Samenvatting gedragsneurowetenschappen Toegepaste Psychologie 2012-2013 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Inleiding: Hoofdstuk 0: Introductie……………………………………………………………………………………………………………….2 Hoofdstuk 1: De bouw van het zenuwstelsel (HB hoofdstuk 2)……………………………………………………2-6 Hoofdstuk 2: Fylogenese: Hersenen en gedrag………………………………………………………………………….6-11 Hoofdstuk 3: Ontogenese: Hersenen en gedrag……………………………………………………………………….11-15 Hoofdstuk 4: Neuroplasticiteit: Hersenen & Gedrag………………………………………………………………..16-21 Hoofdstuk 5: De cellen van het zenuwstelsel (HB hoofdstuk 3)………………………………………………..21-22 Hoofdstuk 6: De bouw van de cel (HB hoofdstuk 1)…………………………………………………………………23-23 Hoofdstuk 7: Elektrisch geladen celmembranen (HB hoofdstuk 4)……………………………………………23-29 Hoofdstuk 8: Communicatie tussen zenuwcellen (HB hoofdstuk 5)………………………………………….29-31 Hoofdstuk 9: Zintuigcellen (HB hoofdstuk 6)……………………………………………………………………………31-33 Hoofdstuk 10: Cellen om te zien, horen, ruiken & proeven (HB hoofdstuk 7)…………………………..33-36 Hoofdstuk 11: Motorische cellen (HB hoofdstuk 8)………………………………………………………………….36-37 Hoofdstuk 12: Bouw van de grote hersenen…………………………………………………………………………….37-39 Hoofdstuk 13: Functionele gebieden op de cortex…………………………………………………………………..40-44 Hoofdstuk 14: Oefeningen/oefentoets…………………………………………………………………………………….45-47 Ulrike Lorent 1 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 0: Introductie Gedragsneurowetenschappen is de wetenschappelijke studie van het gedrag begrepen vanuit de werking van de hersenen, zowel vanuit het gezonde als het beschadigde brein. Gedrag is altijd iets t.o.v. iemand of iets. Hiermee bedoelen we niet hoe je interacteert met anderen, maar bv. wanneer je wakker wordt, dit wordt ook gedrag genoemd. Er zijn verschillende gedragsvormen. We staan er niet bij stil dat sommige gedragsvormen enorm veel energie vraagt. Wanneer er iets misloopt in de hersenen, dan verdwijnt deze evidentie, en dan pas wordt er pas beseft hoe hard het brein moet werken. Neurowetenschappen zijn tegenwoordig populair, omdat heel veel ziekten te maken hebben met de hersenen, ook psychologische stoornissen zoals bv. ADHD. Hierdoor worden daar ook veel onderzoeken gedaan. Er zijn verschillende aspecten waar de neurowetenschappen mee bezig zijn: - - - Complexiteit van het brein. Situering van de hersenen en het zenuwstelsel. Het menselijk brein is een informatie verwerkend orgaan. Hier door kunnen we multitasken. De verwerkingscapaciteit is niet ongelimiteerd. (Je kan nooit perfect inschatten wat er gebeurd is, daarom zijn ooggetuigen niet alleen betrouwbaar. Als je dezelfde/identieke situatie terug meemaakt zijn je hersenen er wel op voorbereid). Neurowetenschappers kunnen nu ook in u brein kijken, en de activiteit zien. Ook als je slaapt blijft je brein actief. Alles wat er nu in het brein zit, dient voor iets. Alles wat niet gebruikt is, werd door de evolutie er al uit gehaald. Het zien van ruimtelijke verbanden wordt activiteit in de achterhersenen geactiveerd, voor letters onthouden wordt de linkerhelft gebruikt. Buitengewone prestaties Kijken in het brein na een ongeval. Begrijpen van beelden zoals ADHD en andere psychische stoornissen, en hoe we zeer specifiek de breincontext er van kunnen begrijpen. Het zieke brein, zoals bv. psychopathie. Ze hebben psychopaten onder hersenscanners gestoken en men heeft vastgesteld dat de hersenen fysiek anders zijn. De amygdala is bijvoorbeeld al veel kleiner, en er is iets mis met de frontale kwab. De amygdala en frontale kwab communiceren ook niet zoals dat dat bij de normale mens wel doet. Naarmate de kennis van de neurowetenschap toeneemt, dan besteed de maatschappij er ook veel aandacht aan. Hoofdstuk 1: Bouw van het zenuwstelsel (HB): Onderdelen van het zenuwstelsel Het brein is het lichaamsdeel dat alles overziet, en dat alles wat er onder ligt stuurt. Er bestaan twee componenten. Het centrale zenuwstelsel dat bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg, en het perifere zenuwstelsel die alle neuronen buiten het centrale zenuwstelsel bevat. Het perifeer zenuwstelsel kan weer opgesplitst worden in het autonome en Ulrike Lorent 2 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen het somatisch zenuwstelsel. Het somatisch zenuwstelsel activeert de spieren. Bv. kracht regelen zodat je je bekertje water niet platknijpt. Het autonoom zenuwstelsel wilt zeggen dat er iets gebeurt buiten u wil. Je moet niets op gang brengen, maar je kan het ook niet stop zetten. Het autonoom zenuwstelsel wordt dan weer opgesplitst in het sympathisch en het parasympathisch zenuwstelsel. Het sympathisch zenuwstelsel zorgt ervoor dat je brein een soort van adrenaline aanmaakt om in actie te schieten, vroeger was dat om een vluchtreactie uit te lokken, hier wordt er dus energie verbruikt. Het parasympathisch zenuwstelsel zorgt voor ontspanning en bewaart dus energie. Het perifere zenuwstelsel levert informatie aan het centraal zenuwstelsel. Dit kan gaan van de zintuigen naar het centrraal zenuwstelsel (sensorisch) of van het centraal zenuwstelsel naar de spieren (motorisch). Het centrale zenuwstelsel verwerkt deze informatie. Het autonoom zenuwstelsel staat in voor de neurale verbindingen naar klieren en (gladde) spieren van de inwendige organen. Het somatisch zenuwstelsel omvat de efferente en afferente zenuwen (zodat informatie sensorische en motorische prikkels van en naar het CZS worden geleid). Efferente zenuwvezels gaan weg van het centraal zenuwstelsel en zijn dus motorisch, ze transporteren impulsen van het CZS naar de spieren. Afferenten zenuwvezels gaan naar het CZS en zijn dus sensorisch, ze vervoeren informatie vanuit de zintuigen naar het CZS. Anatomische posities Bij de beschrijving van anatomische posities in de hersenen en andere delen van het zenuwstelsel worden verschillende assen en vlakken gebruikt. De as van het ruggenmerg loopt quasi verticaal, de as van het voorste deel van de hersenen horizontaal en die van het achterste deel van de hersenen loopt schuin. Rostraal wil zeggen in de richting van de neus, caudaal in de richting van de voeten. Anatomische posities aan de voorzijde van het lichaam noemen we ventraal of te wel anterieur, aan de achterzijde spreken we van dorsaal of te wel posterieur en aan de zijkant lateraal. Naast de assen kennen we ook verschillende snijvlakken of doorsneden. Het verticale vlak dat loopt van het ene oor tot het andere, noemen we het coronale vlak. Een horizontale doorsnede van het brein loopt eveneens van oor tot oor, maar staat loodrecht op het coronale vlak. Een sagittale doorsnede ten slotte is een verticaal vlak dat de hersenen van voren naar achteren doorsnijdt. Als laatste heb je nog lateraal wat van binnen naar buiten is, en mediaal wat van buiten naar binnen is. Centraal zenuwstelsel Het centrale zenuwstelsel wordt beschermd door de hersenvliezen en de benige structuren van de schedel en de wervelkolom. De hersenventrikels, de schedelholtes en het wervelkanaal zijn gevuld met een heldere vloeistof, het cerebrospinale vocht, dat fysische en fysiologische functies vervult. Van rostraal naar caudaal onderscheiden we enkele grote delen in de hersenen die zowel anatomisch als functioneel van elkaar verschillen: Ulrike Lorent 3 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 1. Telencephalon 2. Diencephalon 3. Hersenstam: a. Mesencephalon b. Pons c. Medulla Oblongata 4. Ruggenmerg Hersenvliezen, hersenventrikels en cerebrospinaal vocht De hersenen worden omgeven door drie bindweefselmembranen of hersenvliezen, die zich voortzetten als omhulling van het ruggenmerg en daar de ruggenmergvliezen vormen: 1. Dura mater: is het buitenste harde hersenvlies dat vergroeid is met het beenvlies aan de binnenzijde van de schedel. 2. Arachnoïdea: is het middelste hersenvlies, ook wel spinnenwebvlies genoemd dat rijk is aan bloedvaten en dat uit een dun membraan, en fijne, netvormige bindweefselbalkjes bestaat die het membraan verbinden met de dura mater en met de onder de arachnoïdea gelegen pia mater. De arachnoïdea overbrugt de grote en kleine groeven van de hersenoppervlakken, waardoor er zich onder dit vlies op verschillende plaatsen met hersenvocht gevulde holtes bevinden. Tussen de dura mater en arachnoïdea bevindt zich de subdurale ruimte. 3. Pia mater: is het zachte hersenvlies dat zeer dun en bloedvatrijk is. het ligt direct tegen de hersenmassa aan, waardoor het in alle groeven van het hersenoppervlak meeloopt. Tussen de arachnoïdea en pia mater is de subarachnoïdale ruimte gelegen. Telencephalon Het Telencephalon bestaat uit twee hemisferen die verbonden zijn via het corpus callosum en gescheiden worden door de grote fissura longitudinalis cerebri. - - Cerebrale cortex: buitenste laag grijze stof, daaronder witte stof. Gyrus cinguli: winding rond het corpus callosum. Witte stof: bevindt zich vlak onder de hersenschors. Associatievezels: verbinden verschillende delen van de cortex binnen dezelfde hemisfeer. Commissurale vezels: verbindt de twee hersenhemisferen. Projectievezels: verzorgen de verbindingen tussen de hersenstam en de cortex. Thalamus & Limbisch systeem: geheugen- en denkprocessen, motivatie en keuze & planning v. gedragingen i.f.v. de omgevingscontext. Limbisch systeem: bestaat uit amygdala en hippocampus. Dit is enkel te vinden bij zoogdieren; Emoties om zo te kunnen zorgen voor je nakomelingen, maar ook belangrijk voor geheugen. Basale ganglia: staan in voor de initiatie en controle van bewegingen en lichaamshouding in samenwerking met de frontale lobben, hersenstam (o.a. substantia nigra) en cerebellum; Naarmate we ouder worden, slijt de basale Ulrike Lorent 4 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - ganglia, daardoor kan je bij ouderen zo kleine trillingen (=trema) in bv de arm zien. Maar als dit te erg wordt, kan dit leiden tot Parkinson; bestaat uit nucleus caudatus, putamen en globus pallidus: - Nucleus caudatus Nucleus Lentiformis : Putamen Globus pallidus - Hippocampus: Geheugen. Dementie begint met verschrompeling van de hippocampus. Amygdala: Waarneming van emoties. De amygdala is bij psychopaten bijna niet ontwikkeld, ze voelen geen emoties bij wat ze doen. De grote hersenen spelen een zeer belangrijke rol in het tot stand komen van het complexe gedrag: Aandacht, geheugen, waarneming of perceptie, taal, weten hoe te handelen (=praxis), emoties, sociaal gedrag, persoonlijkheid, … Kwabben: - - Frontale kwab: gescheiden door sulcus centralis (= fissuur van Rolando). Spraak & redeneren, emoties en controle van bewegingen. - Pariëtale kwab: gelegen achter de sulcus centralis. Gewaarwordingen. - Occipitale kwab: gelegen achter de pariëtale kwab. Verwerken van visuele input. Temporale kwab: inferieur gelegen van de frontale en pariëtale kwabben. Begrijpen van gesproken taal, gehoor en geheugen. Diencephalon - Thalamus: is een belangrijke schakelkern in de selectie van informatie en het doorzenden van informatie naar de hoger gelegen hersengebieden. Speelt een rol in bewuste gewaarwording van sensorische informatie Speelt een rol in het richten van de aandacht (selectieve aandacht) - Hypothalamus: belangrijk voor het autonoom zenuwstelsel. Hersenstam Belangrijk voor de vitale functies van de mens (o.a. orgaanfunctioneren). Ook regulatie van alertheid (formatio reticularis). Zowel de sensorische als motorische vezels komen hier voorbij. Ulrike Lorent 5 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - - Mesencephalon: motoriek gekoppeld aan visuele en auditieve informatie, zodat het hoofd bijvoorbeeld naar een geluid toe gedraaid kan worden of we een bewegend voorwerp kunnen volgen. Pons Medulla oblangata Craniale zenuwen zijn zenuwen die uit de hersenstam ontspringen. Narcolepsie: Alertheid valt opeens weg. Cerebellum Voornamelijk betrokken bij de motorische coördinatie - - Input: somatosensorische input (zintuiglijke waarneming betreffende het lichaam) vanuit het ruggenmerg (Fijne motoriek), motorische informatie vanuit de cortex informatie over het lichaamsevenwicht uit het evenwichtsorgaan in het binnenoor Staan in voor het in standhouden van ons lichaamsevenwicht de coördinatie van de spiercontracties bij houdingsverandering Speelt een belangrijke rol in het uitvoeren van aangeleerde bewegingen Hoofdstuk 2: Fylogenese: Hersenen en gedrag Evolutie van de mens Neurofylogenese is de ontwikkeling van de hersenen over verschillende generaties heen. Als je de huidige aard-tijd in kaart zet, dan is het laatste ons ‘de mens’. Er is nog een tweede evolutie die zich aan het ontwikkelen is, m.n. de culturele evolutie. De eerste 5miljard jaar was er alleen maar levensvorming. Alle levensvormen die er nu zijn, zijn afkomstig van de 1ste levensvormingen. Door het feit dat het klimaat verandert, moeten organisme zich weer aanpassen. Sommige sterven uit. We zijn NIET afkomstig van de apen. De aap gelijk we die nu kennen is ook het gevolg van een lang evolutieproces. Wij zijn afkomstig van primaten. En apen zijn ook afkomstig primaten. Maar er zijn 2 aftakkingen: 1 die geleid zijn tot apen en 1 tot ons. 10 miljoen jaar geleden heeft zich van de primaten door het feit dat er meer savannes kwamen, was er een soort primaat die zich heeft afgesplitst van de bomen en leven op de grond, want als je een dood beest zag was het eten. Uit de grondprimaat is de mens voortgekomen. Het verschil is dat grondprimaten grotere hersenen hebben gekregen. 