Samenvatting In de bodem wordt de afbraak van organische stoffen

SAMENVATTING
In de bodem wordt de afbraak van organische stoffen gedomineerd door twee groepen van micro-organismen:
schimmels en bacteriën. De anorganische verbindingen die hierbij vrijkomen vormen belangrijke minerale
voedingsstoffen voor planten. Naast het belang van schimmels en bacteriën in de cycli van elementen staan ze ook aan de
basis van het bodemvoedselweb. De energie die schimmel- en bacteriesoorten nodig hebben om te kunnen groeien
wordt voor verreweg de meeste soorten verkregen uit de oxydatie van organische verbindingen. De beschikbaarheid van
deze energiebronnen, en met name die van de makkelijk afbreekbare organische verbindingen, is een echter een
beperkende factor voor de groei van de meeste bodemmicro-organismen. Om met deze schaarste van voedingsstoffen
om te kunnen gaan hebben zich verschillende voedingsstrategieën ontwikkeld. Een bijzondere aanpassing is gevonden
voor bacteriën van het geslacht Collimonas. Deze bacteriën zijn in staat om te groeien op voedingsstoffen die ze
onttrekken aan levende schimmels; een strategie die mycofagie wordt genoemd. Het onderzoek dat in dit proefschrift is
beschreven gaat over bacteriële mycofagie en kent twee hoofd-themas: 1) Onderzoek naar de strategieën en
eigenschappen die Collimonas bacterien in staat stellen om mycofaag te kunnen groeien, 2) Onderzoek naar het
voorkomen van mycofage groei bij andere bodembacteriën.
In Hoofdstuk 2 wordt ingegaan op de mechanismen die Collimonas bacteriën in staat stellen om schimmels in de bodem
op te sporen. Daarbij wordt met name de rol van oxaalzuur belicht. Oxaalzuur wordt door heel veel soorten schimmels
uitgescheiden voor verschillende doeleinden, zoals lignine afbraak en het vrijmaken van minerale voedingsstoffen. In dit
hoofdstuk, wordt het onderzoek beschreven dat is gedaan naar de rol die oxaalzuur speelt bij de interacties tussen
Collimonas bacteriën en schimmels. De resultaten geven aan dat oxaalzuur kan fungeren als signaalstof voor Collimonas
bacteriën, waardoor ze in staat zijn de schimmel als bron van oxaalzuur te traceren en er naar toe te bewegen.
In Hoofstuk 3 wordt het onderzoek naar bewegelijkheid van Collimonas bacteriën in zand beschreven. Het onderzoek
toont aan dat de bewegelijkheid van Collimonas bacterien in zand groter is bij een laag aanbod aan organische
voedingsstoffen. Samen met de resultaten van Hoofdstuk 2 geeft dit aan dat bewegelijkheid een belangrijke factor is bij
het “zoeken” van schimmels in de bodem door Collimonas bacteriën. In Hoofdstuk 3 wordt ook de kolonisatie van steriel
zand vanuit een natuurlijke soortenrijke gemeenschap van bodembacteriën beschreven. De vroegste kolonisten bestaan
slechts uit een gering aantal soorten, voornamelijk behorende tot de familie Enterobacteriaceae.
Hoofdstuk 4 richt zich op de vraag of variatie in karakteristieken (eigenschappen) die mogelijk van belang bij interacties
tussen Collimonas bacteriën en schimmels een fylogenetisch signaal hebben, dat wil zeggen of ze gerelateerd zijn aan de
fylogenetische verwantschap tussen Collimonas stammen. Daartoe werd een Multi Locus Sequencing Analyse (MLSA)
gedaan voor 88 Collimonas stammen verkregen uit verschillende collecties en deze resulaten werden gekoppeld aan een
inventarisatie van fysiologische-, morfologische- en biochemische eigenschappen. De belangrijkste bevindingen zijn dat
a) met MLSA een fijnschalige fylogenetische indeling onthuld wordt die niet wordt verkregen met verwantschapsanalyses
op basis van 16s rDNA, en b) dat het voorkomen van een aantal mycofagie gerelateerde functionele eigenschappen de
fijnschalige fylogenetische verwantschap lijken te volgen.
Aan het begin van dit promotieonderzoek had vrijwel alle informatie over bacteriële mycofagie betrekking op Collimonas
bacteriën. In de hoofdstukken 5 en 6 worden de resultaten beschreven van inventarisaties naar het voorkomen van
mycofagie bij andere bodembacteriën In hoofdstuk 5 wordt een “mycofagie-screening” geintroduceerd die gebaseerd is
op snelle aanhechting van bodembacteriën aan schimmeldraden in een vloeibaar medium. Een deel van de aangehechte
bacteriën, namelijk degene met schimmelremmende eigenschappen, werden getest op hun vermogen om te kunnen
groeien met alleen levende schimmels als bron van voedingsstoffen. Dit onderzoek toonde aan dat mycofagie
wijdverbreid voorkomt bij bacteriesoorten die in de wortelomgeving leven. Op basis van deze observatie en de
toenemende aanwijzingen dat saprofytische schimmels belangrijk kunnen zijn als directe consumenten van wortel
exudaten is het “Sapro-Rhizosfeer” concept voorgesteld. Dit concept houdt in dat een aanzienlijk deel van de rhizosfeer
bacteriën niet rechtstreeks groeien (primaire consumenten) op de door de wortel afgescheiden organische verbindingen
maar indirect (secundaire consumenten) via consumptie van rhizosfeer schimmels.
Hoofdstuk 6 beschrijft een techniek waarbij mycofage bacteriën gedurende opeenvolgende incubaties met
schimmelhyfen worden opgehoopt. De resultaten van deze techniek zijn vergeleken met die van de “snelle
aanhechtingstechniek” beschreven in hoofdstuk 5. De samenstelling van mycofage bacteriesoorten die werden
opgehoopt verschilde sterk tussen de gebruikte technieken. Bij beide technieken werden bacteriën gevonden die in meer
of mindere mate gespecialiseerd leken wat betreft het vermogen om op verschillende schimmelsoorten te groeien. Beide
technieken leverden ook een aantal mycofage bacteriesoorten op die bekend staan als ziekteverwekkers van planten.
Alles bij elkaar genomen heeft het onderzoek beschreven in dit proefschrift meer inzicht verschaft in de ecologie van
mycofage Collimonas bacteriën en in het belang van mycofagie als voedingsstrategie voor bodembacteriën.