concurrentie tussen van een soort m - Wageningen UR E

268
Landbouwkundig Tijdschrift/pt (1978) 90-Ba
J. GOUDRIAAN*
Evenals in artikel 05 en 06 wordt een van de kernonderwerpen uit de planten- en
dieren-ecologie besproken. Er zal worden aangetoond hoe met behulp van eenvoudige formulas en simulatiemodellen de ingewikkelde problemen van concurrentie
tussen organismen kunnen worden gehanteerd. Aan de orde komen:
concurrentie tussen primitieve organismen van een soort;
concurrentie tussen primitieve organismen van twee of meer soorten (mengcultures);
concurrentie tussen hogere organismen (planten) van een soort;
concurrentie tussen hogere organismen (planten) van twee of meer soorten;
simulatie van concurrentie.
concurrentie
van een soort
tussen
individuen
theorie
Zoals we in de artikelen 05 en 06 zagen,
groeit een verzameling van primitieve organismen onder constante omstandigheden exponentieel. Dit komt tot uitdrukking in de volgende vergelijking
voor A als functie van de tijd:
(07.1), (07.2).
In de loop van de tijd kan een factor die
voor de groei nodig is, beperkend gaan
worden. Dit komt tot uiting in een verkleining van de relatieve groeisnelheid r
met een vermenigvuldigingsfaktor f die
tussen 0 en 1 Iigt. We k rijgen een eenvoudig model van intraspecifieke (binnen de soort met zichzelf) concurrentie
als we f definieren als
(07.3)
waarbij Am de maximumwaarde van A
voorstelt. We kunnen ons A m voorstellen als de draagkracht van het milieu.
Vermenigvuldiging van het rechterlid
van vgl. (07 .2) met f geeft de bekende
logistische groe iverge I ijk i ng
(07.4).
De afhankelijkheid van de snelheid
dA/dt van A (figuur 07.1 a) is een
parabool met een maximum voor A =
Am/2. De gei'ntegreerde vorm van
vgi.(07.4), de logistische groeicurve, is in
figuur 07. 1b afgebeeld.
De vergelijking voor A als functie van de
tijd is nu:
(07.5), (07.6).
oefening (07.1 ):
Ga na dat vgi.(07.5) en (07.6) gelijkwaardig
zijn.
A
Voor de zuivere logistische groei is een
simulatiemodel natuurlijk niet nodig,
omdat we vgl. (07.6) direct zouden kun-
=Ai exp (rt)
(07.1)
=
=
aantal organismen op tijdstip t = 1
initiele aantal organismen op tijdstip t =0
r = relatieve groeisnelheid van de verzamel ing
t = tijd
waarbij A
Ai
De met vgl (07.1) overeenkomende differentiaalvergelijking is
dA
-=rA
dt
(07.2)
f= (1 -A/A
m
(07.3)
)
dA
rA (1 -AlA
dt
m
(07.4)
)
A = Am Ai e_x_p_(r_tJ_ __
A. exp (rt) +A
I
m
(07.5)
-A.
I
maar het is gemakkelijker om dit verband in de volgende vorm te onthouden:
A
A.
1
- - - - =- - -
*Dr.ir. J. Goudriaan is verbonden aan de Vakgroep Theoretische Teeltkunde van de Landbouwhogeschool.
oefening (07.2):
Ga na, dat de afgeleide naar de tijd van
vgi.(07.5) of (07.6) vgl. (07.4) oplevert.
Am-A
exp (rt)
Am-Ai
waaruit blijkt dat AI (Am -A) exponentieel groeit.
(07.6)
269
Landbouwkundig Tijdschrift/pt (1978) 90-Ba
A =_
De soorteigenschappen zijn in dit geval
de relatieve groeisnelheid onder ongeremde omstandigheden R G R, en de reductie van de groei als gevolg van de
soort zelf, die is weergegeven in de FTB.
__.:.Am'-'-----
1 + k.e-r.t
1
]
c
0
0
oefening (07.3):
10
20
40
30
t -~ = r A ( 1 -A I Am l
Het is instructief om nate gaan of u op grond
van de uitvoer aileen, die u dan even als resultaat van een meting moet beschouwen, zou
besluiten of de groei logistisch is of niet. Welke waarde zou u aan r en Am uit vgl. (07 .6)
toekennen om de best passende curve te vinden?