10 miljoen jaar geleden heeft een groep zich afgesplitst van bomen naar grond, hierdoor op 2 benen kunnen staan, puur om te kunnen overleven (brein was op dat moment nog even groot als de boomapen). Door 2 benen te lopen kwamen handen vrij, en konden zo meer dingen doen. Dan pakt er ene ne steen. Ergens leert die pas Ulrike Lorent 6 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen op voor de steen, en dit wordt doorgegeven (maar brein is nog steeds even klein). Dan is er een roofdier die jaagt op de primaat, en die grondprimaat kan kiezen vechten, rennen of steen werpen; roofdier verschiet en loopt weg. De gene die goed konden werpen bleven bestaan en andere sterven. De genen van de overlevende worden dan doorgegeven. Het brein leert dan nieuwe connecties te maken. Al doende werd het uitgeprobeerd, en de snuggere gaven dan hun genen door. De vaardigheden die ze ontwikkelde konden ze snel zijn enzovoort, enkel door die handen alleen. Het brein groeit op basis van fosfor en eiwitten. Er was voortdurende stimulatie voor het brein. Dan is er ene geslaagd om vuur te creëren. Door eten te bakken/koken, hierdoor minder kauwen vanwege van mals vlees, betere vertering. Hierdoor geen dikke kaken meer nodig en verandert dit, afname van grootte tot het gebit dat wij nu hebben. Hierdoor kwam schedelruimte vrij, en de hersenen profiteert hiervan. Om te overleven moest je ook organiseren, en zette ze zich in groep (spreken kon nog niet), communicatie in groep werden er tekens gedaan met de handen. De gebruik van de handen was de basis van het ontstaan van de taal. Bewegen van armen was basis van (verwerken van) cognitie. Antropogenese Antropogenese houdt zich bezig met het zoeken naar het ontstaan van de mens. Het is een zijtak van de antropologie. Ontwikkelingen in de paleoantropologie Paleoantropologie is de wetenschap die de oorsprong en de evolutie van de mens onderzoekt. Op basis van de vondsten die de paleoantropologen vinden, kunnen we de evolutie onderzoeken. Zij vinden de kleine stukjes en reconstrueren de schedel. Ze gaan onderzoeken hoe oud de schedel is a.d.h.v. de aardlagen. Van een heel speciale techniek kijken ze naar de radioactiviteit die in de stukjes zitten. Huidige taxonomieën zijn dus niet langer meer op de uiterlijke kenmerken van organismen gebaseerd, maar op hun fylogenetische verwantschap. Tegenwoordig kunnen we ook de ouderdom van deze fossielen vrij precies inschatten door de geologische aardlagen en door verschillende dateringstechnieken. A.d.h.v. het gebit kan men de ouderdom onderzoeken. De hersenen zijn niet blijven bestaan, maar a.d.h.v. de schedelbouw kunnen we de grootte van de hersenen bepalen. Primaten en hominiden Bij de mens ligt het zwaartepunt in het midden, terwijl bij de apen het zwaartepunt meer naar voor ligt. Hierdoor loopt de mens rechtop en de aap op 4 voeten. De term primaat is afkomstig van Linnaeus en betekent letterlijk ‘eerste in rang’. Karakteristieke kenmerken van primaten zijn o.m. een relatief groot brein, vijfvingerige handen met een opponeerbare duim en/of teen, platte nagels i.p.v. klauwen, ogen die recht vooruit kijken en een relatief lange zwangerschap. De grijphanden (en – voeten) en het stereoscopische gezichtsvermogen zijn duidelijke aanpassingen aan een boomrijke omgeving. Doordat de dinosauriërs waren uitgestorven kregen de zoogdieren vrij spel. Een dergelijk verschijnsel wordt door biologen ‘adaptieve radiatie’ genoemd. Het relatief grote primatenbrein is mogelijk ontstaan om een soepele, gecoördineerde voortbeweging in de bomen mogelijk te maken. Daarnaast zijn er sterke aanwijzingen dat een toenemende sociale structuur de groei van de hersenen heeft bespoedigd. Ulrike Lorent 7 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Een primaat is een aapachtig wezen dan t.o.v. de andere zoogdieren al veel slimmer is, en de mens heeft daarop verder gebouwd. Elk levend wezen/ dier kan je volgens een reeks van klasse-hokjes schrijven: - Rijk: animalia Fylum: gewervelden Klasse: zoogdieren Orde: primaten Families: hominidae + Geslachten: homo > soorten: sapiens Orde v.d. primaten: - Familie v.d. homoniden (mensachtigen): Homoniden = mensachtige wezens, konden al met stenen rondlopen. geslachten: Australopithecus Paranthropus A. aethiopicus A. robustus: leefde 2miljoen jaar geleden net zoals de africanus, maar de robustus bleek veel krachtiger gebouwd. A. boisei (notenkrakerman): leefde circa 2,5 en 1 miljoen jaar geleden, waarbij de man 49kg en de vrouw 34 kg woog. De man was 1m40 en de vrouw 1m20. Hun voedsel dat ze aten was vegetarisch. Bij de communicatie speelden gezichtsuitdrukkingen een grote rol als mede een grote schaal van geluiden. Ze konden grijnzen, mokken, en dreigend en bezorgd kijken. Ze maakte harde stotende geluiden, grommen, blaffen, enz. Australopithecus A. anamensis A. africanus A. afarensis: leefde 3,9 tot 3 miljoen jaar geleden, ze wogen tussen de 30 en 75 kg; de man was ongeveer 1m50 groot en de vrouw 1m. ze aten vooral fruit, bladeren, termieten en vogeleieren. Communicatie gebeurde door het maken van gebaren met handen en voeten, gezichtsuitdrukkingen, in de vorm van schokkende bewegingen. De mondelinge communicatie beperkte zich tot emotionele uitingen en vriendschappelijke geluiden tijdens de verzorging van elkaars vacht. Homo: H. habilis: Habilis verwijst naar de handige mens, deze zijn dus de eerste die verschillende functies hebben gegeven aan stenen, zoals er bv. een zakmes van te maken. Ze hebben voor het ontstaan van de werktuigen gezorgd. De Homo Habilis leefde ca. 2,2 en 1,6 miljoen jaar geleden. Ze wogen minder dan 45 kg. De man was 1m50 en de vrouw 1m. de homo habilis was een alles eter. De communicatie gebeurde vooral door gezichtsuitdrukkingen, dit was zelfs belangrijker dan als bij andere primaten. Ze konden gezichtsuitdrukkingen en Ulrike Lorent 8 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen geluiden aan specifieke voorwerpen koppelen en zo simpele opdrachten geven. Ze maakte ook veel liefkozende geluiden en gebaren. H. rudolfensis H. ergaster: leefde ca. 1,9 en 1,2 miljoen jaar geleden. Hun hersenvolume bevond zich tussen de 750 en 1250 cm², de man woog 66kg en de vrouw 56kg; terwijl de man 1m80 was en de vrouw 1m60.de Homo ergaster is een alleseter. Communicatie werd in dit stadium van de evolutie het meest ontwikkeld. Hoewel hun taal veel primitiever was dan de onze, konden ze elkaar signalen geven, niet alleen met gebaren, maar ook met hun ogen. De Homo ergaster maakten werktuigen en gebruikte vuur. En voor het eerst was er ook sprake van een sociale structuur. H. erectus: is de eerste rechtopstaande mens. Ze zijn Afrika beginnen verlaten en naar andere continenten beginnen uitweiden. De Homo erectus leefde ca 1,8300000 jaar geleden. Hun hersenvolume bevond zich tussen de 750 en 1250 cm². De man woog 66kg en de vrouw 56kg; terwijl de man 1,80 was en de vrouw 1m60. De Homo erectus is een alleseter. Communicatie werd in dit stadium van de evolutie het meest ontwikkeld. Hoewel hun taal veel primitiever was dan de onze, konden ze elkaar signalen geven, niet alleen met gebaren, maar ook met hun ogen. De Homo ergaster maakten werktuigen en gebruikte vuur. En voor het eerst was er ook sprake van een sociale structuur. H. heidelbergensis: leefde 500000 tot 200000 jaar geleden. De man woog 80kg, en de vrouw 52kg; terwijl de man 1m57 was en de vrouw 1m08. De Homo Heidelbergensis was een alleseter. De communicatie was primitieve verbale communicatie (woordgebruik) en ingewikkelde sociale interacties. Ze maakten gebruik van werktuigen en vuur, en er was sprake van een sociale structuur. H. floresiensis H. neanderthalensis: heeft de ijstijd overleeft, ze konden zich goed organiseren. Er was al een beetje besef, ze begonnen familieleden/kennissen begraven. Ze waren ook heel sterk gericht naar jacht, naar overleving. Brein zoekt naar oplossing van het onaardige gevoel van de sterfelijkheid. Ze gaan in iets geloven (Vb.: Religie). De neanderthalers leefden van ca 250000-30000 jaar geleden. Hun hersenvolume bevond zich tussen 1100-1750cm². Deze soort waren ook alleseters. Communicatie was de primitieve taal. Ze maakten werktuigen en gebruikten vuur. Er was sprake van een sociaal systeem. H. sapiens: leefde ca. 40000jaar geleden tot het heden. Hun hersenvolume is gelijk aan 1350cm². Homo Sapiens zijn alleseters. De communicatie was nu een taal doordat ze een abstractievermogen bezaten. Ze hadden verbeelding en voorstellingsvermogen. En er was sprake van een sociaal systeem. Ze geven hun gedachten met symbolische tekeningen weer. Ze hebben dezelfde grootte van brein, biologische evolutie blijft hetzelfde. Zij zouden even goed met een I-pad kunnen werken hebben (culturele evolutie). Ulrike Lorent 9 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Familie der hominiden Twee geslachten Australopithecus - Homo A. anamensis. A. afarensis. A. africanus. A. aethiopicus. A. robustus. A. boisei - H. habilis. H. rudolfensis. H. ergaster. H. erectus. H. heiderbergensis. H. neanderthalensis. H. sapiens. Dit is een figuur dat alles min of meer goed samenvat. Op basis van al de gevonden schedels zijn ze deze gaan groeperen. Ze hebben dit gedaan door de gemiddelde grootte van het brein weer te geven. Op x-as heeft men als onafhankelijke variabele het lichaamsgewicht gezet, want het spreekt voor zich hoe meer gewicht je hebt hoe meer spieren en vet je hebt, en de hersenen moeten dat kunnen sturen. De Y-as (afhankelijke variabele) is het gemiddelde van de hersengrootte. Horizontale lijn geven wezens aan die afkomstig zijn van de aapachtige, en de verticale lijn is de mensafstamming. Bipedie en zijn theorieën Bipedie betekent letterlijk op 2 voeten lopen. Op basis van deze bipedie in de evolutie zijn er 2 theorieën ontwikkeld: 1. Savannetheorie: stelt dat mensen op 2 benen zijn beginnen lopen nadat Afrika van een bedekte naar een open gebied is gegaan door klimaatveranderingen. Dit open gebied heeft dan tot de Savanne geleid. Het probleem van deze theorie is dat de mensen al op 2 benen liepen voordat Afrika een open gebied is geworden. 2. Aquatische theorie: zegt dat de bipedie ontstaan is om door het water te waden. De aquatheorie wordt aanvaard als een tussenstadium van de savannetheorie. De evolutie van de mens heeft zich voor een groot deel aan/ nabij de Oost-Afrikaanse meren afgespeeld. Zo Ulrike Lorent 10 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen heeft de evolutie de mens tot een volleerde zwemmer gemaakt. Voor deze theorie zijn er veronderstellingen die beschouwd worden als een soort van bewijs: a. De mens bezit eigenschappen van zoogdieren. (Vb.: Duikreflex). b. Het primitieve van toen is terug te vinden in de houding van baby’s. (Vb.: Gooi een baby in het water, deze zal automatisch voor lange tijd onder water kunnen zwemmen, zonder te verdrinken). Hoofdstuk 3: Ontogenese: Hersenen en gedrag Inleiding Genetische factoren, die voor een belangrijk deel de ontwikkeling van de cellen zelf aansturen, in combinatie met externe factoren die zich op moleculair, cellulair en gedragsniveau bevinden, dragen bij aan die ontwikkeling. Er is ergens een link tussen de evolutie (fylogenese) en de ontogenese. Vanaf de moment ontstaat, dan zie je precies dat het erop lijkt dat de ontwikkeling van 1 mens een afspeling is van heel die evolutie. Een baby leert eerst kruipen (4 ‘poten’) en na een jaar wilt hij leren stappen op 2 benen. Ook het brein gaat zich op juist dezelfde manier afspelen zoals in de evolutie, en doet zich voort binnen 1 mens. (Het LIJKT erop, je kan dit nooit bewijzen). Als baby heb je kleinere hersenen. Dit komt doordat je met de hersenen van een volwassene als baby niet door het geboortekanaal geraakt. Daarom heeft de biologie een compromis gemaakt. In tegenstelling tot vroeger waar de baby wel normale grootte van hersenen hadden, en dus veel doden vielen, heeft de biologie besloten om de baby na 9 maanden er uit te laten komen, maar daarom heeft de baby nog maar kleinere hersenen, en is de baby een ‘fragiel’ wezen, dat het niet overleeft als hij geen hulp krijgt. Als baby hebben we dus zorg nodig om te kunnen overleven. Enkele inleidende opmerkingen Recapitulatietheorie: Het lijkt erop dat de fylogenese zich weerspiegelt in de ontogenese. De ontwikkeling van het centraal zenuwstelsel laat zich beschrijven door twee te onderscheiden fasen met de geboorte als transitiepunt tussen de twee fasen: 1. Prenatale ontwikkeling: Structurele ontwikkeling van het centraal zenuwstelsel (genetische controle). 2. Postnatale ontwikkeling: Verdere groei van de hersenen (niet alleen genetisch, maar ook afhankelijk van ervaring). De embryologische ontwikkeling bestaat uit een reeks van goed gecoördineerde, complexe processen die een behoorlijk overlap vertonen, zowel temporeel als spatieel: 1. 2. 3. 4. Beginpositie van de cellen. Start celdeling. Einde celdeling. Start celmigratie: Wanneer cellen zich hebben gemaakt, gaan ze zich ergens in het lichaam plaatsen (migreren) en gaan ze zich daar verder delen 5. Einde celmigratie. Ulrike Lorent 11 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 6. Start celdifferentiatie (axon- en dendrietvorming): ze gaan de taken verdelen (Vb.: ik doe de longen, ik ben de cel voor de grote hersenen) en ze gaan elk hun ding doen om tot hun positie te bekomen. 7. Verder celdifferentiatie. 8. Vorming van connecties (synaptogenese en myelinisatie): 9. Geprogrammeerde celdood (apoptose): Celdood is normaal in het lichaam, maar je krijgt er ook elke dag nieuwe bij. 10. Synaptische reorganisaties. Een aanvullend principe in de ontwikkeling van het zenuwstelsel is overproductie. Er worden meer neuronen geproduceerd dan er aan volwassen neuronen overblijven. Tenslotte zijn er in de hersenontwikkeling afgegrensde perioden aan te wijzen waarin ervaringen juist in die perioden een sterk effect hebben op de structurele organisatie van de neurale circuits, waardoor stabiele patronen van neurale verbindingen ontstaan die het individu in staat stellen zich aan de omgeving aan te passen. Deze perioden worden sensitieve perioden genoemd. De ontwikkeling van het CZS kan op 2 manieren bekeken worden: 1. Anatomische ontwikkeling: Ontwikkeling van de grote hersenstructuren. 2. Histologische ontwikkeling: Ontwikkeling van het weefsel en de cellen waaruit het CZS bestaat. Eerste fasen van de ontwikkeling Een bevruchte eicel kan uitgroeien tot een volledige mens en heet daarom totipotent. Deze totipotente cellen of stamcellen hebben de eigenschap dat ze door symmetrische celdelingen identieke dochtercellen kunnen produceren en dus tot zelfvernieuwing in staat zijn. Elke cel is al geprogrammeerd om zich te ontwikkelen tot een bepaalde structuur. De cellen beginnen zich te specialiseren, waarbij ze een soort holte vormen, de blastocyste. De blastocyste bestaat uit een buitenste laag cellen en een aantal cellen die zich in de holte bevinden, de zogenaamde binnenste celmassa. De binnenste celmassa is pluripotent, d.w.z. dat ook deze stamcellen zich kunnen specialiseren tot vele, maar niet tot alle celtypen die nodig zijn voor de ontwikkeling van de foetus. De pluripotente cellen of embryologische stamcellen specialiseren zich verder tot stamcellen waaruit op hun beurt enkel nog cellen kunnen ontstaan met een meer specifieke functie. De ontwikkeling van de kiembladen Na de blastocyste ontstaat er een structuur bestaande uit 3 cellagen of kiembladen. Hier krijgt de lichaamsas van het embryo zijn anatomische vorm (gastrulatie): 1. Endoderm (Binnenste kiemblad): hieruit ontwikkelt zich de belangrijke inwendige organen (Vb.: Longen). 2. Mesoderm (Middelste kiemblad): Hieruit ontstaat het skelet, de spieren en de bloedvaten en lymfeklieren, de nieren en geslachtsorganen. 3. Ectoderm (Buitenste kiemblad): ontwikkelt de huid, tanden, haar, ... en het zenuwstelsel. Ulrike Lorent 12 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Neurulatie In een deel van het ectoderm ontstaat een verdikking. Deze verdikking wordt de neurale plaat genoemd. Deze plaat vouwt zich op naar binnen en vormt uiteindelijk een holle buis, m.n. de neuraal buis. Het caudale gedeelte van de neuraal buis zal later het ruggenmerg gaan vormen, en het bovenste, craniale deel de hersenen. In het craniale gedeelte van de neurale buis ontstaan uitstulpingen en krommingen, de zogenaamde 5 hersenblaasjes: 1. 2. 3. 4. 5. 1ste blaas Cortex, 2 hemisferen, diepgelegen kernen (telencephalon). 2de blaas Thalamus & hypothalamus, hypofyse, epyfyse (diencephalon). 3de blaas Middenhersenen: tectum, colliculus superior & inferior (mesencephalon). 4de blaas cerebellum & pons (metencephalon). 