HOOFDSTUK 2: DE CEL: MORFOLOGISCHE EN FUNCTIONELE EENHEID VAN LEVEN 2.1 Observeerbaarheid, organisatie en eigenschappen van het plasmalemma Alle cellen zijn minimaal omgeven met een plasmalemma Over het plasmalemma gebeurt communicatie en uitwisseling met extracellulair milieu Plantencellen hebben celwand Fosfolipiden: Hydrofiel hoofd en hydrofobe staart dubbele fosfolipidenlaag, staarten nr elkaar toe Naast fosfolipiden ook cholesterol Specifieke membraaneiwitten verankerd in membraan met transmembranair domein, ook intra/extracellulaire domeinen Functie membraaneiwitten: receptor, signaaltransductie, kanaal, pomp Sommige geen vaste locatie, andere verankerd via cytoskeletelementen (vloeistofmoziekmodel) Zelfsluitbaar Lipofiele basis flexiebel, rekbaar, vormwijzigingen mogelijk Afsplitsbaarheid (bij cytokinese of celdeling) Versmeltbaarheid en afsplitsbaarheid maken endo- en exocytose mogelijk Niet permeabel vr ionen, maar transport geregeld door transmembranaire eiwitten die fungeren als kanaal of pomp H2O verplaatst zich door thermische agitatie Selectieve permeabiliteit Diffusie: passieve verplaatsing van opgeloste stoffen volgens hun concentratiegradiënt Osmose: passieve verplaatsing van oplosmiddel van hypotonsich nr hypertonisch comparti- ment tot de situatie isotonisch geworden is Osmotische druk: de op een oplossing uit te oefenen hydrostatische druk die wateraanzuiging vanuit een naburig maar door semi-permeabel membraan gescheiden hypotonisch compartiment neutraliseert Elektrische dimensie van het plasmalemma Cellen continu onderhevig aan diffusie en osmose (tenzij in isotonisch milieu) Intracellulair hoge K+ concentratie, extracellulair hoge Na+ concentratie Theoretisch: K+ ionen lekker nr buiten en Na+ ionen diffunderen naar binnen tot evenwicht In realiteit: ionenpompen in het plasmalemma die evenwichtssituatie proberen te herstellen Bij verplaatsing van een ion wordt deze verplaatsing tegengewerkt dr potentiaalverschil Bij evenwicht blijft er evenwichtsmembraanpotentiaal zodat membraan gepolariseerd is (binnen negatief, buiten positief) Membraan alleen permeabel vr X Verplaatsing tot evenwicht Ontstaan elektrische gradiënt, potentiaalverschil X+ X+ + X X+YX+Y- Zenuwcel Na+ K+-kanaal open, K+ lekt nr buiten K + Plots neemt permeabiliteit vr Na+ toe, dus Na+ nr binnen, minder negatief = depolarisatie -70mV Nernstvergelijking Em = RT ln pK+ [K+]o + pNa+ [Na+]o + pCl-[Cl-]i ZF pK+ [K+]i + pNa+ [Na+]i + pCl-[Cl-]o Em = 58 log10 1[20] + 0,01 [440] + 0,01 [100] 1[400] + 0,01 [50] + 0,01[560] = 58 log10 [25] = -70mV (binnen negatief tov buiten) [406] Opm.: Em = Em K+ permeabiliteit voor K+ is 100 keer groter, dus andere concentraties verwaarloosbaar bij evenwicht Logaritmische functie! Uitwendig 10 K+, inwendig 100 K+ (depolarisatie): Em = 58 log 10 = 58 (log10 – log 100) = -58 mV 100 Als inwendige en uitwendige concentratie gelijk zijn, E m = 0 Belangrijkste functie van het plasmalemma is communicatie Op membraan receptor waaraan ligand kan binden, via intermediaire eiwitten wordt de informatie dan getransporteerd Onderlinge communicatie tss cellen via hormonen 2.2 Intracellulaire organisatie van eukaryote cellen RIBOSOMEN : Vrij in cytoplasma of verankerd aan membranen van het RER Associatie van ribosomale RNA’s en ribosomale eiwitten Kleine en grote subeenheid Snoer van ribosomen = polyribosoom Eiwitsynthese gebeurt hier, mRNA streng tss grote en kleine subeenheid ENDOPLASMATISCH RETICULUM Vormt systeem van kanalen, holten en cysternae SER: steroïd synthetiserende cellen Ca++- stockage in