lap-top - WordPress.com

5] de 'gene-centered view' & adaptationisme
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
klassieke demarcatie van leven:
 reproductie: replicatie van het erfelijk materiaal (sexueel of a-sexueel)
 respons op stimuli: voedsel moet geabsorbeerd worden, schadelijke omgevingen geweerd
 metabolisme: transformatie van voedsel in energie (catabolisme) en van energie in bouwstoffen (anabolisme)
 homeostase: regulatie van interne processen om constante waarden te handhaven
metabolisme en homeostase vereisen verder een fysieke grens tussen binnen en buiten (membraan / celwand)
(een virus is dus eigenlijk 'half' leven: heeft geen eigen stofwisseling, en 'leeft' alleen in een gastheer)
abiogenese (ontstaan van leven)
het Oude Testament is in lijn met abiogenese: "want stof zijt gij en tot stof zult gij wederkeren" [Genesis 3:19]
het Young Earth creationisme is dat niet: i.p.v. 4½ miljard v.Chr. zou de schepping dateren van 4.500 jaar v.Chr.
volgens de huidige geologie is de aarde zo'n 750.000 x ouder dan de 6000 jaar die creationisten aanhouden
Ga (giga-annum) = miljard jaar geleden
Ma (mega-annum) = miljoen jaar geleden
4,5 Ga
3,9 Ga
3,8 Ga
3,5 Ga
2,9 Ga
2,4 Ga
1,9 Ga
1,7 Ga
555 Ma
450 Ma
600 Ma
525 Ma
400 Ma
300-250 Ma
252 Ma
250-200 Ma
200-145 Ma
145-66 Ma
66 Ma
66-23 Ma
65 Ma
20 Ma
2,5 Ma
200 Ka
ontstaan van de aarde
Late Heavy Bombardment / Lunar cataclysm: meteoriet-regen
onstaan van de eerste zelf-replicerende RNA moleculen
ontstaan van prokaryoten (bacteria & archaea)
eerste op land levende microben
blauw-algen (cyano-bacteria) produceren zuurstof (O2) door foto-synthese
dit leidt tot oxidisering (zuurstofrijke) van de atmosfeer (Great Oxygenation Event)
zuurstof is giftig voor (obligaat) anaerobische archaea (oer-bacteriën)  massa-extinctie
zuurstof reageert ook met methaan (broeikas-gas), wat leidt tot een ijstijd van 300 miljoen jaar
kool-dioxide uit vulkanen leidt dan tot een nieuw broeikas-effect, en daarmee tot ontdooiing
ontstaan van eukaryoten (complexe cellen met organellen); gebruiken zuurstof in metabolisme
multi-cellulaire organismen met gedifferentieerde cellen met gespecialiseerde functies
ontstaan van bilateria (dieren met een voor- en achterkant)
eerste land-planten
ontstaan van ongewerfelden
ontstaan van gewerfelden (cambrische explosie)
ontstaan van insecten
het Perm: tijdperk van de synapsiden (dieren die hun eieren op land leggen)
Perm-Trias-massa-extinctie: 95% zee-leven, 70% gewervelde landdieren, 30% insectensoorten
het Trias: archosauriërs (voorouders van vogels en krokodillen)
het Jura: evolutie van dinosauriërs en eerste zoogdieren en vogels
het Krijt: dinosauriërs
Krijt-Paleogeen-massa-extinctie: dinosauriërs, pterosauriërs, planten, ongewervelden
het Paleogeen: adaptieve radiatie van zoogdieren door uitgestorven dinosauriërs
ontstaan van prosimians (voorlopers van apen) en primaten
hominidae / great apes (groter, intelligenter, staartloos): chimpansee, gorilla, orang-utan, mens
geslacht homo (mens-apen, waarvan wij de enige overlevende soort zijn)
homo sapiëns (anatomisch moderne mens)
35
hoe is 'leven' ontstaan? er zijn verschillende theorieën, maar de meesten vallen onder de volgende drie:
 replicatie-eerst: de RNA wereld
metabolisme-eerst: de ijzer-zwavel wereld
 membranen-eerst: de lipiden-wereld
deze benaderingen lijken elkaar afgelopen decennia steeds minder uit te sluiten; elkaar zelfs aan te vullen
i.p.v. als een heilige vonk, wordt het ontstaan van leven steeds meer gezien als een geleidelijke evolutie
het verschil tussen leven en niet-leven verloopt gradueel van organische moleculen naar proto-cellen 1

de oersoep-theorie (prebiotic soup)
onafhankelijk van elkaar opperden Aleksandr Oparin (1924) en John Haldane (1929) een oersoep-theorie
de Oparin-Haldane hypothese gaat ervan uit dat rond 3,5 Ga de atmosfeer niet leek op de huidige:
methaan (CH4), ammonia (NH3), water (H2O), waterstof-sulfide (H2S), kool-dioxide (CO2), kool-monoxide (CO),
