Nota`s Biologische basis van het gedrag

Nota’s Biologische basis van het gedrag
1. Biologie en gedrag
1) evolutionair kader
a) organismen veranderen met de tijd
- Lamarck (18e eeuw): veranderingen (door gebruik) zijn erfelijk
vb.: body building → nakomelingen zijn ook kleerkasten
- Dawrwin & Wallace (19e eeuw): evolutie door natuurlijke selectie
1. hoge reproductie in evenwicht door hoge sterfte
2. erfelijke variabiliteit onder nakomelingen (geen twee zijn identiek),
de best aangepaste overleven.
→ evolutie is niet doelgericht!
b) evolutionaire mijlpalen
1. leven ontstond uit niet-leven, 4.109 jaar geleden
- replicerende informatiedragende moleculen (RNA, DNA)
2. ontstaan van cellen: 3,8 . 109 jaar geleden
 Celtheorie: cellen ontstaan uit cellen, als een gevolg van
DNA, dat altijd zo geweest is (Pasteur)
 De cel: de eenheid van het leven, omgeven door een
membraam, vangt energie en repliceert (fundamentele
eigenschappen van het leven!)
 Twee types van cellen: prokaryote en eukaryote
3. fotosynthese: 2,5 . 10 jaar geleden (= de overgang van chemische
naar bio-energie)
 Extraterrestrische energie (zon) → extra rijke organische
verbindingen + O2 (ozonschild tegen U.V.)
4. seks voor snelle adaptaties aan veranderingen in het milieu
5. eukaryoten: 1,5 . 10 jaar geleden
 organellen
 Margulius, Spaans onderzoeker: mens is meer dan 1
individu → 1 organisme wordt opgegeten door een
ander. Het eerste organisme blijft in het tweede
voortbestaan. Mens is dus samenstelling van meerdere
materialen.
 Uit ééncelligen zijn meercelligen ontstaan
6. meercelligen en specialisatie van cellen: 1 . 10 jaar geleden
 Meiose en gameten
7. inwendig milieu met homeostasis (= ?)
8. gereguleerde groei en ontwikkeling ( kanker)
9. biodiversiteit
 Populatie: voortplantingsgemeenschap (alle indiv.)
 Soort: genetisch geïsoleerd van andere soorten, de
verzameling van alle populaties, kunnen zich
voortplanten als de mogelijkheid er is.
 vb.: paard en ezel → muilezel (steriel)
c) de hiërarchie van het leven
1. verschillende niveaus:
cel → individu → populatie → levensgemeenschap
2. biodiversiteit afgeleid van gemeenschappelijke voorouders;
1
=> of ook: alle leven is ontstaan uit 1 soort.
d) de juiste vragen stellen: “hoe en waarom?”
1. wetenschappelijk onderzoek: hypothese deductie methode
1) observeren
2) vraagstelling
3) hypothesen formuleren
4) uitkomst van hypothesen voorspellen
5) toets: experimenten en observaties
→ hypothese wordt theorie of wordt verworpen.
2. het experiment is het instrument van de wetenschap (laboratorium- of
terreinwerk)
 geloof is het instrument van religie; niet verwarren!
e) biologie en beleid
 Overbevolking (tekort aan onderwijs wereldwijd)
 Gentechnologie
2) Gedrag
a) vragen
1) opnieuw hoe en waarom-vragen?
 Niet eenvoudig; Japanse makaken kweken een
cultuurconcept: apen leren graan en aardappelen spoelen in
zout water
 Gedrag is flexibel (geen genen verantwoordelijk)
 Cultuur: gedragspatroon dat aangeleerd is; set van
gedragingen eigen aan de populatie en overgedragen door
aanleren (niet door overerving!)
2) de vier vragen van Tinbergen (waarom fluit de spreeuw?)
1) in functie van overleving (ultieme of uiterste oorzaak)
→ partner aantrekken voor voortplanting
2) in functie van causaliteit (proximale of nabije oorzaak)
→ daglengte ↑ → testosteron ↑ (functioneel)
→ lucht op stembanden (fysiologisch)
3) in functie van de ontwikkeling (geleerd van de ouders)
4) in functie van de evolutiegeschiedenis (omdat voorouders ook
zongen)
3) toetssteen van hypothesen in gedragsecologie
- waarom is de gedragsecologie zinvol?
Vb.: onderzoek naar homofilie, monogamie, vergelijking met
andere culturen zinvol bij verklaren van gedrag.
1) vergelijken binnen soort
culturen (gevaar: verlies culturele diversiteit)
2) experimenteren (ganzen van Konrad Lorenz, zie verder)
3) vergelijken tussen soorten
vb.: sociaal gedrag en opvoeding bij mensapen
b) natuurlijke selectie
1) gedrag geboetseerd door erfelijkheid, nogmaals Darwin, maar meer
in detail.
* Origin of Species, 1859
- Theorie: evolutie door natuurlijke selectie
1. variatie: individuen variëren onderling
2. variabiliteit is (vaak) erfelijk
2
3. hoge reproductiecapaciteit (meer nakomelingen dan er adult
worden) leidt tot competitie voor hulpbronnen.
