Hersenchemie bij emotie

Hersenchemie bij emotie
De chemische verandering in de hersenen bij verandering van
emotie
Thijs Qualm
Jelle Molenkamp
Hersenchemie bij emotie
De chemische verandering in de hersenen bij verandering van
emotie
Thijs Qualm
Jelle Molenkamp
Klas V6A
Bornego College Lyceum
Heerenveen
01-10-2015
Frans Meindertsma
Voorwoord
Dit profielwerkstuk is geschreven voor het vak Scheikunde. Wij willen graag Frans Meindertsma, Jeske Bubberman, Nico Goosen en het Bornego College bedanken voor hun hulp bij het verkrijgen van materialen en het verlenen van uitleg bij complexe stof. Samenvatting
Een emotie is een bepaald gevoel dat je van binnen krijgt na aanleiding van een
bepaalde situatie. Dit kan bijvoorbeeld een gevoel van angst of blijdschap zijn. Maar
hoe ontstaan deze emoties, wat is de chemische verandering in de hersenen bij
verandering van emotie? De hersenen bestaan uit heel veel cellen, een klein deel
van deze cellen zijn neuronen. De neuronen zorgen voor de werking van de
hersenen en de andere cellen hebben als voornaamste functie de neuronen te
ondersteunen en te beschermen. De neuronen zijn aan elkaar gekoppeld en kunnen
signalen aan elkaar doorgeven. Deze signalen worden doorgegeven door uitlopers
van neuronen genaamd axonen en dendrieten. Tussen de axon van de ene cel en de
dendriet van een andere cel zit een kleine ruimte genaamd synaptische spleet. In
deze spleet wordt informatie doorgegeven van de ene cel naar een andere cel. De
informatie komt aan via de axon van de ene cel in de vorm van een actiepotentiaal,
als het actiepotentiaal de synaps bereikt zorgt dit ervoor dat er signaalstoffen vanuit
de axon in de synaptische spleet worden vrijgelaten. Er zijn veel soorten signaal
stoffen die een functie hebben in de hersenen. De drie belangrijkste signaalstoffen
zijn: neuropeptiden, neurotransmitters en gasotransmitters. Iedere soort heeft veel
verschillende moleculen die als signaalstof werken. Al deze signaalstoffen hebben
ander eigenschappen en activeren andere receptoren. Neuropeptiden en
Neurotransmitters zitten in kleine blaasjes genaamd vesikels en in het geval van
activering worden deze vesikels geleegd in de synaptische spleet. Gasotransmitters
worden losgelaten in de cel en diffuseren door het celmembraan heen de
synaptische spleet in. Signaal stoffen kunnen receptoren op de dendriet activeren en
zo er voor zorgen dat er juist wel of juist geen actie potentiaal ontstaat in de dendriet.
Deze neuronen liggen aan elkaar gekoppeld in circuits. In het geval van emoties is
dit meestal het circuit van Papez. Als bepaalde neuronen worden geactiveerd kan er
een emotie worden ervaren. Bepaalde signaalstoffen werken alleen in bepaalde
circuits, zo is bijvoorbeeld dopamine gekoppeld aan gevoelens van genot, blijdschap
en welzijn. De chemische verandering die plaats vindt is het veranderen van de
concentraties en hoeveelheden neurotransmitters, neuropeptiden en
gasotransmitters. De locatie in de hersenen bepaalt welke emotie hieraan verbonden
is.
Inhoudsopgave
Inleiding ...................................................................................................................................... 2
Theoretische onderbouwing ....................................................................................................... 3
Materiaal en methode ................................................................................................................ 4
Resultaten .................................................................................................................................. 5
Conclusie .................................................................................................................................. 20
Discussie .................................................................................................................................. 21
Bronnenlijst ............................................................................................................................... 22
Bijlagen ..................................................................................................................................... 25
Logboeken ................................................................................................................................ 31
1
Inleiding
“Cherish your own emotions and never under-value them” Aldus Robert Henri in zijn
boek “The Art Spririt”. Wat Robert Henri hier wil zeggen is dat emoties ontzettend
belangrijk zijn voor de mens. Het geeft aan hoe iemand zich voelt waardoor andere
individuen zich daarop kunnen aanpassen. Maar hoe ontstaan ze eigenlijk? Hoe
komt het dat de ene individu een heftigere emotionele reacties heeft dan een ander
individu. Wat maakt het verschil? Maar vooral wat is de rol van de scheikunde in de
generatie van emoties?
“Scheikunde is overal om ons heen” aldus Ir. F. Meindertsma. Dus natuurlijk
ook in de hersenen. Maar hoe zit nou precies? Verhalen gaan rond dat je een blijer
persoon wordt als je bananen, kikkererwten of chocolade eet wat veroorzaakt wordt
door een molecuul genaamd serotonine. Maar hoe werkt dat? Hoe komt dat één
molecuul er nou voor kan zorgen dat je blij wordt? Al deze vragen die hier boven zijn
gesteld worden beantwoord in dit onderzoek met het oog op één vraag: Wat is de
chemische verandering bij verandering bij emoties? Door informatie te geven hoe de
hersenen en hoe de chemie hier zijn rol in heeft zullen de vragen in de loop van het
werkstuk worden beantwoordt en zal uiteindelijk onze hoofdvraag ook worden
beantwoordt.
Vooraf aan het onderzoek zijn er al hypotheses opgesteld voor de hoofdvraag.
Dit werd gedaan zodat de informatie tijdens de onderzoeksperiode gerichter werd
gezocht. De hypotheses luiden:
‐
‐
‐
‐
‐
‐
‐
‐
Toename van chemische stoffen door chemische reacties
Afname van chemische stoffen door chemische reacties
Door een afname van chemische stoffen zullen receptoren meer activiteit
vertonen
Door een toename van chemische stoffen zullen receptoren meer activiteit
vertonen
Verandering van concentratie
Verandering van ladingen
Verandering van polariteit
Er treedt geen chemische verandering op
De hypotheses worden uitsluitend gebruikt om effectiever en meer doelgericht de
informatie te zoeken. De hypothese zullen dus niet via eliminatie worden uitgesloten
om zo aan een beantwoording te komen. Dit wordt gedaan om de kans dat het
antwoord niet tussen de hypothese staat niet te onderschatten en er zo te voor
zorgen dat de beantwoording correct is.
2
Theoretische onderbouwing
Afflect theory
Anatomie van de hersenen
Anatomie van het limbische circuit
Autonome hersenstelsel
Bloed-hersenbarrière
Emoties
Diffusie
Gasotransmitters
Ionen
Neuronen
Neuropeptiden
Neurotransmitters
Molecuul structuren
Membraan
Receptoren
Synaptische transmissie
Vesikels
Waterstof bruggen
3
Materiaal en methode
Tijdens dit literaire onderzoek is er alleen maar gebruik gemaakt van schriftelijke
bronnen. Hierbij werden internet en boeken geraadpleegd. Door gebruik te maken
van de hypotheses kon effectiever en doelgerichter informatie uit te bronnen worden
verzameld.
De hypotheses zijn tijdens dit onderzoek niet via eliminaties uitgesloten om
zodoende een antwoord te krijgen op de hoofdvraag. Dit is gedaan omdat er een
mogelijkheid is dat het antwoord van de hoofdvraag niet tussen de hypotheses zit.
Boeken waar informatie uit is verzameld:
‐
‐
‐
“Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular, and Medical Aspects” – American
society of Neurochemistry
“principals of neural science” - Eric R Kandel, James H. Schwartz, Thomas M.