fosfaat (PO43), geen of nauwelijks zuurstof (O2) of ozon (O3), maar wel met electrische activiteit en UV-straling
in zo'n zuurstof-vrije atmosfeer, met plenty energie (bliksem, UV) zullen vele organische moleculen ontstaan
rond 3,5 Ga waren de zeeën een oer-soep met grote populaties organische monomeren en polymeren
in 1952 voerden Harold Urey & Stanley Miller experimenten uit waarbij organische moleculen ontstonden,
onder omstandigheden zoals beschreven door de Oparin-Haldane hypothese (zuurstof-arm, energie-rijk)
een zuurstof-vrij mengsel van water, methaan, ammonia, waterstof werd blootgesteld aan electrische lading
na 1 week had 15% van de koolstof zich gebonden in organische monomeren, waaronder 23 amino-zuren
(20 daarvan worden beschouwd als de bouwstenen van alle leven)
Sidney W. Fox bestudeerde in de jaren '50-'60 de spontane formatie van peptiden onder gelijke omstandigheden
in opdrogende poeltjes vormen amino-zuren boven 70°C spontaan ketens poly-peptiden met kruisverbanden
in water vormen clusters van deze proteïnoïden (eiwit-achtigen) micro-sferen (proto-bionten / proto-cellen)
sommige amino-zuren in de proteïnoïde zijn hydrofoob (waterafstotend), en zo ontstaat een soort celwand
coacervates (term van Oparin) lijken op micro-sferen, maar vormen membranen door vet-zuren
proto-bionten zijn geen cellen, maar vertonen wel overeenkomsten met de cyano-bacteria (blauw-algen)
proto-bionten hebben metabolisme, homeostase, kunnen zich delen en reageren op prikkels in de omgeving
bio-chemie
alle leven op aarde is gebaseerd op water (H2O) en organische kool-waterstof (C-H) verbindingen
amino-zuren zijn de bouwstenen van peptiden, poly-peptiden en proteïnen (eiwitten)
poly-peptiden bestaan uit lange ketens van amino-zuren die met elkaar verbonden zijn (polymeren)
als poly-peptiden opgevouwen worden door interacties tussen de aminozuren, spreekt men van een proteïne
proteïnen (eiwitten) zijn dus organische moleculen, die bestaan uit polymere ketens van amino-zuren
proteïnen zijn de bouwstenen voor enzymen, hormonen, hemoglobine, DNA, etc.
de belangrijkste grotere bouwstenen voor de huidige levensvormen zijn proteïnen en nucleïne-zuren
een nucleïne-zuur is een complex macro-molecuul waarin vele nucleotiden aan elkaar geschakeld zijn
de meest voorkomende natuurlijke nucleïne-zuren zijn desoxyribonucleïnezuur (DNA) en ribonucleïnezuur (RNA)
DNA en RNA syntetiseren (bouwen) proteïnen tot complexere moleculen
het RNA is in vele opzichten een 'tussenvorm' tussen een enzym en DNA
nucleotiden transporteren energie in de cel en spelen een belangrijke rol in het metabolisme en cel-communicatie
de volgorde van de nucleotiden in het nucleïne-zuur bepaalt de genetische informatie in het DNA / RNA
er zijn 5 nucleotiden (basen): A (adenine), T (thymine), C (cytosine), G (guanine) en U (uracil)
DNA is een dubbele helix (spiraal) met 4 mogelijke basen: adenine (A), cytosine (C), guanine (G), thymine (T)
RNA is een enkel-strengs molecuul, met dezelfde basen, maar met i.p.v. thymine (T) uracil (U)
36
zelf-replicatie
de vroegste vorm van natuurlijke selectie werkte op chemisch (pre-biotisch) niveau: dat van moleculen
er is sprake van zelf-replicatie als een molecuul d.m.v. polymerase zichzelf verdubbelt / kopieert
het molecuul ontrekt aan zijn omgeving grondstoffen / ingrediënten en bindt deze aan zich
wanneer de verdubbeling / kopie af (compleet) is, wordt de 'kopie' van het 'origineel' gesplitst
hoe dit proces in zijn werk gaat is afhankelijk van het organisme (virus, bacterie, eukaryoot)
het ontstaan van zelf-replicatie van grote organische moleculen blijft een nog onopgeloste vraag
waarschijnlijk is dit gebeurd onder hoge temperatuur en hoge druk (diepzee-vulkanen?)
in huidige levensvormen is reproductie / replicatie een complexe samenwerking van proteïnen en nucleïne-zuur
de vraag is dus die tussen 2 benaderingen: 'metabolisme (proteïnen) eerst' of 'replicatie (nucleïnezuur) eerst'?
