljoenen neuronen die gespecialiseerd zijn in het coderen voor één specifiek
motorisch gedrag, namelijk acties van de hand, waaronder grijpen, vasthouden, trekken en
voedsel naar de mond brengen. Voor elke primaat zijn deze handelingen uiterst elementair en
wezenlijk. We weten nu dat ongeveer twintig procent van de cellen in gebied F5 van het
makakenbrein (Macaca nemestrina) spiegelneuronen zijn, en tachtig procent niet. In de
beginjaren van het onderzoek naar spiegelneuronen ontdekten wetenschappers in het gebied
F5 nog een verzameling cellen met een ander kenmerk dat ze niet konden verklaren. Dit
waren cellen die niet alleen vuurden bij het grijpen zelf, maar ook bij het zien van grijpbare
voorwerpen. De grijphandelingen en de motorische planning die noodzakelijk zijn om
bijvoorbeeld een stuk fruit te pakken en te eten zijn onlosmakelijk verbonden met ons begrip
van het fruit. Uit onderzoek met makaken is gebleken dat neuronen in F5 het gemakkelijkst
vuren wanneer de aap handelingen uitvoert met de handen. Neuronen in dit gebied vuren ook
wanneer de aap mondbewegingen maakt, zoals bijten, en communicatieve bewegingen, zoals
smakken met de lippen. In gebied F4, dat naast F5 ligt, vuren de cellen voornamelijk wanneer
de aap zijn arm, nek en gezicht beweegt. Later werd ontdekt dat de cellen ook vuren als
31
Dit experiment betreft de hypothese dat spiegelneuronen in de hersenen verschil in context opmerken. Voor
achtergrondinformatie over dit experiment verwijs ik naar Iacoboni, M., 2010, Het spiegelende brein, Over
inlevingsvermogen, imitatiegedrag en spiegelneuronen, Derde druk, Uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam
22
reactie op louter sensorische stimulatie, dus zonder dat de aap een beweging uitvoert. Het
visuele receptieve veld en het tactiele receptieve veld zijn bij deze neuronen in gebied F4
verwant.
Figuur 4: zijaanzicht menselijke hersenen, met gebied
Broca, waar de spiegelneuronen zich bevinden.
(Bron: http://thebrain.mcgill.ca)
Het onderzoek naar spiegelneuronen werd uitgevoerd door middel van elektroden. Deze
werden geïmplanteerd in gebied F5 van de makaken en registreerden elektrische
veranderingen: elektrochemische impulsen die de signaaloverdracht tussen neuronen
onderling en tussen neuronen en andere delen van het lichaam mogelijk maken. De
elektrische activiteit in de hersenen vertelt de onderzoekers dat een specifiek neuron op een
specifiek moment is geactiveerd. Het heeft ‘gevuurd’, en heeft dat gedaan om ofwel een
zintuiglijke gebeurtenis (waarnemen van een bepaald voorwerp of een bepaalde handeling),
ofwel een motorische handeling (beetpakken van de appel), ofwel een cognitief proces (de
herinnering aan het beetpakken van de appel) te coderen. Via deze elektrische ontladingen
sturen hersencellen elkaar ook signalen toe. De motorische cellen vuren gedurende de gehele
grijphandeling. Dezelfde cel vuurt vaak voor handelingen van zowel de rechter- als de
linkerhand, en ook wanneer de aap de mond beweegt. Op een bepaalde manier is het niet
relevant voor de aap of hij een object met zijn rechter- of linkerhand grijpt, maar wel hoe hij
het object grijpt, met een precisiegreep of een krachtgreep.
Er wordt tevens onderscheid gemaakt tussen canonische neuronen, die vuren bij het zien van
bepaalde grijpbare voorwerpen, en spiegelneuronen, die vuren bij het zien van
grijphandelingen. Een bijzonder interessante klasse van spiegelneuronen codeert
waargenomen handelingen die een voorbereidende functie hebben of logischerwijs
samenhangen met de uitgevoerde handeling. Een ‘logisch gerelateerd’ spiegelneuron is een
neuron dat bijvoorbeeld vuurt bij de aanblik van voedsel dat op een tafel gezet wordt en vuurt
wanneer de aap het voedsel pakt en in de mond steekt. Deze klasse van cellen maakt deel uit
van neuronale ketens van spiegelcellen die niet alleen belangrijk zijn voor het coderen voor de
waargenomen handeling, maar ook voor het doel dat ermee verbonden is. Het doel wordt
bereikt via een opeenvolging van eenvoudigere handelingen: reiken naar het kopje, het
beetpakken, naar de mond brengen en eruit drinken.
De fundamentele eigenschap van spiegelneuronen is dat ze zowel bij het pakken van een
beker als bij alleen maar het zien van die grijphandeling vuren. Het proces van
23
actieherkenning dat erdoor geïmplementeerd wordt is een soort simulatie of interne imitatie
van de waargenomen handelingen. Dezelfde handeling kan echter aan verschillende intenties
gekoppeld zijn. Maken spiegelneuronen onderscheid tussen dezelfde handeling die met
verschillende intenties verbonden is? Uit onderzoek van Leo Fogassi32 blijkt dat de manier
waarop spiegelneuronen de handelingen van andere mensen coderen, veel genuanceerder is
dan men aanvankelijk dacht. Spiegelneuronen geven ons dus wel degelijk inzicht in de
intenties van andere mensen. We begrijpen mentale toestanden van anderen door deze in onze
hersenen te simuleren, en dat doen we door middel van spiegelneuronen. De reactie van
spiegelneuronen op auditieve input vormt een cruciaal bewijs voor de hypothese over de
evolutionaire band tussen deze hersencellen en taal. Gebied F5 van het apenbrein is homoloog
met het zogeheten gebied van Broca in het mensenbrein. Het gebied van Broca is een
belangrijk taalcentrum is de hersenen. Imitatie lijkt het voorspel en de katalysator van verbale
communicatie bij jonge kinderen.
In de jaren zeventig van de vorige eeuw ontketende de Amerikaanse psycholoog Andrew
Meltzoff een revolutie binnen de ontwikkelingspsychologie door aan te tonen dat pasgeboren
baby’s instinctief bepaalde rudimentaire handgebaren en gezichtsuitdrukkingen nabootsen.33
Volgens Meltzoff toonde dit aan dat de hersenen van de baby moesten beschikken over een
aangeboren mechanisme dat zulk rudimentair imitatiegedrag mogelijk maakte. Dit bewijs was
revolutionair omdat volgens een ouder dogma kinderen pas in het tweede jaar van hun leven
leerden imiteren. Meltzoff deed zijn ontdekking al vijftien jaar voor de ontdekking van de
spiegelneuronen. Daniel Dennett heeft gesteld dat memen een belangrijke rol spelen in de
evolutie van het menselijk bewustzijn.34 Hij ziet bewustzijn zelfs als het product van de
interacties tussen memen en hersenen. Een vermogen van memen is dat ze zichzelf kunnen
kopiëren door grote aantallen breinen te ‘infecteren’. Deze zeer gespecialiseerde hersencellen
leken bij uitstek geschikt imitatie en andere aspecten van ons sociale gedrag mogelijk te
maken.