spiercellen (spiercontractie) RER: ER met ribosomen Synthese van eiwitten voor transport naar het plasmalemma voor inbouw en secretie Verbinding naar Golgi-apparaat waar processing en condensering gebeurt, gevolgd dr in sluiting in vesikels GOLGI-APPARAAT Aan de zijkant afsnoerende blaasjes Eiwitten komen van RER, naar binnen langs CIS-Golgi processing (plooiing door S-bruggen tss cysteïne’s, aanhechting suikers of lipiden) vesiculair transport naar midden-Golgi trans-golgi: eiwitten condenseren, verpakking in vesikel naar membraan voor inbouw of secretie MITOCHONDRIA Dubbel membraan (endosymbiose-hypothese), binnenste geplooid in cristae Energiewinning door oxidatieve fosforylatie VACUOLEN Groot bij plantencellen Bij dierlijke cellen geen (uitzondering: vetcellen, sommige witte bloedcellen) Als er veel kleine vacuolen te zien zijn, sterft de cel (necrosis, valt uit elkaar) LYSOMSOMEN EN PEROXISOMEN Lysosomen bevatten lytische enzymen (hydrolasen) die in fagocyterende cellen helpen bij intracellulaire vertering en spelen een rol bij autofagie (opruimen versleten organellen) Peroxisomen bevatten vrije zuurstofradicalen om een ge-endocyteerde indringer te doden CENTROSOOM 2 centriolen loodrecht op elkaar Centriolen: MTOC (microtubuli-organiserend centrum) Microtubuli: opgebouwd uit α en β tubuline, vormen eerst heterodimeren, dan multimeren ontstaan “draad” = protofilament 13 protofilamenten zijdelingse associatie microtubulus (20nm) Microtubuli is basis voor spoelfiguur Centriool: 9 tripletten van microtubuli Centriolen vormen ook de microtubuli van het cytoskelet CYTOSKELET Vezelachtige eiwitten: - microtubuli (20nm) - intermediaire filamenten (10nm) - microfilamenten (5nm) Dynamisch-structurerend karakter, geleiding, helpen bij verplaatsing dr langer/korter te worden KERN Omgeven dr dubbele fosfolipidendubbellaag, die continu is met membranen van ER Kernporiën Bevat genetische informatie: DNA - in interfase: chromatine - bij cel in deling: chromosomen (meer gecondenseerd en gespiraliseerd) - solenoïd model 3 niveau’s van spiralisatie: 1. DNA-helix: 2 antiparallelle complementaire strengen 2. DNA-helix ± 2 keer gedraaid rond eiwitblok (octameren) bestaande uit histonen (4 paren) 4 histonenparen vormen een nucleosoom De helix rond het nucleosoom vormt een chromatosoom 3. Ongeveer 6 chromatosomen rond histon 1 gespiraliseerd In elkaar gedraaid: chromosomen: 2 chromatiden samengehouden dr centromeer Heterochromatine: hogere densiteit, kleurt gemakkelijk met DNA kleurstoffen Euchromatine: lagere densiteit NUCLEOLI Hier gebeurt RNA synthese kleuren met RNA kleurstoffen 2.3 Unicellulaire levensvormen: de cel als functionele eenheid van leven Protozoa = 1-cellige (amoebe, pantoffeldiertje) Geen celwand, wel versterking door suikers (glycocalyx) Binnen korrelig cytoplasma: - hyaliene ectoplasma (geen insluitsels) - endoplasma Kern kan ontdubbeld zijn in micro- en macronucleus (bij pantoffeldiertje wel, amoebe niet) Pulserende vacuolen om osmotisch naar binnen komend water weg te pompen Indeling op voortbeweging Pseudopodia (amoebe) Endoplasma bestaat uit - plasmagel (buitenkant, korrelige insluitsels, beweegt niet, vast) - plasmasol (binnenkant, beweegt wel, vloeibaar) Plasmasol wordt continu omgevormd tot plasmagel en omgekeerd (aan voorzijde) Undulipodia: flagella (oogdiertje) cilia (pantoffeldiertje) Undulipodia worden ondersteund door microtubuli: 9 dupletten en 1 centraal paar Dyenine zijarmen zorgen ervoor dat de dupletten t.o.v. elkaar bewegen Pass. voortb. (parasieten): plasmodium in Anophelesmug