VWO 5 Stofwisseling Verzuurde spieren Marianne Vos is een coole wielrenster die door het hele boek van VWO zal voorkomen, dus ken die vrouw maar goed of een voldoende komt niet zo snel tegemoet. Spieren verzuren van zuurstof te kort wanneer je langer gaat hardlopen dan 12 minuten. In de spieren wordt chemische energie uit glucose omgezet in kinetische energie, hierbij is zuurstof nodig. Bij inspanning boven je grens van VO2 max is in de spiervezels onvoldoende zuurstof beschikbaar om alle benodigde energie te verkrijgen uit de omzetting van glucose in koolstofdioxide en water. Er ontstaat dan melkzuur. Stofwisseling in cellen Het geheel van chemische omzettingsprocessen in de cellen van een organisme is de stofwisseling of wel het metabolisme. Enzymen zijn organische stoffen die stofwisselingsprocessen versnellen zonder zelf verbruikt te worden en maken de omzettingsprocessen mogelijk. Cellen met chlorofyl kunnen energie in de vorm van licht opnemen. Chemische energie is de energie in energierijke stoffen. Opname uit omgeving Grondstoffen → Energie → Cel Stofwisseling: - Assimilatie - Dissimilatie → → → Afgifte aan omgeving Onbruikbare stoffen Warmte De opbouw van organische moleculen uit kleinere moleculen noem je assimilatie. Organische stoffen (koolhydraten, vetten, eiwitten en DNA) vormen de cellen van organismen en kunnen dienen als brandstof, reservestof, bouwstof of informatiedrager. Bij assimilatie is veel energie nodig om de energierijke bindingen tot stand te brengen. De afbraak van organische moleculen noemen we dissimilatie, hierbij komt energie vrij. De energie die vrijkomt kan gebruikt worden voor assimilatie of andere processen zoals transport. Verbranding in de cellen is een dissimilatieproces waarbij zuurstof wordt verbruikt. De brandstof voor deze verbanding is meestal glucose. Bij organische stoffen bevatten de moleculen een of meer ketens van koolstofatomen. Veel voorkomende atomen zijn: H C O N S P, glucose is een voorbeeld van een organische stof. Bij anorganische stoffen bevatten de moleculen vaak niet meer dan enkele of zelfs geen koolstofatomen, koolstofdioxide is een voorbeeld van een anorganische stof. Organismen die uit koolstofdioxide en water glucose kunnen vormen zijn autotroof, voorbeelden van zulke organismen zijn planten en cyanobacteriën. Dit proces noemen we koolstofassimilatie, hier is energie voor nodig. De energie die wordt gebruikt bij de vorming van glucose is licht (fotosynthese). Heterotrofe organismen zijn niet instaat om uit anorganische stoffen, organische stoffen te vormen en moeten dus energie behalen uit voedsel. Voortgezette assimilatie is de omzetting van producten van de koolstofassimilatie (glucose) in andere organische stoffen (koolhydraten, vetten, eiwitten en DNA). ATP (adenosinetrifosfaat) wordt gevorm bij de fotosynthese in de chloroplasten en bij de verbranding in mitochondriën, deze moleculen transporteren chemische energie naar plaatsen in de cel waar energie nodig is. ATP is een nucleotide, een van de bouwstenen van nucleïnezuren. ATP bestaat uit adenosine (adenine en ribose) en drie fosfaatgroepen. Wanneer de derde P wordt afgesplitst komt er veel energie vrij en ontstaat ADP. ATP kan worden gevormd bij dissimilatiereacties en bij lichtreacties van de fotosynthese. De energie van deze processen bind ADP aan P. Dit noemen we fosforylering. Assimilatie en de handhaving v/d bouw van een organisme zijn alleen mogelijk door een voortdurende toevoer van energie uit de omgeving. De geordende bouw en geregelde stofwisseling zijn gebaseerd op informatie, die afkomstig is van buiten de cel en aanwezig is binnen de cel. Cellen reageren op veranderingen. Informatie in de DNA-moleculen beïnvloedt de bouw en de stofwisseling, de informatie over de bouw en werking v/d cel wordt va het DNA overgegeven aan een nieuwe generatie. Leven is ontstaan uit niet-leven (biogenese). Sinds hun eerste ontstaan beschikken cellen waarschijnlijk al over enkele basiskenmerken. Aanwijzingen hiervoor zijn gevonden in experimenten. In de niet-levende natuur kunnen met behulp van energie eenvoudige organische stoffen worden gevormd uit anorganische stoffen. Uit eenvoudige organische stoffen kunnen blaasjes worden