5de blaas medulla oblongata (myencephalon). Bij de geboorte hebben de gyri en sulci al het volwassen patroon gekregen en reflecteren ze het proces van verdere specialisatie en groei. De vorming van de gyri geeft aan dat de intracorticale verbindingen tot stand zijn gebracht. Voordat in de neocortex het volwassen aantal neuronen bereikt is, zijn er al bewegingen van de foetus zichtbaar. Deze bewegingen hebben een georganiseerd karakter. Bij de geboorte heeft de morfologische ontwikkeling zijn eindstadium bereikt, maar de hersenen blijven nog voor lange tijd doorgroeien. De postnatale groeitoename is vooral toe te schrijven aan de groei van de neuronen door de ontwikkeling van dendrieten, synapsen en myelinisatie van de axonen. Het telencephalon groeit hier enorm en splitst zich in 2 delen. Dit is het begin van de hemisferen. Wanneer je het telencephalon van links-lateraal bekijkt, zie je dat het een omgekeerde C vormt. Proliferatie (van neuronen en gliacellen) De meeste cellen worden geboren in een cellaag die zich in de zogenaamde proliferatie zones bevindt. Deze zones bevinden zich in het binnenste deel van de neurale buis. Zodra de neurale buis sluit, zorgt celdeling voor een enorme productie van nieuwe neuronen. In de proliferatie zones bevinden zich neurale stamcellen. Neurale stamcellen zijn multipotente stamcellen, omdat ze zichzelf kunnen vernieuwen en al enigszins gespecialiseerd zijn. Proliferatie start in de gebieden die fylogenetisch het oudst zijn en eindigt met de fylogenetisch jongste gebieden. Volwassen neurogenese Gedurende het verouderingsproces blijven volwassen neurale stamcellen aanwezig in 2 (vermoedelijk 3) neurogene hersenregio’s: 1. Subventriculaire zone. 2. Subgranulaire laag van de gyrus dendatus van de hippocampus. 3. De neocortex van de frontale & temporale gebieden. Neuroplasticiteit: De hersenen blijven zich vernieuwen. Het proces van postnatale neurogenese kan beïnvloed worden door ervaring. De zenuwcellen beginnen zich te ontwikkelen en te kneden doordat wij mensen ervaringen hebben, en de cellen baseren zich op onze ervaring. Hoe meer ervaringen je opdoet, hoe meer zenuwverbindingen van de hersenen er zijn. Op latere leeftijd krijg je veel te veel Ulrike Lorent 13 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen connecties, en daarom gaan de hersenen zuiveren, zodat je voor jou de minder nuttige verbindingen wegvallen. Celmigratie Cellen moeten zich van de proliferatiezones verplaatsen of migreren naar een doelgebied in de hersenen waar zij hun definitieve functie zullen krijgen. Tenslotte migreren de neuronen naar de plaats in het zenuwstelsel waar zij hun definitieve bestemming bereikt hebben en zij zich tot een volwassen neuron zullen ontwikkelen. Doelbestemming en differentiatie Al tijdens het migratieproces beginnen neuronen te differentiëren, dus migratie en differentiatie gaan geleidelijk in elkaar over. Het gehele proces waarbij het neuron een axon en dendrieten vormt en zijn uiteindelijke vorm en functie krijgt, wordt differentiatie genoemd. Welke functie een bepaald neuron gaat uitoefenen hangt af van een meerstappen proces dat afhankelijk is van zowel intrinsieke (genen) als extrinsieke factoren. 1. Aan de dendrieten vormen zich kleine bobbeltjes (spines) en deze dendritische spines maken een synaptische verbinding met het axon van een ander neuron. Naarmate de dendrieten meer vertakkingen (sprouting) vormen, neemt het aantal spines toe en daarmee de kans op het maken van contact met een naburig axon. Het patroon van dendritische vertakkingen is belangrijk omdat het van belang is voor de kwantiteit en kwaliteit van de informatie die het neuron zal ontvangen. 2. De uitgroei van axonen moeten in de juiste richting gebeuren en aan een doelselectie voordoen. Dit proces wordt gestuurd door de receptoren die zich aan het uiteinde van het axon (groeiconus) bevinden en die gevoelig zijn voor signalen afkomstig van moleculen die zich op de membranen van nabijgelegen neuronen of gliacellen bevinden. Zodra een axon het doel bereikt heeft zal het een synaps vormen waardoor communicatie tussen de neuronen mogelijk wordt gemaakt. Synaptogenese Het proces waarbij synapsen worden gevormd, wordt synaptogenese genoemd. de vorming van de eerste synapsen begint in het ruggenmerg. Synapsen functioneren in het begin nog niet op een volwassen manier, dus de functie van de synapsen kan gedurende de ontwikkeling veranderen. Myelinisatie Als het migratieproces vrijwel compleet is, beginnen speciale gliacellen, de oligodendrocyten, de axonen te omcirkelen en te voorzien van een beschermende witte laag, myeline. Het proces van myelinisatie begint eerst in het ruggenmerg, vervolgt in de subcorticale gebieden en eindigt in de corticale gebieden. Oligodendrocyten ontstaan in dezelfde laag als de neuronen en komen voort uit dezelfde progenitorcellen. Het proces volgt een aantal regels: proximaal voor distaal; sensorisch voor motorisch; projectie voor associatie; en posterieur voor anterieur. Proces van myelinisatie zet zich verder na de geboorte: De hersenen updaten zich, er beginnen connecties af te nemen en andere bij te komen. Ulrike Lorent 14 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Overproductie en regressieve perioden In het begin van de ontwikkeling is er een explosieve groei van het aantal neuronen, axonale en synaptische verbindingen. Een groot deel van deze neuronen, axonale en synaptische verbindingen verdwijnen ook weer. Er zijn aanwijzingen dat de overproductie van synapsen hoofdzakelijk onder genetische controle staat, maar ook de signalen van gliacellen en naburige neuronen dragen bij tot het proces van synaptogenese. Apoptose doet zich in de meeste delen van het centraal en perifeer zenuwstelsel voor, en betreft alle belangrijke typen zenuwcellen en gliacellen. Axonale terugtrekking is een ander voorbeeld van een regressief proces in de hersenen. Apoptose verklaart waarom neuronen massaal sterven, maar vormt geen verklaring voor de enorme afname van het aantal synaptische verbindingen van de neuronen die de apoptose overleeft hebben. Het proces van synapseliminatie (=pruning: is verbonden met celdood. Zo wel in 1 leven als doorheen de evolutie) is vermoedelijk gebaseerd op een vorm van competitie (use it, or lose-it-principe). Een synaptische verbinding is succesvol wanneer het veel gebruikt wordt en opgenomen is in een functioneel netwerk van synaptische verbindingen: Dit proces staat onder invloed van externe stimulering. Sensorische en motorische activiteiten zorgen ervoor dat bepaalde verbindingen blijven bestaan en andere verdwijnen. Synaptische reorganisatie vormt de basis voor neurale ontwikkeling en plasticiteit. Het proces van synapseliminatie is vooral een postnataal proces. Ervaring en sensitieve perioden Ervaring kan de hersenstructuur veranderen. Ervaring kan op verschillende manieren de hersenen beïnvloeden en het effect van sommige ervaringen is beperkt tot een kritische of sensitieve periode in de ontwikkeling. Er zijn in principe 2 manieren waarop ervaringen veranderingen in de hersenen kan veroorzaken: 1. Ervaringsverwachte ontwikkeling: correleert met de overproductie van synapsen. In de ontwikkeling verwachten we dat een speciaal soort ervaringen plaatsvindt tijdens een specifieke periode. Buiten deze begrensde periode is de ontwikkeling of vertraagd of abnormaal. Sensitieve perioden zijn tijdsvensters waarbinnen die invloed van omgevingsfactoren, in negatieve en positieve zin, is versterkt. (vroege) ervaringen spelen een essentiële rol in de vorming van specifieke delen van de hersenen, nl vooral deze die betrekking hebben op persoonlijkheid en emoties. veilige omgeving, hechting, geen angst. Kritische perioden zijn een speciale klasse van sensitieve perioden, omdat veranderingen die zich in die perioden voor doen, onveranderlijk zijn. 2. Ervaringsafhankelijke ontwikkeling: correleert met de eliminatie van synapsen. o Verschilt van individu tot individu (uniciteit). o Stellen ons in staat te leren van onze persoonlijke ervaringen en informatie verkregen door ervaringen op te slaan en te gebruiken voor het oplossen van problemen. o Onafhankelijk van leeftijd. o Hoe ‘stimulusrijker’ de omgeving, hoe beter Ulrike Lorent 15 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 4: Neuroplasticiteit: Hersenen en gedrag Inleiding Neuroplasticiteit neemt vooral plaats na de geboorte. Deze periode wordt in het begin vooral gekenmerkt door regeneratieve processen die het zenuwstelsel verder vormen, waardoor uiteindelijk een efficiënt en stabiel informatieverwerkend orgaan ontstaat. Maar ook de hersenen bij volwassenen zijn niet statisch. De neuroplasticiteit is dus een kenmerk van de gehele levensloop. Typen neuroplasticiteit De intrinsieke eigenschap van het brein om zijn functie en organisatie te wijzigen door ervaringen, wordt neuroplasticiteit genoemd. Neuroplasticiteit is een continue proces dat zorgt voor korte, middellange en lange termijn aanpassingen in het netwerk van synaptische verbindingen. Deze aanpassingen of verbindingen zijn zichtbaar op het niveau van gedrag, de anatomie, de fysiologie, op cellulair en moleculair niveau. De omgeving speelt een centrale rol bij de beïnvloeding van neuroplasticiteit. Neuroplasticiteit speelt een belangrijke rol tijdens de fylogenese en ontogenese, en na een beschadiging. Neuroplasticiteit vindt plaats onder twee belangrijke condities: 1. Tijdens de normale ontwikkeling als het brein sensorische informatie verwerkt en leren en geheugenprocessen tot ontwikkeling komen als gevolg van synaptogenese en synapseliminatie. 2. Als een adaptief mechanisme dat functieverlies kan compenseren of zo veel mogelijk kan voorkomen. We kunnen zelfs 4 omstandigheden onderscheiden waaronder neuroplasticiteit zich voordoet, nl.: 1. Ontwikkelingsplasticiteit: Wanneer het jonge zenuwstelsel voor het eerst sensorische informatie verwerkt. 2. Activiteitafhankelijke plasticiteit: Wanneer er veranderingen in de synaptische verbindingen zelf plaatsvinden, waardoor de synaps efficiënter gaat functioneren. 3. Plasticiteit door leren & geheugen: Als wij ons gedrag veranderen door nieuwe sensorische informatie. 4. Plasticiteit na hersenletsel: Verandering t.g.v. een hersenbeschadiging. Verschillen tussen ontwikkelingsplasticiteit en volwassen plasticiteit In de loop van de ontwikkeling stabiliseren de neurale systemen zich steeds meer en ontstaan optimale functioneringspatronen. Stabilisering vermindert de capaciteit van het systeem om zich aan te passen, maar die capaciteit verdwijnt niet. - Traditionele modellen: leggen het eindpunt van plasticiteit rond de 20 jaar. Modellen over plasticiteit: gaan ervan uit dat plasticiteit van een ontwikkeling op microniveau levenslang doorgaat. De groei van dendritische spines in reactie op complexe omgevingen zal hetzelfde zijn ongeacht de leeftijd van de hersenen. Ulrike Lorent 16 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Toch zijn er een aantal verschillen tussen het zich ontwikkelende brein en het volwassen brein in de manier waarop plasticiteit zich voltrekt: - De plaatselijke cellulaire, anatomische & metabolische omgeving waarin plasticiteit plaatsvindt in de vroege ontwikkeling verschilt met die in de volwassenheid. Dezelfde neurofysiologische processen kunnen gedurende de levensloop veranderen van rol. Hersenen-gedrag relaties en ontwikkeling in de levensloop Oudere volwassenen laten bilaterale prefrontale activiteit zien tijdens geheugenprocessen, terwijl jonge volwassenen vooral rechter prefrontale activiteit vertonen. Dit leeftijd gerelateerde verschil wordt doorgaans geïnterpreteerd als een voorbeeld van dedifferentiatie. Dedifferentiatie verwijst naar de neiging van ouder wordende hersenen terug te keren naar een minder gespecialiseerde organisatie zoals we die zien bij kinderen. Een ander voorbeeld waaruit blijkt dat hersenen-gedrag relaties kunnen veranderen gedurende de levensloop is dat de efficiëntie van sensorische en motorische processen sterk samenhangt met het algemeen cognitief functioneren bij kinderen en oudere volwassenen, maar niet bij jong volwassenen. Een mogelijke verklaring is dat een weinig efficiënte auditieve verwerking een negatief effect kan hebben op vroege cognitieve processen. Omgekeerd, kunnen samenhangen tussen sensorische, motorische en hogere cognitieve functies verklaard worden door een onderliggende, gemeenschappelijke oorzaak, die zowel perifere als centrale functies kunnen beïnvloeden. Het is overduidelijk dat neuroplasticiteit het grootst is in de kindertijd en dat het vermogen tot verandering van de hersenen daarna geleidelijk afneemt. Bio-cultureel co-constructivisme: Het proces waarbij gedrag ontstaat door dynamische interacties tussen interne biologische processen en externe omgevingsfactoren en sociale factoren, en waardoor de hersenen zelf ook weer veranderen. Ouder worden De grootste verschillen zien we in hersengewicht en –volume, vergroting van de ventrikels en sulci. - - Microscopisch onderzoek: Patroon van corticale inkrimping is niet uniek voor het verouderingsproces. Sommige effecten zijn meer globaal en betreffen het gehele CZS. Maar soms zijn de leeftijd gerelateerde verschillen zeer beperkt tot enkele specifieke gebieden of cellagen. Raz & Rodrigue: Factoren zoals hypertensie en stress, die synapseliminatie en verkleining van het hersenvolume veroorzaken, het verouderingsproces versnellen. Sociale, intellectuele & motorische stimulering zorgen ervoor dat het verouderingsproces aanmerkelijk trager verloopt. De betekenis van vroege ervaringen Ervaringen zijn er in verschillende vormen (positief & negatief) en groottes (deprivatie & verrijkt): - Verrijkte omgeving (Hothousing) (Positief): heeft effect op cellulaire en moleculaire processen en het gedrag. Dit soort ervaringen hangt samen met een toename van het Ulrike Lorent 17 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - hersengewicht. Deze stijging wordt beïnvloed door de aanwezigheid van groeifactoren. Verrijking kan ook de vrijmaking van neurofysische factoren stimuleren die een rol spelen in de communicatie tussen neuronen. Op gedragsniveau bevorderen complexe omgevingen leren en geheugen door exploratie, reduceren zij angst en de achteruitgang van het geheugen tijdens het ouder worden. Vroege ervaringen spelen ook een essentiële rol in de vorming van specifieke delen van de hersenen. Deprivatie (negatief): kan leiden tot veranderingen in de neurale verbindingen en verlaagde metabolische activiteit in de limbische hersengebieden bij jonge dieren. Vroege deprivatie wordt meestal gevolgd door een ontwikkeling in de verrijkte omgeving. Dierenonderzoek bij ratten heeft laten zien dat sociale deprivatie leidt tot een wijziging in de dopamineactiviteit in de prefrontale cortex. Spiegelneuronen Het menselijk vermogen tot cultuur ligt genetisch in onze lichamen verankerd. Mensen doen aan cultuur omdat ze elkaar heel goed kunnen na-apen. Een definitie van cultuur is