1
~~~
.~
07.2
@
0,5
concurrentie tussen
van twee of meer soorten
(>I
.c.
(>I
c
Vl
01.1
Logistische groei.
a) De groeisnelheid a/s functie van de reeds
aanwezige hoevee/heid.
b) De hoevee/heid als functie van de tijd.
nen gebruiken. Meestal zijn de concurrentiemechanismen echter niet zo
eenvoudig als hier is aangenomen en
moeten we wei een simulatiemodel gaan
maken. Dit zou dan de volgende vorm
kunnen hebben.
De logistische groeiformule kan ook
dienen om een eenvoudig model voor
concurrentie tussen verscheidene soorten op te stellen. In de formule voor
f (vgl. 07.3) wordt A vervangen door de
som van de A's voor de verschillende
soorten. Dan zijn de reductiefaktoren f
voor aile soorten hetzelfde, maar omdat
de r's verschillend kunnen zijn, is de
groei niet meer zuiver logisti~ch. Een
verdere complicering wordt verkregen
door de Am's verschillend te maken en
in plaats van de gewone som de gewogen
som van de A waardes te gebruiken om f
voor beide soorten afzonderlijk te berekenen, bijvoorbeeld:
(07.7a), (07.7b).
TITLE LOGISTISCHE GROEI
Concurrentie tussen twee soorten volgens de
verge/ijkingen van Lotka-Volterra. De getrokken lijnen begrenzen de gebieden van positieve en negatieve groeisnelheid. In het horizonteal gearceerde gebied is de groeisnelheid van
soort 2 poshief, en in het verticaal gearceerde gebied die van soori 1. Op het snijpunt
van beide lijnen zijn beide groeisnelheden nul
en bestaat dus evenwicht.
waarin de a's en de ~·s de weegfactoren
voorstell en.
Deze vergelijkingen kunnen niet analytisch worden opge!ost, maar we kunnen
wei een grafische methode gebruiken
om de evenwichtspunten te vinden. In
figuur 07.2 zijn in een grafiek de evenwichtslijnen met A 1 en
langs de assen aangegeven. Links van de Iijn is f
positief en rechts van de Iijn is f negatief.
A= INTGRL (AI, RGRxAx F)
INCON AI= 10.
PARAM RGR = 0.3
F = AFGEN (FTB,A)
oefening (07.4):
Is volgens figuur 07.2 evenwicht mogelijk?
Waardoor is dit stabiel?
Maak zelf een nieuwe figuur waarin het evenwicht labiel is. Wat is de ecologische achtergrond van de verschillen tussen deze beide
gevallen?
TIMER FINTIM= 100.,DELT=0.1,0UTDEL=2.
METHOD RECT
OUTPUT A
FUNCTION FTB=O., 1., 100., 1., 500., 0.5, 1000., 0.1, 10000., 0.
END
STOP
ENDJOB
dA/dt=r 1 A 1 (1-(a 1A 1 +~ 1 A 2 )/Aml)
(07.7a)
dA 2 /dt=r 2 A 2 (1- (a2 A 1 +~ 2 A 2 )/Am2)
(07.7b)
waarin de a's en deWs de weegfactoren voorstellen.
Als we rneer weten o11er het mechanisme
van de concurrentie, is het beter dit
e><pliciet te rnaken in de gebruikte vergf'lijkingen. Vaak worden de formules dan
zo ingewikkeld dat we de methode viln
· · Landbouwkundig Tijdschrift/pt (1978) 90-Ba
270
de analytische wiskunde moeten verlaten en een simulatietechniek gebruiken.
Een voorbeeld is de simulatie van concurrentie tussen twee gistsoorten. AI
groeiend produceert de gist alkohol. Seide soorten doen dit met een verschillende conversiefactor en hebben ook een
verschillende relatieve groeisnelheid. De
groeisnelheid van beide gistsoorten
wordt geremd door alkohol in de oplos·
sing, zodat de concurrentie in dit geval
plaatsvindt via remming door afvalprodukten. De groei van beide soorten is
volledig tot stilstand gekomen bij 1.5%
alkohol, en voor de eenvoud nemen we
aan dat de remming tussen 0 en 1.5%
lineair verloopt. Qp grond van deze veronderstelling verloopt de groei van een
enkele soort vrijwel logistisch. De alkohol-produktiesnelheid is immers evenredig met de groeisnelheid, zodat afgezien van de initiele hoeveelheid de hoeveelheid alkohol evenredig is met de
hoeveelheid gist zelf, zodat we de veron·
derstelling voor de logistische groei te·
rug hebben; zie ook artikel 05.
oefening (07.5):
Druk de draagkracht .Am (de maximale gisthoeveelheid) uit in de conversiefactor en in
het maximaal te verdragen alkoholpercentage.
