Samenvatting les 2 Functieleer I

advertisement
Psychologische Functieleer I
LES 2
1.
De cognitieve neurowetenschappen
1.1 spatiële en temporele resolutie






er zijn 2 kwaliteiten waarnaar we kijken bij beeldvorming:
1) op de y-as de spatiële resolutie= hoe nauwkeurig zijn we in staat om te bepalen waar iets
gebeurt
2) op de x-as de temporele resolutie= hoe nauwkeurig zijn we in staat om te bepalen wanneer er
iets gebeurt
hoe lager op de y-as hoe nauwkeuriger men kan meten waar iets gebeurt
hoe meer naar links op de x-as hoe sneller men iets kan meten en hoe minder tijd nodig is om
veranderingen op te merken en vast te leggen
de cognitieve neurowetenschappen en cognitieve neuropsychologie spelen steeds een belangrijke rol.
Het probleem met neurowetenschappen is dat we niet alles tegelijk kunnen meten. We willen graag de
hersenen volledig bestuderen tijdens het uitvoeren van een taak om de relatie tussen hersenactiviteit en
gedrag te beschrijven -> dat is onmogelijk
iedere techniek is gespecialiseerd in het bestuderen van een bepaald aspect
1.2 De verschillende technieken

Definities van de verschillende technieken (boek p.13)
1) Single-cell recording= een invasieve techniek, waarbij een micro- electrode in de hersenen wordt
ingebracht om de werking van 1 enkele neuron te meten om de functie van de hersenen te
bestuderen.
2) EEG (elektro-encefalogram)= niet-invasieve techniek waarbij electroden op de schedel worden
bevestigd om de hersenactiviteit te meten bij het toedienen van een bepaalde stimulus
3) ERP (event related potentials)= het gemiddelde genomen van de EEG-patroon bij een aantal keer
toedienen van dezelfde of gelijkaardige stimuli. Het heeft een goede temporele resolutie, maar
slechte spatiële resolutie.
4) PET (positron emissie tomografie)= techniek om hersenactiviteit te meten door detectie van
positrons (= atomische deeltjes uitgezonden door radioactieve stoffen). Het heeft een
gemiddelde spatiële resolutie, maar een slechte temporele resolutie. Het geeft een indirecte
meting van de neurale activiteit.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 1
5) fMRI (functional magnetic resonance imaging) = techniek gebaseerd op het in beeld brengen van
het zuurstofgehalte in het bloed door gebruik te maken van een MRI-machine. Het heeft een
betere spatiële en temporele resolutie dan PET. Het geeft ook een indirecte meting van de
neurale activiteit.
6) efMRI (event-related functional magnetic resonance imaging)= een soort van FMRI waarbij de
patronen van hersenactiviteit in verschillende ‘events’ worden vergeleken, bvb: fMRI van
hersenactiviteit bij juist antwoord geven en verkeerd antwoord geven worden vergeleken.
7) MEG (magneto-encefalografie)= niet-invasieve techniek waarbij de magnetische velden
geproduceerd door hersenactiviteit worden gemeten. Het heeft een goede spatiële en temporele
resolutie.
8) TMS (transcraniële magnetische stimulatie) = een techniek waarbij de functionering van een
bepaald hersengebied voor een korte tijd wordt verstoord waardoor we kunnen zien wat voor
invloed het heeft op het uitvoeren van taken.
9) rTMS (repeated transcranial magnetic stimulation) = een aantal keer snel na elkaar herhalen van
TMS.
2.
Elektrofysiologie (elektrische technieken)
2.1 Single-cell recording

Techniek: er wordt een micro-elektrode in het brein gestoken en die kan de activiteit opnemen
van een enkele neuron.
Voordelen

het heeft een extreem hoge spatiële en
temporele resolutie omdat we zeer
nauwkeurig kunnen bepalen wanneer en
waar die neuron actief is.

