EMBRYOLOGIE HOOFDSTUK 1: GAMETOGENESE = ONWIKKELING GESLACHTSCELLEN 1. Inleiding – terminologie Nieuw organisme dat ontstaat bij de bevruchting = zygoot begin van de ontwikkeling van een nieuwe mens Zygoot ontstaat door spermatozoön(zaadcel) van de vader en oöcyt(eicel) van de moeder = gameten (geslachtscellen) o Verschillen van gewone lichaamscellen o 2 belangrijke veranderingen ondergaan: 1) Het aantal chromosomen - normale lichaamscel = 46 chromosomen, aantal chromosomen wordt verminderd tot 23 = meiose (reductiedeling) 2) Het cytoplasma = de vorm - vorm moet geschikter gemaakt worden voor bevruchting o spermatozoön moet beweeglijke cel worden, minder cytoplasma en kop, hals en staart wordt gevormd o oözyt moet groter worden, méér cytoplasma 2 veranderingen = GAMETOGENESE (vorming van geslachtscellen) - oögenese = vorming eicellen - spermatogenese = vorming zaadcellen VERGELIJKING MITOSE – MEIOSE Mitose = gewone celdeling Meeste lichaamscellen: Doel: groei, vervanging versleten cellen, herstel Meiose = reductiedeling Kiemcellen in gonaden (geslachtsklieren): Doel: productie gameten (eicellen en zaden) Vorming 2 dochtercellen: 2 diploïde cellen: dubbele reeks chromosomen Vorming van 4 dochtercellen haploïde cellen: enkele reeks chromosomen Dochtercellen zijn genetisch identiek aan moedercel Dochtercellen zijn genetisch verschillend van moedercel en van elkaar! 2. en 3. Gedrag van de chromosomen tijdens de mitose en meiose 4. Morfologische veranderingen in de gametogenese Mannelijke en vrouwelijke kiemcellen stammen af van primordiale kiemcellen of oerkiemcellen deze kunnen bij een menselijk embryo voor het eerst waargenomen worden in de 3e week van de ontwikkeling in de wand van de dooierzak. In primitieve geslachtsklieren worden ze gezien vanaf eind 4 e of begin 5e week 4.1 De oögenese = eicelvorming 1) Prenatale rijping o Oerkiemcellen beginnen zicht te ontwikkelen tot oögoniën Deze ondergaan mitotische delingen ontstaan groepjes oögoniën omgeven door een laagje platte epitheelcellen Na 3 à 4 maanden: o Meeste oögoniën delen verder o Andere worden grotere primaire oöcyten = deze dupliceren na hun ontstaan hun DNA en zetten de profase van de 1 e meiotische deling in (profase = paarvorming of chiasma, of recombinatie) Na 5 maanden: o Totaal aantal kiemcellen (oögoniën + prim. oöcyten) = 7 miljoen o Celdegeneratie = kiemcellen worden atretisch (verschrompelen en gaan dood) Na 7 maanden: o Primaire oöcyten blijven over = in primordiale follikel = 1 primaire oöcyt omgeven met epitheelcellen o Enkele oögonia blijven over onder oppervlakte-epitheel 2) Postnatale rijping o Geboorte: Kiemcellen zijn primaire oöcyten die de profase door lopen hebben Ze gaan niet onmiddellijk naar de metafase maar naar de dictyotene fase !! = een soort rustfase tussen pro- en metafase ze is herkenbaar aan het kantachtige aspect van chromatine en ze blijft aanhouden tot vlak voor de ovulatie. De eerste meiotische deling wordt niet voltooid voor de puberteit Er zijn geen oögonia meer Atresie van follikels gaat verder o Vanaf puberteit: Iedere cyclus beginnen er primoriale follikels te rijpen 1 primordiale follikel zal doorrijpen tot het stadium van de Graafse follikel die 1 rijpe eicel