Let op de dimensies.
Bij gemengde cultures is de groei voor
de afzonderlijke soorten niet meer legistisch~ maar we kunnen dan weer Iaten
zien dat we het systeem kunnen herleiden tot de vergelijkingen 07 .7a en
07.7b. Als we een simulatieprogramma
hebben, zullen we zoiets over het algemeen niet doen, omdat het duidelijker is
het alkoholpercentage expliciet te blijven simuleren. Toch zijn dit soort vin·
geroefeningen nuttig om het inzicht in
het gedrag van systemen te vergroten. In
figuur 07 .3a wordt een voorbeeld van
een dergelijk simulatieprogramma, ge·
schreven in CSMP gegeven; in figuur
07 .3b worden de uitkomsten van de simulaties weergegeven.
concurrentie tussen planten
We keren nog even terug naar een hoger
abstractieniveau om proefresultaten van
concurrentieproeven tussen planten
weer te geven. (1).
15
®
,
.
.,
0
1
/I
<£
;·
...
1'.
I
10
@
.#...............
,.
"""-
1'
,"
/
N
I
./·
2
(!:l
I
I
I
5
I
10
-
20
monocultura
- mangcultura
30
Bij een soort aileen (intraspecifiek) kan
de droge stof per eenheid van grondoppervlak als functie van de zaaidichtheid
vaak als volgt worden weergegeven:
BZO
m
/ /---------/
10
40
07.3a
Simulatieprogramma voor de groei van twee
gistsoorten in mengculture. Monoculture kan
worden gesimuleerd door de initiele hoeveelheid IG van elm van beide soorten op nul te
ste/len.
o=
X
20
30
40
07.3b
De gesimuleerde groei van twee gistsoorten, in
monoculture en in mengculture.
oefening (01. 1):
Ga na dat dit verband lineair is. Waar kunnen
we in daze grafiek 8 en Om terugvinden?
(07.8)
BZ+1
waarin Z de zaaidichtheid is, Om de
maximaal mogelijke opbrengst en 8 een
schijnbare ruimte die per plant onder
ongestoorde ontwikkeling wordt ingenomen. Om en 8 zijn beide functies van de
tijd, maar Z is constant.
De verhouding 0/0 m wordt wei de 'relatieve ruimte' genoemd en aangegeven
door RS (relative space). Als we de afgeleide van RS naar de tijd nemen, vinden
we
dRS/dt-= C.B/dt RS (1
RS)
(07 .9)
8
oefening (07.6):
Wat kunnen de dimensies zijn van 0, 8, Zen
Om?
Wat stelt 0, Z voor? Wat is lim 0/Z voor Z
gaat naar nul?
Een gesloten gewasdek heeft vaak een
konstante groeisnelheid van max imaal
ongeveer 200 kg droge stof ha" 1 dag· 1 ,
zodat Om waarschijnlijk een lineaire
functie van de tijd is. 8 is de schijnbare
ruimte per plant als de plant ongestoord ·
kan groeien. Daarom neemt 8 waarschijnlijk exponentieel toe met de tijd.
Deze theoretische overwegingen kunnen
helpen om proefresultaten te interpreteren. De waarden van Om en 8 op een
bepaald moment kunnen het eenvoudigst uit standdichtheidsproeven worden
gevonden, door 1/0 u it te zetten tegen
1/Z.
oefening (07.8):
Ga dit na.
Deze vergelijking lijkt veel op die van
de logistische groei, 'Jooral als 8 exponentieel groeit, zodat de verhouding
d8/dt constant en gelijk aan de relatieve
8
groeisnelheid is. Dit resultaat betekent
dat omgekeerd de geihtegreerde vorm van
de logistische vergelijking (07 .5) uit te
drukken is in een hyperbool als in vgl.
(07.8).
U kunt dit als volgt doen: vervang A in
vgl. (07.5) door RS.