gevormd waarin zich RNA bevindt. DE molecuulstructuur van informatiedragers en energiedragers zoals NAD+, DNA en ATP in moderne cellen, vertoont grote overeenkomsten met de structuur van RNA. Enzymen Enzymen katalyseren stofwisselingsreacties zonder daarbij zelf te worden verbruikt, de enzymactiviteit is bepalend voor het verloop v/d stofwisseling. Enzymen zijn eiwitten en hun ruimtelijke vorm heft daardoor veel knikken en lussen, in een bepaald deel van het molecuul bevindt zich het actieve centrum, hier vindt de reactie plaats, waarop één bepaald substraat kan inwerken. Op het moment van binding ontstaat heel even een E-S-complex. Het enzym ATPase werkt in up het substraat ATP. Sommige enzymen hebben een cofactor nodig om werkzaam te zijn. Als de cofactor een organische stof is wordt het en co-enzym genoemd. - Cofactor: bv een metaalion of een vitamine Co-enzym: bv een vitamine, een hormoon, NADP of ATP Apo-enzym: het enzymmolecuul met het actieve centrum Bij chemisch reacties peelt de temperatuur een belangrijke rol, bij een lage T bewegen de moleculen een stuk trager en komt de reactie minder snel tot stand. Er moet een energiedrempel worden overschreden om de reactie plaats te laten vinden, de toegevoerde energie noemen we de activeringsenergie. De chemische energie die bij de verbranding in warmt eis omgezet noemen we de reactie-energie. Door inwerking van een enzym op een substraat, waarbij een E-S-complex wordt gevormd wordt de energiedrempel verlaagd en zal er dus een lagere activeringsenergie nodig zijn. Enzymactiviteit is de snelheid waarmee een enzym een reactie versnelt. Deze kan worden uitgedrukt in de hoeveelheid substraat die per tijdseenheid wordt omgezet of de hoeveelheid reactieproduct dat per tijdseenheid ontstaat. De enzymactiviteit kan worden afgeleid uit de tijd die ene bepaalde hoeveelheid enzym nodig heeft om een bepaalde hoeveelheid substraat om te zetten. De temperatuur beïnvloedt de enzymactiviteit volgens een optimumkromme. Bij hogere T zetten intacte enzymmoleculen sneller substraat moleculen om, maar bij een te hoge T verliezen enzymmoleculen hun specifieke ruimtelijk structuur, dit noemen we denatureren, dit proces in onomkeerbaar. Ook de zuurgraad of pH beïnvloedt de enzymactiviteit volgens een optimumkrommen. Een positieve oplossing is zuur (pH lager dan 7), een negatieve oplossing is basisch (pH hoger dan 7), de ruimtelijke structuur van enzymmoleculen blijft alleen bij een bepaalde pH in stand. Enzymactiviteiten kunnen worden verhoogd of verlaagd door stoffen waarvan e moleculen bindingen aangaan met enzymmoleculen → ruimtelijke structuur + eigenschappen van enzymmoleculen veranderen → enzymactiviteit verhoogd of verlaagd. Een activator is een stof die de enzymactiviteit verhoogd (E-S-complexen worden sneller gevormd). Stoffen die de enzymactiviteit verlagen worden remstoffen genoemd. Enzymatische reacties maken meestal deel uit van een groter geheel van stofwisselingsreacties, een activator of remstof heeft dan invloed op het gehele proces. Koolstofassimilatie De reactievergelijking van fotosynthese is: 6CO2 + 6H20 + energie → C6H12O6 + 6O2 Foto-autotrofe organismen verkrijgen de energie voor de koolstofassimilatie uit licht, deze vorm van koolstofassimilatie noemen we fotosynthese. Chlorofyl bevindt zich in de membranen in de chloroplasten. De factor die de maximale intensiteit van de fotosynthese bepaalt, wordt de beperkende factor genoemd. Chlorofyl absorbeert verschillende golflengten uit zichtbaar licht en reflecteert de golflengte met de kleur groen. Absorptiespectrum is een weergave van de geabsorbeerde golflengtes. Fotosysteem II splits water in 2H+, 2e- en ½ O2. De waterstofionen komen terecht in het thylakoïdruimte, de electronen worden in de PSIIenergierijk gemaakt en worden vervoerd naar het PSI Waar deze worden gebruikt voor de reactie + + van NADP + H + 2e tot NADPH. Bij een te hoge concentratie NADPH worden de elektronen gewoon niet overgedragen aan NADP+. De enzymen gebruiken de energie van deze elektronen om meer protonen op te nemen, omdat het elektron steeds terugkeert nar zijn plaats in de elektronentransportketen, spreekt men van cyclische fotofosforylering. De waterstofionen worden gebruikt