malaria (rbc barsten koorts) Bij de mens: pseudopodia: bepaalde witte bloedcellen flagella: spermatozoa cilia: eileider en trachea passieve voortbeweging: bloedcellen doorheen arteries en venen Voeding Heterotrofie = endocytose Opname vast voedsel: fagocytose, vloeibaar: pinocytose Pseudoporiën omvloeien voedsel en versmelten erachter ter vorming van een voedselvacuole of voedsel botst tg de cel, membraan invagineert en vloeit samen achter voedseldeeltje Voedsel is niet onmiddellijk bruikbaar vertering nodig Voedselvacuole versmelt met lysosomen ter vorming van verteringsvacuole Aanzuring lumen dr protonenpompen enzymen geactiveerd vertering Bouwstenen diffunderen nr cytoplasma toe, ‘afval’ versmelt met membraan exocytose Evolutie: Gespecialiseerd monden voedselverzamelapparaat, extracellulaire vertering, gecompartimentaliseerd spijsverteringskanaal Intracellulaire vertering vr opruim van versleten organellen of eliminatie dr autofagie Polysacchariden Glycogeen (dierlijke reserve) en zetmeel (reserve bij planten) worden verteerd door carbohydrasen om lichaamseigen suikers te maken Zetmeel en glycogeen zijn polymeren van glucose Cellulose is voor de meeste heterotrofen onverteerbaar Eiwitten Bestaan uit AZ-ketens Verteerd door proteasen tot AZ n en peptiden Lipiden Polymeren van VZ Vertering dr lipasen tot VZn en glycerol Nucleïnezuren DNA, RNA Polymeren van nucleotiden: ribosesuiker + base + fosfaat DNA: dubbelstrengig door basepaarvorming Metabolisme Anabolisme (opbouwend) & katabolisme (afbrekend) Vertering hoort niet bij het katabolisme, komt niet in cellulair milieu Cellulaire ademhaling Energie uit glucosebindingen omzetten naar bruikbare energie (ATP) Glucose C6H12O6 670 kcal Energie is niet onmiddellijk bruikbaar, ATP wel ATP: nucleotide met purine adenine als base, centrale ribosesuiker en een staart van 3 energierijke fosfaatbindingen Fosfaatgroep getransfereerd nr ander molecule deze hoger E-niveau bepaalde reacties kunnen opgaan = FOSFORYLATIE ATP ADP + Pi + 8kcal ADP AMP + Pi + 8kcal Glucose wordt gefosforyleerd en dan opgesplitst in 2 x glyceraldehyde Breken van bindingen stelt energie vrij Energie wordt eerst gebruikt voor het reduceren van intermediaire energiedragers (niet meteen voor aanhechting fosfaatgroep) Intermediaire energiedragers NAD+ + 2 e- +H2 NADH + H+ FAD + 2 e- +H2 FADH2 NADP+ + 2 e- +H2 NADPH + H+ Oxidatie van deze dragers stelt de energie weer vrij O2 is finale e--acceptor O2 is noodzakelijk H2O is het eindproduct I: GLYCOLYSE (anaëroob) Gebeurt in het cytoplasma Glucose wordt afgebroken tot 2 keer pyrodruivenzuur 2 glyceraldehyde moleculen als tussenproduct ~ ~ 2 ATP PGAL 2ATP 2ATP 2 NADH C3 2ATP: ± 2% rendement 2NADH C3 Glucose opsplitsen kan pas na fosforylering en intramoleculaire reorganisatie tot fructose 1,6difosfaat (= investering 2 ATP) Energetische verdienste van glycolyse: geen O2 nodig pyruvaatsubstraten waaruit E gehaald wordt via aërobe ademhaling II: OXIDATIE VAN PYRODRUIVENZUUR TOT ACETYL-COENZYME A In binnencompartiment van mitochondria Pyrodruivenzuur wordt afgebroken tot CO2 en azijnzuur (CH3COOH) dat gebonden wordt aan coenzym A ter vorming van acetyl-coenzyme A E wordt opgestapeld onder de vorm van 2 gereduceerde NAD moleculen 2 NADH CO2 + CH3COOH C2-S-CoA III: Krebscyclus 2 acetyl-CoA moleculen worden aan oxaalazijnzuur (4C) gebonden vorming citroenzuur (6C) wordt geoxideerd met telkens vrijstelling van CO 2 4C weer omgevormd tot oxaalazijnzuur, cyclus herbegint E opgestapeld in 6 NADH en 2 FADH2, 2 ATP gevormd Oxaalazijnzuur C4 + C2-S-CoA C6 CO2 2 