Hoe is het spiegelneuronsysteem tijdens alle evolutionaire stappen veranderd? Welke functies
ondersteunt het spiegelneuronsysteem bij mensen die bij makaken niet ondersteund worden?
Iacoboni stelde dat de spiegelneuronen betrokken waren bij de evolutionaire ontwikkeling van
apen, die beschikken over een impliciet begrip van imitatie, tot mensen, die uitstekend kunnen
imiteren. Volgens het ideomotorische model35, dat ervan uitgaat dat handelingen uitgaan van
de intenties die ermee verbonden zijn en vooral moeten worden beschouwd als middelen om
die intenties te realiseren, moeten mensen die vrijwillig een handeling uitvoeren zich eerst een
beeld vormen van het doel van de handeling. Wanneer aan deze voorwaarde is voldaan, is de
verbeelding van het beoogde doel voldoende om de handeling onmiddellijk te activeren.
Volgens het ideomotorische model gebeurt dit omdat wij mensen de gevolgen van onze eigen
handelingen kennen. Als je bijvoorbeeld in het verleden hebt geleerd dat je door op een
bepaalde knop te drukken je computer aanzet, zal alleen al de gedachte aan het aanzetten van
de computer in je hersenen het beeld activeren van de vingerbeweging die je gebruikt om de
knop in te drukken. Dit concept is een goede omschrijving van wat spiegelneuronen doen. Als
je iemand anders handelingen met bepaalde gevolgen ziet uitvoeren, zou je volgens dezelfde
logica van het ideomotorische model bij jezelf het beeld van precies dezelfde handelingen met
dezelfde gevolgen moeten activeren. Bij een neuro-imagingexperiment waarbij gekeken werd
32
Iacoboni, M., 2010, p.35
Ibidem, p.43-46
34
Dennet, D., 2007, p.226-253
35
Brass en Bekkering, in Iacoboni, M., 2010, p.53-54
33
24
naar de rol die het menselijke spiegelneuronsysteem bij imitatie speelt, voerden de
proefpersonen bepaalde handbewegingen uit, imiteerden ze of keken ernaar.
De gegevens uit eerdere onderzoeken bij apen toonden aan dat bij apen de ontlading van
spiegelneuronen tijdens het uitvoeren van de grijphandelingen ongeveer twee keer zo sterk
was als wanneer de apen alleen maar naar een dergelijke handeling zaten te kijken. Verwacht
werd dan ook dat ook bij de mens de gebieden met spiegelneuronen bij het uitvoeren van de
handeling twee keer zo actief zouden zijn als bij het waarnemen van de handeling.
Onderzoekers vonden in de menselijke hersenen twee gebieden met dergelijke activiteit en die
kwamen keurig overeen met de anatomische locaties van de twee gebieden in het
makakenbrein waarin spiegelneuronen waren geregistreerd (Zie figuur 5).
Figuur 5: hersengebieden met spiegelneuronen bij makaken en mensen. (Bron: Purves et al.,
Neuroscience, Third Edition, Sunderland: Sinauer, 2004 in Iacoboni, 2010)
Deze anatomische overeenkomsten duiden op een evolutionaire continuïteit tussen het
spiegelneuronsysteem van de makaken en dat van de mensen. De hersenen van makaken zijn
een stuk kleiner dan die van de mens en hebben een veel minder complexe vorm, maar ze
vertonen wat betreft de grote windingen (gyri) en groeven (sulci) ook veel overeenkomsten.
Deze overeenkomsten maken vergelijkingen tussen de twee soorten relatief eenvoudig. Beide
hersenen worden verdeeld in een linker- en een rechterhelft. De twee anatomisch
vergelijkbare hersengebieden met spiegelneuronen bij makaken en mensen liggen in de
frontaalkwab en in de pariëtaalkwab erachter. Belangrijk is het linkergebied in de
frontaalkwab met spiegelneuronen. Dat is het gebied van Broca, dat bij de mens een
belangrijke rol speelt bij het taalvermogen en zodoende de hypothese ondersteunt dat
spiegelneuronen cruciale neurale elementen in de evolutie van taal zijn.
De hypothese dat spiegelneuronen een rol spelen bij communicatie voorspelt dat ze actiever
zijn tijdens het waarnemen van iconische gebaren, die communicatie en begrip
vergemakkelijken, dan tijdens het waarnemen van ritmische gebaren, die voor de waarnemer
minder nuttig zijn. Dit was ook de uitkomst van onderzoeken op dit gebied. Het feit dat
spiegelneuronen alleen actief worden bij iconische gebaren maakt duidelijk dat ze alleen
geïnteresseerd zijn in gebaren die van belang zijn voor rechtstreekse interacties. Dit punt is
relevant voor de controversiële vraag of spiegelneuronen een rol hebben gespeeld bij de
oorsprong van taal. Een lange traditie stelt dat de oorsprong van taal manueel en gestueel is
(gebaseerd op handbewegingen en gebaren). Dit was de overheersende gedachte tijdens de
Verlichting en in de achttiende eeuw. Spiegelneuronen ondersteunen deze hypothese,
voornamelijk om de twee volgende redenen. De eerste is de anatomische analogie tussen
gebied F5 van het makakenbrein, waar de spiegelneuronen werden ontdekt, en het gebied van
Broca, een belangrijk taalcentrum in de menselijke hersenen. De tweede reden waarom
spiegelneuronen de theorie van een manuele, gestuele oorsprong van de taal ondersteunen, is
het feit dat ze de manuele bewegingen van andere mensen voor waarnemers begrijpelijk
maken, waarmee ze een onweerstaanbare vorm van communicatie op gestueel niveau bieden.
Als wij de spraak van andere mensen niet spiegelen, zijn wij niet in staat deze te begrijpen.