Am is dan dus 1. De initiele waarde van
RS is:
Landbouwkundig Tijdschrift/pt ( 1918)
is de uitkomst van de si mula-
(07.10)
tie weinig gevoelig voor een juiste initiavan afgeleiden. Een waarschu-
Aannemende dat 8 als functie van de
tijd verloopt als Bi exp(rt) vinden we:
BZ
RS=-BZ+ 1
(07.1
wing voor het gebruik van DE R 1 v -fum>
ties is op zijn plaats. Ze mogen nooit in
een informatiekringloop voorkomen (zie
figuur 07 .4). Dit is iets waar u zelf op
moet Ietten, want de CSM P-compiler
hier niet op.
een ongewenste informaDERIV-funktie be1rat.
(07.10):
oefening (07.9):
Gadit na, zowel vgl. (07.10) als (07.11).
Ga voor uzelt na wat de betekenis is van het
volgende
draaien.
programma
en
probeer
het
te
TITLE SICO
Y=INTGRL ( 1.,DYDT)
DYDT=DERIV(2.,Y)
Vergelijking (07.9) kunnen weals volgt
TIMER FINTIM=10.,0UTDEL=1.
in een simulatiemodel zetten.
OUTPUT Y,DYDT
END
STOP
ENDJOB
TITLE CONCURRENTIE
INITIAL
: 0.,
altiid rechtlij-
sl nan dat zo geon last
of als de planten
een gelijke
INCON DBDTI = 0.0003
RSI = BxZ/(BxZ+1)
zal echter een soort
ander worden ver·
curve in de vervanloopt. Het is best
B= AFGEN (BTB, 0.)
FUNCTION BTB = 0., 0.001,3.,0.002,7.,0.005,10.,0.01,13.,0.02,17.,0.05, ...
20.,0. 1,23.,0.2,27 .,0.5,30., 1.,33.,2.,37 .,5.,40., 10.
PARAM Z=5.
DYNAMIC
B= AFGEN (BTB, TIME)
DBDT = DERIV (DBDTI, B)
RS = INTGRL (RSI, DBDT/BxRSx(1-RS))
De onzinnigheid van dit programma is
duidelijk. In een wat groter programma
kan men vaak moeilijker zien waardoor
het gebruik van de DERIV·functie tot
TIMER F II'JTIM = 40., OUTDE L= 1.
OUTPUT RS,B
END
STOP
ENDJOB
onzin leidt.
Als stelregel moet daarom worden gehanteerd, dat aileen directe invoer· of
brengst
de tijd van het argument, in dit geval B,
DE R I v -functie bewerkt mogen worden.
In het gegeven programma is aan deze
soort in
brengst van
van die soort in monogedeeld door
culture.
Het blijkt uit experimenten dat in de
van de relatieve
berekent. Omdat het systeem op tijd nul
eis voldaan, omdat B een invoervariabele
==relative yield total)
nog geen verleden heeft, moet de afge-
is.
In dit programma wordt de
o E R 1 v-
functie gebruikt, die de afgeleide naar
uitvoervariabelen met behulp van de
leide worden ge'initialiseerd. Oit gebeurt
orn verschillende ruimtes concurreren,
vror.ge (m I<He .,.,.,,,r~,.,,-,...,n
door aan het eerste argument, in dit
geval DBDTI, een waarde te geven, met
een IN co 1\1 statement, die met de initiele hell ing van B overeenkomt. Het is ook
mogelijk DBDTI in het INITIAL te berekenen, bijvoorbeeld als
DBDTI
= (AFGEN (BTB, 0.001)- AFGEI\J
Een basisexperiment is de vervangingsreeks, waarbij in een reeks pt'oefvelden
zaad van de ene soort in toenemende
mate vervangen wordt door dat van de
(BTB, 0.))/0.001
vi inrlerbloemige soort.
als een van
virus draagt dat schadelijk is voor de ander (2). In verreweg
echter voor
272
Landbouwkundig Tijdschrift/pt (1978) 90-Ba
onderling dat RYT een is. Bovendien
blijkt dat de kromlijnige relaties weer
met een hyperbool benaderd kunnen
worden:
TITLE CONCURRENTIE
INITIAL
IN CON DBDTI1=0.0003, DBDTI2=0.001
RSI1 =B1 xZ1 I (81 xZ1+1 l
RSI2=B2xZ2/ (B2xZ2+1 l
(07.12)
en idem voor soort 2 met wisseling van
de subscripten 1 en 2. z 1 is
zodat z 1 = 1-Z 2. k wordt de relatieve
verdringingscoetficient genoemd.
z,lzm,
PAR AM Z1=2.5, Z2=2.5
B1=AFGEN (BTB1 ,0.)