als energiebron voor het enzym ATP-synthase, hierbij wordt ADP gebonden aan P tot ATP. De energie uit ATP is nodig voor de vorming van glucose in de donkerreactie en andere processen in de cel. De donkerreacties vinden plaats in de vloeistof (stroma) in de chloroplasten. Bij de vorming van 1 glucosemolecuul zijn er 24 H+ (waarvan 12 in de donker reactie) nodig. Beginstoffen: 6CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6H2O +6O2 Chemosynthese is de vorm van koolstofassimilatie die gebruikmaakt van de energie die vrijkomt bij de oxidatie vaneen anorganische stof. Dit komt bijvoorbeeld voor bij bepaalde bacteriën, deze noemen we chemo-autotroof. Chemo-autotrofe zwavelbacteriën leven bij zwavelbronnen op de bodem van oceanen, deze oxideren waterstofsulfide tot zwavel. Zwaveloxidatie: 2H2S + O2 → 2H2O + 2S + energie 2S + 2H2O + 3O2 → 2H2SO4 + energie Nitrietoxidatie: 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + energie Nitraatoxidatie: 2NO2 + O2 → 2NO3 + energie Nitriet en nitraat bacteriën worden ook wel nitrificerende bacteriën genoemd. Voortgezette assimilatie De vorming van organische stoffen zoals koolhydraten, eiwitten, vetten en DNA uit glucose, stikstof en fosfor wordt voortgezette assimilatie genoemd. Bij de verbranding van glucose wordt ATP gevormd, dit levert de energie voor de voortgezette assimilatie. Monosachariden zijn enkelvoudige suiker, dit betekent dat ze vijf of zes C-atomen bevatten. Door de OH-groepen aan de koolstofketen is glucose goed oplosbaar in water. Van ringvormige glucosemoleculen bestaan twee vormen α (OH onder) en β (OH boven). Deze verschillen van elkaar in de positie van de OH-groep aan het eerste C- atoom. Uit monosachariden kunnen disachariden worden gevormd, hierbij komt water vrij. Door polymerisatie worden polimeren gevormd, zoals amylose, hierbij worden vele monosachariden aan elkaar gelegd. Bij α moleculen zal de polymeren een spiraal vormen doordat de hoeken tussen de moleculen dezelfde kant op wijzen. Een glycogeen is en sterk vertakte α polymeer Bij β moleculen ontstaat een polymeer meet een zigzag vorm door de constante hoek verandering, hierdoor ontstaat een stevige structuur. Eiwitten kunnen veel verschillende functies in een organisme vervullen (zie tabel): Eiwitgroepen Functie Enzymen Katalyseren van reacties Structuureiwitten Geven vorm aan weefsels en cellen Membraaneiwitten Transport tussen cel en omgeving Receptoreiwitten Communicatie met cel omgeving Transporteiwitten Transport van stoffen in bloedplasma en osmoseregulatie Antistoffen Immuniteit Stollingseiwitten Bloedstolling Eiwitten zijn polymeren van enkele tientallen tot eer dan duizend aminozuren. Een aminozuur bevat een centraal C-atoom met daaraan gebonden een aminogroep (NH2/ basisch/ polair), een carboxylgroep (COOH/ zuur/ polair), een H-atoom en een restgroep, aminozuren lossen goed op in water. Planten kunnen aminozuren assimileren uit glucose en nitraationen. Dieren kunnen alleen aminozuren assimileren uit andere aminozuren. Bij polymerisatie van sachariden, aminozuren en nucleïnezuren ontstaat water. De binding tussen de carboxylgroep van het ene aminozuur en de aminogroep van de andere wordt en peptidebinding genoemd. Twee aminozuren noem je dipeptide, meer dan twee is een polypeptide. 1. Primaire structuur – de aminozuurvolgorde 2. Secundaire structuur – de α-helix 3. Tertiaire structuur – een globinemolecuul 4. Quartaire structuur – een hemoglobine molecuul (meerdere globinemoleculen) Vetten worden ook wel lipiden (onverzadigd vet) genoemd (warmbloedige – opgeslagen in onderhuids bindweefsel), vetten dienen als bouwstof in membranen en als brandstof (reservebrandstof/ warmte isolatie). Vet lost niet op in water→ osmotische werking bij opslag is laag. Energiedichtheid is hoog, vetten met functie van een hormoon worden steroïdehormonen genoemd. Een vetmolecuul is opgebouwd uit glycerol en drie vetzuren (bij fosfolipiden is één vetzuur vervangen door fosforzuur) bij de reactie ontstaat 3H2O (zie afb 53 blz. 40). Verzadigde vetzuren bevatten de koolstofketen het maximale aantal H-atomen, bij onverzadigde vetzuren komen er dubbele bindingen voor door de afwezigheid van 1 of meer H -atomen. Celmembranen zijn