het vermogen om sociale gebruiken van soortgenoten te leren. Mensen kunnen van elkaar leren, omdat ze o.m. over spiegelneuronen beschikken. De premotorische cortex is verantwoordelijk voor het uitvoeren van bewegingen. Spiegelneuronen spelen ook een belangrijke rol bij het aanleren van taak. Ook zijn se belangrijk bij het herkennen van emoties. Bij autisme werken de spiegelneuronen niet zoals het zou moeten. Daarom kunnen mensen met autisme zich moeilijk inleven in de geest van anderen. Autistische kinderen kunnen ook minder goed gedrag aanleren en nabootsen. Mirror neuron system - Human see => human do Bv. Gapen. Bv. Tong uitsteken naar baby. BV. Ramp in Berlijn, we kijken rond ons wat andere doen, de hele massa gaat door 1 uitgangetje, terwijl er aan de andere kant ook een uitgang was. Maar we volgen andere, de massa. spiegelneuronen!! Wanneer de aap een nootje pakte reageerde de zenuwcel. Wanneer de onderzoeker zelf het nootje wou reageerde de zenuwcellen van de aap! Het brein kopieerde de handeling van de onderzoeker. De zenuwcel reageert het zelfde (=> spiegelneuronen). Mirror neurons basis voor empathie Als je iemand naar een filmpje laat kijken waarbij ze met een hamer op zijn tenen slaat, zeggen wij ‘auw’, en is er interactie in onze hersenen. Spiegelneuronen zorgen voor een groot inlevingsvermogen, empathie tonen. Ulrike Lorent 18 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Fantomen in het brein De aanrakingssignalen op de huid van de linkerkant van het lichaam worden in de rechterhersenhelft geprojecteerd op een verticale strook hersenschorsweefsel, m.n. de post-centrale gyrus. Er zijn in feite zelfs meerdere lichaamsschema’s, maar ter wille van de duidelijkheid beperken we ons hier tot eentje: de S1 op de post-centrale gyrus. Dit is een waarheidsgetrouwe weergave van het hele lichaam, we noemen dit de pentfield-homunculus, die voor het grootste deel continue doorloopt. Er is echter een verschil: de representatie van het gezicht bevindt zich direct naast de representatie van de hand en niet bij de nek. Wanneer een arm geamputeerd wordt, krijgt het deel van de hersenschors dat correspondeert met de hand geen signalen binnen. Het hunkert naar sensorische input en de sensorische input van de huid op het gezicht dringt nu het naastgelegen, vrijgekomen territorium van de ontbrekende hand binnen. Signalen van het gezicht worden vervolgens door hogere hersencentra ten onrechte als signalen van de ontbrekende hand geïnterpreteerd. Om onze hypothese van remapping (= cross-wiring) te toetsen, werd er gebruik gemaakt van de MEG-techniek. Die toont welke delen van de hersenen gestimuleerd worden bij aanraking van verschillende plekken op het lichaam. Hier is bewijs voor gevonden. De verbindingsschakel tussen fysiologie en psychologie is een van de belangrijkste doelen van cognitieve neurowetenschap. Deze ontdekking heeft ook bredere implicaties. Een van de dingen die alle medische studenten leren, is dat verbindingen in de hersenen vastgelegd worden in het stadium van foetus of zuigeling en dat deze bij volwassenen eigenlijk niet meer te veranderen zijn. Maar dit is in regelrechte tegenspraak met de recente onderzoeken die erop wijzen dat zelfs de volwassen hersenen over een geweldige flexibiliteit en kneedbaarheid beschikken. Op een of andere manier wordt de feedback (voelen van het fantoom lichaamsdeel) in de bedrading van de parietaalkwab of elders in de hersenen opgeslagen. Voor patiënten met fantoompijn is de spiegeldoos uitgevonden. Dit is voor de hersenen een illusie. Een persoon die pijn heeft in zijn fantoom-linkerhand, steekt zijn rechterhand in de spiegeldoos, en kijkt naar de spiegel. Zo denken zijn hersenen dat zijn linkerhand terug is, en de pijn in die hand vermindert, door de bewegingen die de patiënt doet met zijn rechterhand. Er zijn minstens twee soorten pijn die zich voor verschillende doeleinden ontwikkeld hebben: 1. Acute pijn: is ontstaan om in een reflexbeweging het lichaamsdeel terug te trekken en waarschijnlijk ook om schadelijke of pijnlijke objecten te vermijden. 2. Chronische pijn: is ontstaan om de arm te immobiliseren, zodat die ongestoord tot rust kan komen en kan genezen. Normaal is pijn een nuttig aanpassingsmechanisme, maar kan soms een averechts effect hebben. De littekens van de jeugd Inleiding Ingrijpende ervaringen kunnen de vorming van verbindingen tussen de zenuwcellen in de hersenen van een kind en het evenwicht tussen de verschillende neurotransmitters dramatisch beïnvloeden. Ulrike Lorent 19 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Deze ingrijpende veranderingen zouden ertoe kunnen leiden dat iemand op een later tijdstip vatbaarder is voor psychische stoornissen. De talrijke, veelsoortige omgevingsinvloeden bepalen hoe de netwerken van hersencellen in het brein eruit zullen zien. Deze invloeden in d eerste maanden en jaren van het leven zijn veelal afhankelijk van de ouders. Gebrek aan liefdevolle aandacht Het proces van hoe de emotionele binding tussen een pasgeborene en zijn ouders ontstaat, wordt inprenting genoemd. De eigenschappen van de zenuwcellen in bepaalde delen van de frontale hersenen kunnen ingrijpend veranderen. Deze hersengebieden zijn verantwoordelijk voor het herkennen van de inprentingsprikkel en vermoedelijk ook voor de emotionele beoordeling ervan. Emoties vormen het brein Kennelijk probeert het pasgeboren brein deze inprentingsprikkel via zoveel mogelijk kanalen op te pikken en vast te houden (om te kunnen overleven). In de loop van dit leerproces verdwijnen er ook weer synapsen (synapsenselectie). We onderscheiden twee soorten synapsen: de inciterende (stimulerende) en de inhiberende (remmende). De doorn- of stekelsynapsen hebben vooral een inciterende functie. Van een overvloed aan niet-specifieke synapsen blijven na het selectieproces uiteindelijk alleen die verbindingen over die de emotioneel belangrijke prikkel verwerken. Deze worden in het neuronale netwerk verankerd en vervolgens ook nog versterkt. De overige verbindingen, die voor die prikkel niet nodig zijn, worden afgebroken. Tijdens de inprenting veranderen ook de biochemische eigenschappen van de zenuwcellen. Dit geldt vooral voor allerlei stoffen die voor de signaaloverdracht in de hersenen zorgen: de zogenaamde neurotransmitters, zoals glutamaat. Uit balans Door een negatieve gebeurtenis, zoals de scheiding van ouders, slaat de balans tussen de twee soorten synapsen door naar de stimulerende verbindingen. Ook de verhouding tussen neurotransmitters, en dan vooral tussen dopamine en serotonine, raakt uit het lood. Deze beide stoffen reguleren de verwerking van emoties door de hersenen. Bij veel psychische stoornissen bij de mens is het evenwicht tussen deze stoffen verstoord. Al deze biologische veranderingen in de hersenen kunnen dus het latere sociale en leergedrag direct beïnvloeden en wellicht ook psychische stoornissen veroorzaken. Voorbeelden Oxana : groeide tijdens haar kindertijd op tss honden, waardoor ze zich nu nog gedraagt als een hond. Dit toont hoe kwetsbaar het brein is door de plasticiteit. Hoe vroeger je iets traumatisch ervaart, des te groter de gevolgen voor later hoe kwetsbaarder we zijn. Het laat littekens achter op de hersenen. Deze littekens zijn zo diep waardoor medicatie niks of weinig uithaalt. Zimbardo: Aandacht speelt een belangrijke rol: Test: te vroeg geboren in couveuses. De helft van de baby’tjes werden 45 min geknuffeld in de couveuse. Zij groeide rapper. Ulrike Lorent 20 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Roemeens ziekenhuis: Heel wat kinderen werden geplaatst in een instelling, omdat arme gezinnen te groot werden. Ze voelde geen liefde, amper speelgoed en besefte dat ze ‘gedumpt’ werden door hun ouders. Dit misvormt u brein helemaal en kan niet anders dan littekens nalaten op het brein. Hoofdstuk 5: De cellen van het zenuwstelsel Zenuwcellen en steuncellen Zenuwcellen of neuronen vormen de morfologische en functionele eenheden van het zenuwstelsel. Neuronen spelen een rol bij de informatieverwerking. Naast neuronen bevat het zenuwstelsel ook nog een groot aantal steuncellen (gliacellen) die geen rechtstreekse functie hebben bij de informatieverwerking en –geleiding, maar wel onmisbaar zijn voor het vervoer van voedingsstoffen naar en de bescherming van neuronen. Een typisch neuron bestaat morfologisch uit 4 onderdelen: 1. Cellichaam (soma): is het metabolisch centrum van de cel. 2. Dendrieten: zijn boomvormige vertakte uitlopers van het cellichaam die prikkels van andere zenuwcellen ontvangen en naar het cellichaam leiden (afferente functie). 3. Axon: is een uitloper van het cellichaam dat langer en dikker is dan de dendrieten en die prikkels vanuit het cellichaam naar andere neuronen leidt (efferente functie). 4. Presynaptische zenuwuiteinden: Hiermee kan het neuron met andere neuronen communiceren. Diverse morfologie en functie Elk neuron, ongeacht de vorm of functie, kan onderverdeeld worden in 4 functionele componenten: 1. Inputzone: Hier komt de informatie binnen in het neuron. 2. Integratiezone: Hier wordt de binnenkomende informatie verwerkt. 3. Conductiezone (signaalcomponent): staat in voor de geleiding van de impulsen doorheen het neuron naar den uiteinden van de axonen toe. 4. Outputzone: Hier wordt contact gelegd met de volgende zenuwcel en het signaal het neuron verlaat. Op basis van de vorm van neuronen, kunnen de neuronen onderverdeeld worden in 3 grote categorieën: 1. Unipolaire neuronen: hebben slechts 1 uitloper met verschillende vertakkingen. Dit komt zeer weinig voor bij de hogere organismen. Pseudo-unipolaire cellen: hebben een enkele uitloper die dicht bij het cellichaam splitst in twee takken waarvan er een uit de periferie komt en de andere naar het CZS projecteert. 2. Multipolaire neuronen: zijn de meest voorkomende zenuwcellen bij gewervelde dieren. Ze bestaan uit 1 axon en uit dendrieten die op verschillende plaatsen uit het lichaam ontspringen. 3. Bipolaire neuronen: hebben een cellichaam waaruit twee uitlopers vertrekken, een axon en een dendriet. Ulrike Lorent 21 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Zenuwcellen kunnen ook op basis van hun functie in verschillende categorieën verdeeld worden: 1. Sensorische neuronen (receptorcellen): zijn zeer gespecialiseerde neuronen die zintuiglijke informatie ontvangen. 2. Motorische neuronen (effectorcellen): hebben vaak lange axonen waarmee ze zenuwimpulsen vanuit het CZS naar de spieren of organen van het lichaam leiden. 3. Interneuronen: zijn alle neuronen die niet specifiek sensorisch of motorisch zijn. Synapsen De informatieoverdracht of transmissie tussen neuronen gebeurt door elektrische of chemische synapsen. Elektrische synapsen bestaan uit gap-junction-kanaaltjes die cytoplasmatische bruggetjes maken tussen verschillende zenuwcellen. Chemische synapsen zorgen voor een discontinue signaaloverdracht van de synaps. De chemische synaps is de eenheid waar de synaptische transmissie van signalen tussen neuronen plaatsvindt d.m.v. neurotransmitters die door de zenuwuiteinden worden vrijgegeven. Deze zenuwuiteinden bevatten mitochondriën , een beetje cytoskelet en korrelachtige structuren die we vesikels noemen. Dat zijn membraanblaasjes waarin neurotransmitters, klaar voor secretie, verpakt zitten; vaak zorgen speciale transporteiwitten voor de vulling van de vesikels met neurotransmitter. We onderscheiden grote dense-cored vesicles en kleine synaptische vesikels. Gliacellen De twee belangrijkste types van gliacellen die we in het zenuwstelsel kunnen onderscheiden zijn macroglia en microglia. Er zijn 3 soorten macroglia: 1. Astrocyten: hebben een onregelmatige, stervormig cellichaam met talrijke uitlopers. Ze bieden vooral structurele ondersteuning aan de neuronen en helpen bij het herstellen van het hersenweefsel na beschadiging. 2. Oligodendrocyten: zijn kleine cellen met weinig uitlopers en staan in voor de omhulling van axonen met myeline. 3. Schwan-cellen: staan in voor de myelinisatie van axonen in het perifere zenuwstelsel. Microglia zijn kleine cellen met een langgerekt cellichaam en doornige uitlopers. Ze voeren meer huishoudelijke taken uit zoals het transport van afval- en afbraakstoffen tussen het zenuwweefsel en de bloedvaten, en het verwijderen van door weefsel. Ependymale cellen vormen tenslotte de begrenzende cellaag van de hersenen en staan o.m. in voor de aanmaak van cerebrospinaal vocht. Myelinisatie Myelinisatie is een eitwitvormige substantie. Een myelineschede verhoogt aanzienlijk de snelheid waarmee een zenuwimpuls langsheen het axon van een neuron kan worden geleid. Dit proces loopt discontinu door de knopen van Ranvier. Een myelineschede ontstaat doordat een axon geinvagineerd wordt door een gliacel. Dit is de taak van de olygondendrocyten. In het PZS wordt de myelineschede door de Schwan-cellen gevormd. Ulrike Lorent 22 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 6: De bouw van de cel Transport over het celmembraan Vraag: hoe gebeurt het transport over de celmembraan ? (Examenvraag) - Via gap junctions : eiwitmoleculen die een porie vormen om de cytoplasma ’s van naburige cellen te verbinden. Substanties (bv. glucose) bewegen in de cel door een proces van gefaciliteerde diffusie. Vermits dit van hoge naar lage concentratie gebeurt, vereist dit geen energie en spreken we over een passief transport. Passief transport gebeurt ook door selectieve eiwitkanaaltjes (die een porie vormen) om elektrisch geladen deeltjes (ionen) volgens hun concentratie- of ladingsgradiënt door de membraan te laten stromen. = ionenkanaaltjes zijn selectief voor iongrootte, en kunnen gated of ungated zijn: Ungated K+ channels zijn continu doorlaatbaar voor kaliumionen. Gated Na+ channels laten enkel natriumionen door. Positieve lading aan buitenkant (Na), en negatieve lading in de cel (K). Deze voelen zich dan aangetrokken en gaat K naar buiten willen & Na naar binnen. Ze geraken allebei naar hun gewenste plaats. Er wordt een apart kanaal opgebouwd voor alleen Na, en de cel maakt ook een apart kanaal voor K. De cel discrimineert dus ionen. Kalium mag altijd binnen en buiten. Dit geld niet voor Na, de cel zegt dat Na ook wel eens mag binnenkomen, maar niet altijd, enkel onder bepaalde condities. De cel moet dit doen om zijn eigen te beschermen. (De cel is half-doorlaatbaar = semipermeabel). - Actief transport is transport tegen de concentratiegradiënt in. Regulatie van intracellulaire natrium- en kaliumconcentraties wordt verzorgd via Na+/K+-ATP-ase (adenosinetrifosfaat). Via ATP zullen de ionen tegen hun gradiënt getransporteerd worden. Voor elk verbruikte ATP-molecule pompt het complex 3 Na+-ionen naar buiten en 2 Ka+-ionen naar binnen. Natrium beïnvloed het binnenste het cel en wordt dus positiever of negatiever. Door de verhuizing van de 2 ionen kan de cel van lading wisselen aan binnen en buiten kant. Dit kan de cel destabiliseren, daarom heeft de cel een mechanisme nodig heeft om het magnetisme naar buiten te krijgen. De cel zijn