Jessel
“Nectar biologie VWO 5 leerboek” - Menno Bouwman, Henk van Goor, Wim
Jongmans, Janneke Strikwerda, Alex Weeda, Thessa Wolfswinkel, Joop
Wolters, Yvonne Zweverink
Verder zijn schriftelijke onderzoeken van universiteiten en andere instellingen
gebruikt om informatie te verzamelen. Al deze onderzoeken staan verder vermeld in
de bronnenlijst.
De website Wikipedia is in dit onderzoek alleen gebruikt om basis informatie te
verzamelen zoals chemische structuren. Dit is gedaan om de onbetrouwbaarheid van
de website het literaire onderzoek niet te laten beïnvloeden. Als er wel informatie is
gebruikt van Wikipedia dan is deze informatie eerst bevestigd door het gebruik van
andere bronnen.
4
Resultaten
Hoe vindt de communicatie in de hersenen plaats?
De hersenen, het ingewikkeldste orgaan van de mens, bestaat uit 100 miljoen
hersencellen. Deze hersencellen genaamd neuronen zorgen voor de communicatie
tussen verschillende hersendelen en zouden niet functioneren zonder de
scheikunde.
Neuronen, oftewel hersencellen, zijn
cellen die een impuls overdragen naar een
andere neuron. We kunnen een neuron
opdelen in drie verschillende delen. De
dendriet, de axon en het cellichaam. De
dendriet ontvangt de prikkel, vervolgens gaat
het door het cellichaam door naar de axon die
het vervolgens weer afgeeft aan een andere
neuron. De prikkel die door een neuron loopt
noemen we een actiepotentiaal. Een neuron
Figuur 1: structuur van een
draagt zijn actiepotentiaal over bij de synaps.
neuron (Wikipedia, 2015)
Hier draagt de axon van de presynaptische
neuron de actiepotentiaal over aan de dendriet
van de postsynaptische neuron. Bij het overdragen van een signaal komt de
scheikunde aan bod. Een signaal moet doorgegeven worden door de neuron heen
en moet doorgegeven worden aan een andere neuron. Dit is mogelijk dankzij
verschillende chemische stoffen. In de overdracht van een actiepotentiaal door de
neuron heen spelen ionen een belangrijke rol en bij de overdracht van een
actiepotentiaal naar een andere neuron spelen neurotransmitters een rol. Ook
andere chemische stoffen zoals eiwitten en water spelen een belangrijke rol bij beide
processen. (Eric R Kandel, Cell and Molecular Biology of the Neuron , 1991)
(Nectar, 2014)
Een neuron heeft in het cytoplasma een negatieve lading ten opzichte van de
buitenkant. Deze waarde schommelt tussen de -60mV en -70mV en heet de rust
membraan potentiaal. De ladingen komen tot stand dankzij de ionen K+, Na+, Cl- en
A-, waarbij A- verschillende eiwitten zijn met negatieve lading. Buiten de neuron
bevinden zich vooral Na+ en Cl- en in het cytoplasma wordt bijna alleen maar K+ en Aaangetroffen. De waarde -60mV tot -70mV wordt gehandhaafd dankzij non-gated ion
kanalen die altijd open staan. Dat de waarde negatief is ten opzichte van de
buitenkant komt dankzij de Na+-K+ pomp die dankzij twee reacties steeds 3 Na+ ionen
naar buiten brengt en 2 K+ ionen naar binnen brengt. De reacties zien er als volgt uit:
E + ATP
E-P + ADP & E-P + H2O  + Pi
K+
Na+
5
Aan de reacties is te zien dat er energie voor nodig is en het dus actief transport is.
Het ATP staat zijn fosfaat groep af aan de katalytische eenheid E waardoor Na+ door
het membraan heen kan. De E-P die ontstaan is zorgt er dan weer voor samen met
water dat K+ het membraan kan passeren. (Wetenschap.infonu.nl, 2009) (Eric R
Kandel, Cell and Molecular Biology of the Neuron , 1991) (Nectar, 2014)
Een actiepotentiaal ontstaat wanneer de eerste Na+ kanaal open gaat. De
lading van het cytoplasma gaat omhoog omdat de Na+ ionen naar het cytoplasma toe
gaan. Nadat de eerste Na+ kanalen zijn open gegaan, zullen de andere Na+ kanalen
die ernaast staan ook open gaan. Dit heet depolarisatie. Als de actiepotentiaal een
lading heeft die groter is dan de drempelwaarde van de neuron zal dit proces zich
steeds herhalen tot aan het eind van de axon. Nadat een Na+ kanaal is open gegaan
zal een K+ kanaal ook open gaan. Hierdoor gaan K+ ionen naar buiten toe waardoor
de waarde van de lading zich weer gaat herstellen. Dit wordt hyperpolarisatie
genoemd. (Eric R Kandel, Cell and Molecular Biology of the Neuron , 1991)
De richting waarop Na+ en K+ zich door de membraan bewegen hangt af van
de elektrische chemische energie die bepaald wordt door het potentiaal verschil in de
neuron en de concentratie van ionen.(Eric R Kandel, Cell and Molecular Biology of
the Neuron , 1991)
De Na+ en K+ kanalen zijn zeer selectief. Een Na+ kanaal laat geen K+, Cl- of Adoor en een K+ kanaal laat geen Na+, Cl- of A- door. Dit is mogelijk omdat ten eerste
de poorten alleen doorlaatbaar zijn voor positieve ionen en omdat ten tweede de
kanalen als het ware kunnen kijken naar het elektrische veld van ionen. Elk ion heeft
zijn eigen elektrische veld dat bepaalt wordt door de grootte van het ion. Hoe kleiner
een ion, hoe groter het elektrische veld. Een ion is hierdoor ook altijd omringt door
water moleculen. Het zuurstofatoom van een water molecuul is een klein beetje
negatief waardoor het zichzelf aantrekt naar het positieve elektrische veld van de
positieve ion. Samen met water gaat een ion het kanaal binnen. In het kanaal zit een
actieve plaats waar het door een polaire aminozuurgroep wordt gestabiliseerd. Als dit
proces lukt dan kan het ion het kanaal passeren. Lukt dit niet, dan kan het ion het
kanaal niet passeren. Dit kan er ook voor zorgen dat een kanaal blokkeert. Als
bijvoorbeeld een K+ ion een Na+ kanaal wil passeren blijft die vast zitten. Echter als
het cytoplasma al negatief is dan blijft het K+ aangetrokken tot het cytoplasma
waardoor het K+ ion het kanaal blokkeert, waardoor andere ionen het kanaal niet
kunnen passeren. (Eric R Kandel, Cell and Molecular Biology of the Neuron , 1991)
(Eric R Kandel, Elementary interactions between neurons: synaptic transmission,
1991)
De sterkte van een prikkel hangt af van het aantal actiepotentialen en de tijd
die er tussen twee actiepotentialen zit. Een sterke prikkel heeft veel actiepotentialen
en tussen de actiepotentialen zit weinig tijd. Maar naast dat de hersenen weten hoe
sterk een prikkel is, weten ze ook waar de prikkel vandaan komt. (Eric R Kandel, Cell
and Molecular Biology of the Neuron , 1991)
6
Dankzij het feit dat de hersenen weten waar de prikkel vandaan komt, is er informatie
uit de prikkels te halen. In principe is elke prikkel hetzelfde. Het zijn allemaal
verandering van de membraanpotentiaal die zich verplaatsen over het membraan
van een neuron. Toch kan de visuele cortex informatie halen uit de prikkels die hij
krijgt van de ogen. Dit komt door een drietal factoren:
‐
‐
‐
Het neuronencircuit waar de prikkel vandaan komt. De visuele cortex is
bijvoorbeeld in staat om prikkels van de ogen te onderscheiden van prikkels
die uit warmtereceptoren komen doordat prikkels uit verschillende circuits
komen.