4. als gevolg van 3 en onder invloed van natuurlijke selectie
krijgt de ene meer nakomelingen dan de andere.
5. selectie voor adaptatie aan het milieu.
- Moderne interpretatie (neodarwinisme door toevoegen genetica)
- genen (allelen) → eiwitten → kenmerken
- evolutie: frequentieverandering van allelen (cfr. Les 2)
- een individu is een tijdelijke drager (“overlevingsmachine”)
van zijn genen (genotype)
- gedrag is soortspecifiek; +- stereotiep
2) erfelijkheid van gedrag kan getoetst worden
- deprivatie-experimenten (eekhoorn + nootjes)
- kruisingsproeven (eenden van Lorenz)
3) eenvoudige stimuli kunnen een gedragspatroon opstarten. De juiste
“releasers” (= “losmakers”) moeten aanwezig zijn om een
gedragspatroon op te wekken.
Vb.: agressie van mannelijke roodborst op rode veren)
4) interactie tussen erfelijkheid en aanleren
vb.: localisatievermogen van notenkrakers en gaaien
5) inprenting: aanleren van een complexe releaser gedurende een
(korte) kritische periode
vb.: inprenting van ouder bij pasgeborenen en omgekeerd
vb.: ganzen van Lorenz, vogelzang
6) genetisch gedetermineerd gedrag is adaptief onder bepaalde
voorwaarden
- hoge plasticiteit door leren (mens)
- noodsituaties: stereotiep gedrag (doodsgevaar)
c) hormonen en gedrag
zie later (les 5): geslachtsverschillen in gedrag
d) genetica en gedrag
- genen coderen voor eiwitten (en nooit voor iets anders!)
1. hybridisatieproeven (kunstmatige kruisingsproeven; krekelzang)
2. gedrag ligt genetisch complex (vb.: hondenrassen)
e) communicatie
- communicatie = informatieoverdracht tussen zender en ontvanger
1. chemische signalen: feromonen (onzichtbaar)
→ duurzaam, doch niet flexibel
→ feromonen bij vlinders: geslachtsferomoon = geurstof die er
voor zorgt dat 2 vlinders elkaar vinden voor bevruchting. Na
bevruchting is feromoon niet meer werkzaam.
2. visuele signalen: rijk en variabel, doch vragen aandacht, licht (beeld)
3. auditieve signalen: gericht en over lange afstand, doch traag (taal)
4. tactiele signalen: sociale organismen (mieren, verwaarloosd in onze
cultuur!)
f) bioritme
1. circadiane ritmiek (= bioritme): endogene klok in fase met omgeving
2. jaarcyclus: volgt de seizoenen (winterslaap, trek), fotoperiodiciteit
3
g) menselijk gedrag
- cultuur: aangeleerd gedrag van generatie op generatie overgeleverd
door leren.
- de mens (gedrag incluis) is uniek zoals elke soort diersoort uniek is.
3) Gedrag, ecologie en evolutie
- gedragsecologie: trefpunt tussen gedrag, ecologie en evolutie
2. Erfelijkheid en populatiegenetica
1) genetica: MENDEL [→ te kennen: begrippen in rood]
a) de ontdekkingen van Mendel (1866) raakten pas vanaf 1900 bekend
b) de experimenten van Mendel en de erfelijkheidswetten
1. experimentele planning van Mendel met erwten (veel data!)
- een kenmerk is: rasecht of –zuiver (niet variabel)
- vb.: bloemkleur: rasecht = enkel wit, variabel = hybride
- allelen: de varianten van een kenmerk (variëteiten)
- generaties: P = parentaal, oudergeneratie
F = nakomelingen (filiale generaties F1, F2)
2. monohybride kruising
- gen codeert voor een kenmerk
- een allelenpaar op een paar homologe chromosomen (S en s)
- homozygoot: SS of ss (rasecht)
- heterozygoot Ss (hybride)
- een individu is diploid, zijn gameten (geslachtscellen) zijn
haploïd
- genotype: som van de genen, de genetische constitutie van een
individu
- fenotype: verschijningsvorm, expressie van genotype
- gangbare ‘mengtheorie’ van de 19e eeuw (= eens 2 kenmerken
gemengd zijn, kan men ze niet meer ontrafelen) ontkracht door
Mendels partikeltheorie;
3. splitsingswet: 1e wet van Mendel
P: SS x ss
F1: Ss → gameten S of s
→ Vierkant van Punnett
S
s
SS
Ss
S
Ss
ss
s
- splitsing van de eigenschappen
- 3 genotypes: SS, Ss en ss
- 2 fenotypes: SS + Ss en ss
- besluit: F1 was niet raszuiver
Eigenschappen erven onafhankelijk van elkaar over
Dus: een gen heeft een locus (welbepaalde plaats) op een DNAstreng (chromosoom)