25
Invoelingsvermogen of empathie speelt een fundamentele rol in ons sociale leven. Het stelt
ons in staat emoties, behoeften, ervaringen en doelen te delen. Veel empirisch bewijs duidt op
een sterke band tussen spiegelneuronen en empathie. Vittorio Gallese heeft als eerste
geopperd dat spiegelneuronen een rol van betekenis spelen bij zowel het begrijpen als het
invoelen van de emoties van andere mensen. 36 De snelle en precieze non-verbale
gelijktijdigheid of synchronie die we met onze medemensen delen, heeft volgens Gallese vaak
een emotionele component. Iacoboni verwoordt het als volgt:
“Spiegelneuronen voeren een onbewuste, automatische simulatie (of
‘innerlijke imitatie’) van de gelaatsuitdrukking van andere mensen uit en voor dit
simulatieproces is geen expliciete, bewuste herkenning van de nagebootste
uitdrukking nodig. Tegelijkertijd sturen spiegelneuronen signalen naar de
emotionele centra die in het limbisch systeem van de hersenen gelegen zijn.
Door de neurale activiteit in het limbisch systeem die door deze signalen van
spiegelneuronen wordt opgewekt, kunnen we de emoties voelen die met de
waargenomen gelaatsuitdrukkingen worden geassocieerd, zoals de blijdschap die
wordt geassocieerd met een glimlach en het verdriet dat wordt geassocieerd met
een frons. Pas nadat we deze emoties intern hebben gevoeld, zijn we in staat ze
expliciet te herkennen.” (Iacoboni, 2010, p.95).
Als deze verklaring voor de wijze waarop nabootsing de herkenning van emoties kan
ondersteunen correct is, volgt daaruit dat goede imitatoren ook goed zouden moeten zijn in
het herkennen van emoties en daardoor zouden moeten beschikken over een groter
invoelingsvermogen. En als dat waar is, zouden we een relatie moeten waarnemen tussen de
neiging anderen te imiteren en het vermogen met hen mee te voelen. Deze hypothese is door
onder andere Tanya Chartand en John Bargh getoetst en waar bevonden.37 Empirisch gezien
klopt de hypothese dus, maar kan ook wetenschappelijk onderbouwd worden dat er een
verband bestaat tussen de neurale systemen voor imitatie (spiegelneuronen) en de neurale
systemen voor emoties (het limbisch systeem)? Iacoboni stelt dat de oplossing gevonden kan
worden in de insula.38 Dit hersengebied heeft een opmerkelijk patroon van anatomische
connecties met een groot aantal andere hersengebieden. Middels een neuroimagingexperiment onderzocht Iacoboni zijn hypothese. Uit dit experiment bleek dat
spiegelneurongebieden, de insula en emotionele hersengebieden in het limbisch systeem, met
name de amygdala (een limbische structuur die sterk reageert op gezichten), werden
geactiveerd toen proefpersonen naar gelaatsuitdrukkingen keken, en de activiteit nam toe bij
die proefpersonen die de gelaatsuitdrukkingen ook imiteerden. Wanneer we andere mensen
hun emoties zien uiten, vuren onze spiegelneuronen alsof we die gelaatsuitdrukkingen zelf
produceren. Door te vuren, sturen de neuronen ook signalen naar emotionele hersencentra in
het limbisch systeem, opdat wij voelen wat andere mensen voelen.
Het blijkt dat wij bij het waarnemen van een gezicht vrijwel altijd aan beweging denken. Het
is erg moeilijk naar een gezicht te kijken zonder ons er de beweging, oftewel andere
gelaatsuitdrukkingen, bij voor te stellen. Het spiegelneuronsysteem wordt actiever bij
herkenning van het zelf dan bij herkenning van de ander. We hebben hierboven gezien dat
spiegelneuronen via een simulatiemechanisme de handelingen van de ander op het zelf
projecteren. Wanneer we een foto zien van onszelf, is er in feite sprake van twee ‘ikken’ die
elkaar aankijken. Het waargenomen zelf is het zelf op de foto, terwijl het waarnemende zelf
naar de foto kijkt. Spiegelneuronen in de hersenen van het waarnemende zelf zien het
36
Iacoboni, M., 2010, p.93
Iacoboni, M., 2010, p.96-97
38
Ibidem, p.98-99
37
26
waargenomen zelf als de ander en projecteert de ander op het zelf. Maar nu behoren de
gesuggereerde gelaatsuitdrukkingen van het waargenomen zelf al tot het motorische repertoire
van het waarnemende zelf. Zodoende wordt het door de spiegelneuronen uitgevoerde
simulatieproces krachtig bevorderd, wat weer leidt tot een hogere activiteit in het
spiegelneuronsysteem van de mens.39
Het grote probleem om het onderzoek bij mensen en bij apen te verenigen is dat beide soorten
een verschillende techniek vereisen. Zoals eerder vermeld is het vanuit ethisch standpunt niet
mogelijk om individuele cellen bij mensen te onderzoeken en is het technisch niet mogelijk
om bij apen neuro-imagingexperimenten toe te passen. Deductie lijkt de enige optie, maar is
uiteraard verre van ideaal. Iacoboni heeft een poging gedaan om ensembletechnieken toe te
passen op apen. “Als dat ons zou lukken, zouden we de neurale activiteit op het niveau van de
individuele cel en op ensembleniveau bij apen met elkaar kunnen vergelijken, en vervolgens
de neurale activiteit op ensembleniveau tussen apen en mensen met elkaar vergelijken.”
(Iacoboni, 2010, p.153). Als spiegelneuronen inderdaad krachtige neurale elementen zijn die
ons helpen in onze eigen hersenen de handelingen van andere mensen na te bootsen, moet het
evolutionaire proces waaruit dit neurale mechanisme is voortgekomen ook een bepaalde vorm
van controle erover hebben gecreëerd. Het zou voor ons immers veel te inefficiënt zijn om
telkens maar weer waargenomen handelingen te imiteren.
Iacoboni meent dat de subtiele imitatie van complex gedrag die wij mensen voortdurend
tentoonspreiden hoogstwaarschijnlijk een breder concept van het spiegelneuronsysteem
vereist, een concept dat ook rekening houdt met cellen die tot taak hebben de meer klassieke
en eenvoudige cellen te controleren en reguleren. Deze hogere orde van spiegelneuronen
noemt hij superspiegelneuronen40, omdat ze fungeren als een functionele neuronale laag
boven op de klassieke spiegelneuronen met als doel hun activiteit te controleren en reguleren.
Samen met Itzhak Fried, die in staat was de activiteit van individuele cellen in menselijke
hersenen te meten, ging Iacoboni op zoek naar deze superspiegelneuronen. Uit deze
onderzoeken is naar voren gekomen dat deze superspiegelneuronen ervoor zorgen dat uit het
primaire intersubjectieve gevoel van ‘ons’ een correct besef van het zelf en van de ander
wordt gedistilleerd, door een toename van het vuren voor handelingen van het zelf en afname
van het vuren voor handelingen van de ander.