mechanisme is een pompsysteem: Hierdoor gaat hij 3 natriums pakken en zet deze buiten de cel en neemt ook 2 kaliums naar binnen. De mitochondriën geeft energie aan de cel ‘ATP’ (= energie dat afkomstig is van de mitochondriën). Hoofdstuk 7: Elektrisch geladen celmembranen Situering - De eenheidstaal van het zenuwstelsel de ZENUWIMPULS. Informatieverwerking: Ulrike Lorent 23 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen o - - wijze waarop neuronen zenuwimpulsen van elkaar ontvangen (via hun synapsen). o Deze bij elkaar optellen en al dan niet een nieuw signaal door te sturen. o Ze doorsturen (vaak over lange afstanden) naar andere neuronen via hun axon. Zenuwimpuls = actiepotentiaal. Wanneer je een signaal ontvangt, gaan de zenuwen deze naar de hersenen doorsturen naar de hersenen en de hersenen sturen dat terug (output). Een zenuwcel krijgt allemaal signalen binnen via de dendrieten, de celkern beslist dan of hij het signaal belangrijk genoeg vind om het signaal door te sturen. En in de axonheuvel beslist of hij gaat reageren (blokken van het signaal of doorsturen van het signaal dit zijn 2 keuzes). Meten van membraanpotentialen en –stromen: Cellen die prikkels ontvangen en verzenden = exciteerbare cellen. Elektrische activiteit: Stromen van geladen deeltjes over en door de celmembranen. Fysiologen kunnen deze potentialen en stroompjes versterken en registreren : o In een groep van zenuwcellen = veldpotentialen. o In één zenuwcel = membraanpotentialen. Elektriciteit is niks anders dan de veranderingen van de geladenheid van de ionen. We kunnen deze geladenheid meten met een specifieke naald, en dan hebben ze toestellen om dit te meten (zie rechter foto). We zijn geïnteresseerd in de wisseling/verschillen van binnen naar buiten. We gaan continu potentialen meten. Elektrisch potentiaal = conditie ter hoogte van een punt in een geladen veld, die toelaat dat geladen deeltjes arbeid leveren. Men kan de spanning meten tussen 2 punten = potentiaalverschil. De membraan is niet volledig doorlaatbaar (semipermeabel) voor ionen => weerstand. Geïnteresseerd in de spanningsverschillen. Omdat de membraan beslist dat niet alle ionen door mogen geraakt de cel uit evenwicht, dus moet er weerstand komen. Actieve en passieve potentiaalveranderingen: Elke cel moet de ongelijke verdeling van elektrisch geladen deeltjes over haar membraan onderhouden om in leven te blijven. Deze ongelijke verdeling zorgt voor een potentiaalverschil over het celmembraan. Enkel exciterende cellen zullen van deze veranderingen in de membraanpotentiaal gebruik maken om te reageren of een signaal door te sturen. De geladenheid binnen en buiten de cel is anders, omdat de cel ervoor zorgt dat de natriums niet zomaar binnen kunnen. De cel moet de ongelijkheid behouden, omdat de cel anders sterft. Cellen die prikkels kunnen verwerken worden exciterende cellen genoemd. Potentiaalveranderingen kunnen de lading in de cel : o verlagen = depolarisatie = exciterende postsynaptische potentiaalverandering (EPSP). o Verhogen = hyperpolarisatie = inhiberende postsynaptische potentiaalverandering (IPSP). Synaptische potentialen worden veroorzaakt doordat chemische stoffen ter hoogte van de synapsen worden vrijgegeven de doorlaatbaarheid van de celmembraan beïnvloeden. Ulrike Lorent 24 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - Het uiteindelijke signaal dat wordt doorgegeven, is het resultaat van de excitatorische en inhibitorische impulsen op de zenuwcel. Wanneer een drempel wordt overschreden -> zenuwimpuls = actiepotentaal. Als de cel reageert op de postsynaptische potentiaalverandering, dan gaat hij de lading verlagen, dan spreken we over depolariseren en zo reageert de cel. Als de cel reageert dan noemen we dit exciterende postsynaptische potentiaalverandering (EPSP) Evalueren van – naar + dus het verschil wordt kleiner. Maar je kan de lading ook verhogen, en dan spreekt men van hyperpolaristatie (+ en – wordt meer uitgesproken), dit is dan een inhiberende postsynaptische potentiaalverandering (IPSP). We zijn meer geïnteresseerd in de EPSP. Een actiepotentiaal is niks anders wanneer een drempel wordt overschreden. Overzicht van de verschillende deelprocessen van een zenuwimpuls en –transmissie Zenuwcel is in rust (constante elektrische spanning) = rust(membraan)potentiaal. Zenuwcel ontvangt via haar dendrieten signalen die t.h.v. de axonheuvel opgeteld worden. Indien dit een drempel overschrijdt => actiepotentiaal. Deze actiepotentiaal zet zich verder via het axon (axongeleiding) tot aan de eindknopjes. Dan ontstaat de synaptische overdracht . vanuit de eindknopjes worden er chemische stoffen afgescheiden in de synaptische kloof die op hun beurt een spanningsverandering in de aangrenzende postsynaptische dendriet (= postsynaptische potentiaal of PSP) o 2 soorten PSP’s: exciterend of excitatorische postsynaptische potentiaal (EPSP). Inhiberend of inhibitorische postsynaptische potentiaal (IPSP). Fasen van de transmissie (1)De rust(membraan)potentiaal - Een cel in rust is gepolariseerd: Membraan is gepolariseerd : spanning (intra-/extracellulair) RUSTPOTENTIAAL(verschil). De cel die geen prikkels krijgt is in rust. Buiten de cel heb je heel wat ionen zoals Na en Cl. Het geheel buiten de cel is positief (ook al zijn er sommige Cl negatief, het gaat om het totaal) en binnen de cel bestaat ui K en OrgA en is in zijn geheel negatief. De taak van het celmembraan is dit om in evenwicht te houden, hij gaat een evenwicht moeten vinden tussen positief (extracellulair) en negatief (intracellulair). De cel is in rust ongeveer -70mV. Het rustpotentiaal is het verschil tussen intra- en extracellulair. Er zijn twee methoden die hij heeft om dit verschil in stand te houden passief & actief transport. Handhaving van de rustmembraanpotentiaal 2 fysische mechanismen ‘driving forces’: o Elektrostatische kracht – potentiaalgradiënt. Deeltjes met tegenovergestelde lading trekken elkaar aan (Na+ wordt naar binnen toe aangetrokken door de negatieve intracellulaire lading) o Diffusiekracht – concentratiegradiënt Ulrike Lorent 25 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - Mocht er een vrije uitwisseling zijn tussen de concentraties binnenen buitenkant van de cel dan zou de natuur automatisch de concentraties in evenwicht brengen (hoog laag). Elektrostatische kracht: + en – willen elkaar aantrekken, en de cel moet dit tegenhouden, omdat er een verschil moet blijven ontstaan om te overleven. Na heeft altijd de neiging om naar binnen getrokken te worden. Handhaving van de rustmembraanpotentiaal via passieve membraanstromen en actieve Na+ K+ -pomp (p.71) 2 fysiologische mechanismen: o Porieregelende membraanproteïnen (passieve kanaaltjes): Semipermeabele membraan. Celmembraan bevat proteïnen die niet alle chemische stoffen doorlaten (=semipermeabiliteit) en zijn stof-specifiek . In rust: cel is doorlaatbaar voor K+ en minder voor Na+. K+ zal passief extracellulair diffunderen omdat er daar een lagere K+ concentratie is Celintra wordt negatiever dan celextra (mede door de OrgAn- die niet door de celwand kunnen). Hierdoor zal K+ weer door de negatieve cellading worden aangetrokken. Evenwichtspotentiaal (-70mV). De cel heeft kanaaltjes voor Kalium en kanaaltjes voor Natrium. Het positieve van het kalium kan naar buiten, waardoor de cel aan de buitenkant van de cel nog positiever wordt. Maar kalium wordt teruggetrokken binnen de cel (wetten van de fysica: – trekt + aan), om dat verschil weer in evenwicht te krijgen. Een tweede oplossing is dat (omdat er af en toe wel eens een Na naar binnen kan) heeft hij een actie transport mechanisme. hij jaagt 3 Na naar buiten en trekt 2 Ka naar binnen. o Transmembraanproteïnen (actieve kanaaltjes): Na+ K+ -pomp. Concentratie Na+ is veel groter celextra. Celintra is negatief geladen -70mV => Na+ zal intracellulair diffunderen. De doorlaatbaarheid van Na+ is 1/100 van K+. De influx van Na+ zal na verloop van tijd de rustpotentiaal opheffen. Specifieke stoffen worden van binnen naar buiten gepompt. Na+ K+ -pomp: Na+ ionen die de cel naar binnen glippen worden meteen terug naar buiten gepompt, terwijl K+ ionen op een actieve manier binnen in de cel worden gebracht (energie door hydrolyse van het energetisch fosfaat ATP) Het celmembraan heeft 2 oplossingen om het verschil te behouden Passieve & actieve kanaaltjes. De cel kan kanaaltjes voor Na sluiten, zodat + en – elkaar niet kunnen aantrekken. De actieve kanaaltjes zijn de NaK-pomp. (2)Actiepotentiaal Celmembraan reageert op stimuli door zijn doorlaatbaarheid voor ionen te wijzigen. Hierdoor wijzigt de elektrische polariteit van het membraan. Veranderingen in het intra- en extracellulair potentiaalverschil. Ulrike Lorent 26 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen o Depolarisatie: potentiaalverschil wordt kleiner. o Hyperpolarisatie: potentiaalverschil wordt groter. Het actiepotentiaal is het overhoop gegooide rustpotentiaal. De doorlaatbaarheid van de ionen veranderd bij het actiepotentiaal, vooral voor Na omdat hij dan wel naar binnen mag dan. Dit komt doordat de cel in shock geraakt. Hierdoor verandert de + en -, dus eigenlijk wijzigt de elektrische polariteit. Zo krijg je een elektrische prikkel dat verandert. Spanningsveranderingen (potentiaalveranderingen) planten zich voort doorheen het cellichaam van het neuron. Komen samen in de axonheuvel (hier worden ze opgeteld). Beslissing tot signaal of potentiaalverandering als de lading in de cel positiever wordt (van -70mV naar -50mV) = ACTIEPOTENTIAAL. Cel wordt doorlaatbaar: o Na+ – kanalen openen. o massaal Na+ in de cel dus positievere lading en K+ naar buiten. 4 fasen: o Depolarisatiefase: cel verliest negatieve lading. Semi-permeabiliteit van de cel verandert. De passieve Na+ kanaaltjes gaan open zodat Na+ in de cel stroomt. Gevolg van -70mV naar -50mV (cfr. elektrostatische - en diffusiekracht). De cel verliest zijn negatieve lading wanneer er een prikkel de cel binnenkomt. Daardoor komt de cel in shock en zet het kanaal voor Na open en Na komt naar binnen. o Ompolarisatiefase: spanning schakelt om naar positief +40mV. Na+ blijft binnenstromen. spanning schakelt om naar positief +40mV (overshoot) De Na stroomt dus binnen, waardoor de cel buiten – en binnen + is geworden. o Repolarisatiefase: herstel van de rustpotentiaal -70mV. o Hyperpolarisatiefase: terug zakken van spanning tot zelfs -90mV. Cel binnenin positief (K+ concentratie is nog hoog in de cel) . Na+ kanaaltjes gaan inactiveren en beginnen te sluiten. K+ ionen beginnen massaal naar buiten te stromen langs de geopende K+-kanaaltjes. Cel begint terug negatiever (hyperpolarisatie) te worden en vanaf 50mV sluiten de Na+ -kanaaltjes maar K+ kan nog steeds naar buiten tot er binnen en buiten een gelijke K+ concentratie bestaat => cel spanning daalt tot -90mV. De cel wilt terug naar zijn normale spanning. Hij gaat ervoor zorgen dat de Na terug gaan sluiten, en Ka gaat hij naar buiten duwen, waardoor de geladenheid terug gaat dalen. Hierdoor wordt de cel buiten terug positiever en binnen terug negatiever. Er is 1 probleem: De cel doet dat met zo’n kracht dat de lading zelfs nog lager gaat, m.n. -90 (terwijl het eig. op -70mV moet komen). Dus de cel gaat heel even hyperpolariseren. Dit kan ook niet blijven duren, en dan gaat hij dat terug corrigeren. Herstel van de rustpotentiaal -70mV. o Dankzij de Na+ K+ -pomp zal het overtollige Na+ uit de cel verwijderd worden. o Anderzijds zullen K+ -ionen terug de cel inlopen (cfr. elektrostatische kracht). Ulrike Lorent 27 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen o Rustpotentiaal is weer hersteld. Om de hyperpolarisatie tegen te gaan gaat hij de NaK-pomp gebruiken, waarbij hij 3 Na neemt en naar buiten de cel voert, en 2 Ka naar binnen neemt. Zo neemt hij het overtollige naar buiten zodat hij zijn -70mV, dus rustpotentiaal terugkrijgt. Kenmerken van de zenuwimpuls en –transmissie - De alles-of-niets-wet: Enkel depolarisatie van 20 mV (van -70mV naar -50mV) leidt tot een actiepotentiaal. Dus binaire codering : aan – uit / vuren – niet vuren. Een actiepotentiaal treedt op of treedt niet op. Er bestaat geen halve actiepotentiaal. Het is een alles-of-niets-mechanisme. Het is een binair fenomeen, want het actiepotentiaal kan OOK niet terugkeren. Eenmaal begonnen, is er geen weg meer terug. - De refractaire periode Absolute refractaire periode: slechts één actiepotentiaal na elkaar. Relatieve refractaire periode: actiepotentiaal kan optreden maar het signaal moet groter zijn om de excitatiedrempel te kunnen overschreiden (dus hierdoor toch nog heel even een wachtfase om terug in evenwicht te komen - na de hyperpolarisatie). gelimiteerd aantal zenuwimpulsen per seconde (frekwentie 500 à 1000 Hertz). Refractaire periode: Je hebt altijd een actiepotentiaal in een tijdsinterval. Er kunnen geen 2 actiepotentialen per cel vuren = absolute refractaire periode (aantal). Relatieve refractaire periode (blokkade): gegeven 1 actiepotentiaal, dan zal de cel zich alleen met deze actiepotentiaal bezighouden. Er kan geen andere optreden. - Omzetting van intensiteit in frequentie Verschillen in signaalsterkte (intensiteitsverschillen) worden gecodeerd ifv frequentieverschillen. De amplitude van het actiepotentiaal is altijd hetzelfde, daardoor wordt de intensiteit van de stimulus gebruikt om te beslissen voor een actiepotentiaal. Bij een zwakke stimulus zijn er minder actiepotentialen nodig. (3)De axongeleiding (membraangeleiding van de actiepotentiaal) - Vanaf de axonheuvel plant een actiepotentiaal zich als een soort elektrisch signaal voort over de gehele lengte van het axon (en de collateralen) tot in alle uitlopers van de eindknopjes. Informatieverwerking is continu prikkels/actiepotentialen doorgeven naar andere zenuwcellen. - Het mechanisme van de voortgeleiding. Domino-effect van kortsluitingen : positieve ladingen aangetrokken door de negatieve lading van de binnenzijde van het naburige membraan, en vice versa. Bliksemsnelle verplaatsing van elektronen (in één richting owv refractaire periode). Elektrotonische stroom. Axonsignaal of zenuwimpuls. Er ontstaat een actiepotentiaal in het axonheuvel. Daarna gebeurt de wetten van de elektriciteit. Doordat de cel binnen en buiten van polen is verandert, worden de ionen aangetrokken naar de kanaaltjes, en wordt zo voortgetrokken van dendrieten naar de eindknopjes. Er is 1 kleine opmerking: Als een actiepotentiaal bezig is is er heel even een refractaire periode, dus er is een blokkering. Daarom kan het actiepotentiaal niet van eindknopjes naar dendrieten, maar alleen Ulrike Lorent 28 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen van dendrieten naar eindknopjes, omdat de voorgaande refractaire periode tijdelijk geblokkeerd staat. - De geleidingssnelheid Een constante intensiteit (sterkte). o Nadeel is traagheid (0,2 tot 2 m/s) afh van de dikte van het axon Het nut van myelinisatie. o Lange axonen zijn gemyeliniseerd, dus hun membranen zijn geïsoleerd van de extracellulaire vloeistof, zodat