B2=AFGEN (BTB2,0.)
FUNCTION BTB1 =0.,0.001 ,3., 0.002,7., 0.005,1 0.,0.01 13.,0.02, 17..,0.05,20.,0.1, ...
I
23.,0.2,27 .,0.5,30., 1.,33.,2.,37 .,5.,40.,10.
FUNCTION BTB2=0.,0.001,3.,0.004,5.,0.01 ,8.,0.04, 10.,0.1 12.,0.25,15.,0.3, ...
I
20.,0.4,40.,0.4
oefening (07. 11 ):
Ga na dat RYT Mm is als k 12
=ki:/
DYNAMIC
B1=AFGEN (BTB1, TIME)
B2=AFGEN (BTB2, TIME)
De opbrengst in monoculture zullen we
aangeven met M. Stel nu dat we een
vervangingsreeks uitvoeren, waarbij het
zaad van soort 2 niet ontkiemt. Dan
kunnen we de vergelijkingen (07 .8) en
(07 .12) be ide toepassen.
DBDT1=DERIV (DBDT11,B1)
DBDT2=DERIV(DBDTI2,B2)
RS1=1NTGRL (RSI1 ,DBDT1/B1 xRS1 x(1-SRS))
RS2=1NTGRL( RSI2,DBDT2/B2xRS2x( 1-SRS))
SRS=RS1+RS2
TIMER FINTIM=40.,0UTDEL=1.
OUTPUT RS1, RS2,SRS
PAGE GROUP
oefening (07.12):
Voor dit laatste geval heeft het geen zin k12
van subscripten te voorzien. Druk nu 8 en Om
uit ink, Men Z
m.
simulatie van mengcultures
Vergelijking (07.12) geeft een momentopname. Enige tijd later kunnen de concurrentieverhoudingen wei weer omgedraaid
zijn.
We
verkrijgen
een
dynamisch stelsel vergelijkingen, door te
postuleren dat vergelijking (07.9) ook in
mengcultures geldt. De reduktiefactor
(1-RS) moeten we dan voor beide so.::Hten vervangen door ( 1-SR S) waarbij SRS
de som van de relatieve ruimtes RS 1 en
RS 2 is. Dit geeft een meer algemene
formulering dan die met behulp van de
interactiefactoren k 1 2 en k 2 1 , omdat 8
en Om onafhankelijk zijn van de zaaidichtheid. Als we het verloop van 8
voor beide soorten kennen, kunnen we
de waarden van k op elk tijdstip en voor
elke zaaidichtheid door simulatie vinden.
Het gegeven programma voor de simulatie van de groei van een soort met behulp van vgl. (07.9) is triviaal, omdat we
de afgeleide van RS hadden gevonden
door de vgl. (07 .11) te differentieren.
Het simulatieresultaat moet dus identiek
zijn met een directe oplossing van vgl.
(07.11 ). Bij twee soorten is het simulatieresultaat niet meer zo eenvoudig
voorspelbaar. Het programma wordt:
END
STOP
ENDJOB
Als we nu bovendien k 1 2 en k 2 1 voor
deze zaaidichtheid als functie van de tijd
will en weten, moeten we toevoegen:
a) aan het
INITIAL
Z=Z1+Z2
b) en aan het
DYNAMIC
RSM1=B1 xZ/(81 xZ+1)
RSM2=B2xZ/(B2xZ+1)
RY1=RS1/RSM1
R Y2= RS2/ RSM2
RYT=RY1+RY2
K12=(Z2/Z1 )xRY1/( 1-RY1)
1<21 =(Z1/Z2)xRY2/( 1-RY2)
PRINT 1<12,1<21 ,RY1 ,RY2,RYT
Uitgaande van de logistische groeivergelijking wordt de groei van organismen
behorende tot dezelfde soort en tot verschillende soorten beschreven. De begrippen relatieve rui mte en relatie 1.'e opbrengst worden ingevoerd en ge::,ruikt
om formules te ontwikkelen die de oopuL:~,i:if.gtoei ·;~an de organismen in mengcultures beschrijven. De onmogel ijkheid
deze toch nog betrekkel ijk eenvoudige
formules analytisch op te lassen, maakt
de toepassing van dynamische simulatie
in deze gevallen een dwingende eis.