Beperkingen
 het is hoogst invasief: er is neurochirurgie
nodig waarbij er beschadiging wordt
gegeven aan de hersencellen die langs de
elektrode liggen, daarom wordt het
meestal niet op mensen toegepast, maar
op dieren. Bij mensen kan het er geplaatst
worden tijdens een herseningreep, maar
dat is zelden.
 Het is duur
 Hogere cognitieve processen zijn
gebaseerd op een grote populatie van
neuronen die samenwerken en dat kan je
met dit techniek niet meten
voorbeeld:
Hubel en Wiesel (1969, 1971): onderzoek naar primaire visuele cortex bij katten
Wikipedia: ze plaatsten de elektroden in de hersenschors waar het visueel systeem zich
bevindt. Hubel en Wiesel ontdekten hoe zenuwcellen (neuronen) het licht dat op
het netvlies valt analyseren, en zo beetje bij beetje het uiteindelijke beeld opbouwen die
wordt waargenomen als onze buitenwereld.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 2
-
De katten kregen een stimulus aangeboden van een staafje dat in verschillende posities
stond en de activiteit van 1 neuron in de primaire visuele cortex werd geregistreerd. Men
zag dat de neuron het meest actief was als het staafje verticaal stond, minder als het
schuin stond en het minst actief als het horizontaal stond.
2.2 ERP (event related potentials)


Techniek: Er wordt een muts met elektroden op het hoofd gezet, er worden stimuli aangeboden en de
hersenactiviteit wordt gemeten. Men let niet op achtergrond-EEG (= EEG die we sowieso hebben omdat
we ademen enz.), maar enkel naar significante veranderingen in het patroon. Bij ERP worden
gelijkaardige of dezelfde stimuli een aantal keer aangeboden en het gemiddelde van de EEG-patronen
wordt genomen.
Hoe wordt het gemiddelde nu precies berekend?
We veronderstellen dat grote pieken in de EEG worden veroorzaakt door de stimulus. EEG
wordt gemeten en de achtergrond-EEG heeft positieve en negatieve pieken. Als we deze
pieken optellen heffen de positieve en negatieve delen elkaar op en blijft er enkel het deel
veroorzaakt door de stimulus = ERP
Voordelen
 EEG wordt spontaan aangemaakt door onze
hersenen, zolang we leven is er EEG aanwezig
dus moet je niets extra doen om ze te
verkrijgen.
Beperkingen
 Beperkte spatiële resolutie: EEG is heel goed
in het meten van wanneer iets precies
gebeurt, maar we kunnen onmogelijk weten
waar iets gebeurt -> Wat we meten is het
resultaat van activiteit van miljoenen
neuronen.
 Hersenweefsel en schedel verstoren het
elektrisch veld: we moeten door de schedel
en vliezen dringen en die werken als isolator > elektrisch veld wordt vervormd, waar we
activiteit meten is niet noodzakelijk waar er
activiteit is
 er zijn veel herhalingen nodig
 grotendeels blind voor subcorticale activiteit
2.3 MEG (magneto-encefalografie)

Techniek: Werkt volgens SQUID (= Supergeleidende Quantum Interference Device): de magnetische
velden worde gemeten die geproduceerd worden door de hersenactiviteit. Volgens de
rechterhandregel: elke stroom wekt een magnetisch veld op en de duim moet wijzen naar de richting
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 3
van de stroom de duimen duiden dan de richting van het magnetisch veld aan. De ingoing en outgoing
flux worden gemeten door het MEG.
Voordelen
 MEG is de magnetische tegenhanger van
EEG: het is minde gevoelig voor artefacten
dan EEG want de magnetische signalen zijn
minder gevoelig voor verstoring door de
schedel en de hersenvliezen
 combineert de goede temporele resolutie
van EEG met een goede spatiële resolutie.



3.


Beperkingen
 Duur: er wordt vloeibare helium gebruikt.
Helium is heel vluchtig en duur dus moet het
vaak vervangen worden.
 Magnetometers zijn zeer gevoelig voor elke
vorm van magnetisme:
1) Je moet in een magnetisch
afgeschermde plaats
2) Ver van andere apparatuur
3) Noodzaak om stil te zitten
 De magnetometers zelf kunnen ook
magnetisme produceren -> om dit te
voorkomen wordt het apparatuur in
vloeibaar helium gedoopt
 Gebruik is daarom specialistisch
Het is dus toch niet beter dan EEG ondanks de betere resoluties
Het heeft nog altijd geen betere spatiële resolutie dan fMRI
Het wordt wel nog in enkele centra gebruikt
Beeldvormende technieken
Mosso: ontdekte dat bij patiënten met een open schedel de pulsatie van de aders te voelen was. Hij
ontdekte dat naarmate men zich inspande de pulsaties (systematisch) toenamen.
Hoe komt het dat de pulsatie toeneemt?
Als men zich inspant, hebben de hersenen meer zuurstof nodig waardoor dat er meer
doorbloeding nodig is en de hersenen gaan dus meer bloed nodig hebben en daardoor gaan
de aders meer pulseren.
3.1 PET (positron emissie tomografie)