de laatste stroming gaat vaak uit van een RNA-wereld: een wereld vóór het ontstaan van DNA
omdat RNA en enzymen simpelere en kleinere moleculen zijn, zouden ze eerder kunnen zijn geëvolueerd
grote, complexe moleculen zijn instabieler, tenzij ze de evolutie (natuurlijke selectie) hebben doorstaan
d.w.z: die combinaties die door natuurlijke selectie niet zijn uitgestorven zijn (blijkbaar) wel stabiel
RNA polymerase heeft een lage kopieer-kwaliteit, aangezien 'kopieer-fouten' niet worden hersteld
dit leidt al snel tot een wildgroei van mutaties, die gevolgen heeft voor de stabiliteit (levensvatbaarheid)
DNA heeft 3 controle-mechanismen die checken op 'kopieer-fouten', en mechanismen die deze repareren
dit mechanisme laat minder dan één 'kopieer-fout' op de miljard toegevoegde nucleotiden door
DNA is groter en complexer dan RNA, maar ook stabieler door natuurlijke selectie: het muteert minder snel
dit heeft dus te maken met geëvolueerde moleculaire eigenschappen die het RNA nou eenmaal niet heeft
het erfelijk materiaal van eukaryoten (planten, dieren, schimmels) bestaat uit chromosomen (mega-moleculen)
een chromosoom is een drager van (een deel van) het erfelijk materiaal (DNA) van een organisme
prokaryoten (bacteriën en archaea; karyo = kern) hebben geen chromosomen maar ringvormig DNA
de mens heeft 46 (23 paar) chromosomen, waarvan alleen al het grootste bestaat uit 247 miljoen base-paren
wanneer deze ontrafeld / uitgerold zou worden zou die één meter zijn
als zelf-replicatie en eigenschappen van proto-bionten verenigd zijn in één cel is er (officieel) sprake van leven
leven = reproductie - responsiviteit (inter-actie met omgeving) - metabolisme - homeostase
metabolisme / stofwisseling (eten & verteren) speelt een essentiële rol bij reproductie
(behalve virussen; dat zijn RNA of DNA-moleculen in een proteïne(eiwit)-capsule, en voor hun
reproductie / metabolisme aangewezen op gastheer-cellen; dus kwalificeren maar half voor leven)
in een omgeving waarin vele zelf-replicateurs leven ontstaat er een strijd om schaarse grondstoffen:
het is eten of gegeten worden / de ene zijn dood is de ander zijn brood 2
hoe langer ze bestaan, hoe meer replica's ze hebben geproduceerd, hoe meer ze voorkomen in de 'poel'
genen: genotype / fenotype 3
het succes van een replicateur / cel wordt bepaald door z'n eigenschappen / gedrag die het vertoont
die eigenschappen zijn fenotypische expressies van informatie verankerd in het genetisch materiaal (DNA)
een eigenschap wordt bepaald door bepaalde genen, variatie / mutatie, epigenetica, en omgevingsfactoren
een organisme is het product van fenotypische expressie van genotype + omgevingsfactoren (+ epigenetica)
genetisch verankerde fenotypische eigenschappen worden phenen genoemd (helaas vaak ook genen)
phene is een abstract concept dat een feno-typische eigenschap relateert aan een bepaald gen
'phene' is de 'uiterlijke' tegenhanger van 'gene', en genen (mede)-veroorzaken phenen
gen is afgeleid van oorsprong / afstamming, en phene is afgeleid van verschijnsel / tevoorschijn treden
37
het phenome is het organisme (als verzameling eigenschappen), het genoom de erfelijke informatie (DNA)
genotype verwijst naar een deel van de erfelijke informatie die is opgeslagen in het genoom van een organisme
fenotype verwijst naar een verzameling eigenschappen die daarmee corresponderen
delen van het DNA die niet correleren met fenotypische eigenschappen worden niet beschouwd als gen
(voorheen heette dit junk-DNA, maar tegenwoordig denk men dat dit DNA wel degelijk functies heeft)
m.a.w: het genotype is de genetische opmaak van een cel of organisme, zoals vastgelegd in het DNA
fenotype staat voor de 'uiterlijke' eigenschappen van een organisme: morfologie, ontwikkeling, gedrag
een phene verhoudt zich dus tot gen, als fenotype tot genotype, en fenoom tot genoom
vgl: een computer-programma als file (bestand) met data vs. het 'runnen' (uitvoeren) van het programma
of: Aristoteles' onderscheid tussen dunamis en energeia
fenotypische plasticiteit = mate waarin ontwikkeling en omgeving invloed hebben op het te vormen organisme
hoe groter de fenotypische plasticiteit, hoe kleiner de genetische determinatie, en groter externe factoren
bij planten is de fenotypische plasticiteit vaak groter, aangezien ze immobiel zijn
een gen is een stukje DNA op een bepaalde plaats (locus) op het DNA
op een locus kunnen dominante en recessieve allelen voorkomen