3.2. Gezamenlijke opkomsthypothese
Hoogontwikkelde empathie is ondenkbaar zonder zelfbesef, waar het in de
spiegelexperimenten om gaat. Van alle dieren zijn olifanten misschien wel het meest
empathisch. Wat vertellen spiegels ons over sociale vaardigheden? Een deel van het antwoord
is te vinden in de ontwikkeling van kinderen. Menselijke baby’s herkennen zichzelf niet
meteen in een spiegel. Kinderen van een jaar oud zijn net zo verward over de ‘ander’ in de
spiegel als veel dieren. Vaak glimlachen ze naar hun spiegelbeeld, kloppen erop of kussen het
zelfs. Pas als ze ongeveer twee jaar oud zijn leggen ze met goed gevolg de zogenaamde
rougetest af. Ze wrijven dan een veegje make-up weg dat op hun gezichtje is aangebracht. Ze
weten, voordat ze zichzelf in de spiegel hebben gezien, niet dat het veegje er zit, dus wanneer
ze het aanraken kunnen we er zeker van zijn dat ze hun spiegelbeeld met zichzelf in verband
brengen.
39
40
Ibidem, p.102
Ibidem, p.130
27
Rond dezelfde tijd waarop kinderen de rougetest kunnen afleggen, worden ze gevoelig voor
de manier waarop anderen hen zien, geven ze blijk van schaamte, gebruiken ze persoonlijke
voornaamwoorden en ontwikkelen ze ‘pretend play’, doen alsof-spelvormen waarin ze met
poppen of ander speelgoed kleine scenario’s opvoeren.41 Deze ontwikkelingen gaan samen.
Kinderen die de rougetest met goed gevolg afleggen, gebruiken de woorden ‘ik’ en ‘mij’
vaker en doen meer pretend play-spelletjes dan kinderen die nog niet voor de rougetest
slaagden. De spiegeltest vertelt ons hoe een individu in de wereld staat. Een sterk zelfbesef
maakt het een individu mogelijk de situatie van een ander te behandelen als iets wat van
hemzelf gescheiden is, zoals wanneer een kind eerst water uit een glas drinkt en vervolgens
hetzelfde glas aan haar pop aanbiedt. Het kind weet heel goed dat poppen niet kunnen
drinken, maar vindt het toch leuk om aan de pop gemoedstoestanden toe te schrijven. Omdat
al deze vermogens rond hetzelfde tijdstip opkomen als zelfherkenning in de spiegel, spreekt
Frans de Waal van de gezamenlijke opkomsttheorie.
Deze hypothese vindt haar oorsprong in de visie van Gordon Gallup op de fylogenie en die
van Doris Bischoff-Köhler op de menselijke ontogenie. In beide visies wordt een verband
gelegd tussen reacties op spiegels en sociale cognitie. De Waal heeft beide visies
gecombineerd tot de hypothese van de gezamenlijke opkomsttheorie.42 Hoogontwikkelde
empathie is onderdeel van hetzelfde pakket. Bij verschillende tests met kinderen werd deze
hypothese bevestigd. Kinderen die zich prosociaal hadden gedragen, legden de spiegeltest met
goed gevolg af, terwijl kinderen die geen hulp hadden geboden bij deze test negatief
scoorden.
Waarom zou zorg voor anderen bij het zelf beginnen? Volgens De Waal vereist
hoogontwikkelde empathie zowel mentale spiegeling als mentale scheiding. Door de
spiegeling kan de aanblik van een ander die in een bepaalde gemoedstoestand verkeert, bij ons
eenzelfde toestand opwekken. Door middel van gedeelde representaties voelen we letterlijk de
pijn, het verlies, de vreugde of de walging van de ander. We hebben gezien dat neuro-imaging
laat zien dat onze hersenen op eenzelfde manier worden geactiveerd als die van mensen met
wie we ons identificeren. Bij mensen speelt mentale scheiding een rol: we analyseren onze
eigen gemoedstoestand aan de hand van die van de ander. Volgens Gallup zijn bepaalde
vermogens alleen te verwachten bij soorten die zichzelf herkennen. Omdat dit denkbeeld
overeenkomt met wat zich gedurende de ontwikkeling van een kind afspeelt, lijkt er een link
te zijn met de gezamenlijke opkomsthypothese.
Steven J. Gould herinnert ons aan de theorie over ontogenie en fylogenie.43 Deze beide
processen voltrekken zich op enorm van elkaar verschillende tijdschalen, maar vertonen toch
treffende parallellen. Evenzo postuleert de gezamenlijke opkomsttheorie parallellen tussen
ontogenie en fylogenie, in die zin dat dezelfde vermogens die bij een tweejarig kind samen
naar voren treden, zich bij bepaalde diersoorten ook gezamenlijk ontwikkelen. Als dat juist is,
zouden dieren die zichzelf in een spiegel herkennen moeten worden gekenmerkt door
complexe empathie, zoals het vermogen tot perspectiefname en het vermogen tot gerichte
hulpverlening. Soorten die zichzelf daarentegen niet herkennen, zouden deze vermogens
moeten ontberen.
Naar aanleiding van de spiegelexperimenten die ik eerder in dit hoofdstuk uitgebreid heb
besproken, kan geconcludeerd worden dat de gezamenlijke opkomsthypothese ook opgaat
41
De Waal, F., 2009, p.141-143
Ibidem, p.141
43
Gould, S.J., in De Waal, F., 2009, p.143
42
28
voor in ieder geval makaken, olifanten en dolfijnen. Bovendien wordt er hersenonderzoek
verricht naar de zogenaamde venhersencel.44 Deze hersencel komt voor bij alle zoogdieren die
zichzelf in een spiegel herkennen. Vencellen reiken dieper en verder in de hersenen en zijn
daarom ideaal voor het verbinden van afgelegen lagen. Na de hersenen van veel soorten te
hebben ontleed, trof men deze cellen alleen bij mensen en hun naaste verwanten aan, terwijl
ze bij andere primaten, zoals kleinere apen, ontbraken. Bij de mens zijn deze cellen bijzonder
groot en overvloedig aanwezig. Wanneer mensen hun vencellen verliezen, verliezen ze
praktisch alle vermogens die onderdeel van de gezamenlijke opkomsthypothese zijn. Dankzij
onderzoek van John Allman45 weten we nu dat deze vencellen niet alleen bij mensen en
mensapen voorkomen, maar tevens bij twee andere takken aan de stamboom der zoogdieren,
en wel de walvisachtigen en de olifanten!