De frequentie van actiepotentialen. Hoe hoger de frequentie van
actiepotentialen, hoe groter de sterkte van een prikkel. Als de visuele cortex
dus een sterke prikkel binnen krijgt, kan er bijvoorbeeld uit worden gehaald dat
er fel licht op het oog schijnt.
De afwisseling van activeren van een andere neuron. Door verschillende
neuronen te activeren die dezelfde neuron kunnen activeren is er een hogere
membraanpotentiaal mogelijk die normaal niet te bereiken is met een enkele
neuron. Dit komt omdat neuronen een refractaire periode hebben.
Deze periode zorgt ervoor dat de neuron zich kan stabiliseren naar zijn
rustmembraanpotentiaal. In deze refractaire periode is de neuron niet gevoelig
voor nieuwe actiepotentialen. Dit zorgt er echter ook voor dat er een maximale
frequentie van actiepotentialen is in de hersenen. Door meerdere neuronen te
gebruiken is dus mogelijke om een hogere potentiaal waarde te halen in het
cellichaam van een neuron. Als dit gebeurt, kan de visuele cortex ook weer
waarnemen dat er fel licht aanwezig is.
(Palmer Taylor, 2006)
7
Wat zijn emoties?
Emotie word meestal beschreven als een gevoel van binnen dat je krijgt door een
bepaalde situatie, zoals vreugde, boosheid, angst, verdriet, blijdschap. Maar emoties
zijn niet alleen een gevoel dat je van binnen krijgt maar ook lichamelijke reacties
zoals een schrik reactie. Biologisch gezien is emotie een reactie van de hersenen op
een prikkel die het gevoelsleven bepaalt. Emotie kan worden veroorzaakt door een
eigen gedachte, een prikkel van buiten af of een stemming. Emotie kan je terug
brengen tot een aantal basis emoties. Die basis emoties kan je terug brengen naar
twee basis dimensies: Valentie (prettig/onprettig) en intensiteit.(Wikipedia, 2014)
Emoties zijn gedeeltelijk aangeboren en gedeeltelijk afhankelijk van de cultuur.
Bepaalde gezichtsuitdrukkingen zijn voor alle mensen verbonden aan de zelfde
emotie, zelfs kinderen die blind en doof geboren zijn verbonden deze
gezichtsuitdrukkingen aan de zelfde emoties. Deze gezichtsuitdrukkingen zijn:
-
Vreugde
-
Verdriet
-
Woede
-
Angst
-
Verbazing
-
walging
Ook zijn er emoties die zijn verbonden aan cultuur, meestal zijn dit complexere
emoties die verbonden zijn aan gevoelens. Zo heb je in de Filipijnen een emotie
genaamd “liget” deze emotie wordt verbonden aan peper, vuur, passie. En in Japan
kent men de emotie “amae” wat neerkomt op een wederzijdse afhankelijkheid in
respect. De lijst met gangbare emoties kan dus niet gezien worden als compleet en
universeel. (Wikipedia, 2014)
Emoties en gevoelens meten en onderzoeken kan op verschillende manieren.
Je kunt vragen hoe een persoon zich voelt. Deze manier is gemakkelijk maar niet
heel betrouwbaar omdat dit een subjectieve methode is en een persoon zich soms
niet goed kan uitdrukken. Een betrouwbaardere manier is het meten van een
persoon zijn bloeddruk, hartslag etc. Deze methode wordt bijvoorbeeld toegepast in
een leugen detector. Om emoties te meten moet je ze oproepen, dit kan ook op
verschillende manieren. Je kunt bijvoorbeeld zeggen “denk aan iets verdrietigs”,
maar je kunt ook iemand een foto laten zien om een emotie op te wekken.
(Wikipedia, 2014)
Op grond van dieren onderzoek is er veel bekend over hoe de hersenen de
emoties reguleren. Emoties ontstaan voornamelijk in het limbische systeem. Emoties
kunnen worden verdeeld in primaire en secondaire emoties. Primaire emoties
worden opgeroepen door een directe prikkel uit de buitenwereld en is meestal
onbewust. Ze ontstaan voornamelijk door endocriene en neuro chemische reacties in
de amygdala en in de hypothalamus. Een voorbeeld van een primaire emotie is een
schrikreactie. Secundaire emoties zijn bewust en worden voornamelijk geregeld door
8
de orbitofrontale cortex. Secundaire of hogere emoties worden ook vaak gevoel
genoemd, ze zijn meer afhankelijk van cultuur dan primaire emoties. Een voorbeeld
van een secundaire emotie is verdriet. Om meer te weten te komen over welk
onderdeel van de hersenen wat regelt hebben onderzoekers mensen onderzocht
waarbij gedeeltes van de hersenen beschadigd waren. Bij deze mensen hebben de
onderzoekers gekeken naar welke emoties zij minder goed kunnen uitdrukken of
minder kunnen ervaren. (Wikipedia, 2014)
Hoe ontstaat een emotie uit prikkels?
Eerder is uitgelegd wat emoties zijn en hoe hersencellen en hersendelen met elkaar
communiceren. Maar hoe brengen die
prikkels in de hersenen een emotie tot
stand? Om hier antwoord op te geven moet
er gekeken worden naar alle delen in de
hersenen die te maken hebben met het
regelen van emoties. De belangrijkste delen
in de hersenen die hier belangrijk voor zijn,
zijn het autonome zenuwstelsel en het
limbische systeem.(Dubuc, 2002)
Welke onderdelen van de hersenen
onderdeel zijn van het limbische systeem
staat niet vast. Er is veel discussie over
bepaalde onderdelen of ze nou wel of niet
bij het limbische systeem behoren. We
Figuur 2: limbische systeem
kunnen wel met zekerheid zeggen dat de
(RuG, 2003)
hypothalamus, de thalamus, de orbitofrontale
cortex, de hippocampus, de amygdala, de basale ganglia en de cingulate gyrus
onderdeel zijn van het limbische systeem. Onderdelen zoals de fornix en de
olfractoire bulb staan nog in discussie of deze behoren tot het limbische systeem. Bij
het autonome zenuwstelsel is de hypothalamus zeer belangrijk. (Raine, 2006)
Maar hoe ontstaat er dan een emotie uit een prikkel? Omdat dit uit te leggen
gebruiken we een voorbeeld met de emotie angst: Angst is een emotie die sterk
gerelateerd is met de amygdala, ook wel bekend als de amandelkern. De amygdala
is sterk verbonden met de orbitofrontale cortex en de prefrontale cortex. Twee
gebieden die in het anterieure gebied (voorste) van de hersenen liggen. De
orbitofrontale cortex is belangrijk bij het ontvangen van informatie afkomstig uit de
zintuigen en de prefrontale cortex maakt het mogelijk voor de mens om te denken,
strategieën te maken en te analyseren. (Dubuc, 2002)
Stel er komt een individu op een persoon af. Dit individu heeft allemaal
verschillende kenmerken die verbonden zijn met angst (zoals een ontzettend grote
lichaamsbouw). De ogen verzamelen visuele informatie door middel van de kegeltjes
en staafjes. Deze informatie gaat vervolgens via de optische zenuw naar het optische
chiasma toe waar het van hemisferen ruilt. Daarna zal de informatie door de
9
thalamus gaan waar de gevaar herkenning begint. We kennen hierbij twee
verschillende routes. De thalamo-amygdala route (korte route) en de thalamo-corticoamygdala route (lange route). (Dubuc, 2002)
De korte route loopt van de thalamus direct door naar de amygdala die dankzij
de centrale nucleus een impuls kan versturen waardoor een emotionele reactie
ontstaat zoals angst. Hierbij wordt de situatie niet compleet geanalyseerd en wordt er
maar een ruwe inschatting gemaakt van de situatie. Dit komt omdat er geen gebruik
wordt gemaakt van de corticale hersengebieden die zorgen voor cognitieve
processen. Deze processen kunnen het binnen gekregen beeld beter analyseren
door bijvoorbeeld voorwerpen te koppelen aan hun semantische kennis. Dit zijn
feiten die informatie geven over het object dat je ziet. (Dubuc, 2002)
De lange route neemt wel de corticale hersengebieden mee en kan ook de
hippocampus meenemen. Het voordeel van de lange route is dat gevaar echt
herkend wordt. Het kan voorkomen dat bij de korte route een emotionele reactie
wordt gegeven zonder dat er echt gevaar aanwezig is. Bij de lange route wordt de
visuele informatie verder bewerkt waardoor echt gevaar onderscheiden kan worden
van niet-echt gevaar. Dit kan bijvoorbeeld komen door de toevoeging van
semantische kennis (kennis over bepaalde voorwerpen). Ook kan de lange route
lopen via de hippocampus. Hierdoor kunnen beelden van gevaarlijke situaties
worden opgeslagen. Dit zorgt ervoor dat de volgende keer dat je in dezelfde
gevaarlijke situatie komt door middel van klassieke conditionering automatisch via de
korte route een emotionele reactie activeert. (Dubuc, 2002)
Deze activatie van angst is te vergelijken met het activeren van andere
emoties. Alleen worden dan andere routes in het limbische systeem geactiveerd.
