Psychologische Functieleer I LES 2 1. De cognitieve neurowetenschappen 1.1 spatiële en temporele resolutie er zijn 2 kwaliteiten waarnaar we kijken bij beeldvorming: 1) op de y-as de spatiële resolutie= hoe nauwkeurig zijn we in staat om te bepalen waar iets gebeurt 2) op de x-as de temporele resolutie= hoe nauwkeurig zijn we in staat om te bepalen wanneer er iets gebeurt hoe lager op de y-as hoe nauwkeuriger men kan meten waar iets gebeurt hoe meer naar links op de x-as hoe sneller men iets kan meten en hoe minder tijd nodig is om veranderingen op te merken en vast te leggen de cognitieve neurowetenschappen en cognitieve neuropsychologie spelen steeds een belangrijke rol. Het probleem met neurowetenschappen is dat we niet alles tegelijk kunnen meten. We willen graag de hersenen volledig bestuderen tijdens het uitvoeren van een taak om de relatie tussen hersenactiviteit en gedrag te beschrijven -> dat is onmogelijk iedere techniek is gespecialiseerd in het bestuderen van een bepaald aspect 1.2 De verschillende technieken Definities van de verschillende technieken (boek p.13) 1) Single-cell recording= een invasieve techniek, waarbij een micro- electrode in de hersenen wordt ingebracht om de werking van 1 enkele neuron te meten om de functie van de hersenen te bestuderen. 2) EEG (elektro-encefalogram)= niet-invasieve techniek waarbij electroden op de schedel worden bevestigd om de hersenactiviteit te meten bij het toedienen van een bepaalde stimulus 3) ERP (event related potentials)= het gemiddelde genomen van de EEG-patroon bij een aantal keer toedienen van dezelfde of gelijkaardige stimuli. Het heeft een goede temporele resolutie, maar slechte spatiële resolutie. 4) PET (positron emissie tomografie)= techniek om hersenactiviteit te meten door detectie van positrons (= atomische deeltjes uitgezonden door radioactieve stoffen). Het heeft een gemiddelde spatiële resolutie, maar een slechte temporele resolutie. Het geeft een indirecte meting van de neurale activiteit. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 1 5) fMRI (functional magnetic resonance imaging) = techniek gebaseerd op het in beeld brengen van het zuurstofgehalte in het bloed door gebruik te maken van een MRI-machine. Het heeft een betere spatiële en temporele resolutie dan PET. Het geeft ook een indirecte meting van de neurale activiteit. 6) efMRI (event-related functional magnetic resonance imaging)= een soort van FMRI waarbij de patronen van hersenactiviteit in verschillende ‘events’ worden vergeleken, bvb: fMRI van hersenactiviteit bij juist antwoord geven en verkeerd antwoord geven worden vergeleken. 7) MEG (magneto-encefalografie)= niet-invasieve techniek waarbij de magnetische velden geproduceerd door hersenactiviteit worden gemeten. Het heeft een goede spatiële en temporele resolutie. 8) TMS (transcraniële magnetische stimulatie) = een techniek waarbij de functionering van een bepaald hersengebied voor een korte tijd wordt verstoord waardoor we kunnen zien wat voor invloed het heeft op het uitvoeren van taken. 9) rTMS (repeated transcranial magnetic stimulation) = een aantal keer snel na elkaar herhalen van TMS. 2. Elektrofysiologie (elektrische technieken) 2.1 Single-cell recording Techniek: er wordt een micro-elektrode in het brein gestoken en die kan de activiteit opnemen van een enkele neuron. Voordelen het heeft een extreem hoge spatiële en temporele resolutie omdat we zeer nauwkeurig kunnen bepalen wanneer en waar die neuron actief is. Beperkingen het is hoogst invasief: er is neurochirurgie nodig waarbij er beschadiging wordt gegeven aan de hersencellen die langs de elektrode liggen, daarom wordt het meestal niet op mensen toegepast, maar op dieren. Bij mensen kan het er geplaatst worden tijdens een herseningreep, maar dat is zelden. Het is duur Hogere cognitieve processen zijn gebaseerd op een grote populatie van neuronen die samenwerken en dat kan je met dit techniek niet meten voorbeeld: Hubel en Wiesel (1969, 1971): onderzoek naar primaire visuele cortex bij katten Wikipedia: ze plaatsten de elektroden in de hersenschors waar het visueel systeem zich bevindt. Hubel en Wiesel ontdekten hoe zenuwcellen (neuronen) het licht dat op het netvlies valt analyseren, en zo beetje bij beetje het uiteindelijke beeld opbouwen die wordt waargenomen als onze buitenwereld. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 2 - De katten kregen een stimulus aangeboden van een staafje dat in verschillende posities stond en de activiteit van 1 neuron in de primaire visuele cortex werd geregistreerd. Men zag dat de neuron het meest actief was als het staafje verticaal stond, minder als het schuin stond en het minst actief als het horizontaal stond. 2.2 ERP (event related potentials) Techniek: Er wordt een muts met elektroden op het hoofd gezet, er worden stimuli aangeboden en de hersenactiviteit wordt gemeten. Men let niet op achtergrond-EEG (= EEG die we sowieso hebben omdat we ademen enz.), maar enkel naar significante veranderingen in het patroon. Bij ERP worden gelijkaardige of dezelfde stimuli een aantal keer aangeboden en het gemiddelde van de EEG-patronen wordt genomen. Hoe wordt het gemiddelde nu precies berekend? We veronderstellen dat grote pieken in de EEG worden veroorzaakt door de stimulus. EEG wordt gemeten en de achtergrond-EEG heeft positieve en negatieve pieken. Als we deze pieken optellen heffen de positieve en negatieve delen elkaar op en blijft er enkel het deel veroorzaakt door de stimulus = ERP Voordelen EEG wordt spontaan aangemaakt door onze hersenen, zolang we leven is er EEG aanwezig dus moet je niets extra doen om ze te verkrijgen. Beperkingen Beperkte spatiële resolutie: EEG is heel goed in het meten van wanneer iets precies gebeurt, maar we kunnen onmogelijk weten waar iets gebeurt -> Wat we meten is het resultaat van activiteit van miljoenen neuronen. Hersenweefsel en schedel verstoren het elektrisch veld: we moeten door de schedel en vliezen dringen en die werken als isolator > elektrisch veld wordt vervormd, waar we activiteit meten is niet noodzakelijk waar er activiteit is er zijn veel herhalingen nodig grotendeels blind voor subcorticale activiteit 2.3 MEG (magneto-encefalografie) Techniek: Werkt volgens SQUID (= Supergeleidende Quantum Interference Device): de magnetische velden worde gemeten die geproduceerd worden door de hersenactiviteit. Volgens de rechterhandregel: elke stroom wekt een magnetisch veld op en de duim moet wijzen naar de richting Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 3 van de stroom de duimen duiden dan de richting van het magnetisch veld aan. De ingoing en outgoing flux worden gemeten door het MEG. Voordelen MEG is de magnetische tegenhanger van EEG: het is minde gevoelig voor artefacten dan EEG want de magnetische signalen zijn minder gevoelig voor verstoring door de schedel en de hersenvliezen combineert de goede temporele resolutie van EEG met een goede spatiële resolutie. 3. Beperkingen Duur: er wordt vloeibare helium gebruikt. Helium is heel vluchtig en duur dus moet het vaak vervangen worden. Magnetometers zijn zeer gevoelig voor elke vorm van magnetisme: 1) Je moet in een magnetisch afgeschermde plaats 2) Ver van andere apparatuur 3) Noodzaak om stil te zitten De magnetometers zelf kunnen ook magnetisme produceren -> om dit te voorkomen wordt het apparatuur in vloeibaar helium gedoopt Gebruik is daarom specialistisch Het is dus toch niet beter dan EEG ondanks de betere resoluties Het heeft nog altijd geen betere spatiële resolutie dan fMRI Het wordt wel nog in enkele centra gebruikt Beeldvormende technieken Mosso: ontdekte dat bij patiënten met een open schedel de pulsatie van de aders te voelen was. Hij ontdekte dat naarmate men zich inspande de pulsaties (systematisch) toenamen. Hoe komt het dat de pulsatie toeneemt? Als men zich inspant, hebben de hersenen meer zuurstof nodig waardoor dat er meer doorbloeding nodig is en de hersenen gaan dus meer bloed nodig hebben en daardoor gaan de aders meer pulseren. 