Biologie Hoofdstuk 16 (p1-3) Bij elke beweging heb

Biologie Hoofdstuk 16 (p1-3)
Bij elke beweging heb je botten, spieren en gewrichten nodig. Door spieren samen te trekken,
bewegen de botten rond hun draaipunten in de gewrichten.
Door training kunnen spieren meer kracht zetten en krijg je een groter uithoudingsvermogen.
Botten zijn nodig om de krachten van de spieren goed op te vangen en soepele gewrichten dragen bij
aan goede prestaties.
Een pees is een stevige band van bindweefsel die een spier aan een bot verbindt.
De grootste pees in het lichaam is de achillespees. Deze vormt de verbinding tussen de grote
kuitspier en het hielbeen in de voet.
Bij het lopen komt eerst de hiel op de grond. Die klap drukt je achillespees wat in elkaar. Je kuitspier
trekt vervolgens samen, maar je voet blijft op de grond. Dit heeft als gevolg dat de achillespees
uitrekt. Daarmee slaat de kuitspier veel energie op in de achillespees. Die energie komt vrij bij de
afzet van de voet op de grond en maakt een snelle en krachtige afzet mogelijk.
In pezen bevinden zich bindweefselcellen die vooral collageen maken en afgeven. Collageencellen
vormen samen een collageenfibril, omgeven door bindweefsel. De fibrillen vormen weer
collageenvezels in dicht opeengepakte, parallel lopende bundels.
Een pees bevat veel tussencelstof. Dat zijn de producten die bindweefselcellen afgeven, waardoor
een samenhangend geheel ontstaat.
Door al het collageen is de pees in staat om de kracht van de spier door te geven aan het bot, maar
ook om veerenergie op te slaan.
Bij volgroeide pezen is er zoveel collageen dat de cellen ver van elkaar verwijderd zijn. Via dunne
uitlopers houden ze contact. De celmembranen in de uitlopers van twee cellen vormen op sommige
plaatsen eiwitkanalen met kleine openingen, “gap junctions”. Door die eiwitkanalan kunnen ionen
van de ene cel naar de andere diffunderen. Cellen zijn zo in staat om gecoördineerd te reageren. Dit
gebeurt bijv. bij een krachttraining. Er komt dan regelmatig grote spanning op de pees. Door
mechanische krachten komen groeifactoren vrij, die gebonden waren aan eiwitten in de
tussencelstof van de pees. Die groeifactoren binden aan membraanreceptoren van de
bindweefselcellen. Ook kan beweging van het celmembraan een prikkel zijn voor de cellen.
Ionkanalen gaan dan open. In de cel komen secundaire boodschappers vrij die het DNA van de cel
bereiken. Is één cel geactiveerd, dan raken alle cellen geactiveerd via de “gap junctions”. Binnen 24
uur na de spanning op de pees maken de cellen extra collageen aan.
Pezen genezen langzaam doordat zij slecht doorbloed zijn. Alleen de bindweefselvliezen rond de
bundels collageenvezels bevatten enkele bloedvaten met een paar vertakkingen.
Bij een blessure komen eerst granulocyten in actie. Deze witte bloedcellen eten bijvoorbeeld
bacteriën die bij het ontstaan van de blessure zijn binnengedrongen. Door middel van cytokinen
activeren granulocyten ook de rest van het lichaam. De bindweefselcellen in pezen reageren met de
productie van het enzym collagenase dat beschadigd collageen afbreekt. Ook macrofagen reageren
op de cytokinen. Binnen een dag zijn macrofagen bezig beschadigd weefsel op te ruimen. Onder
invloed van groeifactoren ontstaan om de wond heen nieuwe bloedvaten. Daardoor krijgen de
bindweefselcellen meer brand- en bouwstoffen. Ze gaan dan actief delen en maken wekenlang extra
collageen. Daarna volgt een periode waarin de collageenmoleculen dwarsverbindingen gaan maken
en in het verlengde van de trekrichting komen te liggen, de pees wint aan sterkte.