* Deze vergelijkingen volgen uit vgl.
(07 .12) van de tekst.
Voor de duidelijkheid is de verhouding
Z1 /Z2 in de vergelijking gezet. Omdat
deze verhouding constant is, kan men
hem apart in het INITIAL uitrekenen en
een eigen naam geven. In dit geval is de
verhouding zelfs 1, zodat hij ook weggelaten zou kunnen worden. Zo'n soort
vereenvoudiging is wei gewenst voor
produktieprogramma's (mits voorzien
van commentaar), maar niet voor een
publ ikatietekst.
1. Wit, C.T. de: On competition. Versl.
Landbouwk. Onderz. 66(8). Pudoc, Wageningen, 1960.
2. Bergh, J.P. van den: An analysis of yield
of grasses in mixed and pure stands, Agric.
Res. Report 714, Pudoc, Wageningen, 1968.
Landbouwkundig
07.1
vergelijking
i
maal
symbolentabel
A
hoeveelheid organismen
AI
initiele waarde van A
(-)
F
reductiefacto r
FTB
tabel voor F
(
(
RGR
relatieve groeisnelheid
8
schijnbare ruimte per rij
BTB
tabel voor
DI3DT
afgelelde van
(rn
DBDTI
initiele waarde van
( rn rif·
1<12
relatieve verdringi ngscoefficient
1(21
relatieve verd ringi ngscoefficient
RS
relatieve ruimte
RSI
RSM
initiele waarde van RS
relatieve opbrengst
RYT
som van de relatieve
SRS
som van
z
rijdichtheid
ALC
alcoholconcentratie
ALCP
alcoholproduktiesnelheid
nnh.n:;r,n<:i·
ALPF
alcohol produ ktief aktor
G
hoeveelheid gist
IALC
initiele waarde van A LC
(
(
(
I
I
I
)
(-)
(
)
RS in monoculture
RY
)
-
-
(
)
( -- )
(-)
(-)
(
(g)
(-)'
IG
initiele waarde van G
(
LALC
FIN ISH-conditle voor aicoholconcentratia
MALC
maximale alcoholconcentratia
(-)
(
)
RED
reductiefaktor
(
)
REDT
tabei voor RED
(
)
RG
RGR
groe i van gist
)
(g
)
(uur·-l)
relatieve groeisnelheid
lf'/iliHde van
aan
lnqisi.ische gweicurve.
van een zuivevolcwns de vergelijlcing
--)
1
01. 1.
Vermenigvuldig beide !eden van vgl.
(07.5) met de noemer van het rechterlid, zodat geen deelstreep in de vergelijking meer
voorkomt. Breng dan de tennen met e><p(rt)
naar de rechterkant en neem ze samen.
beide kanten door (Am-Ail.
We houden dan vgl. (07.6) over.
01. 2.
Laten we uitgaan van vgl. (07.6). Differentiatie naar de tijd geeft
dA
dA
-A)- +Adt
dt
(A
m
-A)
2
, exp (rt)
een
Ujdspevoei (stree,o-
Landbouwkundig Tijdschrift/pt (1978) 90-Ba
274
De overeenkomst tussen beide curves is groat
en zou heel acceptabel zijn als resultaat van
curvefitting voor een meetreeks. Bij voortzetting van de simulatie tot t
100 verandert het
=
heeld volkomen (fig. 07.5b). De groei heeft
een onregl!lrnatig vurloop en wordt nog het
best benaderd door een rechte lijn volgens
dA
- = 57.9.
Uit de dimensie van 0/Z is onmiddellijk duidelijk wat het voorstelt. Als Z naar nul gaat,
wordt de plant of de rij niet gestoord door
naburige planten. 0/Z stelt dus de opbrengst
per plant of per rij voor onder afwezigheid
van concurrentie. Uit vgl. (07.8) blijkt dat
deze waarde tevens gelijk is aan BOm' zodat
we 8 kunnen berekenen als we om kennen, of
andersom.
dt
Dit voorbeeld geeft aan hoe gemakkelijk een
bepaald groeiverloop ten onrechte als legistisch kan worden bestempeld. Men trekt dan
een verkeerde conclusie ten aanzien van de
maximale waarde van A, die op grond van
01.7
I nverteer vgl. (07 .8) we vinden dan
1=
0
om
+----
figuur 07.5a op 1200 wordt geschat. In werkelijkheid is Am volgens de functie FTB gelijk
aan 10 ')00.