bevat klaar om te ovuleren en bevrucht te worden. Primordiale follikel: 1) primaire oöcyt in dictyotene fase 2) platte epitheelcellen Primaire follikel: 1) primaire oöcyt wordt groter 2) zona pellucida = beschermlaag van mucopoly-sacchariden 3) follikelcellen Secundaire follikel: 1) primaire oöcyt 2) zona pellucida 3) follikelcellen prolifereren (meerdere cellagen) 4) bindweefselcellen Tertiaire follikel: 1) primaire oöcyt 2) zona pellucida 3) follikelcellen 4) antrum = follikelholte 5) theca interna = veel cellen, bloedvaten, oestrogeenproductie 6) theca externa = vezelig kapsel Graafse follikel: 1) primaire oöcyt metafase 2) zona pellucida 3) cumulus oöphorus = follikelcellenlaag die primaire oöcyt omgeeft Stigma nét voor ovulatie 1) secundaire oöcyt ene dochtercel krijgt al het cytoplasma 2) zona pellucida 3) follikelcellen 4) antrum 5) theca interna 6) theca externa 7) stigma 8) oppervlak ovarium 9) poollichaampje Op moment van ovulatie begint secundaire oöcyt met de 2e meiotische deling - Deling wordt voltooit als er bevruchting plaats vind - Resultaat = 1 rijpe eicel (bevrucht) en nog een poollichaampje 4.2 De spermatogenese = zaadcelvorming 1) Rijping tot aan de pubertijd o Geboorte: In testis primitieve kiemstrengen Deze bevatten grote bleke oerkiemcellen met steuncellen Kiemstrengen zijn nog niet hol 2) Rijping vanaf de pubertijd o Reductiedeling: Oerkiemcellen spermatogoniën Primitieve kiemstrengen échte zaadbuisjes Spermatogoniën primitieve spermatocyten - Beginnen aan DNA duplicatie ter voorbereiding van meiose - Profase neemt 16 dagen in beslag, rest gaat snel e 1 meiotische deling: 2 secundaire spermatocyten met elk 23 chromosomen - Deze doorlopen 2e meiotische deling = 4 spermatiden o Spermiogenese: 4 spermatiden ondergaan 4 ingrijpende veranderingen 1) vorming acrosoom = kernkapje 2) condensatie van de nucleus 3) vorming van de kop, hals, middenstuk en staart 4) verlies cytoplasma Reductiedeling + Spermiogenese = spermatogenese (61 dagen) 4.3 Abnormale geslachtscellen 1) Vrouwelijke gameten o ovariële follikel 2 à 3 primaire oöcyten = aanleiding tot meerlingen o primaire oöcyt 2 à 3 kernen = degenereren 2) Mannelijke gameten o sommige abnormaal groot of klein o vergroeiingen vb 2 koppen, 1 staart o 1 spermatozoön: 2 staarten of geen staart HOOFDSTUK 2: OVULATIE IMPLANTING 1e WEEK VAN ONTWIKKELING 1. Ovariële cyclus = menstruele cyclus Wisselwerking tussen verschillende structuren: 1) Hoger gelegen delen beïnvloeden lager gelegen delen = + 2) Directe of indirecte terugkoppeling = lager gelegen delen beïnvloeden hoger gelegen delen Begin cyclus: Eerste dag van de cyclus = eerste dag menstruatie Oestrogenen en progesteronen = laag geen negatieve terugkoppeling op hypothalamus waardoor deze Gn-rf maakt dat de hypofyse stimuleert om gonadotrofines te maken: FSH & LH Onder invloed van FSH beginnen 5 à 12 primordiale follikels te groeien, slechts 1 ervan zal volledig uitrijpen tot Graafse follikel, de anderen worden atretisch Follikelfase = tijdens rijping follikel Veel follikel- en thecacellen produceren oestrogenen 12e à 13e dag = oestrogenenpiek stimuleert hypofyse zodat er een LH-piek komt kort voor de ovulatie. De ovulatie: (zie tekening) Primaire oöcyt