De gezamenlijke opkomsthypothese biedt een mooi, sluitend verhaal dat ontogenie, fylogenie
en neurobiologie samenbindt. In dat verhaal wordt geen speciale plaats voor de mens
ingeruimd, ook al hebben wij van alles wat meer: meer empathie, meer vencellen en meer
zelfbesef.
44
45
De Waal, F., 2009, p.157-158
Ibidem, p.157-158
29
Hoofdstuk 4: Theory of mind
4.1. Inleiding
Zoals ik in hoofdstuk 1 al heb betoogd is het vermogen om het bestaan van mentale
toestanden bij anderen af te leiden een bijproduct is van zelfbewustzijn. De grondgedachte
achter het postuleren van een samenhang tussen zelfherkenning en het kunnen afleiden van
mentale toestanden is eenvoudig. Wanneer je zelfbewust bent, ben je in de mogelijkheid je
eigen ervaringen toe te passen om het bestaan van vergelijkbare evaringen bij anderen te
herkennen.
Op de leeftijd van drie tot vijf jaar ontwikkelt zich bij mensen het vermogen om zogenaamde
‘doelbewuste misleiding’ te begrijpen. Dit gedrag wijst op zelfreflectie. Voor misleiding heeft
een individu namelijk een theory of mind nodig: het moet in staat zijn om mentale processen
die het bij zichzelf heeft waargenomen, toe te kunnen schrijven aan een ander. We
veronderstellen dat als het kind in staat is tot doelbewuste misleiding, het een voltooid
zelfbesef heeft. Wanneer je bijvoorbeeld iemand met een grote doos ziet lopen en hem een
deur ziet naderen, kun je voor hem uitlopen en de deur voor hem openen. Dit gedrag is dan
gebaseerd op je eigen ervaringen in een soortgelijke situatie. Gebaseerd op de richting waarin
de man loopt en de aanwezigheid van de deur, concludeer je dat de man door de deur wil en
hij deze niet kan openen, omdat hij zijn handen vol heeft. Het maken van gevolgtrekkingen
van geestestoestanden van anderen is een logische uitbreiding van je ervaring met je eigen
geestestoestanden. Volgens dit model zouden soorten die zichzelf niet herkennen in een
spiegel er ook niet in moeten slagen op introspectie gebaseerde sociale strategieën te tonen.
Door hun onvermogen om rekening te houden met wat andere mensen wellicht weten, willen,
of van plan zijn te doen, zouden intentionele voorbeelden van bedrog, dankbaarheid,
misgunnen, sympathie en empathie, afwezig moeten zijn in organismen die niet zelfbewust
zijn. Apen bijvoorbeeld, die niet in staat zijn zichzelf te herkennen, schijnen geen mentale
toestanden bij andere apen te herkennen.46 Hetzelfde geldt voor mensen. Kinderen die nog
niet in staat zijn zichzelf te herkennen, vertonen nog geen capaciteiten om af te leiden wat
andere mensen denken.
Ook andere sociale dieren zoals dolfijnen en kauwen slagen in de spiegeltest. Chimpansees
kunnen elkaar ook bedriegen. Yeroen, het leidend mannetjes uit de chimpanseekolonie van
Burgers Dierenpark liep tijdens een gevecht met Nikkie, een jong ondernemend mannetje,
met een onbeduidende wond op aan zijn hand. Toch dachten de waarnemers oorspronkelijk
dat hij er last van had omdat hij mankte. Maar na een tijdje merkten ze echter hij alleen maar
mankte als Nikkie in de buurt was. Al de tijd dat hij zich binnen Nikkies gezichtsveld bevond
strompelde hij, maar eenmaal voorbij Nikkie liep hij weer volstrekt normaal. Yeroen hield
deze vertoning een hele week vol. Ook dat is een bewijs voor zelfbewustzijn, want om iemand
doelbewust te bedriegen moet je jezelf inleven in zijn situatie en in zijn reactie op je eigen
handelen. Bij lagere apen, zoals resusapen en bavianen werden nooit dergelijke
misleidingsmanoeuvres waargenomen.
Imitatie is een bijzonder gecompliceerd proces dat vereist dat de imitator een bepaalde
waarneming doet, deze in zijn geheugen kan vastleggen en ze vervolgens met zijn eigen
lichaam kan herhalen. Zonder het vermogen tot metarepresentatie is dit onmogelijk.
46
Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.11
30
Mensapen, vooral chimpansees en bonobo’s, blijken uit te blinken in deze vaardigheid en
onderzoek in het wild47 wijst erop dat dit een essentiële eigenschap is die hen in staat stelt
dingen te leren. Een mooi voorbeeld hiervan is het gebruik van hamer-en-aambeeld waarbij
de moeder haar jong actief moet onderwijzen zodat het na jaren oefenen in staat is bijna
onbreekbare noten te kraken. Merk op dat onderwijs vereist dat de moeder zich kan inleven in
de moeilijkheden van haar kind. En dat is een aanwijzing voor het bezit van theory of mind.
Mensapen leven in sociale gemeenschappen. Hierbij is het onontbeerlijk dat er kennis bestaat
over wie wie is en wat men kan verwachten dat een ander doet. Zo kent men bij chimpansees
voortdurend intriges, wisselende allianties, manipulaties en zelfs ware staatsgrepen. Bonobo’s
kunnen de stemming van anderen heel goed inschatten, wat hen voordeel oplevert bij het
herkennen van dreigende spanning. Al deze eigenschappen zijn een teken van het hebben van
theory of mind.
4.2. Empathie of meer?
Volgens de heersende opvatting kunnen wij de mentale toestanden van andere mensen
begrijpen door eenzelfde benadering te hanteren als wetenschappers die natuurverschijnselen
proberen te doorgronden. Wij zouden dat kunnen dankzij een soort aangeboren module in
onze hersenen die ons helpt theorieën over andere mensen te vormen. Nadat we het gedrag
van andere mensen hebben geobserveerd, brouwen we theorieën over hun mentale toestanden,
net zoals natuurkundigen theorieën opstellen over natuurkundige systemen. Dan gaan we op
zoek naar bewijzen die de theorie ondersteunen. Als het bewijs de theorie niet ondersteunt,
reviseren we de theorie of stellen misschien zelfs een nieuwe op.
“Als we bijvoorbeeld iemand zien huilen die net gevallen is, vormen we de
theorie dat huilen een uiting van pijn is. Maar later zien we iemand misschien
huilen bij het ontvangen van een prestigieuze onderscheiding, waardoor we onze
theorie over huilen en de bijbehorende mentale toestanden en emoties moeten
reviseren.” (Iacoboni, 2010, p.64)
Dit model om de mentale toestanden van andere mensen te begrijpen heet in wetenschappelijk
jargon de ‘theorie-theorie’, omdat het begrijpen van de mentale toestanden van een ander
enigszins te vergelijken is met het opstellen van een wetenschappelijke theorie.