(Dubuc, 2002)
De emotionele reactie kan zich vervolgens ook uiten via twee wegen. Een
emotionele reactie kan zich uiten via de hersenstam die vervolgens reacties regelt of
het kan komen door het hormonale systeem in het menselijk lichaam waarbij
hormonen door de hypothalamus worden afgescheiden.(Raine, 2006) (Dubuc, 2002)
Signaal stoffen in de hersenen.
Signalen tussen verschillende neuronen worden doorgegeven via synaptische
ruimtes. Synaptische ruimtes zijn de ruimtes tussen een axon van de presynaptische
neuron en de dendriet van de
postsynaptische neuron. Het signaal
komt aan in de vorm van een
depolarisatie in de presynaptische
cel. Als het signaal de Ca2+-poorten
bereikt aan het einde van de axon
gaan deze poorten open. Er komen
Ca2+-moleculen in de presynaptische
neuron en hierdoor gaan de vesikels
gevuld met signaal stoffen naar het
celmembraan van de presynaptische
neuron, het celmembraan van de
vesikel versmelt met de presynaptische
Figuur 3: synaps (Brain Matters, 2015)
neuron en de signaalstoffen in de
10
vesikel komen vrij. Deze signaal stoffen komen dan in de synaptische ruimte terecht
en een gedeelte hiervan komt toevallig tegen een receptor aan in de postsynaptische
cel. De receptor begint dan met het doorlaten van natrium ionen van de intercellulaire
ruimte de cel in. Dit zorgt voor excitatie. Deze receptor kan ook beginnen met het
binnenlaten van kalium ionen de cel in, dit zorgt dan voor inhibitie. Als er genoeg
signaalstoffen aan receptoren binden en genoeg natrium ionen door worden gelaten
dan zorgt dit voor een depolarisatie in de postsynaptische cel en is het signaal
doorgegeven.
De drie belangrijkste signaalstoffen in de hersenen zijn: neurotransmitters,
neuropeptiden en gasotransmitters. De bekendste van de drie zijn de
neurotransmitters. We geven een chemische stof in de hersenen de naam
neurotransmitter als het aan vier voorwaarden voldoet:
‐ De synthese moet plaatsvinden in de neuron
‐ De chemische stof is aanwezig in de presynaptische neuron en heeft een
dusdanig effect dat het een reactie activeert in de postsynaptische neuron
‐ Wanneer men de stof in voldoende mate van buitenaf toedient moet de stof de
werking van de door de neuron afgescheiden stof nabootsen
‐ Er is een specifiek mechanisme aanwezig voor het verwijderen van de
chemische stof op de plek waar het actief is
(Wikipedia, 2015) (Wetenschap.infonu.nl, 2009)
We kunnen neurotransmitters indelen in twee verschillende typen: de
agonisten en de antagonisten. Agonisten zijn neurotransmitters die de receptor
activeren en hebben, al dan niet met tussenstappen, een exciterend of inhiberend
effect op de postsynaptische neuron. Verder kennen we van de agonisten nog twee
typen. De partiële agonisten en de inverse agonisten. De partiële agonisten binden
zich wel aan de receptor van de postsynaptische neuron maar heeft maar een
beperkte exciterende of inhiberende werking. Inverse agonisten hebben wel een
werking maar is altijd tegengesteld aan die van een agonist.
Het tweede type neurotransmitter is de antagonist. Dit type neurotransmitter
bindt zich wel aan een receptor op de postsynaptische neuron maar heeft geen
inhiberende of exciterende werking op
de postsynaptische neuron. Dit type
neurotransmitter kan ervoor zorgen dat
een agonist zich niet kan binden aan de
postsynaptische neuron. Dit heeft tot
gevolg dat er geen actiepotentiaal
wordt doorgegeven.
Als we kijken naar emotie zijn er
drie belangrijke monoaminetransmitter
die een grote rol spelen bij de emotie,
dopamine, serotonine en
noradrenaline. Hugo Lövheim heeft aan
de hand van deze neurotransmitters
een 3D-model gemaakt over de relatie
tussen deze
Figuur 4: 3D-model van Hugo Lövheim. De
monoaminetransmitters en de
emoties die beschreven zijn in de
blauwe pijl staat voor dopamine, de rode pijl
“afflect theory” die bedacht is door
staat voor noradrenaline en de groene pijl staat
Silvan Tomkins. Dit 3D-model,
voor serotonine. (Wikipedia, 2015)
11
genaamd “Lövheim cube of Emotion”,
geeft aan bij welke verhoudingen welke
emoties ontstaan. Je kan hierdoor
bijvoorbeeld zien dat bij opwinding er
een hoge concentratie serotonine,
dopamine en noradrenaline aanwezig is.
(Max Talanov, 2014) (Wikipedia, 2015)
Wat de balans is tussen de
monoaminetransmitters wordt bepaald
door een aantal factoren: voeding,
gezondheid, omgeving, genetische
factoren en externe emotionele stimuli.
Omdat er zoveel verschillende factoren
zijn die invloed hebben op de
concentraties van de
monoaminetransmitters kan de emotie
van de mens onverwacht veranderen.
Figuur 5: Tabel van Lövheim Cube of
emotion. (Wikipedia, 2015)
Serotonine (5-hydroxytryptamine)
Serotonine is de neurotransmitter die belangrijk is voor stemming, angst, agressie en
impuls controle. Een te hoge concentratie van serotonine zal zorgen voor apathie,
een constant gebrek aan motivatie. Ook wordt serotonine in verband gebracht met
verschillende stoornissen zoals unipolaire en bipolaire stoornissen. (Wikipedia, 2015)
(Hensler, 2006)
12
De synthese van serotonine begint bij het aminozuur L-tryptofaan. Tryptofaan
kan je vinden in eiwitrijk voedsel en kan het lichaam niet zelf synthetiseren. Het wordt
vooral gehaald uit haver, bananen en gedroogd pruimen.