Techniek: er wordt een radioactieve tracer die een positron uitzendt in water gedaan. Het water wordt
in het lichaam geïnjecteerd en gaat snel in het bloedbaan en zo naar de hersenen. Waar er meer
doorbloeding is (waar de hersenen harder werken dus), zijn er uiteraard meer positronen. PET meet de
hoeveelheid positronen in de hersenen om te bepalen waar er meer activatie is.
Hoe wordt berekend waar de meeste positronen zijn?
Radioactief materiaal begint af te breken -> de isotopen vervallen tot radioactief materiaal
omdat er een bepaalde subatomair deeltje (hier positron dus) wordt afgestoten.
Positronen en elektronen beginnen elkaar te elimineren waardoor er een korte, intense puls
ontstaat van gammastralen.
De gammastralen vertrekken elk naar verschillende kanten (links en rechts) waardoor ze ook
op 2 verschillende plaatsen aankomen. Die plaats kan door PET gedetecteerd worden. Zo kan
PET ook berekenen van waar de gammastralen komen en vinden waar er de meeste
positronen zijn.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 4
Voordelen
 PET heeft een heel goede spatiële
resolutie

Beperkingen
 Lage temporele resolutie
 Invasief: radioactief materiaal wordt
ingespoten. Omwille van
gezondheidsrisico’s mag het maximaal 4
keer na elkaar ingespoten worden, je
moet ook na elke keer 15 minuten
wachten om de volgende dosis in te
spuiten. In 1 uur kan je dus maar 4 keer 1
minuutje testjes doen (1 uur wachten om
4 minuutjes testjes te doen)
 Duur: aanmaak van de tracers met
radioactief materiaal is niet goedkoop.
Het werd veel gebruikt in de jaren ’90 nu niet meer -> het is vervangen door MRI
3.2 Fmri (funtional magnetic resonance imaging)

Wordt het meest gebruikt

Techniek: waterstofatomen in de hersenen worden gezocht. In een normale toestand liggen de Hatomen random gedraaid, maar als je ze in een sterk magnetisch veld legt, gaan ze op 1 lijn liggen en
allemaal naar dezelfde kant draaien. Als het magnetisch veld wordt verstoord gaan ze draaien. Hoe
sterker het magnetisch veld, hoe sneller ze gaan draaien. Door verschillende gebieden een verschillende
intensiteit van magnetisme te geven, gaan de H-atomen in de verschillende gebieden met een
verschillende snelheid draaien en kunnen we de gebieden onderscheiden en zien waar er meer activiteit
is (meer H-atomen omdat er meer doorbloeding is).
Voordelen
 Heeft een hoge temporele resolutie

Beperkingen
 Duur
 lage temporele resolutie: maar nog steeds
beter dan PET
 indirecte meting van hersenactiviteit
 verstoring van signaal is mogelijk (bvb door
beugeldraadjes)
 discomfort voor de proefpersoon:
1) lawaai
2) nauwe, beperkte ruimte
noodzaak om stil te liggen
kritiek op neuro-imaging:
een vis werd in de scanner gezet en moest een taak uitvoeren (moest emotionele gezichten
herkennen). Men zag dat er inderdaad veranderingen in de hersenactiviteit plaatsvonden.
Dit toont aan dat er verkeerde metingen mogelijk zijn met fMRI omdat het onmogelijk is dat
er activatie is in de hersenen van de vis omdat:
1) de vis was al dood
2) het had nog nooit mensen gezien en wist dus niets over he boos, blij, … eruit zag.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 5