ze sneller informatie kunnen doorsturen (120 m/s). De snelheid dat de actiepotentiaal is afhankelijk van de dikte van de cel. Hoe dikker het axon, hoe sneller het actiepotentiaal. Toch is het nadeel traagheid. Het zenuwstelsel heeft dit opgelost door myeline. - De geleidingssnelheid het nut van myelinisatie. o Knopen van Ranvier. o Sprongsgewijze of saltatorische zenuwgeleiding Het olygondendrociet biedt ondersteuning aan het zenuwstelsel en hangt precies met zijn handjes vast aan het axon en vormt zo myelinescheden. Dankzij deze myeline knn we de snelheid van het actiepotentiaal versnellen van 2m/s tot 120m/s. Dit omdat het actiepotentiaal dan van knoop tot knoop springt. Hoofdstuk 8: Communicatie tussen zenuwcellen (4)Synaptische transmissie - Klassiek uitzicht van de synaps. Presynaptische cel. Postsynaptische cel. Synaptische kloof o (20 miljoenste van een millimeter !). Eindknopjes bevatten synaptische blaasjes of vesikeltjes. Vesikels bevatten neurotransmitters. Postsynaptische membraan bevat transmittergevoelige receptoren Met ionenkanaaltjes (vergelijking: sleutelgat). Een neurotransmitter is een sleutel, en op elk transmitter heeft zijn eigen deurtje en bind zich met zo’n deurtje (=receptor), dit deurtje opent, en het neurotransmitter kan doorgaan naar de volgende dendriet. Medicatie is niks anders dan het overbrengen van transmitters naar de volgende cel (omdat dit niet altijd lukt zonder medicatie). - Algemene werking van de synaps Actiepotentiaal bereikt het eindknopje (presynaptisch). Vesiceltjes bewegen naar het celmembraan. Ze versmelten met de celmembraan. Barsten open en inhoud komt in de synapskloof. Deze binden met de receptoren (eiwitten) postsynaptisch. Ionenkanaaltjes open. Ulrike Lorent 29 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Ontstaan actiepotentiaal. (5) De postsynaptische potentiaal - Exciterende en inhiberende postsynaptische potentialen. Depolarisatie: door opening van de Na+-kanaaltjes Cel positiever Indien -50mV: excitatorische postsynaptische potentiaal. • Hyperpolarisatie: cel wordt negatiever door oa instroom van Cl- Indien -70mV: inhibitorische postsynaptische potentiaal. o Transmitters worden afgebroken door gespecialiseerde enzymen (postsynaptisch) Bv. acetylcholine wordt afgebroken door Acetylcholinesterase nb. Acetylcholinesteraseinhibitoren. o Reuptake. Ter hoogte van de synaps heb je ook 2 mogelijkheden: exciteren (positief ion) of inhiberen (negatief ion). Als er van de transmitters in de kloof bevinden, blijft er altijd wat overschot hangen. Deze overschot moet worden opgekuist, hiervoor heb je stofzuigersystemen en worden ze opgenomen in het postsynaptisch membraan (= reuptake), maar kan ook weggehaald wordt door stofzuigersystemen en dan zijn de transmitters ook weg (= esterase). Systemen in het brein laten zich voeden door bepaalde neurotransmitters. Dit doet ook iets aan het gedrag. Vb.: Tekort aan serotonine is dat je je down voelt; chronisch tekort = depressie. Extra tekst: Neurotransmitters - Dopamine: reguleert in grote delen van de hersenen de mate waarin de neuronen worden geprikkeld. Essentieel voor fysieke motivatie. - Serotonine: is bekend als de neurotransmitter/stof van ‘het prettige gevoel’. Effect op stemming & angst. Wordt in verband gebracht met kalmte en optimisme. - Acetylcholine (Ach): reguleert de activiteit in hersengebieden. Spelen een rol bij concentratie, leren & geheugen. - Noradrenaline: hoofdzakelijk een stimulerende stof. Veroorzaakt fysieke & mentale opwinding. Verbetert het humeur. - Glutamaat: is de belangrijkste stimulerende neurotransmitter in de hersenen. Essentieel voor het vormen van de verbindingen tussen neuronen die de basis vormen voor leren & lange termijngeheugen. - Enkelfaline & endorfinen: zijn endogene opiaten. Pijnstillende werking. Spanning verminderen. Gevoel van gelukzalige oceanische kalmte. Extra tekst: Verslaving Drugsverslaving wordt veroorzaakt door een reeks gebeurtenissen. Verslavingsmiddelen veroorzaken veranderingen in de receptoren waaraan ze zich binden, en maken ze zich zo minder gevoelig. Dat veroorzaakt gewenning en verslaving. De meeste verslavende middelen werken via het veranderen Ulrike Lorent 30 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen van de concentratie van neurotransmitters. Iedere drug heeft op zijn eigen manier een invloed op de hersenen. Hoofdstuk 9: Zintuigcellen Zintuiglijke waarneming Zintuiglijke waarneming (perceptie) is een proces dat instaat voor de registratie, verwerking en interpretatie van omgevingsprikkels. Zintuiglijke waarneming wordt onderverdeeld in 4 types: 1. Bijzondere waarneming. 2. Oppervlakkige waarneming. 3. Diepe waarneming. 4. Viscerale waarneming. Zintuigreceptorcellen zijn exciteerbare cellen in de zintuigen die instaan voor de sensaties. We onderscheiden 4 soorten zintuigreceptorcellen, elk gevoelig voor een ander soort stimulusenergie, waaraan verschillende zintuigmodaliteiten verbonden zijn: 1. Mechanoreceptoren: zijn gespecialiseerde neuronen die reageren op mechanische prikkels. Verantwoordelijk voor de modaliteiten gehoor, tastzin, evenwicht en prioceptie. 2. Chemoreceptoren: worden geactiveerd door bepaalde chemische stoffen. Staan in voor de reukzin, smaak, pijn, jeuk en irritatie. 3. Thermoreceptoren: reageren op temperatuursveranderingen. Zorgen voor de waarneming van temperatuur. 4. Fotoreceptoren: bestaat de stimulusenergie uit licht. Staan in voor de visuele prikkelmodaliteit. De bijzondere zintuigen sturen hun signalen langs de hersenzenuwen naar het CZS. Receptie, transductie en codering Een zintuig is een organisatie van cellen gespecialiseerd in de waarneming van energetische prikkels. Onze zintuigen vertalen deze prikkels in zenuwimpulsen, die uiteindelijk in de hersenen als betekenisvolle waarnemingen worden ervaren. In elk sensorieel systeem gebeurt het contact met de wereld buiten het lichaam a.d.h.v. gespecialiseerde neurale structuren, de sensoriele receptorcellen (zintuigcellen). De transformatie van een stimulus (stimulustransformatie) in zenuwimpulsen verloopt voor elke zintuigreceptor in 3 opeenvolgende stappen: 1. Receptie: stimulus wordt opgevangen door een receptor. 2. Transductie: de stimulusenergie wordt omgezet in een verandering van de membraanpotentiaal receptorpotentiaal. 3. Codering: de potentiaalveranderingen worden omgezet in een code van actiepotentialen. Somatosensorisch systeem Somatosensorische waarneming verwijst naar zintuiglijke waarneming ter hoogte van het lichaam. In de somatosensorische receptorcellen onderscheiden we 2 soorten cellen: Ulrike Lorent 31 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 1. Exteroceptoren: zijn gevoelig voor prikkels van buiten het lichaam. 2. Proprioceptoren: registreren prikkels vanuit het inwendige van het lichaam. Zintuigcellen in de huid De huid is niet alleen ons grootste orgaan, ze staat ook in voor een belangrijk onderdeel van onze somatosensorische waarneming. Verschillende receptorcellen bevinden zich hier: 1. 2. 3. 4. Merkelcellen. Ruffini-uiteinden. Meissnerlichaampjes. Lichaampjes van Vater-Pacini. Elk sensorieel systeem ontvangt 4 types van informatie over de waargenomen stimulus: 1. 2. 3. 4. Modaliteit: Het type van energie waaruit de stimulus bestaat. Locatie: welke set receptoren er worden geactiveerd. Intensiteit: Met welke amplitude de receptor zal reageren. Timing: wanneer de stimulus van de receptor begint en eindigt. Mechanoreceptoren reageren enkel op drukveranderingen. De ogen kunnen geen druk interpreteren, en geven daarom licht, wanneer je bv. op je oog drukt of slaat. Verbindingsneuronen De stimuli die door de zintuigreceptoren werden geregistreerd, worden door drie groepen van lange verbindingsneuronen naar de somatosensorische cortex vervoerd: 1. De neuronen van eerste orde: voeren signalen aan vanuit de receptorcellen. Hun cellichaam is gelegen in het ganglion van de dorsale wortels of in een somatisch-afferent ganglion van de hersenzenuwen. 2. Neuronen van de tweede orde: waar de neuronen van de eerste orde een synaps mee hebben gevormd is het cellichaam gelegen in de neuraxis. Hun axonen kruisen de middellijn en eindigen in de thalamus. De thalamus is een centraal station en men kan daar beslissen of er een stimulus al dan niet gedempt worden. Thalamatische gating: We kunnen aan de hand van onze geest heel veel controleren. 3. Neuronen van de derde orde: met het cellichaam in de kernen van de thalamus, projecteren de informatie ten slotte naar de primaire somatosensorische cortex. Primaire somatosensorische cortex Via de thalamus wordt er informatie geprojecteerd naar de primaire somatosensorische cortex. Dit is een corticaal gebied ter hoogte van de gyrus postcentralis, vlak achter de suclus centralis van de parietale lobben in beide hersenhemisferen. De primaire somatosensorische cortex is somatotopisch georganiseerd: elk deel van het lichaam is afgebeeld op een welbepaalde plaats van de primaire somatosensorische cortex. Het laterale gedeelte Ulrike Lorent 32 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen ontvangt projecties van de bovenste lichaamshelft en loopt over in het mediale gedeelte, dat projecties van de onderste lichaamshelft ontvangt. Hoofdstuk 10: Cellen om te zien, horen, ruiken & proeven Zien Visuele waarneming begint wanneer licht oor de cornea passeert en achteraan de oogbol de retina treft. In de retina gebeurt de fototransductie, die lichtprikkels omzet in neuronale signalen. Deze signalen worden dan door de zenuw naar de hersenen gestuurd voor verdere verwerking en bewuste visuele perceptie. De signalen passeren van de oogbol door de optische zenuw via het chiasma opticum in de tractus opticus om een synaps te vormen met cellen in de nucleus geniculatus lateralis van de thalamus. Van daaruit projecteren de signalen naar de primaire visuele cortex. Licht wordt gefocust door de hoornvlies en de lens, waarna het doorheen het glasachtige lichaam passeert, een viskeuze vloeistof die de holte in de oogbol opvult. Tenslotte bereikt het de fotoreceptoren die in de retina zijn gelegen. Staafjes en kegeltjes Er bestaan twee typen van fotoreceptoren die zich in de retina bevinden: 1. Staafjes: De staafjes nemen lichtintensiteitsverschillen waar en spelen dus voornamelijk een rol bij nachtelijk zicht. 2. Kegeltjes: staan in voor het zien van kleuren en het zicht overdag. Er zijn 3 soorten kegeltjes die verschillen qua gevoeligheid van hun visueel pigment en reageren op een ander gedeelte van het kleurenspectrum: 1) S-kegeltjes: zijn gevoelig voor korte golflengte (blauw). 2) M-kegeltjes: zijn gevoelig voor middellange golflengtes (groen). 3) L-kegeltjes: zijn gevoelig voor lange golflengtes (rood). Deze receptoren reageren op licht met veranderingen in het membraanpotentiaal. De fotoreceptoren van de retina bestaat uit 3 functionele delen: 1. Het buitenste segment gespecialiseerd in fototransductie. Deze zijn gevuld met een lichtabsorberend visueel pigment (rhodopsine). 2. Het binnenste segment dat cellichamen en biosynthetische elementen bevat. 3. Het synaptische uiteinde dat contact maakt met de targetcellen. Horen Geluid is de alternerende verdichting en verdunning van het medium (lucht) waarin de geluidstrillingen zich als een golf voortplanten. Het oor is het zintuigorgaan dat instaat voor de sensorische transductie van geluidsenergie in een elektrofysiologisch signaal dat in de hersenen verwerkt kan worden. Het oor bestaat uit het: Ulrike Lorent 33 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 1. Buitenoor: a. Pinna (oorschelp): vangt het geluid op via de uitwendige gehoorgang. Helpt ook om geluiden te lokaliseren. b. Gehoorgang (meatus auditorius externa) naar de c. Tympanum (trommelvlies): onderscheid buitenoor van middenoor. 2. Middenoor: is een met lucht gevulde ruimte die in verbinding staat met de a. Buis van Eustachius: waarin de luchttrillingen van het buitenoor worden versterkt en omgezet worden in vloeistoftrillingen in de b. Cochlea van het binnenoor. Dat gebeurt door de gehoorbeentjes: I. Malleus (Hamer): De steel van de hamer bevindt zich tegen het relatief grote trommelvlies, terwijl de plaat van de stijgbeugel past tegen het ovale venster. Ovale venster: Een klein membraan dat het middenoor van het buitenoor onderscheid. II. Incus (Aambeeld). III. Stapes (Stijgbeugel). 3. Binnenoor: bevindt zich in het os petrosum (rotsbeen) van de schedel, en bevat de cochlea en de halfcirkelvormige kanalen van het evenwichtsorgaan. Cochlea In de cochlea van het binnenoor worden vloeistoftrillingen omgezet in zenuwimpulsen. De cochlea bestaat uit 3 met vocht gevulde overlangse kanalen: 1. Het bovenste kanaal (scala vestabuli): loopt via de helicotrema, t.h.v. de cochleaire apex en is gevuld met perilymfe. De Scala Vestabuli begint aan het ovale venster. Tussen het scale vestibuli en scala media bevindt zich het membraan van Reissner, wat een ionbarriere vormt tussen de perilymfe-vloeistof met hoge ionenconcentratie en de endolymfe met lage ionconcentratie. 2. Blind wigvormig kanaal (scala media): bevindt zich tussen het bovenste en het onderste kanaal. Dit is het eigenlijke gehoorzintuig dat het orgaan van Corti bevat en gevuld is met endolymfe. Tussen het scala media en de scala tympani is het basilaire membraan gelegen. 