opgebouwd uit fosfolipiden, bij fosfolipiden is één vetzuur vervangen door een fosfaatgroep, pi. Door de knikken in de onverzadigde vetzuren ontstaat een onregelmatige bouw, waardoor een membraan erg plooibaar is. Cholesterol is een vetachtige stof. Vetzuurstaarten zijn hydrofoob/ apolair. Dissimilatie Bij dissimilatie van organische stoffen komt de energie die bij assimilatie is vastgelegd, weer beschikbaar. Bij aerobe dissimilatie van glucose vinden de volgende drie opeenvolgende reacties plaats: De glycolyse. Hierbij wordt en glucosemolecuul in twee pyrodruivenzuur moleculen gesplitst (C6H12O6→ C3H4O3). De glycolyse vindt plaats in het cytoplasma, de pyrodruivenzuur moleculen passeren het membraan van de mitochondrium via actief transport. Bij de glycolyse komt er netto 2 ATP beschikbaar en 2 NADH met behulp van de H-atomen. De citroenzuurcyclus deze vindt plaats in de matrix (alles 2x omdat 1 glucose→ 2 pyro). Stap 1: pyrodruivenzuur bindt aan het coenzym A tot acetyl-CoA, hierbij wordt CO2 afgesplitst en een NADH-molecuul gevormd. De restgroep van twee C-atomen wordt opgenomen in de citroenzuurcyclus waarbij citroenzuur ontstaat. Het co-enzym A komt beschikbaar voor het volgende pyro. Bij de dissimilatie van 1 pyro: komt 3 CO2, 4 NADH, 1 FADH en 1 ATP vrij. De oxidatieve fosforylering. De elektronentransportketen vervoerd het gemaakte NADH en FADH2 door de verschillende elektronen receptoren in het binnen membraan. Hierbij geven zij hun Hatomen af. Door het concentratieverschil komen de H-atomen door het eiwit ATP synthase terug, hierbij wordt de energie uit het H-atoom gebruikt voor de synthese van ATP. Et H-atoom komt uiteindelijk terecht in een watermolecuul. De energieopbrengst v/d dissimilatie Voor 1 glucose Glycolyse Citroenzuurcyclus Oxidatieve Totaal fosforylering NADH 2 8 0 10 FADH 0 2 0 2 ATP 2 2 34 (uitomzetting NADH, FADH) 38 Bij transport is ook nog energie nodig, de netto-opbrengst ATP is daarom 30-32 ATP per glucosemolecuul. Bij de anaerobe dissimilatie van glucose is er sprake van gisting. Hierbij zetten gisten pyrodruivenzuur om in ethanol (alcoholgisting) en melkzuurbacteriën zetten pyrodruivenzuur om in melkzuur, dit noemen we melkzuurgisting. Cellen die hun energie door gisting verkrijgen zetten NADH om in NAD+ en andersom! Dit gebeurt door de vorming van ethanol of melkzuur uit pyrodruivenzuur (gevormd bij de glycolyse). Dus wat doen we nou na de glycolyse bij gisting? Simpel we maken weer NAD+ en gaan eeuwig door! Hier is hoe: Stap 1: één v/d drie koolstofatomen van pyro wordt afgesplitst → CO2. Stap 2: reactie NADH tot NAD+ (H-atoom wordt aan ethanol afgegeven). Stap 3: BOEMBALABIMBALABATS je hebt ethanol. Na de glycolyse in melkzuurbacteriën vindt melkzuurgisting plaats om de NAD+ terug te winnen, hierbij geeft het NADH-molecuul een H-atoom af aan de pyro voor de omzetting tot melkzuur. Ook bij veel dieren kan melkzuur ontstaan, vooral in de spieren. Dit vindt plaats wanneer eer snel energie vrij moet komen. Er vindt in dit geval alleen maar glycolyse plaats. Er wordt nu per glucosemolecuul maar weinig energie gemaakt, hierdoor wordt er veel glucose gedissimileerd. Na afloop van e inspanning wordt het melkzuur afgevoerd naar de lever. Daar wordt het met behulp van zuurstof en ATP weer in glucose omgezet. Koolhydraten worden voor de dissimilatie omgezet in monosachariden zoals glucose. Eiwitten worden eerst gesplitst in aminozuren, hiervan wordt de aminogroep afgesplitst en omgezet in ammoniak. De overblijvende koolstofketen wordt omgezet in pyrodruivenzuur. Vetten worden gesplitst in glycerol en vetzuren. Glycerol wordt omgezet in pyrodruivenzuur en bij de vetzuren worden C2-moleculenafgesplitst en omgezet in azijnzuur. Basale metabolisme is de stofwisseling van een individu in rust, de intensiteit van het basale metabolisme is afhankelijk van: het gewicht, de leeftijd, het geslacht, de lichaamstemperatuur (bij homoiotherme dieren is die constant, bij poikilotherme dieren is die ongeveer gelijk aan der omgevingstemperatuur) en de tijd van het jaar/ tijdstip van de dag. De intensiteit van het basale metabolisme kan worden uitgedrukt in het aantal kilogram verbruikte zuurstof per minuut per kilogram lichaamsgewicht.