ATP 6 NADH 2 FADH2 C5 CO2 IV: ADEMHALINGSELECTRONENTRANSPORTKETEN Tot nu: 10 NAD’s en 2 FAD’s :E vrijgesteld door oxidatie: O2 + 2 NADH 2 H2O + 2 NAD + E NADH geeft E onrechtstreeks aan O2: e—transportketen met Fe-bevattende redoxmoleculen Vrijgekomen E wordt gebruikt voor de aanmaak van ATP Componenten van de ademhalingsketen zitten in geplooide binnenmembraan vd mitochondria NADH en FADH2 worden geoxideerd dr e--overdracht aan 1ste pigment (flavoproteïne) e- wordt doorgegeven met overeenkomstige redoxpotentiaal tot bij O 2 met de vorming van H2O Bij doorlopen vd keten wordt een deel vd E overgedragen op volgend pigment en een deel gebruikt om protonen vanuit het lumen nr de intermembranaire ruimte te pompen Over binnenste membraan ontstaat een concentratiegradiënt en een elektrische gradiënt NADH e- Verder in keten steeds hogere redoxpotentiaal O2: finale e--accpetor Elektrische gradiënt: negatief in matrix pos. in intermembr. ruimte eH+ H ADP+Pi ATP H + + e- H + e- H+ H+ F1-complex H+ 6 O2 12 H2O V: CHEMI-OSMOTISCHE SYNTHESE VAN ATP Elektrische gradiënt en concentratiegradiënt H+ dr F1-complex elektrische stroom gebruikt om ATP te maken: 32 ATP TOTAAL: 36 ATP 34% rendement Fotosynthese chlorophyl 6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Ombouw van -energie naar stockeerbare energie (glucose) dr Groen-purperbacteria, cyanobacteria, algae, wieren en groene planten Organismen moeten beschikken chl-a als fotogevoelige pigmenten, zij kunnen door elementen omzetten nr organische moleculen (autotroof vr C) Cyanobacteria ook autotroof vr N -energie C- Chloroplasten: dubbel membraan (endosymbiose hypothese) geplooid binnenmembraan, vesikels worden afgesnoerd vesikels (thylakoïden) zijn gestapeld: grana-thylakoïden in de thylakoïden: chlorophyl O2 als bijproduct vrijgesteld in de atmosfeer Planten: primaire voedselbron vr herbivore heterotrofe organismen Samen met cyanobacteria en wieren basis vd atmosferische O 2-bron Fotosynthese bestaat uit lichtreacties en donkerreacties. Tijdens de lichtreacties wordt de energie gebruikt vr het genereren van ATP-moleculen. De energie wordt opgeslagen in gereduceerde intermediairen. Tijdens de donkerreacties wordt de energie aangewend vr inbouw van C-moleculen in organische moleculen. Dit is de snelheidsbepalende (vertragende) stap. Lichtreacties Twee fotosystemen in de membranen vd grana-thylakoïden Fotosysteem I is het oermechanisme, II is evolutief gerealiseerde optimalisatie FOTOSYSTEEM I: CYCLISCH EN A-CYCLISCH In de wand vd grana-thylakoïden zitten lichtgevoelige pigmenten. Bij inval van een foton gaan ze E-inhoud kanaliseren nr chl-a, P700. P 700 gaat over nr aangeslagen toestand en gaat e- overdragen aan acceptormolecule in membraan. Dit wordt gereduceerd en laat het e- de e--transportketen doorlopen. Het e- valt terug op P 700, dat hierdoor hersteld wordt. De cyclus herbegint. Tijdens het cyclisch verloop worden er protonen vanuit de matrix nr het lumen gepompt. Zo wordt er een gradiënt gevormd. De protonen gaan dr F 1-complex waardr volgende reactie opgaat: ADP + Pi ATP 2 aangeslagen P 700 deeltjes kunnen e- ook overdragen aan andere intermediaire redoxmoleculen; op NADP ter vorming van NADPH + H+. Dit is het a-cyclisch verloop van fotosysteem I. P 700 blijft nu geoxideerd achter, kan niet meer deelnemen aan E-omzetting. belang fotosysteem II FOTOSYSTEEM II: H2O ALS FINALE E- DONOR MET VRIJSTELLING VAN O2 Inval foton zorgt dat P680 aangeslagen wordt. Dit draagt e- over aan een acceptormolecule vroeger in de e--transportketen( dus langere keten). Finaal