deze correleren met fenotypische effecten (bijv. bloedgroep)
een gen codeert voor bijv. oogkleur of bloedgroep,
een allel codeert voor blauw of bruin of voor A, B of 0
een gen is een 'verschil-maker': de allelen bepalen dat verschil
gen is een abstract begrip, niet één individueel stukje DNA
hetzelfde gen komt in vele organismen in de genen-poel voor
mijn blauwe ogen zijn genetisch dezelfde als die van Brad Pitt
de blauwheid van onze ogen relateert aan hetzelfde allel op ons DNA
dit wordt wel mendeliaanse erfelijkheid genoemd (bloedgroep, albinisme, korte vingers & tenen, droog oorsmeer)
er is een 'gen voor' hemofilie (bloederziekte), maar vaak is er geen één-op-één-relatie tussen gen en eigenschap
genen determineren niet het fenotype, maar specificeren het: we spreken beter van recept dan bouwplan
polygenie: als bij het tot stand komen van één fenotypisch kenmerk meerdere genen betrokken zijn (oogkleur)
pleiotropie: als één gen / allel betrokken is bij diverse fenotypische kenmerken (sikkel-cel-anemie) 4
de gene-centered view of evolution
in de decennia na WO2 bestond er een zeker wantrouwen jegens darwinisme en biologisch determinisme
oorzaak daarvan waren o.a. het sociaal-darwinisme, de eu-genetica, en de nazistische rassen-leer
daarbij maakten de psychologie, sociologie en (culturele) antropologie hun opmars
het nature-nurture-debat werd gevoerd tegen de achtergrond van deze politiek-maatschappelijke context
desalniettemin boekte de evolutionaire biologie na de modern synthesis (Darwin + Mendel) grote vooruitgang
in de jaren '60-'70 ontstaat er een nieuwe consensus onder veel evolutie-biologen: de 'new synthesis'
deze was m.n. gebaseerd op het werk van Willam D. Hamilton 5 (1964) en George C. Williams 6 (1966)
en is later bekend geworden als de 'gene-centered' of 'gene-centric view of evolution', of neo-darwinisme
bekende namen: John Maynard Smith, E. O. Wilson, Richard Dawkins, Steven Pinker en Daniel Dennett
twee centrale stellingen in het Hamilton / Williams-paradigma zijn:
 gen-selectie (gen-centrisme): eigenschappen bevoordelen niet het organisme / groep / soort, maar de genen
de functie van het DNA is niet een bouwplan voor het organisme te zijn, maar het organisme dient de genen
organismen stellen de genen in staat zich succesvol te reproduceren, en hebben geen doel buiten dat
 adaptatie: natuurlijke selectie is de belangrijkste verklaring voor eigenschappen / organen van organismen
d.w.z: elke erfelijke eigenschap is een product van gen-expressie en natuurlijke selectie daarop
38
dit idee is gepopulariseerd door Richard Dawkins in The Selfish Gene (1976) en The Extended Phenotype (1983)
volgens deze zienswijze staat niet het organisme centraal, maar de genen waaruit het genoom bestaat
het genoom is in 1e instantie geen bouwplan, blauwdruk of handleiding om een organisme te 'bouwen'
het organisme is veeleer een overlevings-mechanisme (robot) ten dienste van de genen in het genoom
'ons' genetisch materiaal is er niet voor ons; wij zijn er voor de reproductie van de (niet 'onze') genen
het gen, als 'drager' van eigenschappen, is de 'unit of selection' 7
"De replicateurs begonnen [...] een omhulsel voor zichzelf te bouwen, een medium om in te kunnen voortbestaan. [...]
overlevings-apparaten om in te wonen. [...] er kwamen meer rivalen, met betere en meer doelmatige overlevingsapparaten [...] De overlevings-apparaten werden werden groter en ingewikkelder, en ook dit was een cumulatief en
voortschrijdend proces. [...] Wat zou er 4 miljard jaar later het lot zijn geworden van deze oude replicateurs? Ze stierven
niet uit want ze waren de eerste meesters in de kunst van het overleven. Maar zoek ze niet langer los-drijvend in de
zee; van die ridderlijke vrijheid hebben ze allang afgezien. Thans krioelen ze in enorme kolonies veilig binnen
reusachtige, log voorthotsende robotten, afgezegeld van de buitenwereld, ermee communicerend via kronkelige
indirecte routes, de buitenwereld manipulerend d.m.v. afstands-bediening. Ze bevinden zich in u en mij; zij hebben ons
geschapen naar lichaam en geest; en hun redding is de uiteindelijke reden van ons bestaan. Ze hebben een lange weg
afgelegd, onze replicateurs. Thans leven ze onder de naam genen, en wij zijn hun overlevings-apparaten." 8
het is het phenotype dat aan de omgeving aangepast moet zijn (bouw, schutkleur, pantser, resistentie, etc.)
maar het gen is de 'unit of selection / reproduction', want alleen genen zijn erfelijk overdraagbaar (!)