Tryptofaan heeft een aminogroep en een zuurgroep waardoor het een hydrofiele stof
is. Dit zorgt er voor dat tryptofaan de bloed-hersenbarrière niet kan passeren. (John
Laterra, 1999) (Wikipedia, 2015) (Hensler,
2006)
Serotoninerge neuronen bevatten het enzym
L-tryptofaan-5-monooxygenase. Een enzym
dat bestaat uit 444 aminozuren. Dit enzym
maakt de omzetting mogelijk van L-tryptofaan
naar 5-hydroxytryptofaan. Om 5hydroxytryptofaan (5-HTP) om te zetten naar
5-hydroxytryptamine (5-HT)(serotonine) is er
nog een ander enzym nodig genaamd
aromatisch L-aminozuur decarboxyase
(AADC). Een enzym dat bestaat 380
aminozuren en afhankelijk is van
pyridoxaalfosfaat (C8H10NO6P), de actieve
groep van vitamine B6. Om de synthese van 5HT op gang te brengen is er een elektrische
stimulatie nodig in de soma (cellichaam) van
de neuron. Hierdoor treedt er verandering op
van de kinetische eigenschappen van het
enzym L-tryptofaan-5-monooxygenase dat Ltryptofaan omzet naar 5-hydroxytryptofaan. Dit
gehele proces, afgebeeld hiernaast, vindt
plaats in de hersenen dankzij de hydrofiele
eigenschap van L-tryptofaan. (Wikipedia,
2015) (Wikipedia, 2015) (Hensler, 2006)
Serotonine wordt voornamelijk in de lever
omgezet tot 5-hydroxyindoleacetic zuur (5HIAA). Eerst is er oxidatie door het enzym
Monoamine oxidase (MAO) en daarna oxidatie
Figuur 6 Synthese van Serotonine
door het enzym Aldehydedehydrogenase (ALDH).
(5-HT) en afbraak van Serotonine
Hierdoor ontstaat uiteindelijk H-5IAA dat
door enzym MAO.
uitgescheiden kan worden door de nieren.
(Wikipedia, 2015)
(Hensler, 2006) (Wikipedia, 2015) (Wikipedia,
2013)
13
Dopamine (2-ethaanamine)
Dopamine is een neurotransmitter die sterk gerelateerd is aan het Parkinsonisme. Bij
afbraak van meer dan 50% van de dopaminerge neuronen spreken we van
Parkinsonisme.
Dopamine speelt een grote rol bij het ervaren van genot, blijdschap en welzijn.
De synthese begint bij de omzetting van L-tyrosine naar L-dopa. Hiervoor zijn
meerdere co-enzymen nodig, THFA (voor de omzetting van L-tyrosine naar L-dopa),
pyridoxaal 5-fosfaat (voor de omzetting van L-dopa naar dopamine) en NADH (voor
de synthese van tetrahydrofolium zuur en pyridoxaal 5-fosfaat). (ChEBI, 2014)
(Daubner, 2010) (John D. Elsworth, 1997) (Wheeler, 2015) (Wikipedia, 2014)
(Wikipedia, 2015) (Wikipedia, 2015) (Wikipedia, 2015) (Wikipedia, 2015) (Wikipedia,
2015)
Figuur 7 (Wikipedia, 2014)
Hierboven (figuur 7) staat de synthese van tetrahydrofolium zuur (THFA)
weergeven. Het zuur activeert het enzym tyrosine 3-monooxygenase die zorgt voor
hydroxylering van L-tyrosine naar L-dopa.
Hydroxylering is een chemische reactie die ervoor
zorgt dat er een hydroxylgroep (OH) aan een
molecuul wordt toegevoegd. De hydroxylering van
L-tyrosine ziet er als volgt uit:
L-tyrosine + THFA + O2 + Fe2+  L-dopa + DHFA
+ H2O + Fe2+
De synthese van pyridoxal 5-fosfaat is
belangrijk voor de decarboxylatie van L-dopa naar
dopamine (hierbij wordt er een CO2 molecuul van
L-dopa afgescheiden). Dit komt omdat het enzym
aromatisch L-amino zuur decarboxyase afhankelijk
is van pyridoxal 5-fosfaat.
Hiernaast (figuur 8) staat de synthese van
pyridoxal 5-fosfaat. Hierna kan de decarboxylatie
van L-dopa naar dopamine beginnen.
Deze reactie ziet er als volgt uit:
L-dopa + pyridoxal 5-fosfaat  dopamine +
Figuur 8 (Wikipedia, 2014)
pyridoxal 5-fosfaat + CO2
(Daubner, 2010) (John D. Elsworth, 1997) (Wheeler,
2015)
14
Noradrenaline (norepinephrine)
Noradrenaline is een hormoon en een neurotransmitter die vaak in de war wordt
gebracht met adrenaline. Noradrenaline heeft echter een andere chemische structuur
en heeft andere kenmerken in gedrag dan adrenaline. Adrenaline kan wel ontstaan
uit noradrenaline dankzij het enzym phenylethanolamine N-methyltrasferase. Dit
enzym zorgt ervoor dat er een stikstof molecuul weggaat en er een methyl groep aan
noradrenaline komt. Hierdoor is adrenaline ontstaan. De synthese van noradrenaline
komt door hydroxylering van dopamine. (Wikipedia, 2014) (Norman Weiner, 1968)
(Wikipedia, 2014)
Figuur 9 (Wikipedia, 2015)
Hierboven (figuur 9) zijn alle reacties weergeven om dopamine, noradrenaline
(norepinephrine) en adrenaline (epinephrine) te produceren.
15
Gasotransmitters
De laatst ontdekte soort signaalstof zijn de gasotransmitters. Het is opmerkelijk dat
het zo laat is ontdekt want gasotransmitters zijn heel belangrijk in de doorgave van
signalen. De voorwaarden voor een stof om een gasotransmitter te zijn, zijn in 2002
opgesteld en luiden:
‐ Het is een klein gas molecuul
‐ Het kan zich vrij door een membraam bewegen
‐ Het is endogeen en enzymatisch geproduceerd en de productie ervan is
gereguleerd
‐ Het heeft goed omschreven en specifieke functies bij fysiologisch relevante
concentraties, het manipuleren van de endogene niveaus van dit gas roept
specifieke fysiologische veranderingen op
‐ Functies van dit endogene gas kunnen worden nagebootst door zijn exogene
tegenhanger
‐ De cellulaire effecten mogen gemedieerd worden door secundaire
boodschappers, maar moeten altijd specifieke cellulaire en moleculaire
doelwitten hebben.
Voorbeelden van gasotransmitters zijn zuurstof, koolstofdioxide, koolstofmonoxide,
methaan en waterstof. Gasotransmitters kunnen naast signalen doorgeven in de
hersenen nog meer functies uitvoeren op andere plekken in het lichaam. Zo werkt
koolstofdioxide ook als een transmitter in de bloedvaten die ervoor zorgt dat de
spieren in de bloedvaten ontspannen. Gasotransmitters verschillen veel van
neuropeptiden en neurotransmitters. Neuropeptiden en neurotransmitters zitten in
vesikels en kunnen niet door het membraan heen. Van neuropeptiden en
neurotransmitters zijn er ook reserves aanwezig. Gasotransmitters daarentegen
kunnen door cel membranen heen diffuseren, dit komt omdat het membraan van de
cel semipermeabel is en dus bepaalde ionen en moleculen doorlaat. De meeste
gasotransmitters worden gemaakt door biosynthese, deze biosynthese vindt plaats
op het moment dat de gasotransmitter nodig is want op het moment dat de
gasotransmitter is ontstaan diffuseerd hij direct. (Wikipedia, 2015)
Een gasotransmitter die werkt in de hersenen is koolstof suboxide (C2O3). Dit
wordt gemaakt in kleine hoeveelheden bij elk proces waar koolstofmonoxide vrijkomt.