komt het e - wel bij P 700 dat gereduceerd wordt en bij inval van een foton weer aangeslagen kan worden. P 680 heeft een dermate positieve redoxpotentiaal dat het e - kan wegnemen bij H2O met de vorming van O2!!! Dus O2 afkomstig van H2O!!! Combinatie van I en II met als onmiddellijk resultaat E opgeslagen in NADPH + H + geeft ook verhoogde protonengradiënt waardr meer ATP geproduceerd kan worden. ADP + Pi ATP H+ H+ H+ NADPH + H+ NADP Matrix chloroplast 2e- Membr grana thylakoïd - 2e - 2e 2e - 2e 2eChla* Chla+ Chla H2O O2+2H+ P680 Foton H+ H+ H+ Lumen Grana thylakoïd fotosysteem II 2eChla* - H+ 2e- H+ 2e- H+ 2e- 2e2e- ATP synthese Chla+Chla P 700 + H Foton fotosysteem I fotosysteem I a-cyclisch cyclisch Donkerreacties Koolstof assimilatie of Calvin-Benson cyclus C-atoom van CO2 gebonden aan ribulose bifosfaat (5C). Zo wordt een onstabiel 6C molecule gevormd dat opgesplitst wordt in 2 3C moleculen. Deze 3C moleculen worden via aanwending van ATP en NADPH + H+ (afkomstig vd lichtreacties) omgevormd tot PGAL (fosfoglyceraldehyde). Dit gebeurt 3 keer 6 PGAL. 5 worden er mits investering van ATP omgevormd tot 3 ribulose bifosfaat die opnieuw binnentreden in de cyclus. Het niet gerecycleerde PGAL wordt gebruikt in suiker-, VZ- en AZ-metabolisme. Vr 1 glc molecule (2PGAL) moeten de C-atomen van 6 CO2 moleculen geassimileerd worden. Opm.: E-metabolisme lijkt onlogisch: tijdens lichtreacties ATP maken die tijdens donkerreacties gebruikt wordt vr de synthese van glucose. Tijdens de cellulaire ademhaling E spenderen om de in glucose opgestapelde E om te bouwen in ATP. MAAR zelfde E opslaan onder ATP is onmogelijk, glucose is dense stockeerbare energiebron en de assimilatiereacties zijn ook nodig vr essentiële metabolisme van andere biomoleculen. Planten stockeren E onder de vorm van zetmeel, dieren onder de vorm van glycogeen, beide specifieke polymeren van glucose Anaërobe omstandigheden: alleen glycolyse opstapeling pyruvaat evenwichtsreacties v glycolyse dreigen stil te vallen Bacteriën, gistcellen en spiercellen hebben probleem omzeild dr eindproduct vd glycolyse enzymatisch om te zetten (zonder O2 nodig te hebben) = verklaring proces van alcoholfermentatie bij gisten en melkzuuropstapeling. Osmoregulatie en excretie Cellen zijn continu onderhevig aan diffusie en osmose (selectieve permeabiliteit vh plasmalemma) Protozoa in zoetwater ( hypotonisch milieu): cte inwaartse watertransitie. Hebben geen celwand zoals plantencellen dus opzwellen en ontploffen eencelligen hebben pulserende vacuole die het osmotisch nr binnengekomen water nr buiten pompt. Dit is een E-vereisend proces. Meercelligen hebben dit probleem ook: hypertonisch tgover milieu massaal water opnemen belang vd nieren (functioneel analoog met pulserende vacuole) Cellen produceren afvalstoffen. Indien toxisch moeten ze snel verwijderd worden. Excretie: verwijdering van vooral N-houdende afvalstoffen van het metabolisme. Individuele cellen via diffusie (enkel vr opgeloste stoffen). Bij eencelligen afvalproducten opgelost in het overtollige water en via pulserende vacuole verwijderd. Bij dieren zorgen de nieren ervoor dat de concentratie aan afvalstoffen in het bloed niet te hoog wordt. Gasuitwisseling O2 moet aangevoerd worden vr de cellulaire ademhaling. O 2 is 1% oplosbaar in water. Uitwisseling gebeurt via diffusie, geïnitieerd dr de zuurstofgradiënt. Verwijdering van de geproduceerde CO 2 gebeurt analoog. Zolang CO2, dat met water reageert ter vorming van koolzuur, rechtstreeks met de buitenwereld kan uitgewisseld worden is er geen