3.1 PET (positron emissie tomografie) Techniek: er wordt een radioactieve tracer die een positron uitzendt in water gedaan. Het water wordt in het lichaam geïnjecteerd en gaat snel in het bloedbaan en zo naar de hersenen. Waar er meer doorbloeding is (waar de hersenen harder werken dus), zijn er uiteraard meer positronen. PET meet de hoeveelheid positronen in de hersenen om te bepalen waar er meer activatie is. Hoe wordt berekend waar de meeste positronen zijn? Radioactief materiaal begint af te breken -> de isotopen vervallen tot radioactief materiaal omdat er een bepaalde subatomair deeltje (hier positron dus) wordt afgestoten. Positronen en elektronen beginnen elkaar te elimineren waardoor er een korte, intense puls ontstaat van gammastralen. De gammastralen vertrekken elk naar verschillende kanten (links en rechts) waardoor ze ook op 2 verschillende plaatsen aankomen. Die plaats kan door PET gedetecteerd worden. Zo kan PET ook berekenen van waar de gammastralen komen en vinden waar er de meeste positronen zijn. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 4 Voordelen PET heeft een heel goede spatiële resolutie Beperkingen Lage temporele resolutie Invasief: radioactief materiaal wordt ingespoten. Omwille van gezondheidsrisico’s mag het maximaal 4 keer na elkaar ingespoten worden, je moet ook na elke keer 15 minuten wachten om de volgende dosis in te spuiten. In 1 uur kan je dus maar 4 keer 1 minuutje testjes doen (1 uur wachten om 4 minuutjes testjes te doen) Duur: aanmaak van de tracers met radioactief materiaal is niet goedkoop. Het werd veel gebruikt in de jaren ’90 nu niet meer -> het is vervangen door MRI 3.2 Fmri (funtional magnetic resonance imaging) Wordt het meest gebruikt Techniek: waterstofatomen in de hersenen worden gezocht. In een normale toestand liggen de Hatomen random gedraaid, maar als je ze in een sterk magnetisch veld legt, gaan ze op 1 lijn liggen en allemaal naar dezelfde kant draaien. Als het magnetisch veld wordt verstoord gaan ze draaien. Hoe sterker het magnetisch veld, hoe sneller ze gaan draaien. Door verschillende gebieden een verschillende intensiteit van magnetisme te geven, gaan de H-atomen in de verschillende gebieden met een verschillende snelheid draaien en kunnen we de gebieden onderscheiden en zien waar er meer activiteit is (meer H-atomen omdat er meer doorbloeding is). Voordelen Heeft een hoge temporele resolutie Beperkingen Duur lage temporele resolutie: maar nog steeds beter dan PET indirecte meting van hersenactiviteit verstoring van signaal is mogelijk (bvb door beugeldraadjes) discomfort voor de proefpersoon: 1) lawaai 2) nauwe, beperkte ruimte noodzaak om stil te liggen kritiek op neuro-imaging: een vis werd in de scanner gezet en moest een taak uitvoeren (moest emotionele gezichten herkennen). Men zag dat er inderdaad veranderingen in de hersenactiviteit plaatsvonden. Dit toont aan dat er verkeerde metingen mogelijk zijn met fMRI omdat het onmogelijk is dat er activatie is in de hersenen van de vis omdat: 1) de vis was al dood 2) het had nog nooit mensen gezien en wist dus niets over he boos, blij, … eruit zag. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 5 Hoe moet het wel? Er wordt op elke test een statische test gedraaid. De p-waarde wordt gemeten en het moet kleiner dan of gelijk aan .05 zijn. Als de p-waarde kleiner is dan .05 wilt dat zeggen dat de kans dat we dat fenomeen puur door toeval krijgen gelijk is aan 5% Als we al op al die 100den testen de p-waarde testen, komen we 100den keren een p-waarde van .05 uit en hebben we dus een grote kans dat het fenomeen door puur toeval verkregen is. Je moet dus heel goed weten wat je moet doen met MRI en waar je moet corrigeren Als we zonder echt te testen en nagaan aan elke blob die oplicht een actie gaan toeschrijven = frenologie (geen echte wetenschap) 3.3 TMS (transcraniale magnetic stimulation) het is nog niet bepaald of de hersenen het gedrag ook veroorzaken -> om dat te doen moeten we ingrijpen in de hersenactiviteit en dat is door TMS mogelijk techniek: werkt via een pulsgenerator. De pulsgenerator stuurt een magnetisch signaal door de hersenen en de werking van dat gebied van de hersenen wordt verstoord (meestal afname) voor een korte tijd. Daardoor kunnen we zien als dat gebied niet zou werken wat de invloed zou zijn op de taak die we uitvoeren. Beperkingen: Niet duidelijk hoe de hersenactiviteit verandert Heeft enkel effect op de cortex Spierkrampen (of zelfs epileptische aanvallen zijn mogelijk Noodzaak tot uiterst moeilijke taken want de uitschakeling van een bepaalde hersengebied wordt gecompenseerd door de brein. 4. Basis processen in visuele perceptie 4.1 visuele perceptie Grote deel van de cortex is aan het visuele systeem toegewijd: Occipitale cortex Temporale lobe Pariëtale lobe Definitie van perceptie (boek p. 35): het ontvangen en verwerken van sensorische informatie om te zien, horen, proeven of voelen van objecten. Het controleert ook de acties van een organisme met betrekking tot deze objecten. Het oog wordt meestal vergeleken met een camera, maar dat is niet zo want er vindt al heel veel informatieverwerking plaats in het oog zelf en in een camera is dat niet zo (bij moderne camera’s steeds meer en meer) Student’s :A Cognitive Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 6 Het gezichtsvermogen als uniform systeem bestaat niet -> het zijn meerdere visuele systemen die interageren Het geeft geen natuurgetrouwe representatie van de werkelijkheid want: Kleur bestaat niet,, maar is een bijproduct van de werking van de hersenen Uit het totale bereik van het lichtspectrum nemen we een zeer beperkt deel waar We nemen slecht een paar booggraden gedetailleerd waar (de rest wordt aangevuld) We maken duizenden oogbewegingen, maar we merken er niets van Wat we waarnemen is resultaat van onze visuele ervaring: meestal wordt hetgeen we zien aangevuld met top-down info 5. Het gezichtsvermogen en het brein 5.1 het oog 5.2 De retina Er zijn 2 verschillende visuele receptorcellen in de retina: 1) Kegels: zijn gevoelig voor kleur en detail 2) Staafjes: zijn gevoelig voor beweging en zicht in het donker De verschillen tussen de kegels en staafjes hebben we te danken aan het feit dat de ganglioncellen input krijgen van honderden staafjes, maar slechts enkele kegeltjes. Hierdoor wordt er meer activiteit geproduceerd door de staafjes in het donker dan door de kegeltjes. Deze cellen komen samen in de oogzenuw om naar de hersenen gestuurd te worden Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 7 5.3 Van retina naar V1 De belangrijkste pad van de retina naar de V1 (en later naar de V2) is de retina-geniculate-striate-pad: gaat langs de laterale geneculate nuclei van de thalamus de retina-geniculate-striate systeem is gelijkaardig georganiseerd als de retinale systeem: de receptorcellen waar de stimulus aankomt in de retina worden gespiegeld op punten in de visuele cortex = retinotopie Er zijn 2 verschillende zenuwbanen die lopen naar de hersenen in de retina-geniculate-striate systeem: Parvocellulair pad: is gevoelig voor kleur en fijn detail -> meeste input komt uit de kegeltjes Magnocellulair pad: is gevoelig voor beweging -> meeste input komt uit de staafjes deze 2 zenuwbanen lopen langs dezelfde pad en splitsen vervolgens in de optische chiasmata. In de optische chiasmata: gaat informatie uit de axonen aan de buitenkant van de retina door naar de hersenhelft waartoe ze behoren (rechtdoor) Gaat informatie uit de axonen aan de binnenkant van de retina kruisen Hierdoor komt info uit het rechter visueel veld in de linkerhersenhelft terecht (groene baan) En info uit het linker visueel veld komt in de rechterhersenhelft terecht (rode baan) Daarna komt de info aan in de laterale geniculate nucleus na de V1 is er een duidelijk afsplitsing van de zenuwbanen in: ventrale pad: wat pad, gaat naar de temporele cortex -> detecteren van de identiteit van voorwerpen dorsale pad: waar en hoe pad, gaat naar pariëtale cortex -> bepalen waar vastnemen en waar loslaten, hoe gebruiken enz. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 8 2 belangrijke punten in verband met ventrale en dorsale pas: 1) Er is geen duidelijke onderscheiding tussen de informatie die wordt verwerkt door de 2 paden. Er zijn patiënten die problemen hebben met de wat-pad en toch moeite hebben met beweging te waarnemen dat behoort tot informatie die verwerkt wordt door de waar-pad. 2) De 2 paden zijn niet volledig gescheiden. Er zijn heel veel onderlinge verbindingen tussen de twee. er zijn verschillende gebieden in de cortex: op de y-as zien we tijd die nodig is tegen dat de stimulus die aankomt in het oog actie veroorzaakt in de hersengebeden we kunnen 3 dingen afleiden uit deze afbeelding: 1) de connecties tussen de verschillende hersendelen zijn complex 2) de hersengebieden die tot de ventrale pad behoren zijn 2 keer groter dan die die tot de dorsale pad behoren 3) de cellen in de laterale geniculate nucleus reageren het snelst en daarna de cellen in de V1. De cellen in de overige gebieden worden zeer kort daarna ook geactiveerd. 5.4 V1 en V2 er zijn 3 algemene punten : 1) om verwerking in de primaire (BA17 of V1) en secundaire (BA18 of V2) visuele cortex te begrijpen, moet je het concept van receptieve veld begrijpen. Receptieve veld= het gebied dat gevoelig is voor een visuele stimulus. Het receptieve veld voor elke neuron is dat gebied in de retina dat geactiveerd wordt door licht, maar ook het gebied in de hersenen waar een visuele stimulus activatie veroorzaakt door retinotopie (zie boven). Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 9 2) Neuronen beïnvloeden elkaar. Zoals bij laterale inhibitie= de activiteit van een neuron wordt geïnhibeerd door een naburige neuron. Laterale inhibitie is handig omdat het zorgt voor het vergroten van contrast tussen 2 gebieden met een verschillende kleur. Dit gebeurt heel vroeg in de verwerking in de retina en de V1. 3) de gebieden V1 en V2 nemen een groot deel van de hersenen in. Ze zorgen voor de initiële codering van de basale eigenschappen. Slechts 1/3 van de V2 reageert op meer complexe eigenschappen zoals verschillende oriëntaties en groottes. Verschillen tussen V1 en V2: In V1 is er een duidelijke relatie tussen waar de stimulus wordt aangeboden en het receptief veld, in V2 is dat niet zo. V2 is nog altijd gevoelig voor de basale eigenschappen, maar ietsje complexer dan V1 (bvb de stand van een voorwerp). Hoe verder je gaat in de verwerking, hoe complexere stimuli verwerkt worden. laterale inhibitie: gebeurt in voor een deel al in de retina en in de V1 maakt deel uit van heel vroege verwerking de cellen die naast elkaar liggen en verschillende receptieve veld hebben (cellen die licht coderen worden omgeven door cellen die donker coderen of omgekeerd), doven elkaar uit waardoor er een grotere contrast is aan de randen van voorwerpen met 2 verschillende kleuren. 