Koolstof suboxide kan vervolgens in het lichaam snel polymeriseren tot
macrocyclische koolstoffen ((C3O2)n). meestal (C3O2)6 en (C3O2)8). In deze vorm
kunnen ze werken als krachtige remmers van Kalium, Natrium en Calcium
afhankelijke ATP-ase (Asif K. Mustafa, 2009).
Figuur 10: Structuur formules van (C3O2)6 en (C3O2)8).
(Wikipedia, 2014)
16
Stikstofmonoxide wordt gevormd uit het aminozuur L-arginine. Dit gebeurt met
behulp van de katalysator NO Synthase (Kort: NOS). Stikstofmonoxide wordt
gevormd door de volgende reactie met NOS als katalysator:
L-arginine + 3/2 NADPH + H+ + 2 O2 ⇌ citrulline + NO + 3/2 NADP+
Figuur 11: synthese van stikstof monoxide (Wikipedia, 2013)
2 mol O2 en 1.5 mol NADPH wordt geconsumeerd per mol NO die word gevormd.
(Asif K. Mustafa, 2009)
Omdat NO een halveringstijd heeft moet het constant worden aangemaakt om
de beoogde concentratie te behouden. NO speelt een rol bij de ontwikkeling van de
hersenen en bij geheugen. (Asif K. Mustafa, 2009)
Ook koolstofmonoxide is een gasotransmitter. Koolstofmonoxide kan
verschillende ion-kanalen stimuleren. Hieronder vallen grote- geleiding calcium
geactiveerde kaliumkanalen(BKCa kanalen), Ca2+ -kanalen, Na+ -kanalen in het
epidenteel en ligand-gated P2X receptoren (P2X2 and P2X4). (Ashley A. Untereiner,
2012)
BKCa kanalen kunnen zorgen voor een hyperpolarisatie in een cel. Uit
onderzoek bleek dat koolstofmonoxide niet voor meer geleiding zorgde in BKCa
kanalen. Wel zorgde de koolstofmonoxide ervoor dat de kans groter werd dat de
BKCa kanalen geactiveerd werden. (Ashley A. Untereiner, 2012)
Neuropeptiden
Neuropeptiden zijn de langzame signaalstoffen van de hersenen. Ze worden ook wel
de moleculen van emoties genoemd. De synthese van neuropeptiden vindt plaats in
het cellichaam van een neuron en wordt opgeslagen in dense-core vesikels. (Ludwig,
2012) (Pert, 1997)
De synthese van neuropeptiden start in de nucleus (celkern) van een neuron
bij polyribosomen die vast zitten aan het endoplasmatisch reticulum. Deze worden
door het Golgi apparaat gestuurd door mRNA in de nucleus. Hierna worden de
eiwitten die gemaakt zijn in de dense-core vesikels gestopt en via “snel axonaal
transport” naar het einde van de axon verstuurd. Zeer snel gaat dit proces echter
niet. Het kan aan de hand van de lengte van de axon van een neuron soms enkele
uren duren voordat de neuropeptiden zijn aangekomen. Tijdens het “snel axonaal
transport” worden de eiwitten nog bewerkt zodat het uiteindelijk neuropeptiden
worden. (Paulev-Zubieta, onbekend) (Waxham, onbekend)
17
Eerst worden de eiwitten door endopeptidasen in tweeën verdeeld.
Vervolgens zal, als het nodig is, door carboxypeptidasen de onnodige aminozuren
van de eiwitten worden afgescheiden. Het laatste en het belangrijkste proces is de
substitutie van de carboxygroep (COOH) naar een amino groep (NH2). De amino
groep zorgt ervoor dat de neuropeptide actief wordt en andere neuronen kan
activeren tot een actiepotentiaal. De neuropeptide heeft dus op dit moment twee
aminogroepen en geen carboxygroep. Wat in tegenstelling is tot andere eiwitten die
wel hun carboxygroep behouden. (Richard E. Mains, 2006)
Nu de synthese van de neuropeptiden is voltooid zijn ze klaar om te worden
vrijgelaten. Dit gebeurt als de potentiaal hoog genoeg is waardoor Ca2+ de densecore vesikels kan activeren om de celmembraan te passeren. Dit gebeurt net zoals
bij vesikels voor neurotransmitters door middel van exocytose, een vorm van actief
transport, dat energie nodig heeft. Omdat de dense-core vesikels groter zijn dan de
neurotransmitter vesikels heeft het meer energie nodig. (Nectar, 2014) (Richard E.
Mains, 2006)
De meeste neuropeptiden hebben de structuur van een β-sheet. Dit is een 3Dstructuur die zeer stabiel is dankzij de waterstofbruggen die er gevormd kunnen
worden. Het molecuul is gevormd in de vorm van een blaasbalg van een
trekharmonica. Dit zorgt ervoor dat er veel waterstofbruggen gevormd kunnen
worden tussen de N-H groepen en de O-H groepen. Zelf hebben de aminozuren met
elkaar in het molecuul een α-helix structuur. Deze structuur wordt in stand gehouden
dankzij waterstofbruggen. Als een neuropeptide zijn 3D-structuur verliest, verliest het
ook zijn werking.(Wikipedia, 2013) (Wikipedia, 2014) (Keller, 1992)
Figuur 12: de 3D-structuur van
neuropeptide Y met een βsheet met daarin α-helices.
(Wikipedia, 2014)
Figuur 13: de blaasbalg vorm van
een trekharmonica Structuur
goed in beeld gebracht.
(Wikipedia, 2014)
18
Neuropeptiden binden zich alleen maar G-eiwit gekoppelde eiwitreceptoren
die een tussenstap nodig hebben om een potentiaalverandering te veroorzaken. Dit
zorgt ervoor dat de werking van neuropeptiden langzaam op gang komt. (Waxham,
onbekend) (Paulev-Zubieta, onbekend)
De afbraak van neuropeptiden gaat ook vrij langzaam wat er voor zorgt dat
neuropeptiden een lange werking hebben op de hersenen. Hierdoor kunnen emoties
lang aanhouden als ze aangemaakt worden door behulp van neuropeptiden. De
langzame afbraak van neuropeptiden komt waarschijnlijk door de vele
waterstofbruggen die ervoor zorgen van aminozuren in de neuropeptiden moeilijk
van elkaar te scheiden zijn. Maar omdat de transport van neuropeptiden zeer
langzaam gaat in vergelijking met het transport van neurotransmitters worden de
emoties wel later op gang gebracht. Dit kan echter veranderen na mate een persoon
ouder wordt. Uit onderzoek is gebleken dat dankzij priming neuropeptiden dan eerder
kunnen worden aangemaakt in de soma. (Ludwig, 2012) (Richard E. Mains, 2006)
Elke neuropeptide staat in verband met een bepaalde emotie of gedrag. Zo
zijn opiods neuropeptiden verbonden met het reduceren van pijn en het genereren
van genot, oxytocin neuropeptiden zijn verbonden met binding en liefde en
vasopressin neuropeptiden staan weer in verband agressie. Het is echter niet zo dat
emoties ontstaan dankzij neuropeptiden maar het is juist andersom. De synthese van
neuropeptiden komt opgang als er een emotie al is ontstaan. De neuropeptiden
zorgen ervoor dat de emoties langer duren dan een aantal seconden. Het zijn dus de
receptoren in de hersenen die bepalen of een emotie langer wordt aangehouden en
er dus neuropeptiden worden vrijgelaten uit de hersencellen. (Richard E. Mains,
2006) (Ludwig, 2012)
Natriuretische peptiden
Natriuretische peptiden zijn een groep neuro peptiden die werken als signaalstoffen.
De voornaamste verschillen tussen natriuretische peptiden en neurotransmitters zijn:
‐ Er zijn meer veel gebruikte soorten natriuretische peptiden dan veel gebruikte
soorten neurotransmitters.