beëindigd 1e meiotische deling secundaire oöcyt + poollichaampje Oppervlak verzwakt Follikelvocht sijpelt door Follikel barst open Secundaire oöcyt komt vrij samen met krans granulosacellen van de corona radiata = stralenkrans Luteale fase Achtergebleven follikelcellen worden onder invloed van LH omgezet in luteïnecellen maken geel pigment en vormen samen corpus luteum (geen lichaam) Corpus luteum produceert progesteron en gaat samen met oestrogenen de uterus voorbereiden op de inplanting van het embryo. Evolutie corpus luteum: A. Géén bevruchting (gewone menstruele cyclus) Degeneratie van het corpus luteum na 9 dagen corpus albicans wordt gevormd Door degeneratie daalt LH en FSH als gevolg van negatieve feedback Negatieve feedback geeft onderdrukking van hypothalamus en hypofyse Door degeneratie dalen ook oestrogeen en progesteron spiegels waardoor bloeding optreedt thv het baarmoederslijmvlies B. Wél bevruchting Door bevruchting ontstaat zygoot waaruit later een embryo groeit De trofoblast van het embryo produceert HCG (werking zoals LH) hierdoor blijft het corpus luteum groeien en progesteron produceren = corpus luteum graviditaris Progesteronproductie blijft doorlopen tot 4e zwangerschapsmaand (houd zwangerschap in stand) Transport bevruchte eicel Eicel komt met granulosacellen na ovulatie in eileider terecht. In de eileider zullen granulosacellen geleidelijk loskomen van de oöcyt Door contractie van de eileiderwand wordt de eicel getransporteerd naar de baarmoederholte (duurt 3à4dagen) 2. De bevruchting Mannelijke en vrouwelijke gameten versmelten om zo een zygoot te vormen. dit gebeurd in de ampulla van de eileider (breedste gedeelte) De spermatozoön kan 24h in leven blijven in de vrouwelijke genitale tractus De niet bevruchte oöcyt zal 12 à 24h na ovulatie degenereren 2 voorbereidende processen van spermatozoa: 1) De capacitatie (+- 7uur) = het verwijderen van een huidje, vliesje dat het celmembraan in de acrosomiale regio van de spermatozoa bedekt = bestaat uit glycoproteïnen en zaadvloeistof plasmaproteïnen 2) Acrosoom-reactie = in directe omgeving van de oöcyt = acrosomale bestanddelen komen vrij uit openingen in het acrosoom van de spermatozoa = bestanddelen zijn nodig voor de penetratie van corona radiata en zona pellucida Eigenlijke bevruchting Fase 1: Penetratie van corona radiata Bij de ejaculatie komen er 200 – 300 miljoen spermatozoa in de genitale tracus van de vrouw. Slechts 300 à 500 bereiken de ampulla van de eileider 1 zaadecel is nodig voor bevruchting De anderen helpen met doordringen van corona radiata (door beweeglijkheid en enzymen van buitenste acrosomale membraan) Fase 2: Penetratie van zona pellucida Het binnenste acrosomiale membraan lost op door enzymen De kop-regio van de spermatozoa ligt nu bloot = géén bekleding meer door celmembraan Als 1 spermatozoa in contact komt met het oppervlak van de oöcyt wordt de zona pellucida ondoordringbaar voor andere spermatozoa (zona-reactie) Slechts 1 zaadcel is in staat om in de oöcyt door te dringen Fase 3: Fusie van celmembranen van oöcyt en spermatozoön Als spermatozoa in het celmembraan van de oöcyt raakt, versmelten de 2 celmembranen Achterste deel spermatozoa is nog steeds bedekt door