5.5 Functionele Specialisatietheorie (Zeki) Functionele specialisatietheorie stelt dat: de verschillende gebieden in de cortex allemaal een eigen rol vervullen in de complexe verwerking en op het einde wordt het resultaat van elk gecombineerd om een coherente visuele perceptie te creëren Waarom is er functionele specialisatie in de hersenen volgens Zeki? 1) De eigenschappen van voorwerpen komen in onverwachte combinaties dus moet er elke keer elke eigenschap verwerkt worden om het goed te kunnen waarnemen 2) De verschillende eigenschappen hebben een verschillende soort van verwerking nodig dus kan het niet door 1 enkele gebied gedaan worden de verwerking in de verschillende gebieden: • Vroeg stadium vanvisuele perceptie V1 en V3 en V2 V3a V5 •Reageren opvorm (specifiek op bewegende objecten ) V4 • Reageren opvisuele beweging Psychologische Functieleer I V1 en V2: verwerking van basale, eenvoudige eigenschappen. Ze hebben cellen die reageren op kleur en vorm. V3 en V3a: bevatten cellen die reageren op vorm (vooral van bewegende voorwerpen), maar niet op kleur. V4: merendeel van de cellen reageren op kleur en sommigen reageren ook op oriëntatie van een lijn. V5: cellen reageren vooral op beweging • Reageren opkleur Diana Varbanova pag. 10 Waar bevinden zich de verschillende gebieden? 5.6 Vormverwerking Gebeurt in de V3, v4 en de inferotemporale cortex (IT) Volgens Zoccolan en al. Verschillen de neuronen in de IT langs 2 dimensies: Object selectiviteit: neuronen met een hoge objectselectiviteit reageren op specifieke types van objecten (bvb: neuronen die enkel op cirkels reageren) Tolerantie: neuronen met een hoge tolerantie reageren op hetzelfde object ongeacht de manier waarop het gepresenteerd wordt (bvb: de belichting, positie, enz.) tolerantie Hoge tolerantie Hoge tolerantie Lage selectiviteit hoge selectiviteit Lage tolerantie Lage tolerantie Lage selectiviteit Hoge selectiviteit selectiviteit Werking: objecten die in verschillende hoeken en belichtingen gepresenteerd worden, kunnen door V3 en V4 gecodeerd worden. Omdat er een grote verscheidenheid aan cellen is die verschillen op 2 dimensies zijn er heel veel combinaties mogelijk en is het genoeg om alle objecten waar te nemen. 5.7 Kleurverwerking Er wordt aangenomen dat V4 een grote rol speelt in de kleurverwerking. Ook V1 en V2 hebben een rol in de kleurverwerking. Het wordt aangenomen dat V4 een centrale rol speelt in de kleurverwerking omdat verschillende studies dat aantonen: Patiëntenstudies (Bouvier en Engel): patiënten die een beschadiging hadden in V4 gebied vertoonden inderdaad een probleem met de kleurverwerking. Vaak waren deze problemen gecombineerd met ruimtelijke problemen wat aantoont dat V4 niet enkel kleurverwerking doet, maar ook andere zaken. Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 11 - Functionele neuro-imaging (Conway, Moeller, Tsao): Clusters van cellen in de V4 reageren sterk op kleur. Er zijn ook veel die reageren op vorm en enkelen die enkel op vorm, maar niet op kleur reageren wat weer aantoont dat V4 niet enkel doet aan kleurverwerking. Er zijn in V4 dus ook cellen die niet op kleur reageren maar bvb op vorm. Hieruit kunnen we afleiden dat niet alle kleurverwerking in V4 gebeurt. Specialisatie is dus niet zo strikt. 5.8 Verwerken van beweging Onderzoek van Anderson en Al. : Bewegingsverwerking werd gelokaliseerd door middel van MEG en MRI Er werd een activatie ontdekt in de occipito-temporele grensgebied. Een kleinere sulcus onder de superior temporele sulcus -> Dat is waarschijnlijk V5 Toont aan dat bewegingsverwerking in V5 plaatsvindt Zihl, Cramon en Mai: Bewezen op basis van akinetopsia= niet meer in staat zijn om beweging te zien, maar slechts in enkele snaps zien Orban en Al.: Deden fMRI onderzoek bij zowel mensen als apen Bij mensen zijn er meer hersengebieden betrokken bij het verwerken van beweging dan bij apen 5.9 Het binding probleem Als elke deel een eigen specialisatie heeft, hoe nemen we 1 geheel waar? Fysiologische verklaard: Als we kanizafiguren nemen wel en een illusie doen op een eigenschap dat door de ene gebied wordt verwerkt, zien we dat er een hogere oscillatie is dat gebied. Dus er is wel echt specialisatie, maar er is wel veel interactie tussen de gebieden dus is de specialisatie niet zo streng als Zeki veronderstelt in zijn functionele specialisatie-theorie (zijn theorie is gedeeltelijk juist) Psychologische Functieleer I Diana Varbanova pag. 12