3. Het onderste kanaal (scala tympani): loopt via de helicotrema, t.h.v. de cochleaire apex en is gevuld met perilymfe. De Scala Tympani eindigt aan het ronde venster. Ulrike Lorent 34 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Orgaan van Corti Het orgaan van Corti ligt als een epitheellaag oer de hele lengte van het basilaire membraan. Het bevat haarcellen die leiden naar afferente zenuwvezels die de informatie via de achterste hersenzenuw (nervus vestibulocochlearis) naar de hersenen voert. Je hebt verschillende soorten haarcellen die vooral receptorpotentialen genereren: 1. Binnenste haarcellen: vormen een enkele rij. 2. Buitenste haarcellen: vormen 3 lagen. Boven op de haarcellen ligt het tectoriele membraan, een relatief onbeweeglijk dekvlies dat op de haarcellen rust. De top van elke haarcel heeft stereocilia die het tectoriele membraan raken. Vestibulair apparaat Het evenwichtsorgaan is belangrijk voor lichaamsevenwicht, lichaamshouding en perceptie van beweging/versnelling van hoofd en lichaam. De receptoren van het vestibulaire systeem liggen in het benige labyrint van het os petrosum. Het vestibulaire apparaat bestaat uit 3 booggangen of halfcirkelvormige kanalen en twee holtes, m.n. de utriculus en sacculus. De drie booggangen, die elk eindigen op een verbreding, zijn gevuld met endolymfe en staan loodrecht op elkaar. Ruiken Reuk en smaak vormen de chemische zintuigen. Geuren worden waargenomen doordat geur-receptorcellen in het neusslijmvlies neuronale signalen naar de hersenen sturen. Het reukepitheel dat reukcellen en steuncellen bevat, is in het dorsale, posterieure gedeelte van de neusholte gelegen. De reukcellen zijn bipolaire zenuwcellen met vrije uiteinden of dendrieten. In het membraan van deze vrije uiteinden zitten geurreceptormoleculen die voor de signaaltransductie in de reukcellen zorgen. Via hun lange axonen, die samen de olfactorische zenuw vormen, projecteren de reukcellen op de bulbus olfactorius onderaan de hersenen. Van daaruit worden de signalen verder naar de hersenschors geleid. Proeven Smaak is een chemische gewaarwording waarbij in het speeksel opgeloste moleculen in de mondholte in contact komen met de smaakreceptoren op de tong. De smaakreceptorcellen zitten in de smaakknopjes en bevinden zich in de wanden van de papillen op het tongepitheel, maar ook elders in de mondholte. Een smaakknop bestaat uit een aantal steuncellen en receptorcellen, en heeft aan het oppervlak een kleine opening. Langs deze porie bereiken chemische substanties de smaakreceptorcellen, die microvilli dragen op hun apicale uiteinde om hun contactoppervlak te vergroten. Wanneer smaakcellen door chemische stimuli worden geprikkeld, raken ze Ulrike Lorent 35 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen gedepolariseerd. Deze depolarisatie kan leiden tot actiepotentialen, die zorgen voor de vrijstelling van neurotransmitter bij de synaps tussen de basis van de smaakcel en de smaakvezels. De smaakvezels komen samen in verschillende hersenzenuwen, die de signalen naar de hersenstam transporteren van daaruit worden de signalen verder geleid naar de thalamus en smaakcortex. Hoofdstuk 11: Motorische cellen Reflexbogen Elke gedraging is het gevolg van gecoördineerde spierbewegingen. De aankomst en verwerking van prikkels in het CZS kunnen een respons uitlokken die bestaat uit de samentrekking (contractie) van skeletspieren. Een reflexbeweging (niet bewust) is het gevolg van spiercontracties die door rechtstreekse koppeling aan een zintuiglijke prikkel worden opgewekt. Reflexen vormen op deze manier de eenvoudigste vorm van gedrag. We spreken van spinale reflexen wanneer de koppeling van de sensorische input aan motorische output over het ruggenmerg loopt, terwijl andere reflexbogen eerder over de hersenstam lopen. Vb.: Kniepeesreflex: wordt gestuurd door de spinale verbindingen tussen sensorische en motorische neuronen. Motorische hersengebieden en zenuwbanen Bij niet-reflexmatige, bewuste bewegingen zorgen de hersenen voor de initiatie en integratie van de spiercontracties. De impulsen voor de lichaamsbewegingen vertrekken vanuit de motorische cortex, maar ook de basale ganglia, het subcorticaal descenderende systeem en het cerebellum dragen bij tot hun gecontroleerde uitvoering. Net als de somatosensorische cortex is de motorische cortex somatotopisch georganiseerd. Vanuit de motorische cortex vertrekt een eerste zenuwbaan, de corticospinale baan (tractus corticospinalis), die door de hersenstam en piramiden loopt, om vervolgens de middellijn te kruisen en via de zijstrengen van het ruggenmerg verder te dalen. De corticobullaire baan vormt het tweede piramidale systeem, dat vanuit de motorische cortext naar kernen in de hersenstam loopt om van daaruit het aangezicht te innerveren. Deze beide piramidale banen innitieren lichaamsbewegingen, maar moduleren ook opstijgende sensorische banen t.h.v. de thalamus, de hersenstam en de dorsale hoornen van het ruggenmerg. Ulrike Lorent 36 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Naast de motorische cortex dragen ook de basale ganglia, het subcorticaal descenderende systeem en het cerebellum bij tot sturing van de motoriek. De basale ganglia bestaan uit de hersenkernen van het striatum, de substantia nigra en de nucleus subthalamicus en vormen een reciproque circuit met de cortex. Het subcorticaal descenderende systeem is opgebouwd uit de nucleus ruber, de nucleus vestibularis en de formatio reticularis. Een gedeelte van dit systeem staat in voor hand- en vingerbewegingen, terwijl een ander gedeelte een beperkte rol speelt in de beweging van handen, voeten en ledematen. Het cerebellum tenslotte bezit reciproque connecties met de motorische cortex en stuurt initierende signalen naar de motorische cortex, die vervolgens de bewegingen stuurt. Hoofdstuk 12: Bouw van de grote hersenen Algemeen overzicht De grote hersenen (cerebrum) vormen veruit het grootste deel van het menselijk brein. Het oppervlak is doorploegd met talrijke onregelmatig lopende groeven (Sulci), met hier en daar zelfs enkele diepe kloven (fissurae). Tussen deze groeven in lopen, als een soort langgerekte heuvelruggen, kronkels hersenoppervlak die men windingen (gyri) noemt. Als je het cerebrum van bovenaan bekijkt, zie je dat het cerebrum in twee symmetrische helften wordt verdeeld door de zeer diepe overlangse insnijding. Deze twee helften worden hersenhemisferen genoemd. Op de bodem van de overlangse insnijding bevindt zich de hersenbalk, een dikke bundel zenuwvezels die de twee hemisferen functioneel met elkaar verbindt. Het oppervlak van de hemisferen bestaat uit een dunne laag grijze stof, de grote hersenen of cortex cerebri. Onder de schors bevindt zich het merg, de medulla of witte stof. Diep in de witte stof liggen tenslotte ook nog enkele grote grijze kernen. Dankzij huidige hersen-imaging kunnen we de functie en bouw van de hersenen achterhalen De cerebrale cortex Groeven en windingen Door de veelvuldige groeven en insnijdingen ontstaat er een cortex, die tot drie keer meer zenuwcellen kan bevatten binnen eenzelfde schedelinhoud. De primaire groeven zijn gemakkelijk terug te vinden in alle menselijke hersenen. Secundaire kunnen al in aanzienlijke mate van brein tot brein verschillen. De tertiaire tenslotte zijn interindividueel compleet verschillend: Ze zijn bij geen twee mensen aan elkaar gelijk. De hersenkwabben De voorhoofdskwab of frontaalkwab zit helemaal vooraan, achter het voorhoofdsbeen en boven de oogkassen. Aan de voorzijde vormt ze de frontale pool, dit is het meest rostrale deel van de hersenen. Onderaan en langs achter wordt ze begrensd door twee opvallende groeven: 1. Laterale groeve (groeve van Sylvius): bevindt zich aan de buitenste zijkant van beide hemisferen en loopt schuin opwaarts van voor naar achter. Ulrike Lorent 37 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 2. Centrale groeve (groeve van Rolandus): begint ongeveer in het midden van de bovenrand van de hemisferen en loopt dan schuin naar vooronder in de richting van de laterale groeve. De slaapkwab of temporaalkwab ligt onder de voorhoofdskwab en wordt grotendeels bedekt door het slaapbeen van de schedel. Ze begint vooraan bij de temporale pool en wordt bovenaan begrensd door de centrale groeve. De wandkwab of parietaalkwab ligt achter de voorhoofdskwab en wordt bedekt door het wandbeen. Vooraan wordt ze begrensd door de centrale groeve. De achterhoofdskwab of occipitaalkwab heeft aan haar voor- en bovenkant geen enkele natuurlijke begrenzing, althans niet op haar laterale zijde. Op het mediale vlak is er wel een duidelijke groeve zichtbaar: De sulcus parieto-occipitalis die precies de grens aangeeft tussen de wand- en achterhoofdskwab. Helemaal achteraan loopt de achterhoofdskwab uit op de occipitale pool. Daarnaast is er echter ook nog de limbische kwab, die alleen zichtbaar is op het mediale vlak van de hemisferen. Bovenaan wordt ze van de voorhoofds- en de wandkwab gescheiden door de gordelgroeve (gyrus cinguli), een vrij diepe insnijding die min of meer parallel loopt met de hersenbalk. Onderaan vormt het verlengstuk van de sulcus parieto-occipitalis haar natuurlijke grens t.o.v. de slaapkwab. De Area’s van Brodmann Brodmann is een belangrijke onderzoeker geweest die de hersenen via microscopische toestellen onderzocht. Brodmann heeft een klein stukje van de cortex onder de microscoop gelegd en gezien dat er intensiteiten verschillen zijn. Je ziet er een donkere band. Hier zitten cellen met hun axonen die georganiseerd zijn in lagen. Brodmann ontdekte dat er op verschillende gebieden in de cortex verschillen in de cortex gezien. Dit betekent waarschijnlijk dat deze verschillende functies hebben. Regio 3 & 5 waren nogal heel uitgesproken. Brodmann heeft telkenmale dat de histologische structuur verschilt een nr. gegeven, en heeft zo een kaart kunnen maken. Weefselleer is histologie en verschilt afhankelijk van de plaats waar je een stukje wegneemt. De neocortex (Isocortex) vertoont over heel zijn oppervlak een vrij homogene opbouw. Hij bestaat vrijwel overal uit 6 verschillende lagen, die van elkaar kunnen onderscheiden worden door de vorm en de dichtheid van de erin aanwezige cellichamen. De dikte van de cortex verschilt van plaats tot plaats. Maar ook de relatieve dikte van de aparte lagen vertoont lokale variaties: Op bepaalde plaatsen zijn voor de lagen V en VI fors uitgebouwd en is laag IV nagenoeg totaal afwezig, terwijl andere plaatsen net het omgekeerde beeld laten zien. Op basis van deze verschillen in dikte en samenstelling van de verschillende cortexlagen heeft Brodmann de neocortex in een 50-tal gebiedjes onderverdeeld. Dit wordt nu de area’s van Brodmann genoemd. Wat de dikte van de gehele cortex en van zijn verschillende lagen betreft, kan de volgende algemene kenmerken formuleren: Ulrike Lorent 38 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - In de sensorische gebieden is de cortex in zijn geheel dunner dan in de motorische gebieden. In de sensorische gebieden is laag IV in verhouding veel dikker uitgebouwd dan in de motorische gebieden. Uit dit alles kan worden afgeleid dat de cellen in de onderste lagen, V en VI vooral informatie uitsturen naar gebieden buiten de cortex, terwijl die in laag IV eerder instaan voor de opvang van de sensorische input. In de cellen van laag I en II komen enerzijds gegevens toe vanuit andere cortexgebieden en anderzijds sturen ze zelf ook informatie door naar weer andere gebieden op de cortex. De bovenste laag I tenslotte herbergt geen cellichamen van neuronen, maar bevat voornamelijk astrocyten en diverse uitlopers van zenuwcellen uit de onderliggende lagen. Naast de horizontale indeling in 6 lagen kent de cortex ook nog een verticale indeling in de vorm van een onnoemelijk aantal naast elkaar geragschikte kolommetjes. De cellen binnen een zo’n kolom zijn telkens gespecialiseerd in het verwerken van een bepaald soort informatie. Schorsvelden Aan het oppervlak van de hemisferen vormt zicht allereerst een brede cellaag, de schorsplaat, die zich dan splitst in 6 lagen. Desondanks vertoont de neocortex in verschillende gebieden opmerkelijke variaties, zodat een aantal verschillende gebouwde delen, de schorsvelden, te onderscheiden zijn. De begrenzing van de afzonderlijke velden volgens deze criteria (breed-smal; vol met cellen-losser van bouw) heet cytoarchitectuur. De vezelbanen van de witte stof 1. Commissuurbanen: zijn banen die beide hemisferen met elkaar verbinden. Commissuurvezels verbinden schorsgebieden van de ene hemisfeer met die van de andere. a. Commissura anterior. b. Commissura fornicis. c. Corpus callosum. d. Commissura posterior. 2. Projectiebanen: zijn banen die een punt van het CZS verbinden met een hoger of een lager gelegen gedeelte ervan. Projectievezels vormen de verbinding tussen gebieden op de cerebrale cortex en lager gelegen delen van de hersenen. 3. Associatiebanen: Associatievezels verbinden verschillende corticale gebieden binnen eenzelfde hemisfeer. Associatievezels vormen onderlinge verbindingen tussen verschillende schorsgebieden binnen eenzelfde hemisfeer. Er zijn korte en lange associatievezels. Korte associatievezels bij bv. diegene die aan elkaar grenzende gyri met elkaar verbinden. Lange associatievezels verbinden corticale gebieden van verschillende hersenkwabben binnen dezelfde hemisfeer. Voorbeelden hiervan zijn: a. Fasciculus longitudinalis superior: verbindt de frontale cortex met gebieden van de pariëtale en occipitale cortex. b. Fasciculus longitudinalis inferior: verbindt de temporale en de occipitale cortex. c. Fasciculus uncinatus: verbindt de frontale kwab met de voorste gebieden van de temporale kwab. d. Fasciculus subcallosus. Ulrike Lorent 39 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 13: Functionele gebieden op de cortex Volgens Kolb & Whishaw kan men binnen het zenuwstelsel – en meer bepaald binnen de cortex – 3 verschillende werkingsprincipes onderscheiden: 1. Parallelle organisatie: in activiteiten waar verschillende systemen naast elkaar werkzaam zijn. Vb. luisteren & schrijven op dezelfde tijd. 2. Hiërarchische organisatie. 3. Lateralisatie van de functies. Soorten cortexgebieden Praxis = we weten hoe we iets moeten doen. Vb. Fietsen, dit is een automatisch proces, waarbij we niet moeten denken hoe het te doen. De cortex zorgt voor de registratie van de stimulus. Sensorische en motorische gebieden op de cortex Sensorische gebieden hebben te maken met de ontvangst en decodering van signalen die vanuit de zintuigen komen, terwijl motorische cortexgebieden zich bezig houden met het voorbereiden en het uitsturen van instructies naar de spieren. Primaire, secundaire en tertiaire zones 1. Primaire gebieden: staan via rechtstreekse verbindingslijnen in contact met de zintuigen of de spieren. Ze vormen er een soort projectie of afspiegeling van dit deel in de periferie waarmee ze in verbinding staan; vandaar dat men ze ook wel aanduidt als projectiezones. 2. Secundaire gebieden: staan in de regel in contact met een welbepaalde primaire zone, waar ze hun informatie vandaan halen of ze er juist naartoe sturen. Omdat hun taak er in het algemeen in bestaat, verschillende gegevens op elkaar te betrekken, worden ze associatiezones genoemd. 