celmembraan Zowel kop als staart dringt binnen in de oöcyt, celmembraan blijft achter aan het oppervlak van de oöcyt 3 voudige reactie van de oöcyt op het binnendringen van spermatozoa 1) Membraan oöcyt wordt ondoordringbaar voor andere spermatozoa (zona-reactie) 2) Secundaire oöcyt beëindigt de 2e meiotische deling 1 dochtercel krijgt alle cytoplasma = definitieve oöcyt andere krijgt bijna geen cytoplasma = 2e poollichaampje definitieve oöcyt = 23 chromosomen (22+X) deze rangschikken zich in een soort kern: vrouwelijke pronucleus 3) Metabolisme van de cel wordt geactiveerd klaar voor begin embryogenese Pronucleare fase bevruchte oöcyt Spermatozoa beweegt naar vrouwelijke pronucleus waardoor de kop zwelt en de staart afvalt en degenereert Mannelijke en vrouwelijke pronucleus zijn allebei haploïd en morfologisch niet van elkaar te scheiden Beide pronuclei gaan groeien en komen in nauw contact en verliezen hun kernmembraan hierdoor ontstaat een spoelfiguur als voorbereiding op 1 e mitose (klievingsdeling) Resultaat 1e mitose = 2 cellige zygoot (elke cel diploïd 2n DNA) Belangrijke gevolgen van bevruchting 1) Herstel diploïde aantal chromosomen, ene helft via eicel moeder en andere via zaadcel vader 2) Bepaling chromosomale geslacht van embryo X-dragende zaadcel vrouwelijk embryo Y-dragende zaadcel mannelijk embryo 3) Begin klievingsdelingen wordt ingezet 3. Klievingsdelingen Na de bevruchting volgen een reeks mitosen waarbij het aantal cellen snel toeneemt maar de grote van de cellen neemt af = blastomeren Na 3 dagen morula (12 à 16 cellen) 4. Vorming blastula Dag 4: morula bereikt uterus Zona pellucida verdwijnt Er ontstaat een intercellulaire ruimte die samenvloeien tot 1 ruimte = blastula holte We spreken van een blastula waarbij: o Buitenste cellaag = trofoblast o Binnenste cellaag = embryoblast Vanaf dag 5 à 6 begint blastula binnen te dringen in uterus slijmvlies 5. Uterus op moment van inplanting Wand uterus: 1) Endometrium = slijmvliesbekleding binnenwand 2) Myometrium = dikke gladde spierlaag 3) Perimetrium = buikbekleding van buitenwand Proliferatiefase (=follikelfase) o Slijmvlies wordt opgebouwd vanuit basislaag (zona basalis) oiv oestrogenen (rijpende follikel) Secretiefase (=lutealefase) o Slijmvlies wordt klaargemaakt voor eventuele innesteling van embryo oiv progesteron (corpus luteum) Kliertjes van slijmvlies kronkelen Weefsel wordt vochtrijk 3 lagen in endometrium - zona compacta - zona basalis - zona spongiosus A) Bevruchting o Kliertjes scheiden extra vocht af o Arteriën spiraalarteriën o Endometrium wordt oedemateus, klaar om blastula op te vangen en te voeden B) Géén bevruchting o Als oöcyt niet wordt bevrucht kan het endometrium niet meer in stand gehouden worden door daling hormoonspiegels o Zona compacta en zona spongiosus zullen afgestoten worden = menstruele bloeding begint 6. Abnormale implantatieplaatsen Normaal = voor of achterwand uterus Abnormaal: o Blastula hecht zich vast bij ostium internum van BM hals Placenta komt over ostium interna te liggen = placenta previa - Ernstige bloeding, placenta lossing, dood kind o Blastula plant zich buiten de uterus in = extra-uteriene zw In buikholte, ovarium, eileider spontane abortus HOOFDSTUK 3: TWEEBLADIGE KIEMSCHIJF 2e WEEK 1. 