August Weismann (1885): "tijdens het leven opgedane / ontwikkelde eigenschappen zijn niet overerfbaar"
complexe eigenschappen zijn een accumulatie van (genetische) variaties over vele generaties
terwijl phenotypen nooit volledig overgedragen worden op volgende generaties (meiose + polygenie+ milieu)
is genetische replicatie wel uiterst betrouwbaar (< 1 'kopieer-fout' op de miljard toegevoegde nucleotiden)
alleen replicatoren met hoge kopieer-nauwkeurigheid (genen) kunnen evolueren door natuurlijke selectie
d.w.z: genen / allelen zijn de 'begunstigden' van natuurlijke selectie; zij worden 'natuurgetrouw' gekopieerd
genen / allelen zijn DNA-sequenties die zorgen voor instructies die encoderen wat een organisme kan worden,
phenotype verwijst naar wat een organisme is en doet / de eigenschappen waaruit het bestaat
een gen / allel 'codeert' voor een bepaalde fenotypische eigenschap die erfelijk (genetisch) overdraagbaar is
wanneer deze eigenschap het organisme (beter) in staat stelt nageslacht te produceren is het adaptief
adaptatie zegt iets over de overlevingskansen van fenotypische eigenschappen in een milieu
succesvolle phenen worden zo doorgegeven aan volgende generaties, middels genetische replicatie 9
The Extended Phenotype
Richard Dawkins definieert een gen als een DNA-sequentie met een functie (de fenotypische eigenschap)
maar hij stelt ook dat het enige dat genen / DNA direct regelen is de synthese van proteïnen
de synthese van proteïnen is een eerste fenotypisch effect van het DNA
de proteïnen vervullen op hun beurt vele functies in de ontwikkeling van cellen en organen
en dit heeft weer, samen met omgevingsfactoren, effect op processen op macro-niveau
de relatie tussen gen en fenotype is dus indirect: d.w.z. kent dus causale stappen en gradaties
waar stopt deze causale keten? bij de 'grens' (uiterlijk / buitenkant) van het fysieke individuele organisme?
fenotypische expressie van genen blijft niet beperkt tot het fysiek discrete organisme (bouw, kleur, etc.)
maar bepaalt ook erfelijk gedrag: territorium-afbakening, vogel-gezang, termieten-heuvels, bever-dammen
er is geen reden om fenotype alleen toe te passen op uiterlijke kenmerken van het individuele organisme
sterker nog: een gen kan in een ander organisme tot fenotypische expressie komen
het Bruce-effect: feromonen die verspreid worden door mannetjes knaagdieren leidt tot abortie bij vrouwtjes
zo kan het vrouwtje na bevruchting nog kiezen voor een 'beter' (dominanter) mannetje
daarbij verkleint ze ook de kans dat haar jongen opgegeten worden door het meest dominante mannetje
39
"Leucochloridium paradoxum is een parasitair levende platworm die enkele stadia in verschillende
gastheersoorten doorloopt. Hij leeft 'eerst' in de cloaca van vogels. De eitjes verlaten de vogel met de
uitwerpselen. Als deze in oeverland van zoet water terechtkomen ontwikkelen zich vrijzwemmende larven.
Deze infecteren de barnsteenslak. Door ongeslachtelijke voortplanting in de slak ontstaan honderden larven
in diverse langwerpige organen. Deze opvallend gekleurde, pulserende sporocysten vullen de tentakels
(stokjes van de ogen) van de slak zodanig dat deze ze niet meer kan intrekken. Daarbij (of daardoor?) wordt
het normaal licht-schuwende gedrag (negatieve fototaxis) omgezet in licht-zoekend gedrag, waardoor de slak
zich begeeft op open plekken. Door de kleur, de pulserende beweging en de positieve fototaxis trekken zij
vogels aan die de tentakels (en ogen) opeten. De vogel wordt zo besmet met de larven die zich in de vogel
tot volwassen wormen ontwikkelen, waarop de cyclus opnieuw begint." 10
de genen 'van' deze parasiet hebben dus een phenotypische expressie in (het gedrag van) de slak
ander voorbeeld: parasitaire castratie: de gastheer investeert niet in reproductie, maar in lichaamsgewicht
de parasiet stimuleert dan de aanmaak van 'jeugdige' (o.a. groei)-hormonen in het lichaam van de gastheer
is niezen ook een fenotypische eigenschap, veroorzaakt door een 'vreemd' gen (dat van het rhino-virus)?
en is het bijt- en dool-gedrag van met hondsdolheid besmette dieren ook op deze manier verklaarbaar?
en verhogen de genen van veroorzakers van geslachtsziekten sexuele stimulatie in hun gastheren/dames?
of zijn deze symptomen slechts neven-effecten / bij-producten van de ziekte die besmetting veroorzaakt?