Hoe moet het wel?
Er wordt op elke test een statische test gedraaid. De p-waarde wordt gemeten en het moet
kleiner dan of gelijk aan .05 zijn. Als de p-waarde kleiner is dan .05 wilt dat zeggen dat de
kans dat we dat fenomeen puur door toeval krijgen gelijk is aan 5% Als we al op al die
100den testen de p-waarde testen, komen we 100den keren een p-waarde van .05 uit en
hebben we dus een grote kans dat het fenomeen door puur toeval verkregen is.
Je moet dus heel goed weten wat je moet doen met MRI en waar je moet corrigeren
Als we zonder echt te testen en nagaan aan elke blob die oplicht een actie gaan toeschrijven
= frenologie (geen echte wetenschap)
3.3 TMS (transcraniale magnetic stimulation)

het is nog niet bepaald of de hersenen het gedrag ook veroorzaken -> om dat te doen moeten we
ingrijpen in de hersenactiviteit en dat is door TMS mogelijk

techniek: werkt via een pulsgenerator. De pulsgenerator stuurt een magnetisch signaal door de
hersenen en de werking van dat gebied van de hersenen wordt verstoord (meestal afname) voor een
korte tijd. Daardoor kunnen we zien als dat gebied niet zou werken wat de invloed zou zijn op de taak
die we uitvoeren.

Beperkingen:
Niet duidelijk hoe de hersenactiviteit verandert
Heeft enkel effect op de cortex
Spierkrampen (of zelfs epileptische aanvallen zijn mogelijk
Noodzaak tot uiterst moeilijke taken want de uitschakeling van een bepaalde hersengebied
wordt gecompenseerd door de brein.
4.
Basis processen in visuele perceptie
4.1 visuele perceptie



Grote deel van de cortex is aan het visuele systeem toegewijd:
Occipitale cortex
Temporale lobe
Pariëtale lobe
Definitie van perceptie (boek p. 35): het ontvangen en verwerken van sensorische informatie om te
zien, horen, proeven of voelen van objecten. Het controleert ook de acties van een organisme met
betrekking tot deze objecten.
Het oog wordt meestal vergeleken met een camera, maar dat is niet zo want er vindt al heel veel
informatieverwerking plaats in het oog zelf en in een camera is dat niet zo (bij moderne camera’s steeds
meer en meer)
Student’s
:A
Cognitive
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 6

Het gezichtsvermogen als uniform systeem bestaat niet -> het zijn meerdere visuele systemen die
interageren

Het geeft geen natuurgetrouwe representatie van de werkelijkheid want:
Kleur bestaat niet,, maar is een bijproduct van de werking van de hersenen
Uit het totale bereik van het lichtspectrum nemen we een zeer beperkt deel waar
We nemen slecht een paar booggraden gedetailleerd waar (de rest wordt aangevuld)
We maken duizenden oogbewegingen, maar we merken er niets van
Wat we waarnemen is resultaat van onze visuele ervaring: meestal wordt hetgeen we zien aangevuld
met top-down info

5.
Het gezichtsvermogen en het brein
5.1 het oog
5.2 De retina



Er zijn 2 verschillende visuele receptorcellen in de retina:
1) Kegels: zijn gevoelig voor kleur en detail
2) Staafjes: zijn gevoelig voor beweging en zicht in het donker
De verschillen tussen de kegels en staafjes hebben we te danken aan het feit dat de ganglioncellen input
krijgen van honderden staafjes, maar slechts enkele kegeltjes. Hierdoor wordt er meer activiteit
geproduceerd door de staafjes in het donker dan door de kegeltjes.
Deze cellen komen samen in de oogzenuw om naar de hersenen gestuurd te worden
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 7
5.3 Van retina naar V1

De belangrijkste pad van de retina naar de V1 (en later naar de V2) is de retina-geniculate-striate-pad:
gaat langs de laterale geneculate nuclei van de thalamus

de retina-geniculate-striate systeem is gelijkaardig georganiseerd als de retinale systeem: de
receptorcellen waar de stimulus aankomt in de retina worden gespiegeld op punten in de visuele cortex
= retinotopie

Er zijn 2 verschillende zenuwbanen die lopen naar de hersenen in de retina-geniculate-striate systeem:
Parvocellulair pad: is gevoelig voor kleur en fijn detail -> meeste input komt uit de kegeltjes
Magnocellulair pad: is gevoelig voor beweging -> meeste input komt uit de staafjes

deze 2 zenuwbanen lopen langs dezelfde pad en splitsen vervolgens in de optische chiasmata. In de
optische chiasmata:
gaat informatie uit de axonen aan de buitenkant van de retina door naar de hersenhelft
waartoe ze behoren (rechtdoor)
Gaat informatie uit de axonen aan de binnenkant van de retina kruisen
 Hierdoor komt info uit het rechter visueel veld in de linkerhersenhelft terecht (groene baan)
 En info uit het linker visueel veld komt in de rechterhersenhelft terecht (rode baan)