8e dag van ontwikkeling = Blastula zit gedeeltelijk ingenesteld, steekt nog wat uit boven oppervlakepitheel Ontwikkeling trofoblast = gebied trofoblast dat raakt aan embryoblast = 2 cellagen 1) binnenste cellaag cytotrofoblast 2) buitenste cellaag synsytium Ontwikkeling embryoblast 1) laag kleine kubische cellen = hypoblast laag 2) laag hoge cilindrische cellen = epiblast laag cellen = kiembladen platte ronde schijf tweebladige kiemschijf - In epiblast wordt holte gevormd = amnionholte In dak amnionholte = amnioncellen 2. 9e dag van ontwikkeling = Blastula is dieper ingegraven in endometrium, klein defect in oppervlakte epitheel afgesloten door fibrineprop Ontwikkelingen embryonale pool: o Ontstaan vacuoles in synsytium o Vacuoles vloeien samen – grote lacunen (vacunaire fase) o In buurt blastula: moederlijke bloedvaten in stoma Ontwikkelingen tegenoverliggende pool: o Aan binnenkant cytotrofoblast = membraan van Heuster o Membraan van Heuster + hypoblast bekleding primitieve dooierzak 3. 11e 12e dag ontwikkeling = Blastula volledig ingebed in stoma van endometrium Ontwikkelingen trofoblast o Moederlijk bloed lacunensysteem = utero-placentaire circulatie o Kiemschijf groeit trager dan trofoblast ontwikkeld tot embryo en foetus o Trofoblast groeit sneller zal met amnion en chorion ontwikkelen tot placenta en vliezen Ontstaan Extra-embryonale mesoderm o Extra-embryonale mesoderm = cellen tussen binnenste laag cytotrofoblast en buitenzijde primitieve dooierzak o Extra-embryonaal coeloom = holten in embryonaal mesoderm o Embryonaal pariëtaal mesoderm = bekleed binnenkant cytotrofoblast en amnion o Extra-embryonaal visceraal mesoderm = bekleed buitenkant primaire dooierzak Decidua-reactie o Cellen endometrium kubisch o Weefsel oedemateus 4. 13e dag ontwikkeling = Innestelingsbloeding kan voorkomen voor innesteling van de blastula in de baarmoederwand defect in endometrium kleine bloeding in inplantingsgebied Ontwikkeling trofoblast o Vlokachtige structuren: Cellen cytotrofoblast proliferen en dringen door in synsytium Primaire hecht-vlokken = celkolommen omgeven door synsytium Ontstaan secundaire dooierzak en chorionholte o Definitieve dooierzak Endometrium produceert cellen die migreren aan de binnenkant van membraan van Heuster, deze cellen prolifereren en vormen de definitieve dooierzak Resten primitieve dooierzak = exocoeloom cysten o Chorion holte Extra-embryonaal coeloom wordt groter = chorion holte Pariëtale extra-embryonale mesoderm = chorionplaat Hechtsteel : verbinding kiemschijt en trofoblast (wordt later NS) o Prechordiale plaat Verdikking in hypoblast = epiblastcellen staan in direct contact met hypoblastschijf SAMENVATTING: Kiemschijf = 2 lagen epiblast = dodem steeds groeiende amnionholte hypoblast = dak definitieve dooierzak craniale deel van kiemschijf = prechordale plaat HOOFDSTUK 4: DRIEBLADIGE KIEMSCHIJF WEEK 3 1. Vorming 3-bladige kiemschijf 15 à 16e dag : ontstaan primitiefstreep (bovenaanzicht kiemschijf in caudaal deel) GASTRULATIE = hypotese vorming 3e kiemblad 1) Cellen epiblast primitiefstreep o In primitiefstreep maken ze zich los van epiblast en bewegen ze naar binnen 2) Bewegen in laterale richting tussen