Het proces kan maanden duren. Voorzichtig en regelmatig belasten van pezen werkt stimulerend op
de rangschikking van collageenvezels in de trekrichting. Waarschijnlijk ligt hier het positieve effect
van massage, het “trekken” aan de pees stimuleert het herstel.
P2
Spieren die met pezen aan botten zijn verbonden zijn skeletspieren (orgaanniveau). Ze zijn
opgebouwd uit spiervezels van wel enkele centimeters lang. Een spiervezel bestaat uit een
samensmelting van honderden spiercellen. Elke bundel spiervezels is omgeven door bindweefsel.
Hierin liggen bloedvaten voor de doorbloeding van de spieren. Spiervezels bevatten langgerekte
eiwitfilamenten, de myofibrillen. Daardoor kunnen spieren samentrekken. Er zijn dunne en dikke
filamenten. De dunne filamenten zijn opgebouwd uit twee ketens van het eiwit actine, de dikke
filamenten uit een aantal ketens van het eiwit myosine. Door de geordende rangschikking ontstaat
een patroon van lichte banden (I-banden) en donkere banden (A-banden): skeletspieren hebben
dwarsgestreept spierweefsel. In het midden van elke I-band bevindt zich een membraan, de Z-lijn,
waaraan de actinefilamenten gehecht zijn. Het gedeelte tussen twee Z-lijnen is een sarcomeer, de
kleinste samentrekkende eenheid van een spiervezel.
De overdracht van de impulsen van motorische neuronen op spiervezels gebeurt via een
neuromusculaire synaps (motorisch eindplaatje). Doordat axonen zich over een spier vertakken,
reageren meerdere spiervezels tegelijk op de impulsen. Een groep spiervezels die op de impulsen van
één axon reageert, is een motorische eenheid. De grootte van zo’n motorische eenheid kan variëren
van vijf spiervezels in de oogspieren (fijne motoriek) tot enkele honderden in de beenspieren (grove
motoriek).
Nadat impulsen in een spiervezel aankomen, schuiven de actine- en myosinefilamenten in elkaar.
Doordat de myosinefilamenten aan de actinefilamenten trekken, bewegen de Z-lijnen naar elkaar
toe, en wordt de ruimte tussen twee sarcomeren kleiner. De spier verkort.
Het in elkaar schuiven van de filamenten verloopt via de koppen van het motoreiwit myosine. Een
motoreiwit is een eiwit dat beweging kan veroorzaken. Elke myosinekop kan een ATP-molecuul
omzetten in ADP en Pᵢ (fosfaation). De energie die dan vrijkomt, gebruikt myosine om de kop een
klein beetje te buigen. De vorm verandert, het molecuul staat “op scherp”. Door de impuls vanuit het
motorisch neuron komen calciumionen vrij in de spiervezels. Deze ionen veranderen de structuur van
tropomyosinefilamenten, waardoor de myosinekoppen aan de actinemoleculen kunnen binden. Op
dat moment laat ADP los van de myosinekop en “veert” de kop terug in zijn oude stand. De
myosinekop trekt aan het actinefilament en de Z-lijn schuift naar het midden van het sarcomeer. Bij
het binden aan een nieuw ATP-molecuul, komt de myosinekop los van het actinefilament. De ATP
splitst en het hele proces herhaalt zich. In elke cyclus verkort een spier ongeveer 1%. De maximale
spierverkorting is ongeveer 30%.
Als in de samengetrokken spieren geen calciumionen meer vrijkomen, dan kan myosine niet opnieuw
aan actine binden. De verbindingen tussen myosine en actine blijven verbroken. Een sarcomeer
verlengt zichzelf niet. Daarvoor is de hulp van een andere spier nodig, de antagonist, een spier
waarvan de werking tegengesteld is. Spieren werken dus in koppels.