3. Tertiaire gebieden: Meestal houdt men het bij de term tertiaire associatiezones, maar omdat het om een nog dieper niveau van verwerking gaat, kan men ze beter integratiezones noemen. Onderlinge situering van deze verschillende gebieden Met primaire sensorische gebieden of sensorische projectiezones worden dus die zones op de cortex bedoeld. Meestal in de buurt van zo’n projectiegebied liggen er telkens een of meerdere secundaire sensorische zones of sensorische associatiezones. Een soortgelijke indeling kan men ook aanbrengen in de motorische gebieden. Traditioneel stelt men het zo dat vanuit de primaire motorische cortex bevelen getuurd worden naar de afzonderlijke spieren, waardoor deze op commando kunnen samentrekken of geïnhibeerd worden. Binnen dat traditionele beeld neemt men aan, dat de nabijgelegen motorische associatiezones de programma’s bevatten, die aangeven op welke wijze verschillende spieren tegelijk of na elkaar geactiveerd moeten worden om een doel te bereiken. In de tertiaire of integratiezones is het soms moeilijk om een precieze indeling te maken tussen sensorische en motorische gebieden, behalve in die delen van de cortex die instaan voor het begrijpen (sensorisch) en het produceren (motorisch) van taal. Ulrike Lorent 40 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Primaire sensorische gebieden Het somatosensorische projectiegebied De zintuiglijke informatie uit de huid, komt toe in wat men de postcentrale winding noemt. Omdat de impulsen die ertoe komen afkomstig zijn vanuit het gehele lichaam, noemt men dit gebied de primaire somatosensorische of somesthetische cortex. De afferente banen die er naartoe lopen, hebben onderweg een links-rechts-kruising ondergaan, zodat de prikkels uit de linkerlichaamshelft op de rechterhemisfeer en omgekeerd worden geprojecteerd. Er is dus een contralaterale projectie. Bovendien vertoont dit gebied een punt-voor-punt-overeenkomst met de verschillende delen van het lichaam: Signalen uit een bepaald lichaamsdeel komen er toe op een welbepaald stukje cortex. Men spreekt daarom van een somatotopische lokalisatie. Het visuele projectiegebied Het projectiegebied van de gezichtszin situeert zich achteraan op de occipitaal- of achterhoofdskwab. Het valt samen met Brodmanns area 17. Ook hier vindt men een soort omgekeerde projectie. Elk van de hemisferen ontvangt namelijk de signalen die afkomstig zijn uit het tegenoverliggende gezichtsveld. Er vindt geen eenvoudige overkruising plaats vanuit het contralaterale oog, maar wel vanuit de tegenoverliggende helft van het externe waarnemingsveld. Door deze gedeeltelijke overkruising, komen de beide oogopnamen van eenzelfde object dus steeds in dezelfde hersenhelft terecht. Dot maakt niet alleen een snelle verwerking mogelijk in het kader van het dieptezicht, het biedt vooral een belangrijk voordeel bij het manipuleren van objecten. Bovendien worden ook de motorische bevelen die naar de skeletspieren lopen, gestuurd vanuit de contralaterale cortex. Dankzij deze gedeeltelijke kruising van de optische vezels in het chiasma, komen de visuele en somatosensorische informaties vanuit een kant van de ruimte dus samen in een hemisfeer. Verder is er ook een punt-voor-punt-overeenkomst tussen de lokalisatie van de prikkel op het netvlies en de plaats waar signalen toekomen op de visuele cortex. Men spreekt in dit geval van retinotopische lokalisatie. Bovendien blijkt ook hier het zintuiggebied waar de scherpste waarnemingsdifferentiatie plaatsvindt een verhoudingsgewijs veel grotere plaats in te nemen op de cortex dan de overige netvliesdelen. Primaire sensorische hersenletsels Beschadigingen in de primaire cortexgebieden kunnen de oorzaak zijn van onherstelbare waarnemingsdefecten, waarbij het zintuig zelf nog intact blijft. Naargelang van de plaats die geraakt werd, kan het hierbij gaan om een beperkt deel van de zintuiglijke functie die verloren gaat of om een stoornis van het hele waarnemingsgebied. Bovendien kan er nog een onderscheid gemaakt worden in de graad van stoornis: Het kan om het totaal wegvallen van de gewaarwordingen in het betreffende gebied of een vermindering van de zintuiglijke gevoeligheid. Stoornissen in het postcentrale gebied kunnen een centrale gevoelloosheid of een cerebrale anesthesie teweegbrengen: Ulrike Lorent 41 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - - Hemianopsie(s)ie: is blindheid in de contralaterale helft van het gezichtshelft (halfzijdige beschadiging). Scotomen: Kleine blinde vlekjes in het contralaterale gezichtsveld veroorzaakt door beperkte beschadigingen binnen de area 17 in een van de hemisferen. Centrale doofheid. Als je schade aan je linker of rechter visuele cortex hebt, dan ga je aan de andere kant blind worden = hemianopsie (bewust). Addendum Blindsight: Er is ook een onbewuste baan. Deze baan gaat rechtstreeks van de hersenstam naar de parietale lobben. Sensorische associatie- en integratiezones De 2 grote rode gebieden zijn de associatiegebieden. Deze zijn niet modaliteits-specifiek, het is een samengeworpen gebied. Er is geen sprake meer van topotopische organisatie. En de hemisferen lateralisatie, de wijze is hierbij verschillend tussen de hemisferen. Dankzij de associatiegebieden vanachter hebben we dieptezicht. De kennis van wat je zintuiglijk waarneemt = gnosis. Wanneer dit verstoord is = agnosie. Sensorische associatievelden De secundaire zintuiglijke verwerkingszones zijn doorgaans een stuk groter dan de primaire. Men vindt ze over het algemeen in de onmiddellijke nabijheid van hun overeenkomstige projectiezone. Volgens de klassieke opvatting, liggen de bekendste secundaire visuele schorsgebieden net boven en naast de primaire visuele schors en de occipitaalkwab. De secundaire auditieve zones bevinden zich net onder het auditieve projectiegebied in de slaapkwab. De secundaire somatosensorische gebieden liggen achter de postcentrale winding in de parietaalkwab. Hier vindt dus de eigenlijke werking van de binnenkomende informatie plaats. Sensorische integratiezones - Linker- & rechterhemisfeer Decoderen van ruimtelijke structuren & verhoudingen. Rechter pariëtaal kwab Oriënteren in ruimte. Linker pariëtaal kwab Lichaamsschema: Opbouw en in stand houden van een aangepast lichaamsbesef. Motorische gebieden op de cortex De primaire motorische cortex Het motorische projectiegebied, dat rechtstreeks instaat voor de prikkeling van de dwarsgestreepte spieren situeert zich in de precentrale winding van de voorhoofdskwab. Ook hier vinden we een somatotopische lokalisatie met een contralaterale projectie. Primaire motorische hersenletsels Een beschadiging in het primaire motorische gebied veroorzaakt steeds de een of andere vorm van hersenverlamming. Ulrike Lorent 42 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen - - Spastische verlamming: totale vernietiging van de cellen in een bepaald gebied waardoor de spieren niet meer doelgericht geactiveerd of afgeremd kunnen worden. Ze kunnen echter nog wel refleximpulsen ontvangen. Paralyse: totale verlamming van de spier(groep). Parese: Krachtsvermindering of verminderende beweeglijkheid. Hemiplegie: Het motorische gebied is aan een kant getroffen Volledige verlamming van de contralaterale lichaamszijde. Hemiparese: Het motorische cortex is aan een kant getroffen Een verminderde beweeglijkheid aan de gekruiste kant. Monoparese of monoplegie: is slechts een ledemaat getroffen. Paraplegie of paraprese: is er een tweezijdige verlamming van de bovenste (superior) of van de onderste (inferior) ledematen. Motorische associatiegebieden Onderaan op het laterale gebogen vlak van de hemisferen situeert zich de premotorische cortex en bovenaan, doorlopend tot op het mediale vlak, is er de supplementaire motorische cortex. Hier situeert men traditioneel de programma’s voor het uitvoeren van meer ingewikkelde motorische handelingen, waarbij verschillende spiergroepen betrokken zijn. Bij het uitvallen van zo’n bewegingsprogramma, ontstaan de een of andere vorm van apraxie. Secundaire motorische hersenletsels Letsels in een van de secundaire motorische cortexgebieden veroorzaken in het algemeen geen verlammingen, maar kunnen leiden tot apraxie. Bij een apraxie kan de patiënt nog wel de afzonderlijke bewegingen uitvoeren die nodig zijn om een bepaalde handeling te stellen, maar hij slaagt er niet meer in om deze zinvol samen te voegen. - Ideomotore (ideokinetische) apraxie: De patiënt is nog wel in staat om de gevraagde handeling te beschrijven, maar hij slaagt er niet in om deze handeling uit te voeren. Ideaotoire apraxie: Hier is zelfs het concept van de handeling kwijtgeraakt, zodat hij ze zelfs niet meer kan beschrijven, hoewel ook hier alle afzonderlijke spierbewegingen nog uitgevoerd kunnen worden. Stoornissen in de ruimtelijke analyse: Rechts = niet verbale analyse; toegepast op de visuoconstructieve vaardigheid. = visuoconstructieve stoornis: - Hemineglect: Negeren van een lichaamszijde. Hier komen de prikkels nog wel toe, maar negeert het brein dit gewoon. Daarom verschilt het van hemisomatoagnosie. Links = verbale analyse Lichaamsschema stoornissen: vingerlocalisatie en –benoemingen: Je kan de vingers niet meer lokaliseren en benoemen. Auto-topagnosie: Je eigen lichaamsdelen niet gelokaliseerd krijgt. Dyslexie/dysgrafie/links-rechts orientatie: oorzaak door linkerhemisfeer. Sensorische afasie of afasie van Wernicke: Deze mensen praten vloeiend, maar weinig taalbegrip. Ulrike Lorent 43 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Tertiaire gebieden in de voorhoofdskwab - - Prefrontale cortex Plannen en besturen van complexe gedragingen. Elaborative rehearsal. Aangepaste zoekstrategieën. Prefrontale lobotomie. Stoornissen in de tertiaire frontale gebieden - - - Motorische afasie (ook wel expressieve afasie of afasie van Broca genoemd): Patiënten zijn niet meer in staat om hun gedachten vlot in woorden en zinnen te zetten, hoewel de spraakmusculatuur intact is. Agrafie: Hierbij is het schrijven verstoord. Frontaal of prefrontaal syndroom: Hierbij heb je beschadigingen in het prefrontaal gebied, die ernstige veranderingen teweegbrengen in iemand zijn persoonlijkheid. Letsel in het dorsolaterale gebied: brengt vooral apathie en cognitieve stoornissen teweeg. Een beschadiging in het orbitofrontale deel leidt eerder tot impulsief en asociaal gedrag. Broca-afasie = motorische taalstoornissen. Mensen met broca-afasie begrijpen wel wat we zeggen, ze hebben alleen last van het motorische aspect van taal, ze begrijpen taal, maar kunnen het niet uitspreken (Deze mensen beseffen dat wel); maar mensen met wernicke afasie begrijpen de taal niet, en spreken ook onduidelijk (Deze mensen beseffen dit niet). Disinhibatie: Stoornissen in de gedragscontrole en het probleemoplossend handelen. Ulrike Lorent 44 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 14: Oefentoets gedragsneurowetenschappen Oefenvragen hersenmodel 1) a. b. c. d. Op de figuur hiernaast zien we duidelijk een …… doorsnede van de hersenen: Sagittale Axiale Coronale Laterale 2) a. b. c. d. De basale ganglia zijn zichtbaar op een: Lateraal zicht op het telencephalon Coronale doorsnede ter hoogte van de frontale lobben Axiale doorsnede ter hoogte van het midden van de hersenen Sagittale doorsnede op de middellijn-as van de hersenen Oefenexamen 1. Als vanuit de eindknopjes een stof wordt afgescheiden die in de synaptische kloof een spanningsverandering kleiner dan -70mV in de aangrenzende postsynaptische dendriet veroorzaakt, dan noemt men dat een : a. Excitatorische postsynaptische potentiaalverandering . b. Inhibitorische postsynaptische potentiaalverandering . c. Excitatorische presynaptische potentiaalverandering. d. Inhibitorische presynaptische potentiaalverandering. 2. De zenuwgeleiding in de lange axonen verloopt van knoop tot knoop (saltatorisch): a. Zodat de neurale transmissie-snelheid verhoogd wordt . b. Zodat ze aan een constante intensiteit informatie kunnen doorsturen. c. Zodat er een refractaire periode mogelijk wordt. d. Zodat verschillen in signaalsterkte mogelijk worden 3. De theoretische bevindingen afgeleid uit empirisch onderzoek uit de fylogenese en de ontogenese voor en na de geboorte steunen het feit dat de structurele en functionele groei van de hersenen het meest beïnvloed wordt door a. Genetische informatie. b. Het belang van de omgeving. c. De interactie tussen genetica en omgeving. d. De nieuwe ontdekkingen betreffende het stamcel-onderzoek 4. De genealogische complexiteit van de antropogenese vertoont een toegenomen ontwikkeling a. Van het beter rechtop lopen omwille van groter wordende hersenen . b. Van groter wordende homoniden omwille van groter wordende hersenen. Ulrike Lorent 45 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen c. Van het beter kunnen rechtop lopen omwille van groter wordende homoniden. d. Van groter wordende hersenen omwille van het rechtop lopen. 5. 5. Het cerebellum komt voort uit het : a. Diëncephalon b. Metencephalon c. Myelencephalon d. Mesencephalon 6. 6. Hieronder schetsen we de verschillende deelprocessen van de zenuwgeleiding in de tijd. Welk overzicht is de juiste ? a. De zenuwcel is in rust (constante elektrische spanning: rustpotentiaal). De zenuwcel ontvangt via haar dendrieten signalen die ter hoogte van de axonheuvel opgeteld worden. Indien dit een drempel overschrijdt spreken we van een actiepotentiaal. Deze actiepotentiaal zet zich verder via het axon (axongeleiding) tot aan de eindknopjes. Dan ontstaat de synaptische overdracht. Vanuit de eindknopjes worden er stoffen afgescheiden in de synaptische kloof die op hun beurt resulteren in een spanningsverandering in de aangrenzende postsynaptische dendriet (= postsynaptische potentiaal of PSP). b. De zenuwcel is in rust (constante elektrische spanning: rustpotentiaal). De zenuwcel ontvangt via haar axonen signalen die ter hoogte van de axonheuvel opgeteld worden. Indien dit een drempel overschrijdt spreken we van een actiepotentiaal. Deze actiepotentiaal zet zich verder tot aan de eindknopjes. Dan ontstaat de synaptische overdracht. Vanuit de eindknopjes worden er stoffen afgescheiden in de synaptische kloof die op hun beurt resulteren in een spanningsverandering in de aangrenzende postsynaptische axonen (= postsynaptische potentiaal of PSP). c. De zenuwcel is in rust (constante elektrische spanning: rustpotentiaal). De zenuwcel ontvangt via haar dendrieten signalen ter hoogte van de axonheuvel. Hier spreken we van een actiepotentiaal. Deze actiepotentiaal zet zich verder via het axon (axongeleiding) tot aan de eindknopjes. Dan ontstaat de synaptische overdracht. Vanuit de eindknopjes worden er electrotonische signalen doorgegeven in de synaptische kloof die op hun beurt resulteren in een spanningsverandering in de aangrenzende postsynaptische dendriet (= postsynaptische potentiaal of PSP). d. De zenuwcel is in rust (constante elektrische spanning: rustpotentiaal). De zenuwcel ontvangt via haar dendrieten signalen die ter hoogte van de axonheuvel opgeteld worden. Indien dit een drempel overschrijdt spreken we van een depolarisatie. Deze depolarisatie zet zich verder via het axon (axongeleiding) tot aan de eindknopjes. Dan ontstaat de synaptische hyperpolarisatie. Vanuit de eindknopjes worden er stoffen afgescheiden in de synaptische kloof die op hun beurt resulteren in een positieve spanningsverandering in de aangrenzende presynaptische dendriet (= presynaptische potentiaal of PSP). Ulrike Lorent 46 Samenvatting Gedragsneurowetenschappen 7. De zenuwcel in rust kan een constante spanning behouden omdat: a. er een rustpotentiaal is. b. de semipermeabiliteit en structuur van de celwand de indringing van Natrium tegenhouden. c. er geen depolarisatie is. d. er inhibitorische potentiaalveranderingen plaatsvinden 8. Een actiepotentiaal ontstaat door een depolarisatie van 20 mV. Deze uitspraak is : a. Juist. b. Juist wanneer signalen met een vaste frekwentie de axonheuvel bereiken. c. Fout want elk signaal dat ter hoogte van de axonheuvel ontstaat leidt tot een depolarisatie van -70mV naar -50mV. d. Fout want alleen indien de som van de signalen (ter hoogte van de axonheuvel) een drempel overschrijdt zal er een depolarisatie optreden 9. Maak een schets van het verloop van de zenuwimpuls waarop ENKEL die fasen worden getekend waarop de Na+ kanaaltjes terug sluiten na een depolarisatie. Verbetering oefenexamen 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. B A C D B A B A Ulrike Lorent 47