Tegen deze theorie-theorie ontstond echter tevens veel weerstand. Toen deze theorie binnen
de ontwikkelingspsychologie het heersende model was, droeg een klein groepje geleerden een
alternatief aan, de zogeheten simulatietheorie. Deze houdt in dat we de mentale toestanden
van anderen begrijpen door letterlijk te doen alsof we in hun schoenen staan. Er bestaan twee
varianten op deze theorie. De gematigde variant beweert dat dit verplaatsen in andermans
schoenen een cognitief, bewust en inspannend proces is, terwijl de radicalere variant ervan
uitgaat dat wij automatisch op een tamelijk onbewuste wijze het gedrag van andere mensen
simuleren. De idee van de radicale variant komt sterk overeen met wat we weten over
spiegelneuronen. Na de ontdekking van de spiegelneuronen nam de populariteit van de
theorie-theorie als verklaring voor hoe wij andere psychen begrijpen extreem af, terwijl de
simulatietheorie enorm aan populariteit won.
Culturele uitingen in echt menselijke zin zijn er natuurlijk niet. Cultuur als verbreiding van
nieuwe gewoonten komt wel voor. "Apen apen apen na". Een bekend voorbeeld is dat van het
"aardappelwassen", dat in een kolonie Japanse makaken (Macaca fuscata) door het vrouwtje
47
www.scriptieprijs.be, geraadpleegd op 12-06-2011
31
Imo ontdekt werd.48 Zij waste het zand van de gekregen zoete aardappelen af in zee. Eerst
deden enkele leeftijdgenoten dat na en het gedrag werd ten slotte door heel de groep
overgenomen en hield stand, ook na de dood van Imo. Bij sommige chimpanseegroepen is het
openen van noten met behulp van een steen een verspreide gewoonte. Bij andere groepen
wordt deze techniek niet waargenomen.
Moord, zelfs oorlog aan de ene kant en hulpvaardigheid aan de andere kant komen eveneens
voor bij chimpansees. In Burgers dierenpark werd het chimpanseemannetje Luit gedood door
Yeroen en Nikkie, nadat Luit leider van de kolonie was geworden. Jane Goodall beschrijft een
ware guerrillaoorlog tussen twee subgroepen in Gombe. Volwassen mannen van de
hoofdgroep slaagden er drie keer achter elkaar in een mannetje van de kleinere groep te
isoleren, te omsingelen en te doden. Het waren telkens goed gecoördineerde sluiptochten met
extreem geweld. Ook twee andere mannetjes verdwenen in dezelfde periode, waarschijnlijk
eveneens vermoord. De wijfjes van de kleine groep werden uiteindelijk ingelijfd bij de
hoofdgroep. Maar even zo goed worden zowel in de natuur als in gevangenschap heldhaftige
pogingen ondernomen om andere chimpansees te redden, bijvoorbeeld als ze dreigen te
verdrinken in de ringgracht rond hun verblijf. Ten opzichte van zieke of oude dieren wordt
veel hulpvaardigheid vastgesteld.
4.3. Dierenrechten of geen mensenrechten?
Waarom wordt een mens die zich slecht gedraagt terecht gewezen, gearresteerd of
verantwoordelijk gehouden terwijl een dier, zelfs van een soort die op de onze lijkt, wordt
beschouwd als niet meer dan een passief instrument van stimulus/respons-omstandigheden?
Volgens Frans de Waal komt dit omdat de afwezigheid van intentionaliteit even moeilijk kan
worden bewezen als het voorkomen ervan en omdat niemand ooit heeft bewezen dat dieren in
dit opzicht fundamenteel verschillen van mensen, valt moeilijk in te zien hoe zulke
tegenstrijdige aannames wetenschappelijk kunnen worden onderbouwd.49
Op Amerikaanse faculteiten worden colleges ‘dierenrechten’ aangeboden. Dieren zijn volgens
sommigen niet louter bezit. Er zijn zelfs voorstanders van dierenrechten die hebben gepleit
voor het recht op lichamelijke integriteit en het recht op vrijheid voor chimpansees. In de
afgelopen jaren heeft wetgeving in verschillende Amerikaanse staten wreedheid jegens dieren
van een licht vergrijp opgewaardeerd tot een ernstig misdrijf. In de jaren zeventig van de
vorige eeuw was de heersende mening dat dieren niet meer waren dan robots, die het aan
gevoelens, gedachten en emoties ontbrak. Dieren kunnen niet lijden zoals wij, was de
gedachte. Wat dieren echt voelen, blijft natuurlijk altijd een vorm van antropomorfe
interpretatie. Deze manier van denken veranderde in de jaren tachtig met de komst van
cognitieve benaderingen van diergedrag. Tegenwoordig wordt meer en meer geloofd dat
dieren de gevolgen van hun eigen handelingen begrijpen, dat ze emoties overbrengen en
besluiten nemen. Van sommige dieren, zoals chimpansees, wordt zelfs gedacht dat ze
beschikken over een rudimentaire politiek en cultuur. Volgens De Waal staat het emotionele
leven van chimpansees veel dichter bij het onze dan ooit voor mogelijk werd gehouden.
Dit nieuwe inzicht zou onze houding tegenover chimpansees en, bij uitbreiding, tegenover
andere dieren kunnen veranderen, maar het blijft een grote stap om te zeggen dat dieren
voorzien moeten worden van rechten en advocaten. Daarnaast is het vaak een selectieve
gedachte die de mens beheerst: als we apen zielig zien kijken of bemerken dat ze een soort
48
49
www.wikibooks.org, geraadpleegd op 16-06-2011
De Waal, F., 2008, p.94-99
32
van samenleving hebben, is de sprong naar rechten gauw gemaakt, maar je zult niet veel
horen over het recht van knaagdieren om in onze huizen de dienst te gaan uitmaken. Kortom,
het toekennen van rechten aan dieren blijft een aangelegenheid die wij mensen bepalen en is
dus afhankelijk van onze goede wil. De Waal herinnert ons aan het feit dat rechten ook
plichten impliceren.50 Ook al hebben veel sociale dieren affectie en altruïsme ontwikkeld, ze
reserveren die zelden voor andere soorten. Wij zijn de eerste soort die een binnen een kleine
groep verwanten geëvolueerde neiging heeft uitgebreid naar een steeds grotere groep
medemensen, en zouden hetzelfde met andere dieren kunnen doen door zorg, en niet rechten,
tot hoeksteen van ons gedrag te maken.