volgens Dawkins is dit onderscheid vanuit het perspectief van de extended phenotype betekenisloos / onzinnig
als deze neven-effecten bijdragen aan de fitness van een gen / allel, is het functioneel; punt
zelf-replicatie, variatie en natuurlijke selectie
darwiniaanse evolutie = zelf-replicatie (reproductie) + variatie (mutatie) + natuurlijke selectie
in het proces van replicatie treden onvermijdelijk mutaties (kopieer-fouten) op, hetgeen leidt tot varianten
(kopieer-fouten is een antropomorfe duiding: er is geen sprake van een fout, maar een verandering)
deze varianten / mutanten kunnen adaptief, of disfunctioneel, of neutraal blijken (natuurlijke selectie oordeelt)
toeval speelt hierin een grote rol, maar statistiek (de grote getallen) nivelleert de evolutionaire uitkomst
 een individu
dat op het juiste moment op de juiste plek is om zijn mutatie te bewijzen maakt geen verschil
hoe vaker echter dit leden van dezelfde variatie overkomt, des te significanter het verschil
pas als (expressie van) een mutatie generaties lang adaptief blijkt zal het evolutionair verschil maken
 andersom:
een individu dat op het verkeerde moment op de verkeerde plek is heeft niets na te vertellen
wanneer dit individu de eerste en enige variant is zal de mutatie zich niet nog eens kunnen bewijzen
dus een potentieel nuttige mutatie, die (door andere oorzaken) verdwijnt, heeft gewoon 'pech': game over
individuele gevallen zeggen heel weinig over mogelijk functionele toe-/aanpassingen van een mutatie
het meer of minder voorkomen van een variant in de gene-pool (genen-poel) maakt het verschil:
"genen wiens fenotypische effecten leiden tot meer nakomelingen zullen meer voorkomen dan andere"
de genen-poel is de verzameling van alle allelen van een bepaald gen in een bepaalde populatie
deze vormt het materiaal waarmee de populatie zich door natuurlijke selectie maximaal zal aanpassen
voorbeeld: de peper&zout-vlinder / berken-spanner (biston betularia) is een nachtvlinder
de eerst bekende variant was (in 98% van de gevallen) zwart-wit gespikkeld (= schutkleur op de berk)
in de 19e eeuw ontdekte men in geïndustrialiseerde Engelse steden een enorme toename van de zwarte variant
industrie had roet-aanslag veroorzaakt op bomen en gebouwen, met negatieve gevolgen voor de lichte variant
in deze steden keerde de verhouding donker / licht zich om: 95% van de vlinders was zwart en slechts 5% wit
met het terugdringen van de roet-uitstoot nam het aandeel witte peper&zout-vlinders weer toe
elk organisme / eigenschap is een accumulatie van kleine mutaties, gefilterd door natuurlijke selectie
zouden er geen mutaties optreden, dan zou een soort niet kunnen inspelen op veranderingen in de omgeving
zouden er teveel mutaties optreden, dan zouden er geen stabiele phenen kunnen evolueren
40
een hoge kopieer-kwaliteit (1 mutatie op 109 toegevoegde nucleotiden) waarborgt functionele continuïteit
maar absolute kopieer-kwaliteit stelt het phenoom (organisme) niet in staat om te 'leren' (adaptatie)
DNA is stabieler dan RNA (het muteert minder snel door controle-mechanismen), maar het muteert wel
zou er ooit een DNA-variant bestaan met 100% fidelity (dit is onmogelijk), dan zou het zeker uitsterven
alleen in een omgeving waarin alle factoren constant blijven heeft 100% fidelity DNA het eeuwige leven
maar omgevings-factoren zijn niet constant: klimaat, eco-systeem, voedsel, vijanden, de strijd om sex
Red Queen-hypothese: "It takes all the running you can do, to keep in the same place" 11
fitness heeft betrekking op de relatieve toename van één of meer allelen (varianten van één gen) in de poel,
of van het aantal nakomelingen met een bepaald genotype in de volgende generatie t.o.v. die van andere genen
als een individu beter aangepast is aan een milieu, zal deze meer nakomelingen kunnen grootbrengen
hierdoor zullen zijn eigenschappen / genen verspreid raken in de volledige populatie
bij seksuele selectie ontwikkelt het ene geslacht een voorkeur voor een bepaald fenotypisch kenmerk
de mannetjes-paauw met de mooiste staart zal meer vrouwtjes bevruchten, en dus een hogere fitness verkrijgen
fitness-maximalisatie kent twee voorwaarden:
 er moeten zoveel mogelijk nakomelingen voortgebracht worden (het organisme moet reproduceren)
 het nageslacht moet tot de reproductieve leeftijd overleven (en nageslacht produceren)
inzetten op het 1e (zee-schildpad) wordt wel de small egg gambit genoemd: kwantiteit en risico-spreiding