01.4
Op het snijpunt van de be ide I ijnen
zijn de snelheden van verandering van beide
soorten nul, zodat evenwicht mogelijk is. De
vraag is nu of een verstoring van dit evenwicht
weer uitdempt (stabiel) of versterkt wordt
(labiel). We kunnen dit nagaan, door ons een
verstoring te denken naar een gebied waar een
van beide soorten toeneemt en de ander afneemt. We kunnen dan gemakkelijk zien of
we naar het evenwichtspunt toe of er juist
vanaf bewegen. Een omslag in stabiliteit
wordt verkregen door de lijnen voor beide
soorten om te wisselen.
In het stabiele geval concurreren de soorten
niet geheel en al om dezelfde ruimte; hun
niches zijn iets verschillend. In het instabiele
geval gebruiken zij de ruimte wederzijds starker dan ze het zelf zouden doen; ze zijn
onevenredig schadelijk voor elkaar. Een voorbeeld is de concurrentie tussen uitlopers aan
een ctengel.
01.5
De
maximale
gisthoeveelheid Am
wordt bereikt als een zodanige hoeveelheid
alcohol geproduceerd is dat het alcoholpercentage het maximumniveau bereikt.
Dan geldt:
Hieruit blijkt dat o·l lineair samenhangt met
1
(80!.¥) - .
Het snijpunt met de ordinaat geeft 0~ en
het snijpunt met de abscis ...,..8.
Als we aannemen dat B = B; exp(rt), Ievert
uitwerking vgl. (07 .11) op.
01. 10
Het programma SICO is een voorbeeld van een cirkelredenering. Y wordt gevonden door DYDT te integreren. Het is zinloos te zeggen dat DYDT de afgeleide van Y
is, het eerste statement impliceert dit at. Het
is een zwakte van CSIVIP da\. deze cirkelredenering niet met een foutmelding wordt afgestraft. Wat de computer nu doet, is de nieuwe
waarde van DYDT gelijk maken aan die van
de vorige tijdstap. Op deze wijze groeit Y
lineair met een snelheid gelijk aan de initiele
waarde van DYDT.
z- 1 , volgens een richtingscoetficient
07.8
07.11
De uitdrukking voor RS is
8Z
1
A Is we aannemen dat k 21 = k 1 :i- vinden we
RS = - - -
8Z+ 1
De afgeleide naar de tijd van Z is nul. De · R YT
uitdrukkingvoor dRSisdus
k12z1
=
Z2
+
k 1 2z1 +z2
Z2 +k12z1
dt
dRS
dt
z
--- 2
dB
(BZ+1)
dt
8Z
dB/Dt
(8Z+1)
8
of
RYT= 1
of
dRS
dt
- - -2·
01.12.
0
of
dt
kZ/Zm
M
RS
dRS
(8Z+1)
Vlg. (07.12) kunnen we schrijven als
kZ/Zm
+ (Zm-Z)/Zm
of
d8/dt
8
o=----(k-1)Z/Zm +1
of
dRS
dB/dt
• RS(1-RS)
8
dt
Deze uitdrukking is identiek met vgl. (07.8)
als 8 gelijk is aan (k-1) Zm en Om gelijk is aan
k
met
(k -'-1) M
conversiefactor
maximum hoeveelheid gist
volume vat
maximumpercentage alcohol
m 3 (alc)/kg (gist)
kg (gist)
m3
m3 m-3
01.6
In het eenvoudigste geval drukken we
de opbrengsten uit in gewicht per m2, de
zaaidichtheid in aantal per m2 en de schijnbam 1 uirntu po1 plant 111 ml.
We kunnen echter ook in rijen werken. Voor
deze twee gevallen zijn de dimensies
01.9 Vervanging van A in vgl. (07.5) door RS met RSm
0
8
z
0
o7Z
rijen
kg m- 2
m 2 plant-'
plant m- 2
kg m- 1
m rij- 1
rij m- 1
kgm- 1
-2
kg m
kg planc 1
kg rij- 1
B;Z
RSi
=8 .Z+l
I
8.Z exp(rt)
-·-~-----·--
(8;Z+1)
oppervlakte
= 1 en
RS=
8;Z
----
geeft