Spierspoeltjes en peeslichaampjes reguleren de mate van samentrekking. Trekt de spier te krachtig
samen en/of is er een te grote kracht op de pees, dan gaan veel impulsen naar het ruggenmerg.
Daarvandaan gaan impulsen naar de samengetrokken spier en zijn antagonist: de samengetrokken
spier ontspant, de antagonist trekt samen.
Skeletspieren bevatten twee typen spiervezels, snelle (witte) en langzame (rode). In snelle
spiervezels splitsen de myosinekoppen heel snel ATP. In deze vezels verbreken en ontstaan per
tijdseenheid meer verbindingen tussen de actinefilamenten en de myosinekoppen dan in langzame
spiervezels. De samentrekking van de spier is snel en krachtig.
West-Afrikanen hebben meer snelle spiervezels dan Europeanen en Aziaten. Waarschijnlijk hebben
zij varianten van myosinemoleculen die heel snel ATP splitsen. Ook hebben West-Afrikanen een
langere achillespees dan atleten uit andere continenten. Zo’n pees kan meer veerenergie opslaan en
dat is voordelig bij rennen.
Voor lange afstanden zijn snelle spiervezels minder belangrijk. De beenspieren van de Noord- en
Oost-Afrikanen bevatten voornamelijk langzame spiervezels. In langzame spiervezels splitsen
myosinemoleculen het ATP langzamer.
Langzame spiervezels kunnen niet worden omgezet in snelle spiervezels. Door krachttraining kun je
wel het spiervolume van de snelle spiervezels vergroten. Dit gebeurt door de aanmaak van actine- en
myosinefilamenten. Zo neemt de spierkracht van snelle spiervezels toe. Door duurtraining neemt het
aantal bloedvaten rondom de spiervezels toe. Zowel de aanvoer van glucose en zuurstof als de
afvoer van afvalstoffen verloopt dus beter bij een getrainde spier. Daardoor raakt een getrainde spier
minder snel vermoeid dan een ongetrainde spier.
Tijdens het trainen stroomt het bloed van de atleet snel en het hart pompt krachtig, in een hoog
ritme. Hartspierweefsel bestaat uit dwarsgestreepte spierweefsel die onderling verbonden zijn via
vertakkingen. Dat net van spiervezels perst het bloed het hart uit. “Gap junctions” tussen de
hartspiercellen zorgen ervoor dat de spier gecoördineerd kan samentrekken. Glad spierweefsel
bestaat uit enkelvoudige spiercellen die niet met elkaar vergroeid zijn. Het komt voor in de wanden
van bloedvaten, bronchiën, maag, darmen, baarmoeder en blaas. Doordat myofibrillen kriskras door
elkaar liggen, missen zij het streeppatroon van dwarsgestreept spierweefsel. De actinefilamenten zijn
in gladde spiercellen op verschillende plaatsen bevestigd aan het celmembraan. Na een impuls trekt
de vel aan alle kanten samen. Daardoor trekken bijvoorbeeld in een deel van de dunne darm een
kringspier samen. Kringspier en lengtespier zijn antagonist.
Hartspierweefsel en gladspierweefsel staan onder invloed van een autonoom zenuwstelsel, je kunt
ze niet bewust laten samentrekken.
P3
De energiebron van elke cel is ATP (adenosine trifosfaat).
De bindingen van drie fosfaatgroepen in deze stof energierijk: ATP is een stof met veel chemische
energie. Wanneer de binding tussen de buitenste en tweede fosfaatgroep verbreekt, blijven ADP
(adenine difosfaat) en een fosfaatgroep over. De bindingsenergie komt vrij voor bijvoorbeeld het
samentrekken van spieren, voor processen als RNA- en eiwitsynthese of voor actief transport. De
energie verlaat uiteindelijk in de vorm van warmte het lichaam.