inzetten op het 2e (homo-sapiens) wordt wel de large young gambit genoemd: investeren in kwaliteit
fitness-maximalisatie betekent een optimale balans tussen beide
genen (allelen) worden op verschillende manieren naar de volgende generatie doorgegeven:
 directe fitness = directe voortplanting (al dan niet seksueel)
 indirecte fitness = voortplanting via verwanten (helpen grootbrengen van broers /zusters & hun nakomelingen)
 inclusieve fitness = het totaal van directe en indirecte fitness
biologisch altruïsme: samenwerking als adaptatie en strategie
volgens Darwin was het individuele organisme de 'unit of selection', behalve in gevallen van groeps-solidariteit
dit is volgens Darwin een vorm van evolutionair altruïsme waar het (algemeen) groepsbelang voorop staat
volgens Williams (1966) zou dergelijk algemeen altruïstisch gedrag door natuurlijke selectie al snel uitsterven:
in elke populatie zijn er variaties, en dus de iets egoïstischere variant zou 'misbruik' maken van ieders altruïsme
m.a.w: altruïsme zonder aanzien des persoon is niet een evolutionair stabiele strategie (ESS)
voor de 'gene-centric view' is altruïsme verklaarbaar vanuit het perspectief van 'selfish genes'
verwanten-altruïsme (kin-selection) is een evolutionair stabiele strategie (ESS) 12
Hamilton's rule:
'in elke gedrag-uitlokkende situatie maakt het individu een inschatting van de eigen fitness
en die van de ander, tegen de achtergrond van de mate van verwantschap in de situatie'
hulp / altruïsme / zelf-opoffering is een nuttige investering als: C < r x B
C = de kosten aan eigen fitness (tijd, energie)
r = de genetische verwantschap
B = het voordeel aan fitness voor de ontvanger
kosten en baten worden afgemeten in vruchtbaarheid (reproductie van nageslacht is het criterium)
vruchtbaarheid / reproductie wordt bepaald door genetische en omgevings-factoren, en is de mate van fitness
zo kan de evolutie van eu-socialiteit worden verklaard bij mieren, bijen, wespen en naakte molratten 13
eusocialiteit / kin selection / green-beard effect = bevoorrechting van genetisch verwanten in de populatie
Darwin suggereerde dat onvruchtbaarheid van werkstermieren ten goede komt aan de groep (Buskes p.122)
sinds de moderne synthese wordt dit genuanceerd: het gaat niet om de groep, maar om genetisch verwanten
W.D. Hamilton (The genetical evolution of social behaviour", 1964) &
E.O. Wilson (Sociobiology, the new synthesis; 1975) geven een socio-biologische verklaring:
vliesvleugelige insecten hebben een speciale verwantschaps-relaties: werksters ‘delen meer genen’
41
ze zijn nauwer verwant; twee nakomelingen van een broer of zus wegen op tegen één eigen kind
dit maakt een taakverdeling en specialisatie binnen de groep mogelijk: daarom zijn werkster-mieren steriel
vrouwtjes zijn genetisch meer verwant aan hun zusjes dan dat ze aan hun eigen kroost zouden zijn
'investeren in je genen' betekent voor hen het helpen van zussen, i.p.v. zelf reproduceren
vandaar hun onvruchtbaarheid
behalve mieren, bijen en wespen zijn ook termieten en naakte molratten eu-sociaal
individuen zijn onbaatzuchtig (altruïstisch) t.o.v. elkaar in de mate dat ze genen voor dat nepotisme delen;
iets dat Richard Dawkins verheldert met een voorbeeld: "green-bearding"
eusocialiteit is geen altruïsme: het gaat om eigenbelang; niet van het individu, maar van het erfelijk materiaal
en volgens de new synthesis is dat waar het in de evolutie uiteindelijk om draait: genen
een ander concept van Hamilton is de 'unbeatable strategy'
door John Maynard Smith en George R. Price ontwikkeld tot de 'evolutionarily stable strategy' (ESS)
dit concept is vooral spel-theoretisch, en beperkt zich niet tot evolutionaire biologie:
heeft veel invloed gehad in ecologie, ethologie, economie, antropologie, psychologie, politicologie, filosofie
een evolutionair stabiele strategie (ESS) is immuun voor concurrentie van andere strategieën
een ESS is een evolutionair stabiel Nash equilibrium (een herhaald prisoner's dilemma, tit-for-tat)
het ESS bepaald de optimale balans tussen bijv. coöperatief ('duiven') en ego-centrisch ('haviken')-gedrag
natuurlijke selectie & universal darwinism
de huidige bio-diversiteit is maar een fractie van wat (verder) had kunnen evolueren, ware er geen extinctie
sommige zeer adaptieve levens-vormen bleken ineens (in een nieuwe situatie) zeer onaangepast, en stierven uit
functie en adaptatie zijn dus relatieve begrippen, die pas betekenis krijgen in het grotere plaatje (gemiddelden)