Al met al blijft het grootste probleem waar je de grens legt. Welke dieren moeten vrijgesteld
worden van dierproeven, ook als de menselijke gezondheid daardoor in het geding komt?
Muizen gebruiken om nieuwe medicijnen tegen kanker te ontwikkelen wordt niet
gelijkgesteld aan het doodschieten van varkens om de uitwerking van kogels te bestuderen, en
varkens doodschieten staat niet gelijk aan het toedienen van een dodelijke ziekte aan een
chimpansee. Hoewel veel mensen voorstander zijn van een logisch moreel standpunt,
gebaseerd op zuiver empirische feiten, zoals het vermogen van mensapen om zichzelf in een
spiegel te herkennen, lijkt geen enkel beredeneerd moreel standpunt waterdicht.
50
De Waal, F., 2008, p.94-99
33
Hoofdstuk 5: De plaats van de mens in de kosmos
Door God gezonden of toch Naturwesen?
Volgens veel antropologen is het een schande om bij bepaald gedrag van bijvoorbeeld
chimpansees te spreken over cultuur. Cultuur is volgens hen wat mensen doen, cultuur is wat
ons menselijk maakt, cultuur is taal. Volgens zulke antropologen is cultuur niet iets
biologisch, maar juist datgene wat de biologische aspecten van bijvoorbeeld verwantschap of
het natuurlijk milieu overstijgt. Over dit onderwerp is al jaren een felle strijd gaande tussen
cultureel antropologen en biologisch antropologen. Cultureel antropologen zien de mens als
een uniek wezen. Hun studie is een humanistische, moreel geëngageerde humane science.
“Met dit homo sapiens, symbolicus et loquens mensbeeld is haar
disciplinaire identiteit tevens een articulatie van de Noord-Atlantische,
christelijke en burgerlijke, culturele identiteit, en schatplichtig aan de Europese
filosofische traditie. Met (andere) dieren heeft deze laatste, van Plato via Thomas
van Aquino en Descartes tot Husserl, nooit goed raad geweten. De plaats van de
mens in de natuur is een Sonderstellung - en dat is ook nog steeds de grondslag
van het Nederlandse maatschappelijke en wetsbestel.” (Corbey, jaartal onbekend
, p.1-2)51
Frans de Waal stelt dat dit idee een antropocentrische misser is.52 Hij pleit ervoor meer te
letten op de overeenkomsten dan op de verschillen, en ziet cultuur als de niet-genetische
verspreiding van gewoontes. Primatologen zijn erop uit om uniformiteit te benadrukken
tussen verschillende diersoorten, terwijl cultureel antropologen er veeleer op gebrand zijn de
verschillen aan het licht te brengen. De Waal argumenteert empirisch en in filosofische zin dat
mensapen - en mensen - good natured en morele wezens zijn: ze streven naar harmonieuze
relaties, respecteren sociale regels, kennen empathie, sympathie en reciprociteit. Dit druist in
tegen een wijdverbreid filosofisch dan wel religieus mensbeeld dat het goede - moraal,
beschaving, altruïsme - ziet als iets wat van buitenaf het ‘dierlijke’, biologische in de mens
bedwingt.
Het belang van mijn thesis is voornamelijk gegrondvest in de eeuwenoude strijd tussen de
continentaal-Europese filosofen en de naturalistische denkers.53 De eerste groep ziet de mens
als een zelfbewust, moreel verantwoordelijk wezen met een vrije wil. De tweede groep
baseert zijn wereldbeeld op de bevindingen van de empirische wetenschappers. Naturalisten
zien de mens als diersoort en zij vinden dan ook dat mens en dier hetzelfde behandeld dient te
worden. Het gaat om de eeuwige strijd tussen Kant versus Darwin, evolutie of door God
gezonden. Plessner opperde daarnaast voor een derde type wereldbeeld.
“Enerzijds verwoordde Plessner op een eigenzinnige manier een centraal
filosofisch inzicht van een aantal grote Europese denkers: de mens is een
redelijk, dat wil zeggen zelfbewust en moreel verantwoordelijk wezen met een
vrije wil – een Vernunftwesen. Daarmee stond Plessner dicht bij de
Verlichtingsdenker Immanuel Kant, tot op heden wellicht de invloedrijkste
filosoof uit de continentale traditie. Ook de opvattingen over redelijkheid die ten
grondslag liggen aan de hedendaagse rechtspraak en rechtsstaat sluiten nauw aan
bij Kants denkwijze. Het gedrag van ons, mensen, is door allerlei gegevens
bepaald maar wij verhouden ons altijd tot die determinanten. We kiezen positie.
51
http://arno.uvt.nl/show.cgi, geraadpleegd op 03-08-2011
Ibidem, geraadpleegd op 04-08-2011
53
De academische boekengids 79, Maart 2010
52
34
We verhouden ons daarmee tevens tot onszelf: we vallen niet met onszelf samen.
Plessner, die in zijn denken graag met paradoxen werkte, stelde dat we wel en
niet met onszelf samenvallen. Enerzijds volgde Plessner dus Kant. Anderzijds
sloot hij nauw aan bij de evolutiebiologie van zijn dagen en bouwde hij voort op
onder anderen bioloog Hans Driesch, chimpanseeonderzoeker Wolfgang Köhler
en etholoog avant la lettre Jakob von Uexküll. Plessner begreep de menselijke
geest of subjectiviteit als de ultieme articulatie of mogelijkheid van het leven, en
werkte dit gegeven op een uiterst originele manier uit.” (R. Corbey in De
academische boekengids, maart 2010, p. 9)
Plessner oppert derhalve voor een wereldbeeld waarin de mens nog steeds een speciale positie
inneemt, maar de dieren tevens een andere positie innemen dan bij Kant, waar ze simpelweg
tot ding worden gereduceerd. Plessner maakt een driedeling, en stelt daarbij dat dieren, in
tegenstelling tot planten, een gesloten begrenzing hebben ten opzichte van hun omgeving, ze
zijn bewust, maar niet zelfbewust. Planten leven in een open verbinding met hun omgeving.