Daarna komt de info aan in de laterale geniculate nucleus

na de V1 is er een duidelijk afsplitsing van de zenuwbanen in:
ventrale pad: wat pad, gaat naar de temporele cortex -> detecteren van de identiteit van
voorwerpen
dorsale pad: waar en hoe pad, gaat naar pariëtale cortex -> bepalen waar vastnemen en
waar loslaten, hoe gebruiken enz.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 8

2 belangrijke punten in verband met ventrale en dorsale pas:
1) Er is geen duidelijke onderscheiding tussen de informatie die wordt verwerkt door de 2 paden. Er
zijn patiënten die problemen hebben met de wat-pad en toch moeite hebben met beweging te
waarnemen dat behoort tot informatie die verwerkt wordt door de waar-pad.
2) De 2 paden zijn niet volledig gescheiden. Er zijn heel veel onderlinge verbindingen tussen de twee.

er zijn verschillende gebieden in de cortex: op de y-as zien we tijd die nodig is tegen dat de stimulus die
aankomt in het oog actie veroorzaakt in de hersengebeden

we kunnen 3 dingen afleiden uit deze afbeelding:
1) de connecties tussen de verschillende hersendelen zijn complex
2) de hersengebieden die tot de ventrale pad behoren zijn 2 keer groter dan die die tot de dorsale pad
behoren
3) de cellen in de laterale geniculate nucleus reageren het snelst en daarna de cellen in de V1. De
cellen in de overige gebieden worden zeer kort daarna ook geactiveerd.
5.4 V1 en V2

er zijn 3 algemene punten :
1) om verwerking in de primaire (BA17 of V1) en secundaire (BA18 of V2) visuele cortex te begrijpen,
moet je het concept van receptieve veld begrijpen. Receptieve veld= het gebied dat gevoelig is voor
een visuele stimulus. Het receptieve veld voor elke neuron is dat gebied in de retina dat geactiveerd
wordt door licht, maar ook het gebied in de hersenen waar een visuele stimulus activatie
veroorzaakt door retinotopie (zie boven).
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 9
2) Neuronen beïnvloeden elkaar. Zoals bij laterale inhibitie= de activiteit van een neuron wordt
geïnhibeerd door een naburige neuron. Laterale inhibitie is handig omdat het zorgt voor het
vergroten van contrast tussen 2 gebieden met een verschillende kleur. Dit gebeurt heel vroeg in de
verwerking in de retina en de V1.
3) de gebieden V1 en V2 nemen een groot deel van de hersenen in. Ze zorgen voor de initiële codering
van de basale eigenschappen. Slechts 1/3 van de V2 reageert op meer complexe eigenschappen
zoals verschillende oriëntaties en groottes.

Verschillen tussen V1 en V2:
In V1 is er een duidelijke relatie tussen waar de stimulus wordt aangeboden en het receptief
veld, in V2 is dat niet zo.
V2 is nog altijd gevoelig voor de basale eigenschappen, maar ietsje complexer dan V1 (bvb de
stand van een voorwerp). Hoe verder je gaat in de verwerking, hoe complexere stimuli
verwerkt worden.

laterale inhibitie:
gebeurt in voor een deel al in de retina en in de V1
maakt deel uit van heel vroege verwerking
de cellen die naast elkaar liggen en verschillende receptieve veld hebben (cellen die licht
coderen worden omgeven door cellen die donker coderen of omgekeerd), doven elkaar uit
waardoor er een grotere contrast is aan de randen van voorwerpen met 2 verschillende
kleuren.
5.5 Functionele Specialisatietheorie (Zeki)

Functionele specialisatietheorie stelt dat:
de verschillende gebieden in de cortex allemaal een eigen rol vervullen in de complexe verwerking en
op het einde wordt het resultaat van elk gecombineerd om een coherente visuele perceptie te creëren

Waarom is er functionele specialisatie in de hersenen volgens Zeki?
1) De eigenschappen van voorwerpen komen in onverwachte combinaties dus moet er elke keer elke
eigenschap verwerkt worden om het goed te kunnen waarnemen
2) De verschillende eigenschappen hebben een verschillende soort van verwerking nodig dus kan het
niet door 1 enkele gebied gedaan worden

de verwerking in de verschillende gebieden:
•  Vroeg
stadium
vanvisuele
perceptie
V1 en V3 en
V2
V3a
V5
•Reageren
 
opvorm
(specifiek
op
bewegende
objecten
)
V4
•  Reageren
opvisuele
beweging
Psychologische Functieleer I

V1 en V2: verwerking van basale, eenvoudige
eigenschappen. Ze hebben cellen die reageren op kleur en
vorm.