op (concreet / indivudueel) micro-niveau zwaaien toeval en contingentie de scepter
natuurlijke selectie is de biologische equivalent van Vrouwe Justitia: alleen haar oordeel bezegelt het lot
het darwinistische paradigma berust op variatie & (natuurlijke) selectie: trial & error
dit concept ligt al besloten in de woorden proberen en to try (Latijn: probare / Gallisch-Romeins: triare)
pogen, beproeven, onderzoeken, bevragen, testen, bewijzen, keuren, beoordelen, beslissen, onderscheiden
'proberen' veronderstelt al een 'ja' of een 'nee', een doorgaan of stoppen, een 'trial'
variatie & natuurlijke selectie zijn het 'mechanisme' van de evolutie, de 'law that governs (living) nature'
het is een metafoor die vooral duidelijk moet maken dat er geen sprake is van vitalisme of teleologie
de mechanistische natuurkunde zag 'the laws that govern nature' als weerlegging van Aristoteles' causa finalis
het darwinisme en de socio-biologie zien natuurlijke selectie als mechanisme achter ogenschijnlijke teleologie
universal darwinism stelt dat variatie + natuurlijke selectie niet beperkt blijft tot biologie / ecologie
het ziet dezelfde mechaniek in psychologie, sociologie, pedagogie, de evolutie van wetenschap en economie
niches, concurrentie, variatie (innovatie), adaptatie (vraag & aanbod) en natuurlijke selectie (faillissement)
het darwinistische idee is volgens Daniel Dennett een 'universal acid' dat uiteindelijk overal doorheen bijt
m.a.w: uiteindelijk zal alles verklaard (kunnen) worden in (neo)-darwinistische termen
42
1
Martin Hanczyc: http://www.ted.com/talks/martin_hanczyc_the_line_between_life_and_not_life.html (9:25!)
2
de meeste schimmels zijn 'grazers', maar sommigen zijn 'actieve jagers', en jagen op een-celligen en nematoden (mini-wormpjes).
sommigen produceren een kleverige substantie op hun hyphae (tentakels) die dan als vliegen-papier werken
de arthrobotrys dactyloides zet vallen door lasso-vormige hyphae. als een nematode zo'n lasso aanraakt vullen de hyphae zich met vocht
waardoor de nematode bekneld wordt als door een python. andere hyphae groeien dan richting de prooi, penetreren deze, en absorberen de inhoud
3
de termen genotype en fenotype zijn geïntroduceerd door Wilhelm Johannsen (1857-1927), een Deens botanist en geneticus
4
een allel is op zich niet dominant of recessief, het zijn de fenotypische effecten die dominant of recessief zijn
bijv: sikkelcel-anemie is een recessieve erfelijke aandoening, waarbij het hemoglobine abnormaal is
als iemand homozygoot is (kopieën van beide ouders heeft gekregen) ontwikkelt men sikkelcel-ziekte
een persoon die drager is van 1 kopie van dit gen (heterozygoot is) vertoont meestal weinig symptomen
symptomen in heterozygoten kunnen wel optreden in omstandigheden van lage zuurstofdruk (hooggebergte)
maar het allel biedt ook een verhoogde weerstand tegen malaria, in zowel heterozygoten als homozygoten
sikkelcel-anemie veroorzaakt dus diverse fenotypische effecten, elk met hun eigen dominantie / recessiviteit
hetzelfde allel kan dus een andere dominantie/recessiviteit-status hebben m.b.t. andere fenotypische effecten
5
W.D. Hamilton: The Genetic Evolution of Social Behaviour (1964)
hierin legt hij de mathematische / genetische basis voor verwanten-selectie en altruïsme (inclusive fitness)
6
George C. Williams: Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence (1957)
pleiotropie = als een gen codeert voor meerdere fenotypische eigenschappen
senescence = ouderdom, verstoorde celdeling, verstoord metabolisme
7
anderen menen dat er meerder units of selection zijn: Wimsatt, Brandon, Lewontin, Gould
8
9
Richard Dawkins: The Selfish Gene; slot hfdst. 2
bij micro-organismen kan er naast voortplanting ook sprake zijn van horizontale genoverdracht
10
uit: Dawkins: The Extended Phenotype (hfdst. 12 - p. 213) & http://nl.wikipedia.org/wiki/Leucochloridium_paradoxum
11
zegt de Rode Koningin tegen Alice in Through the Looking Glass (Lewis Carroll)
12
op wederkerig (reciprook) altruïsme komen we nog terug
13
symbiose / mutualisme = samenwerking tussen soorten vanuit eigenbelang
symbiose (geïntroduceerd door Albert Frank / Bennett in 1877) lijkt een vorm van altruïsme
inter-afhankelijk samenleven van soorten met verschillende belangen, die door de ander behartigd worden
bijv. mutualisme: ossenpikkers (vogels) ontdoen nijlpaarden en runderen van hun parasieten
dit is een vorm van overlappend eigenbelang, dus geen altruïsme in de zin van opoffering
43