‐ Natriuretische peptiden komen voor in veel lager concentraties voor in de
synaptische ruimtes dan neurotransmitters.(3-10 mmol/l tegenover 100-500
mmol/l bij neurotransmitters)
‐ De receptoren van natriuretische peptiden zijn ook veel gevoeliger dan
receptoren van neurotransmitters.
‐ Neurotransmitters kunnen afgebroken en opnieuw worden gemaakt van de
afbraak stoffen bij de synapsen. Natriuretische peptiden daar in tegen kunnen
niet hergebruikt worden bij de synapsen. De afval stoffen van natriuretische
peptiden worden afgevoerd of moeten terug naar de celkern voor hergebruik.
‐ Er is minder Ca2+ nodig om de vesikels gevuld met natriuretische peptiden
naar het celmembraan te brengen dan de vesikels gevuld met
neurotransmitters. Ook is de plek van het vrijkomen van natriuretische
peptiden dichterbij de plek van het binnenkomen van Ca2+. (Kuhn, 2004)
19
Conclusie
De emoties van de mens ontstaan dankzij chemische veranderingen in de hersenen.
Maar ook andersom, chemische veranderingen ontstaan dankzij emoties van de
mens. Zoals eerder te lezen was zorgen neurotransmitters ervoor dat emoties
ontstaan. Er werd hierbij nadruk gelegd op de drie meest belangrijke
neurotransmitters die hiervoor zorgen, serotonine, dopamine en noradrenaline. De
neurotransmitters worden uit hun vesikels vrij gelaten bij bepaalde prikkels van
buitenaf. Hierdoor worden bepaalde neuronencircuits geactiveerd, zoals het Papez
circuit, die ervoor zorgen dat er een emotie ontstaat. Welke emotie ontstaat, hangt af
welk circuit in de hersenen wordt geactiveerd.
Als we echter kijken naar neuropeptiden zien we dat die ontstaan nadat er al
een emotie is gegenereerd. De neuropeptiden hebben een langere werking dan de
neurotransmitters en zorgen ervoor dat emoties langere tijd aanwezig zijn. Hoe lang
deze tijd is hangt af van de nieuwe synthese van neuropeptiden. Meestal is er al door
priming aangeleerd dat er vroegtijdig nieuwe neuropeptiden moeten worden
aangemaakt, maar als de stimulus toch te laat aankomt kunnen de emoties stoppen
omdat de Ca2+ toevoer ook gestopt wordt. De vesikels zullen hierbij niet de kans
krijgen om de axon te verlaten.
Bij verandering van de emotie ontstaat er dus een verandering van de
concentratie van neuropeptiden en neurotransmitters. Hoe deze verandering eruit
ziet hangt af van de verandering van emoties. Bepaalde concentraties zijn nodig om
een bepaalde emotie te genereren. Zo is er bij genot een hoge concentratie opiods
neuropeptiden en een hoge concentratie dopamine en serotonine maar is er een
lage concentratie noradrenaline. Zo heeft elke emotie zijn eigen concentratie van
bepaalde chemische stoffen.
Om aan de concentraties neurotransmitters en neuropeptiden te komen zijn
echter nog veel meer chemische stoffen nodig. Ionen, vitaminen, mineralen en
enzymen zijn belangrijk in de synthese van neurotransmitters en neuropeptiden zoals
eerder aangegeven. De concentraties van deze chemische stoffen zullen dus ook
fluctueren
Gasotransmitters worden gemaakt door bio-synthese en kunnen bepaalde
emoties opwekken afhankelijk van het circuit waarin de neuron zich bevindt. Op het
moment dat energierijke stoffen in contact worden gebracht met de stoffen die de
basis vormen van de gasotransmitters, reageren deze stoffen en ontstaat er de
desbetreffende gasotransmitter en een restproduct. Dit restproduct wordt afgevoerd
of hergebruikt en de gasotransmitters diffuseren. Een deel van de gasotransmitters
komt in contact met een receptor en een deel wordt direct afgebroken. Na een
actiepotentiaal wordt de voorraad stoffen die de basis vormen van gasotransmitters
weer bijgevuld. Dus bij verandering van emotie is er sprake van een verandering van
de concentratie gasotransmitters en een verandering van concentratie van de
chemische stoffen die ontstaan en worden gebruikt bij de synthese van
gasotransmitters.
20
Discussie
Zoals in ieder menselijk werk is er in dit werkstuk een kans dat er onjuistheden in
voorkomen. Deze onjuistheden kunnen verschillende oorzaken hebben. Dit zou
bijvoorbeeld kunnen komen door het gebruik van een onbetrouwbare bron en het
verkeerd interpreteren van complexe stof. In dit werkstuk is meerdere keren
Wikipedia als bron vermeld, dit is een online encyclopedie die door iedereen kan
worden aangepast en waar dus een kans is op onjuiste informatie. Tijdens het
maken van dit werkstuk is daar rekening mee gehouden en is Wikipedia voornamelijk
gebruikt als een hulp middel bij het interpreteren van complexe bronnen en voor het
verkrijgen van ondersteunende informatie over bijvoorbeeld molecuulformules. Dit is
dan ook de tweede reden waardoor er onjuiste informatie in dit werkstuk zou kunnen
staan. De laatste factor waardoor onjuiste informatie in dit werkstuk zou kunnen
staan is dat de hersenen het orgaan is van de mens waar de meeste vraagtekens bij
staan. Er is nog veel over onbekend waardoor de conclusie niet compleet kan zijn.
Het kan zijn dat er meer chemische stoffen zijn die invloed hebben op het genereren
van emoties maar dat ze alleen nog niet ontdekt zijn.
21
Bronnenlijst
Ashley A. Untereiner, L. W. (2012). The Role of Carbon Monoxide as a Gasotransmitter
in Cardiovascular and Metabolic Regulation. Berlijn: Springer-Verlag .
Asif K. Mustafa, M. M. (2009, September 15). Signaling by Gasotransmitters.
Opgehaald van NCBI:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2744355/
ChEBI. (2014, Maart 10). (6R)-5,10-methylenetetrahydrofolate(2-) . Opgehaald van
Ebi.ac: http://www.ebi.ac.uk/chebi/searchId.do?chebiId=CHEBI:15636
Daubner, S. C. (2010, December 19 ). Tyrosine Hydroxylase and Regulation of
Dopamine Synthesis. Opgehaald van NCBI:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3065393/
Dubuc, B. (2002, January onbekend). The amygdala and its allies. Opgehaald van
The brain from top to bottom:
http://thebrain.mcgill.ca/flash/a/a_04/a_04_cr/a_04_cr_peu/a_04_cr_peu.ht
ml#2
Eric R Kandel, J. H. (1991). Cell and Molecular Biology of the Neuron . In J. H. Eric R
Kandel, Principles of neural science (pp. 34-104). Amsterdam: Elsevier.
Eric R Kandel, J. H. (1991). Elementary interactions between neurons: synaptic
transmission. In J. H. Eric R Kandel, Principals of neural science (pp. 120-258).
Amsterdam: Elsevier.
Hensler, J. G. (2006). Serotonin. In A. s. Neurochemistry, Basic Neurochemistry:
Molecular, Cellular, and Medical aspects (pp. 227-249). London: Elsevier.
John D. Elsworth, R. H. (1997). Dopamine Syntesis, Uptake, Metabolism, and
Receptors: Relevance to Gene Therapy of Parkinson's Disease. Waltham :
Academic Press.
John Laterra, R. K. (1999, onbekend onbekend). Blood-brain barrier. Opgehaald van
NCBI: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28180/
Keller, R. (1992). Crustacean neuropeptides: structure, functions and comparative
aspects. Researchgate, 1-5.