V3 en V3a: bevatten cellen die reageren op vorm
(vooral van bewegende voorwerpen), maar niet op kleur.

V4: merendeel van de cellen reageren op kleur en
sommigen reageren ook op oriëntatie van een lijn.

V5: cellen reageren vooral op beweging
•  Reageren
opkleur
Diana Varbanova pag. 10

Waar bevinden zich de verschillende gebieden?
5.6 Vormverwerking

Gebeurt in de V3, v4 en de inferotemporale cortex (IT)

Volgens Zoccolan en al. Verschillen de neuronen in de IT langs 2 dimensies:
Object selectiviteit: neuronen met een hoge objectselectiviteit reageren op specifieke types
van objecten (bvb: neuronen die enkel op cirkels reageren)
Tolerantie: neuronen met een hoge tolerantie reageren op hetzelfde object ongeacht de
manier waarop het gepresenteerd wordt (bvb: de belichting, positie, enz.)
tolerantie

Hoge tolerantie
Hoge tolerantie
Lage selectiviteit
hoge selectiviteit
Lage tolerantie
Lage tolerantie
Lage selectiviteit
Hoge selectiviteit
selectiviteit
Werking: objecten die in verschillende hoeken en belichtingen gepresenteerd worden, kunnen door V3
en V4 gecodeerd worden. Omdat er een grote verscheidenheid aan cellen is die verschillen op 2
dimensies zijn er heel veel combinaties mogelijk en is het genoeg om alle objecten waar te nemen.
5.7 Kleurverwerking

Er wordt aangenomen dat V4 een grote rol speelt in de kleurverwerking. Ook V1 en V2 hebben een rol in
de kleurverwerking.

Het wordt aangenomen dat V4 een centrale rol speelt in de kleurverwerking omdat verschillende
studies dat aantonen:
Patiëntenstudies (Bouvier en Engel): patiënten die een beschadiging hadden in V4 gebied
vertoonden inderdaad een probleem met de kleurverwerking. Vaak waren deze problemen
gecombineerd met ruimtelijke problemen wat aantoont dat V4 niet enkel kleurverwerking
doet, maar ook andere zaken.
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 11
-

Functionele neuro-imaging (Conway, Moeller, Tsao): Clusters van cellen in de V4 reageren
sterk op kleur. Er zijn ook veel die reageren op vorm en enkelen die enkel op vorm, maar niet
op kleur reageren wat weer aantoont dat V4 niet enkel doet aan kleurverwerking.
Er zijn in V4 dus ook cellen die niet op kleur reageren maar bvb op vorm. Hieruit kunnen we afleiden dat
niet alle kleurverwerking in V4 gebeurt. Specialisatie is dus niet zo strikt.
5.8 Verwerken van beweging

Onderzoek van Anderson en Al. :
Bewegingsverwerking werd gelokaliseerd door middel van MEG en MRI
Er werd een activatie ontdekt in de occipito-temporele grensgebied. Een kleinere sulcus
onder de superior temporele sulcus -> Dat is waarschijnlijk V5
 Toont aan dat bewegingsverwerking in V5 plaatsvindt

Zihl, Cramon en Mai:
Bewezen op basis van akinetopsia= niet meer in staat zijn om beweging te zien, maar slechts
in enkele snaps zien

Orban en Al.:
Deden fMRI onderzoek bij zowel mensen als apen
Bij mensen zijn er meer hersengebieden betrokken bij het verwerken van beweging dan bij
apen
5.9 Het binding probleem

Als elke deel een eigen specialisatie heeft, hoe nemen we 1 geheel waar?
Fysiologische verklaard: Als we kanizafiguren nemen wel en een illusie doen op een
eigenschap dat door de ene gebied wordt verwerkt, zien we dat er een hogere oscillatie is
dat gebied.
 Dus er is wel echt specialisatie, maar er is wel veel interactie tussen de gebieden dus is de
specialisatie niet zo streng als Zeki veronderstelt in zijn functionele specialisatie-theorie
(zijn theorie is gedeeltelijk juist)
Psychologische Functieleer I
Diana Varbanova pag. 12
Download