probleem. Wanneer CO 2 aan het bloed afgegeven wordt zijn er maatregelen die verzuring verhinderen (zie later). Prikkelbaarheid en reactievermogen Op het celoppervlak zijn receptoren vr bepaalde prikkels die prikkels vertalen in een bepaald gedrag. Ook bij meercelligen zijn individuele cellen prikkelbaar. Bij meercellige dieren is er daarbij nog de mogelijkheid tot snelle interactie via het zenuwstelsel. Groei en reproductie Metabolisme kan resulteren in groei. Wanneer een cel een bepaald volume overschrijdt gaat ze delen. Bij prokaryoten wordt vooraf hun genotofoor verdubbeld, dan volgt uitsplitsing van beide dochtergenotoforen en de overige celinhoud wordt over beide dochtercellen verdeeld. De genetische informatie wordt onveranderlijk doorgegeven. Bacteriële vermenigvuldiging = binaire splijting. Bij eukaryoten is het doorgeven van genetische informatie ingewikkelder omdat hun genoom uitgesplitst is over chromosomen en ze een functioneel gecompartimentaliseerde celinhoud hebben. Bij eukaryoten is er een specifiek proces: kerndeling (karyokinese) en celdeling (cytokinese) Celcyclus G1 G0 G1 controlepunt Mitose S G2 controlepunt G2 Tussen twee mitosen: INTERFASE: tijdens deze fase neemt de cel effectief toe in volume. Duur vd mitose is vrij constant (bij zoogdieren ± 1u) G1: de pas gevormde dochtercellen gaan een aantal essentiële organellen bijmaken de cel gaat haar normale functie uitoefenen (transcriptie, translatie) duur is zeer variabel en bepalend vr duur vd cyclus G0: gedifferentieerde cellen die geen deling meer ondergaan blijven in deze fase G1 controlepunt: bepaalt of cel klaar is vr S fase S: semi-conservatieve replicatie (DNA verdubbeling) G2 controlepunt: bevestiging of DNA verdubbeld is G2: voorbereiding op mitose chromatine gecondenseerd tot chromosomen centrosoom wordt verdubbeld Mitose Profase: Verdere condensatie van chromatinedraden tot chromosomen Elk chromosoom ontdubbeld in twee dochterchromatiden samengehouden dr het centromeer Centrosomen migreren nr beide polen en vormen de spoelfiguur Einde als kernmembraan uiteen valt en microtubuli vd spoelfig nr de chromosomen groeien Microtubuli die nr de chromosomen toe groeien: kinetochoormicrotubuli, nr de pool: poolmicrotubuli Metafase: Begint wanneer de chromosomen zich in het evenaarsvlak bevinden Dochterchromatiden zijn nr tegengestelde pool gericht Dit is het ideale beeld om het aantal chromosomen te tellen Anafase: Centromeren worden proteolytisch verbroken Kinetochoormicrotubuli verkorten en poolmicrotubuli worden langer Dochterchromatiden gaan uit elkaar Twee identieke sets van chromosomen worden gescheiden = segregatie Telofase: Dochterchromatiden hebben pool bereikt Reassemblage vd kernmembraan Chromosomen despiraliseren tot chromatine Cytokinese treedt op: bij diercellen wordt via werking vh cytoskelet de celmembraan van binnenuit tss beide kernen getrokken Voor 1-celligen: mitose = aseksuele voortplanting Genetische informatie wordt onveranderlijk doorgegeven, geen genetische variabiliteit = KLOON minder overlevingskansen Pantoffeldiertje: conjugatie 2 pantoffeldiertjes tg elkaar aan hebben micro en macronucleus macro: vegetatieve kern micro: generatieve kern (komt tss bij conjugatie) ondergaat meiotische delingen (reductiedelingen) kernen worden uitgewisseld en versmelten opnieuw = bevruchting (weer oorspronkelijke hoeveelheid genetische informatie genetische informatie is uitgewisseld individuen weer uit elkaar met elk andere genetische informatie Plasmodium: mogelijkheid tot vorming van haploïde gameten en sexuele reproductie