Kuhn, D. M. (2004, Januari 23). Molecular Physiology of natriuretic peptide signalling.
Opgehaald van Springer Link: http://link.springer.com/article/10.1007/s00395004-0460-0#page-2
Ludwig, M. (2012, November 5). Research Briefing. Opgehaald van Centre for
integrative Physiology:
http://sbmsintranet.bms.ed.ac.uk/sources/Briefings/Ludwig%20%20Are%20Neuropeptides%20Brain%20Hormones.pdf
22
Max Talanov, A. T. (2014). A mapping of monoamine Neuromodulators on
Computational System Parameters. Kazan: Higher Institute of Information
Technologies and Information Systems.
Nectar. (2014). Zenuwstelsel. In H. v. Menno Bouwman, Nectar 3e editie biologie 5
vwo leerboek (pp. 170-203). Groningen/Houten: Noordhoff Uitgevers bv.
Norman Weiner, M. R. (1968, April 4). The regulation of norepinephrine synthesis.
Effect of puromycin on the accelerated synthesis of norepinephrine
associated with nerve stimulation. Opgehaald van The journal of
Pharmacology: http://jpet.aspetjournals.org/content/164/1/103.abstract
Palmer Taylor, J. H. (2006). Acetylcholine. In A. s. Neurochemistry, Basic
Neurochemistry: Molecular, Cellular, and Medical aspects (pp. 189-190).
London: Elsevier.
Paulev-Zubieta. (onbekend, onbekend onbekend). Chapter 2: Muscle and Cells
disorders. Opgehaald van New Human Physiology:
http://www.zuniv.net/physiology/book/chapter2.html
Pert, C. B. (1997). Molecules of Emotion. In C. B. Pert, Molecules of Emotion (pp. 5776). New Caledonia: Simon & Schuster Inc.
Raine, C. S. (2006). Neurocellular Anatomy. In A. s. Neurochemistry, Basic
Neurochemistry: Molecular, Cellular, and medical aspects (pp. 3-21). London:
Elsevier.
Richard E. Mains, B. A. (2006). Peptides. In R. W. George J.Siegel, Basic
Neurochemistry (pp. 317-332). Burlington, USA: Elsevier Academic Press.
Waxham, M. N. (onbekend, onbekend onbekend). Chapter 14: Neuropeptides and
Nitric Oxide. Opgehaald van Neuroscience online:
http://neuroscience.uth.tmc.edu/s1/chapter14.html#fig14_2
Wetenschap.infonu.nl. (2009, September 7). Neurotransmitter. Opgehaald van
Wetenschap.infonu: http://wetenschap.infonu.nl/anatomie/42033neurotransmitters.html
Wheeler, R. (2015, Januari 24). Dopamine. Opgehaald van Bellevue College:
https://chemprojects263sp11.wikispaces.com/dopamine
Wikipedia. (2013, Maart 18). Aldehydedehydrogenase. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Aldehydedehydrogenase
Wikipedia. (2013, December 5). Alfa-helix. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Alfa-helix
Wikipedia. (2014, December 18). Adrenaline. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Adrenaline
Wikipedia. (2014, Januari 1). Bèta-sheet. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/B%C3%A8ta-sheet
23
Wikipedia. (2014, September 29). Emotie. Opgehaald van Wikipedia:
http://nl.wikipedia.org/wiki/Emotie
Wikipedia. (2014, September 4). Noradrenaline. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Noradrenaline
Wikipedia. (2014, September 25). Thymidylate synthase. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Thymidylate_synthase
Wikipedia. (2015, Juni 25). 5-hydroxyindoleacetic acid. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/5-Hydroxyindoleacetic_acid
Wikipedia. (2015, Juni 23). 5-hydroxytryptophan. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/5-Hydroxytryptophan
Wikipedia. (2015, Mei 23). Dihydrofolic acid. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Dihydrofolic_acid
Wikipedia. (2015, Juni 22). Dopamine. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Dopamine
Wikipedia. (2015, April 3). Gaseous signaling molecules. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Gaseous_signaling_molecules
Wikipedia. (2015, Januari 7). Lövheim cube of emotion. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/L%C3%B6vheim_cube_of_emotion
Wikipedia. (2015, juni 4). Neurotransmitter. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Neurotransmitter
Wikipedia. (2015, Juni 20). Serotonin. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Serotonin
Wikipedia. (2015, Juni 25). Tetrahydrofolic acid. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Tetrahydrofolic_acid
Wikipedia. (2015, Juni 23). Thymidine monophosphate. Opgehaald van Wikipedia:
https://en.wikipedia.org/wiki/Thymidine_monophosphate
Wikipedia. (2015, April 23). Tryptofaan. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Tryptofaan
Wikipedia. (2015, 24 Februari). Vitamine B6. Opgehaald van Wikipedia:
https://nl.wikipedia.org/wiki/Vitamine_B6
24
Bijlagen
Figuur 1:
Figuur 2:
25
Figuur 3:
Figuur 4:
26
Figuur 5:
Figuur 6:
27
Figuur 7:
Figuur 8:
28
Figuur 9:
Figuur 10:
29
Figuur 11:
Figuur 12:
Figuur 13:
30
Logboeken
Logboek Thijs Qualm:
Wanneer?
09-03-2015
10-03-2015
30-03-2015
13-04-2015
19-04-2015
20-04-2015
09-05-2015
22-06-2015
23-06-2015
24-06-2015
25-06-2015
26-06-2015
28-06-2015
02-08-2015
21-08-2015
23-08-2015
31-08-2015
13-09-2015
19-09-2015
20-09-2015
27-09-2015
29-09-2015
30-09-2015
Wat?
Start uitleg PWS
Lezen PWS handleiding
Bespreking van voortgang
Bedenken van hoofdvraag en hypothese
Werken aan inleiding
Bespreking van voortgang
Lezen
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Afronden eerste versie
Werken aan verbeterpunten
Werken aan verbeterpunten
Werken aan verbeterpunten
Werken aan verbeterpunten
Controleren op fouten en de laatste details
Controleren op fouten en de laatste details
Hoe lang?
0,5 uur
0,5 uur
0,5 uur
0,5 uur
1,5 uur
0,5 uur
3 uur
8 uur
8 uur
8 uur
8 uur
8 uur
4 uur
4 uur
2,5 uur
4 uur
3,5 uur
3 uur
4 uur
2 uur
3,5 uur
2,5 uur
3 uur
31
Logboek Jelle Molenkamp:
Wanneer?
09-03-2015
10-03-2015
30-03-2015
13-04-2015
19-04-2015
20-04-2015
10-05-2015
11-05-2015
22-06-2015
23-06-2015
24-06-2015
25-06-2015
26-06-2015
28-06-2015
15-07-2015
02-08-2015
23-08-2015
31-08-2015
13-09-2015
19-09-2015
27-09-2015
29-09-2015
30-09-2015
Wat?
Start uitleg PWS
Lezen PWS handleiding
Bespreking van voortgang
Bedenken van hoofdvraag en hypothese
Werken aan inleiding
Bespreking van voortgang
Lezen
Lezen
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Informatie opzoeken, lezen en vragen
beantwoorden
Afronden eerste versie
Werken aan verbeterpunten
Werken aan verbeterpunten
Werken aan verbeterpunten
Controleren op fouten en de laatste details
Controleren op fouten en de laatste details
Hoe lang?
0,5 uur
0,5 uur
0,5 uur
0,5 uur
1,5 uur
0,5 uur
4 uur
2 uur
8 uur
8 uur
8 uur
8 uur
8 uur
4 uur
6 uur
4,5 uur
4 uur
3,5 uur
3 uur
4 uur
3,5 uur
2,5 uur
3 uur
32