De mens daarentegen is zowel bewust als zelfbewust. Ze kan zich losmaken van het hier en
nu en reflecteren op haar eigen mentale toestanden, in tegenstelling tot dieren. De mens is
volgens Plessner reflectief. De in mijn thesis naar voren gekomen theorieën over
spiegelneuronen en het bewijs van zelfherkenning bij enkele diersoorten, spreekt deze theorie
van Plessner tegen. Plessner heeft daarop als antwoord dat het zichzelf herkennen in een
spiegel door dieren een uitbreiding is van het besef van het eigen lichaam, en niet een uiting
van volledig reflexief zelfbewustzijn.54
De laatste jaren ontstaat meer en meer een bottom-up benadering van de mentale evolutie als
tegenhanger van de topdown benadering. De laatste benadering gaat vooral uit van vragen als
welke dieren hebben theory of mind, cultuur, talige mogelijkheden en toekomstplanning. De
bottom-up benadering echter gaat veeleer uit van de samengestelde capaciteiten die ten
grondslag liggen aan grotere cognitieve fenomenen. Deze benadering ligt meer in de lijn van
de neurowetenschap en de evolutiebiologie. In plaats van zich af te vragen welke soorten een
bepaalde capaciteit bezaten, ging men zich steeds meer afvragen hoe die specifieke capaciteit
precies werkte en hoe ze geëvalueerd is.55 De belangrijkste hypothese in dit onderzoek is dat
wanneer evolutionair verwante dieren gelijksoortige oplossingen etaleren voor gelijksoortige
problemen, ze waarschijnlijk gelijksoortige cognitieve mechanismen delen. Deze hypothese
kan bewezen worden aan de hand van de F5-gebieden in de hersenen van mensen en
makaken, zoals ik uiteengezet heb ik hoofdstuk drie. Elke soort, inclusief onze eigen soort,
heeft een enorme hoeveelheid aan cognitieve componenten, welke we eerste beter moeten
begrijpen alvorens we redelijkerwijs kunnen focussen op wat elke soort speciaal maakt. De
bottom-up benadering focust op deze ‘building blocks’.
De ontleding van de basiscomponenten van cognitie heeft als doel inzicht te verschaffen in
hoe specifieke neurale en gedragsmatige mechanismen bijdragen aan de organisatie van een
bepaald proces en of dezelfde mechanismen werkzaam zijn bij verschillende soorten.
Spiegelneuronen zijn hier een voorbeeld van. Nu spiegelneuronen ook zijn ontdekt bij vogels,
kunnen we aannemen dat de evolutie van deze neuronen teruggevoerd kan worden tot de
gezamenlijke voorouder van vogels en zoogdieren.
54
55
De academische boekengids 79, Maart 2010
De Waal, F. & Ferrari, P.F., 2010, p.201-207
35
Conclusie
Mijn thesis is met name relevant voor de idee over de plaats van de mens in kosmos. Diverse
posities zijn hierover ingenomen, van de mens als Sonderstellung door Kant en de mens als
reflexief wezen in tegenstelling tot dieren en planten, tot de harde naturalistische visie dat de
mens niets meer is dan een verzameling neuronen en atomen, en derhalve geen bijzondere
plaats inneemt in het dierenrijk. Met mijn thesis heb ik geprobeerd aan te tonen dat de
spiegelexperimenten en de theorie over spiegelneuronen en de gezamenlijke
opkomsthypothese een steuntje in de rug is voor de naturalistische denkers.
De cruciale ontdekking van het spiegelneuron bij apen, heeft de claims dat empathie iets
uniek menselijks is duidelijk geen goed gedaan. De gezamenlijke opkomsthypothese biedt een
mooi, sluitend verhaal dat ontogenie, fylogenie en neurobiologie samenbindt. In dat verhaal
wordt geen speciale plaats voor de mens ingeruimd, ook al hebben wij van alles wat meer:
meer empathie, meer vencellen en meer zelfbesef. Wij mensen maken deel uit van een kleine,
pientere elite die op een hoger mentaal niveau functioneert dan de grote meerderheid van de
dieren. Leden van deze elite hebben een superieur inzicht in hun situatie en kunnen de levens
van degenen die hem omringen nauwkeuriger op waarde schatten. Maar hoe sluitend het
verhaal ook mag lijken, ik heb altijd moeite met scherpe scheidslijnen. Ik sluit mij dan ook
volledig aan bij Frans de Waal wanneer hij zegt dat hij niet gelooft in een mentale kloof
tussen mensen en mensapen, en om dezelfde reden dat kleinere apen of honden niet een van
de vermogens bezitten die we hier besproken hebben. Het is simpelweg onvoorstelbaar dat
zelfbewustzijn en het vermogen tot perspectiefname bij een paar soorten in één sprong tot
ontwikkeling zijn gekomen, zonder dat er sprake was van springplanken bij andere dieren.
Het is steeds hetzelfde verhaal: aanvankelijk postuleren we scherpe grenzen, bijvoorbeeld
tussen mensen en mensapen of tussen mensapen en andere primaten, maar steeds opnieuw
worden die scherpe grenzen afgevlakt tot glooiende vlaktes. Ik geloof dat de gezamenlijke
opkomsthypothese nuttige aanwijzingen over de steilheid van deze glooiing biedt.
36
Literatuur
Dennet, D., 2007, Het bewustzijn verklaard, Vijfde druk, Uitgeverij Contact,
Amsterdam/Antwerpen
De Waal, F., 2009, Een tijd voor empathie, Wat de natuur ons leert over een betere
samenleving, Vierde druk, Uitgeverij Contact, Amsterdam/Antwerpen
De Waal, F., 2008, De aap en de filosoof, Hoe de moraal is ontstaan, Derde druk,
Uitgeverij Contact, Amsterdam/Antwerpen
Iacoboni, M., 2010, Het spiegelende brein, Over inlevingsvermogen, imitatiegedrag en
spiegelneuronen, Derde druk, Uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam
Tijdschriftartikelen
Broom et al., 2009, Animal behavior 78, p.1037-1041
De academische boekengids 79, Maart 2010
De Waal, F. & Ferrari, P.F., 2010, Towards a bottom-up perspective on animal and
human cognition, p. 201-207
Prior, H. & Schwarz, A. & Güntürkün, O., 2008, Mirror-induced behavior in the
Magpie (Pica pica): evidence of self-recognition, Vol. 6, p. 1642-1650
Suddendorf, T. & Collier-Baker, E., 2009, The evoltution of primate visual selfrecognition: evidence of absence in lesser apes, in rspb.royalsocietypublishing
Websites
http://arno.uvt.nl/show.cgi
http://pittig.wordpress.com/tag/hersenen
http://rspb.royalsocietypublishing.org
www.deneuropsycholoog.nl
www.kennislink.nl
www.moorsmagazine.com
www.noorderlicht.vpro.nl
www.quest.nl
www.pnas.org
www.scriptieprijs.be
www.sharepoint.niles
www.wikibooks.org
www.wikipedia.nl
37