Spiercellen hebben een kleine ATP-voorraad, net genoeg voor enkele seconden (BINAS 90A). Daarom
maken spiercellen steeds opnieuw ATP aan. Als basis wordt ADP gebruikt, hier wordt een
fosfaatgroep aan gekoppeld. Daardoor ontstaat weer een energierijk ATP-molecuul. Het is een
voortdurende recycling.
Het lichaam maakt bij de recycling gebruik van verschillende bronnen. De eerste bron is in de cellen
zelf voorradig: creatinefosfaat. Net als ATP heeft creatinefosfaat een energierijke fosfaatgroep. Deze
fosfaatgroep koppelt aan ADP en er ontstaat ATP. Ook deze voorraad is beperkt. Na 30 seconden is
deze reservebron uitgeput. De tweede bon is dissimilatie, de stapsgewijze afbraak van brandstof: vet,
eiwit of glucose. Glucose gaat het makkelijkst en heeft de voorkeur.
1. Glycolyse is de eerste stap van dissimilatie (BINAS 68A). Enzymen in het grondplasma van een cel
splitsen glucose in twee moleculen pyrodruivenzuur (C6 naar C3). Dit gebeurt in een aantal
omzettingen waarbij verschillende enzymen betrokken zijn. Er ontstaan ook twee moleculen
NADH,H⁺ en twee moleculen ATP. NADH,H⁺ ontstaat als NAD⁺ twee elektronen opneemt en een
proton (H⁺). NADH,H⁺ kan weer in een vervolgreactie bijdragen in de vorming van ATP. Voor het
opstarten van de glycolyse is ATP nodig. Enzymen zetten in drie stappen glucose om in fructose-1,6difosfaat: een investering van twee moleculen ATP. Daarna splitsen enzymen het fructose 1,6difosfaat eerst in twee C3-verbindingen, die andere enzymen omzetten tot twee moleculen
pyrodruivenzuur. Bij deze reactie ontstaan twee NADH,H⁺ en vier ATP. 1 glucose + 2 NAD⁺ + 2 ADP +
Pᵢ 2 pyrodruivenzuur + NADH,H⁺ + 2 ATP
2. Mitochondriën halen nog veel energie uit beide overgebleven moleculen pyrodruivenzuur. Het
sterk gevouwen binnenmembraan van het mitochondrium omsluit een vloeistof met veel enzymen:
de matrix. Het pyrodruivenzuur komt in de matrix door middel van transporteiwitten. Enzymen
knippen van elk molecuul pyrodruivenzuur een CO₂-molecuul af: decarboxylering. Daarbij
ontstaan een acetylgroep (C2) en NADH,H⁺. De hulpstof co-enzym A bindt de acetylgroep tot acetylCoA (BINAS 68A).
3. Acetyl-CoA draagt de acetylgroep over aan oxaalazijnzuur (C4) uit de matrix en vormt citroenzuur
(C6). Enzymen breken citroenzuur weer af tot oxaalazijnzuur. Deze cyclus loopt van C4 naar C6 en via
C5 weer terug naar C4. Hiervoor zijn 3 watermoleculen nodig. Eén rondje in de citroenzuurcyclus
levert twee CO₂-moleculen en drie NADH,H⁺, één FADH₂ (flavine adenine dinucleotide) en één ATP.
