Samenvatting

Samenvatting
Het ontstaan van leven op aarde en zijn evolutie tot de mens zoals we die
op heden kennen wordt gekenmerkt door een aantal fundamentele transities:
genen vormen een genoom, uni-cellulaire organismen ontwikkelen zich to multicellulaire organismen en de mens organiseert zich in gemeenschappen. Elk van
deze transities vergt de samenwerking tussen de oorspronkelijke basis entiteiten
om een nieuwe, complexere, en op zichzelf reproducerende, entiteit te vormen.
Interacties waar samenwerking aan te pas komt worden vaak geformaliseerd als
een spel, zoals bijvoorbeeld het alom bekende prisoner’s dilemma. Tijdens zo’n
spel heeft elk betrokken individu de keuze al dan niet te coöpereren. Coöperatie is
kostelijk maar voordelig voor de anderen, terwijl defectie niet kostelijk is maar ook
geen voordelen voor anderen met zich meebrengt. De totale kost die een individu
draagt samen met alle voordelen die hij ontvangt bepalen zijn reproductief succes.
Reproductie in deze context is niet noodzakelijk genetisch, maar kan ook cultureel
zijn, in de zin dat het gedrag van succesvolle individuen vaker geı̈miteerd zal
worden. Wanneer alle individuen in een populatie met gelijke kans interageren
toont wiskundige analyse (via evolutionaire speltheorie) aan dat defectief gedrag
evolutionair voordelig is.
Er zijn dus extra mechanismen nodig om coöperatie evolutionair aantrekkelijk
te maken. Computer simulaties hebben recent aangetoond dat de structuur van
ons sociaal netwerk hiervoor van cruciaal belang kan zijn. In deze simulaties
werd verondersteld dat individuen hun gedrag aanpassen door succesvolle sociale
contacten te imiteren. Uit recent experimenteel onderzoek is echter gebleken dat
vii
mensen vaak afwijken van dit leerparadigma: we leren niet enkel door imitatie
maar gaan ook continu zelf op zoek naar alternatieven die tot een beter resultaat
leiden. Dit zouden we innnovatie kunnen noemen. In het eerste deel van deze
doctoraatsverhandeling stellen we voor om innovatie te modelleren door middel
van een individueel leermechanisme. De vraag is in welke mate de structuur
van ons sociaal network van belang is wanneer individuen individueel op zoek
gaan naar hun optimaal gedrag. Dit betekent dat het sociaal netwerk enkel nog
voorschrijft wie met wie interageert, en dus niet langer bepaalt hoe strategiën
zich verspreiden over de populatie, zoals voordien wel het geval was. We tonen
via computer simulaties aan dat in dat geval de netwerk structuur een minder
grote rol zal spelen.
Onze resultaten suggeren dat de leerdynamica wel fundamenteel zal veranderen wanneer we in rekening brengen dat realistische sociale netwerken
dynamisch gestructureerd zijn. We leggen op regelmatige basis nieuwe contacten
terwijl reeds bestaande al dan niet bewust uitdoven. De levensduur van interacties
wordt bovendien vaak bepaald door het gedrag van de betrokken individuen, wat
leidt tot een intrigerend samenspel tussen de evolutie van individueel gedrag en de
evolutie van de structuur van het sociaal netwerk. Dit type netwerken noemen we
adaptieve netwerken: Een dynamisch proces dat zich op het netwerk afspeelt, in
dit geval de leerdynamica geassocieerd met elk individu, beı̈nvloedt de structuur
van het netwerk en omgekeerd. Uit recent onderzoek is gebleken dat een adaptief
sociaal netwerk coöperatie kan promoten. Dit is bijvoorbeeld het geval wanneer
individuen, zowel coöperatieve als defectieve, ongewenste interacties tijdig kunnen
verbreken, om vervolgens op zoek te gaan naar nieuwe sociale partners.
Het evolutionaire mechanisme dat individuen ertoe aanzet om ongewenste
interacties snel te beëindigen is echter onduidelijk, en vormt het tweede onderdeel
van deze verhandeling. Om deze vraag te beantwoorden kennen we elk individu
naast zijn spelstrategie een topologische strategie toe, die bepaalt hoe hij omgaat
met ongewenste interacties. Afhankelijk van zijn topologische strategie zal een
individu snel contact verbreken bij ontevredenheid over een bepaalde interactie, of
zich eerder loyaal opstellen ten opzichte van zijn sociale partners. In deze context
bestuderen we de co-evolutie van de spelstrategie, de topologische strategie en de
netwerk structuur.
We tonen aan, zowel via computer simulaties als met analytische methoden,
dat de evolutionaire druk op de topologische strategie van coöperatieve individuen
over het algemeen minder groot is dan op die van defectieve individuen.
Coöperatoren ondervinden enkel een selectiedruk om zich minder loyaal op te
stellen wanneer het spel hen daartoe drijft, i.e., wanneer de competitie tussen
coöperatoren en defectoren op z’n sterkst is. Dit betekent ook dat er over het
algemeen een vrij grote diversiteit aan topologische strategiën zal bestaan binnen
een groep coöperatoren. We tonen dat zulke diversiteit coöperatie in stand houdt.
Meerbepaald, we demonstreren dat coöperatie gemakkelijker evolueert wanneer
ieder individu de keuze heeft uit een ruim aanbod aan topologische strategiën.
In het laatste deel van deze verhandeling bekijken we adaptieve netwerken
in een totaal andere context. Het netwerk modelleert nu de paden waarlangs
een besmettelijke ziekte zich kan verspreiden over een populatie. Geı̈nfecteerde
individuen kunnen de ziekte doorgeven aan hun buren in het netwerk. De
meeste modellen voor ziekteverspreiding classificeren individuen naargelang hun
gezondsheidstoestand. In het simpelste geval zijn er slechts twee mogelijkheden:
ofwel is men gezond ofwel is men geı̈nfecteerd. Afhankelijk van de ziekte, en
de verfijning van het model, kan men extra gezondheidstoestanden in rekening
brengen, die bijvoorbeeld rekening houden met immuniteit, latentie periodes,
etc. Extra realisme kan ook worden toegevoegd door rekening te houden met
populatie attributen zoals geografische bijzonderheden, heterogeniteit in het
contact netwerk, mobiliteit, etc.
In deze verhandeling belichten we een aspect dat veelal over het hoofd wordt
gezien bij het modelleren van de verspreiding van ziektes: menselijk gedrag.
Meestal wordt er geen rekening gehouden met het feit dat mensen hun gedrag
aanpassen tijdens een epidemie. Zieke mensen zullen hoogstwaarschijnlijk minder
mobiel zijn, en bijvoorbeeld vaker thuis blijven van het werk. Omgekeerd is het
ook zo dat gezonde mensen vaak infectie proberen te voorkomen door contact te
vermijden met zieken. We hebben hier dus opnieuw te maken met een adaptief
netwerk. De structuur van het netwerk is dynamisch en bovendien gekoppeld
aan de dynamica die zich afspeelt op het netwerk: de verspreiding van een
ziekte. In deze verhandeling stellen we een model voor van ziekteverspreiding
in een adaptief netwerk dat ons toelaat analytische predicties te maken in de
limiet dat het netwerk zich sneller aanpast dan de ziekte zich verspreidt. We
tonen via computer simulaties aan dat deze predicties ook meer algemeen stand
houden. Bovendien demonstreren we dat in een adaptief netwerk de infectiositeit
van een ziekte afhankelijk is van de fractie geı̈nfecteerden, en van de bestaande
mogelijkheden om contact met geı̈nfecteerden te vermijden.