epiblast en hypoblast = mesodermaal kiemblad onstaat 3) 3 kiembladen hebben zich gevormd o Ectoderm (epiblast) o Endoderm (hypoblast) o Mesoderm 2. Vorming chordea-uitsteeksel en chordea dorsalis Embryo 16 dagen Chordea-uisteeksel = buisvormige uitloper die hol is, voortzetting van instulping primitiefknop Chordeale plaat Allantoïs = kleine uitstulping in dooierzak, die in hechtsteel binnen groeit Embryo 17 dagen Endoderm en ectoderm = gescheiden van elkaar o 2 plaatsen stevige verankering craniaal = prechordale plaat caudaal = cloacale plaat Embryo 18 dagen Definitieve chordea dorsalis o Stevige structuur, in verschillende stappen ontstaan uit primitiefknop o Gelegen tussen ectoderm en endoderm en tussen primitiefknop en prechordale plaat o Dient als basis voor axiale skelet = ruggengraad 3. Groei van kiemschijf Uitwendige vorm: o Oorspronkelijk: plat en rond o Vanaf 3e week: plat en langwerpig Embryo groeit in craniale gebied o Gastrulatie: tot eind 4e week Primitiefstreep en knop verdwijnen dan snel 2 snelheden: o caudale deel ontwikkeld traagst ontwikkeling kiemblad eind 4e week o craniale deel ontwikkeld sneller ontwikkeling kiemblad midden 3e week 4. Verder ontwikkeling trofoblast Begin 3e week : hechtvlokken (villi) o Primitieve villi Centraal deel = cellen cytotrofoblast Oppervlakkig deel = synsytium Middel 3e week: o Secundaire villi Mesodermale cellen dringen binnen in primaire villi Mesodermkern, bedekt met synsytium Eind 3e week: o Tertiaire villi Ontstaan villeuze capillair systeem - Mesodermcellen bloedcellen en bloedvaten Ontstaan buitenste cytotrofoblast laag Buitenste trofoblastlaag ineengroeiingen van cytotrofoblast-proliferaties, deze zal trofoblast volledig omgeven Lacunes intervilleuze ruimten In hechtsteel: o 2 zuurstofarme navel-slagaders (foetus-placenta) o 1 zuurstofrijke navel-vene Eind 3e week Volledig ingenestelde embryo (radiale aspect) HOOFDSTUK 5: EMBRYONALE PERIODE WEEK 4-WEEK 8 Organogenese = ieder van de 3 kiembladen vormt een aantal specifieke weefsels en organen 1. Dervivaten ectodermale kiemblad = ontstaan centraal zenuwstelsel DAG 19 Neurale plaat o Eerste zichtbare teken o Pantoffelvormig, verdikt o Smal in cervicale en breed in craniale gebied o Breidt zich uit in de richting van primitief streep DAG 20 Neurale wallen = wanden van de neurale plaat worden hoger Neurale groeve = ingezonken midden gebied vormt groeve DAG 21 DAG 27 Neurale wallen vergroeien in het gebied van de mediaanlijn Begint in cervicaal gebied en gaat verder in craniale en caudale richting door vergroeiing ontstaat neurale buis - craniaal = neuroporus anterior (sluit op dag 25) caudaal = neuroporus posterior (sluit op dag 27) CZS = gesloten buis: - caudaal deel = toekomstig ruggenmerg - craniaal deel = hersenblaasjes (evolueren tot hersenen) DAG 21 Ectodermale verdikkingen in craniale gebied o Labyrintplacode = in 4e week gaat labyrintplacode instulpen en labyrintblaasje vormen, hieruit zal gehoor en evenwichtsorgaan ontstaan o Lensplacode = in 5e week stulpt deze lensplacode in en vormt lens (oog) SAMENVATTING: weefsels en organen in contact met buitenwereld ontstaan uit ectoderm: 1) CZS 2) PZS 3) Epitheel van zintuig organen (oog, oor, neus) 