De stappen 2 en 3 zijn samen te vatten als: 2 pyrodruivenzuur + 6 H₂O + 8 NAD⁺ + 2 FAD + 2 ADP + 2
Pᵢ 6 CO₂ + 8 NADH,H⁺ + 2 FADH₂ + 2 ATP
4. De laatste stap is oxidatieve fosforylering (BINAS 68A). Dit is de synthese van ATP met O₂ als
elektronenacceptor. Dat gebeurt op het binnenmembraan van de mitochondriën, waarbij NADH,H⁺
en FADH₂ een hoofdrol spelen. De membranen bevatten eiwitten die elektronen doorgeven aan
elkaar: de elektronentransportketen, die eindigt bij zuurstof. Vier elektronen samen met een
molecuul zuurstof en vier waterstofionen(twee NADH,H⁺) vormen twee watermoleculen: per
glucosemolecuul geeft dat in totaal twaalf watermoleculen. De elektronenstroom van de keten levert
de eiwitcomplexen energie om H⁺-ionen in de ruimte tussen beide membranen te pompen. Via het
enzym ATP-synthetase diffunderen die waterstofionen terug naar de matrix. Die protonenstroom
maakt in het enzym ATP-synthetase energie vrij. Die energie wordt gebruikt door het enzym om uit
ADP en Pᵢ ATP te vormen. Eén glucosemolecuul kan maximaal 38 ATP opleveren (glycolyse: 2,
citroenzuurcyclus: 2, oxidatieve fosforylering: 34). NADH,H⁺ geeft zijn energierijke elektronen aan het
begin van de transportketen af, FADH₂ iets verderop in de keten (BINAS 68D). De elektronen van
NADH,H⁺ leveren genoeg energie om drie ATP te vormen, die van FADH₂ voor ongeveer 2 ATP. Een
probleem is dat de twee NADH,H⁺ uit de glycolyse de membranen van het mitochondrium niet
kunnen passeren. Alleen de protonen passeren de membranen; aan de binnenkant koppelen ze aan
NAD⁺ of FAD. Dat geeft een verschil van 2 ATP. Ook het binnensluizen van pyrodruivenzuur kost 2
ATP. C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 36 ADP + 36 Pᵢ 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 ATP
Enzymen kunnen glycerol uit vetmoleculen omzetten in glyceraldehyde-3P (BINAS 68E) en
vetzuurmoleculen in acetylgroepen die als acetyl-CoA de citroenzuurcyclus in gaan. Eén vetmolecuul
kan zo meer dan dertig acetyl-CoA-moleculen opleveren: per gram levert vet meer ATP op dan
koolhydraten. Bij een tekort aan koolhydraten kunnen cellen aminozuren dissimileren. Enzymen
verwijderen de NH₂-groepen (BINAS 68E), er ontstaat NH₃. Afhankelijk van het aminozuur ontstaat er
pyrodruivenzuur, acetyl-CoA of een stof uit de citroenzuurcyclus. Het dissimileren van vetten
eiwitten eindigt altijd in een mitochondrium. Deze dissimilatie kan dan ook uitsluitend aeroob
plaatsvinden.
Zonder zuurstof valt de elektronentransportketen stil. Zonder de slotacceptor zuurstof en de
mogelijkheid H⁺ te binden loopt het systeem vast en stopt de hele citroenzuurcyclus. Een cel heeft
dan alleen nog de glycolyse om ATP te vormen, mits er voldoende NAD⁺ is, want dat neemt de
waterstofionen op. NADH,H⁺ moet dus weer waterstofionen kunnen afstaan, anders stopt de
glycolyse ook. Dat lossen de spiercellen op met een kleine verlenging van de glycolyse.
Beide moleculen pyrodruivenzuur nemen de H⁺ van NADH,H⁺ op en NAD⁺ komt beschikbaar. Deze
reactie zet pyrodruivenzuur (C3) om in melkzuur (C3) (BINAS 68B). Het bloed voert melkzuur naar de
lever die het terugvormt tot pyrodruivenzuur. Komt er weer genoeg zuurstof beschikbaar, dan vindt
de volledige dissimilatie alsnog plaats. Deze anaerobe dissimilatie van glucose heet melkzuurgisting.
Het rendement van melkzuurgisting ligt laag: maar 2 ATP. Aerobe dissimilatie kan er 36-38 leveren!
Bij alcoholische gisting splitsen pyrodruivenzuur (C3) CO₂ af en vormen ethanal (C2). Daarna ontstaat
ethanol door H⁺ te binden.