4) Epidermis, inbegrip haar en nagels 5) Talg en zweetklieren, borstklieren 6) Hypofyse 7) Glazuur tanden Tekening 2. Derivaten mesodermale kiemblad 3 tal soorten mesodermale weefsels somieten beïnvloeden uitwendige vorm embryo Ontstaan somieten, intermediair mesoderm & pariëtale en viscerale mesodermlagen DAG 16 – 17 Mesoderm = dun laagje losmazig bindweefsel aan weerszijden van mediaanlijn DAG 18-19 Paraxiale mesoderm = dikke weefsellaag (mesodermcellen polifereren) laterale plaat = dunne weefsellaag indermediare mesoderm = tussen paraxiale mesoderm en laterale plaat aorta dorsalis ! DAG 20-21 Intermediare holte verdeeld laterale plaat in 2 lagen: o Pariëtale mesodermlaag = zet voort in mesoderm dat amnion bekleedt o Viscerale mesodermlaag = zet voort in mesoderm dat dooierzak bekleedt Intra-embryonaal coeloom gaat over in extra-embryonaal coeloom DAG 20 Paraxiale mesoderm valt uiteen in segmenten = somieten (S) o Mesodermale weefselsegmenten Differentiatie van de somiet A. Vorming sclerotoom Sclerotoom in ventromediale deel somiet verliezen epitheelachtig uitzicht en migreren naar de chorda dorsalis Vormen jong bindweefsel dat ruggenmerg en chorda dorsalis omgeeft en zo wervelkolom gaat vormen B. Vorming myotoom Overblijvende dorsale deel vormt myotoom Bereid zich uit in ventrale richting en gaat eigen segmenten van spierweefsel voorzien C. Vorming dermatoom Overgebleven dorsale deel van somiet = dermatoom Door vorming myotoom verliezen de cellen van de dermatoom hun epitheelkenmerken en breiden uit onder oppervlakte etoderm o Dermis en hypodermis worden gevormd SAMENVATTING Elke somiet: eigen scleroom (kraakbeen en bot), eigen myotoom (spierweefsel), eigen dermatoom (huid) Myotoom en dermatoom hebben eigen segmentale zenuwen (ruggenmergzenuwen) Evolutie intermediair mesoderm Pro-nephos (voornier) o Ontstaan in cervicaal gebied waar gesegmenteerde celgroepen nefrotomen vormen Meso-nephos (oernier) en meta-nephos (definitieve nier) o Ontstaan in caudaal gebied uit ongesegmenteerde weefselmassa’s (nefrogeen blasteem) Pariëtale en viscerale mesodermlagen 2 lagen bekleden intra-embryonale coeloom Pariëtale mesoderm vormt lichaamswand Viscerale mesoderm vormt darmwand Ontstaan bloed en bloedvaten Rond helft 3e week Wand dooierzak bloedeilandjes o Bestaan uit angioblasten (kunnen zichzelf diff tot bloedvaten) o Bloedeilandjes treden met elkaar in verbinding = ontstaan 1 e BV o Embryo wordt met “placenta” verbonden SAMENVATTING 1) Bindweefsel, kraakbeen, bot 2) Glad spierweefsel 3) Bloed, lymfecellen 4) Nieren, geslachtsklieren 5) Bijnierschors 6) Milt 3. Derivaten endodermale kiemblad - vorming darm (passief) 1) Cranio-caudale kromming = door snelle lengtegroei van centraal zenuwstelsel o Smalle buis blijft over = ductus vitellinus 2) Transversale of laterale kromming = door snelle groei van de somieten o embryo: ronde vorm Als gevolg van beide kromingen is dat de allantoïs in het embryo wordt opgenomen vormt cloaca urineblaas Hechtsteel en steel dooierzak versmelten vorming NS (einde 4e week) SAMENVATTING: - Epitheelbekleding darm en luchtwegen - Amandelen - Schilklier, bijnier, thymus, lever, pancreas - Epitheel blaas en urethra - Epitheel middenoor en buis van eustachius