4
2) Evolutionair mechanisme
a) Darwin en adaptatie
1. het evolutionair gebeuren begrijpen
- betekenissen van adaptatie
= bevordert overleving en reproductief succes van een individu in een
bepaald milieu
= evolutionair mechanisme
2. Darwin’s verklaring voor adaptatie:
- individuen van een populatie zijn variabel
- omgeving selecteert de best aangepaste varianten
3. Wat weten we sinds Darwin?
Adaptatiewetten van Darwin
+ wetten van Mendel → populatiegenetica
b) genetische variabiliteit van populaties
1. genepool van een populatie
- genepool: som van alle genen in een populatie
- genotypes komen tot uiting in fenotypes
- is conservatief in stabiel milieu (allelenfrequentie blijft
constant)
2. fitness: relatief aandeel van (de genen van) een individu in de
genepool, samenstelling van de volgende generatie
- integrale fitness: directe (kind maken) + indirecte fitness (vb.
kind adopteren)
3. de meeste populaties zijn genetisch variabel
4. meten van de genetische variabiliteit
- populatie: voortplantingsgemeenschap
- allelenfrequentie p = aantal van dit allel / totaal aantal
- vb.: AA, Aa, aa → p = % van A, q = % van a in populatie
c) Hardy-Weinberg evenwicht (Wet van Hardy & Weinberg)
de allelenfrequentie blijft constant in een populatie (geen evolutie)
als:
1. willekeurige copulatie (geen invloed op partnerleuze)
2. populatie groot
3. geen migratie (populatie mag niet weg kunnen)
4. geen mutatie
5. geen selectie voor betrokken allelen
Evolutie als aan voorwaarden (1 of meer) voldaan is.
→ nut van de bevindingen: hij geeft onderbouw van de evolutie via
kunstmatige ontwikkeling
d) micro-evolutie
1. mutaties
2. migratie: gene flow → fixeren van een gen, nabestaanden garanderen
3. genetische drift: bij uitzonderlijke toestand zeer snelle geneflow
- groot effect op klein populaties: bottle neck
- pioniers aan de basis van founder effect
4. non random mating: partnerkeuze (zeer normaal bij mens)
5. natuurlijke selectie (= dagelijkse drijfveren)
→ stabiliserende, directionele of disruptieve selectie
5
e) behoud van genetische variabiliteit
1) geslachtelijke vermenigvuldiging bevordert genetische variabiliteit
- nageslacht varieert van de ouders door
- sorteren chromosomen
- crossing over
- neutraal allel: geen invloed op fitness
2) geografisch gescheiden subpopulaties onderhouden variabiliteit
vb.: huidskleur van pool tot evenaar
3) frequentieafhankelijke selectie en polymorfisme
vb.: predator-prooi relaties
4) hoe bepalen genotypes fenotypes?
= uitkomst van een complexe serie ontwikkelingsprocessen
beïnvloed zowel door genen als door milieu:
= nature-nurture:
- blaadjes aan één boom
- 1 genotype, vele fenotypes
f) korte versus lange termijn evolutie
vb.: de trek van het roodborstje
3) Multipele loci en het belang van seks
[=> niet kennen: a) ]
a) twee loci: linkage equilibrium en disequilibrium
1. uitbreiding van Wet van Hardy-Weinberg
- eigenschappen worden bepaald door meerdere genen
- beginnen met 2 locus model
2. een cijfervoorbeeld leert dat de allelenfrequentie verschilt van de
chromosomenfrequentie
- haplotype (multilocus): genotype van één set chromosomen
- selectie voor een A locus kan wel/niet interfereren met een B
locus.
3. al dan niet evenwicht
- linkage equilibrium: A interfereert niet met B
= frequentie van B op A chromosoom = frequentie van A op B
chromosoom
- het genotype van de ene locus is onafhankelijk van andere
4. de 2-locus versie van Hardy-Weinberg geldt enkel voor linkage
equilibrium
5. selectie, drift en migratie veroorzaken disequilibrium
6. genetische recombinatie (seksueel!) reduceert disequilibrium
b) adaptief belang van seks
=> seks is de enige manier om snelle genetische aanpassingen aan
ziekte, bacteriën etc. mogelijk te maken
1. seks ondanks alle perikelen (zoniet: parthenogenese)
2. seksueel of aseksueel?
Nulmodel (van Maynard Smith): waarom niet alle nakomelingen
van een individu vrouwelijk (aseksueel)? → twee keer meer
kleinkinderen!
3. seks = genetische recombinatie
4. genetische drift met mutaties maken seks lonend; zoniet te zware
(negatieve) erfelijke belasting.
6
5. veranderd milieu bevoordeligt seksualiteit
- stabiel milieu: best aangepaste blijft zo, dus geen reden tot
verandering → parthenogenese
- wapenwedloop tussen gastheer en parasiet maakt seks
onontbeerlijk
6. IQ-scores: hoe die foutief interpreteren voor rassendiscriminatie
4) Het menselijke genoom
a) the Human Genome Project
b) meer dan sequenceren
→ nieuwe benadering voor ziektebestrijding
c) hoe die informatie gebruiken?
- geen genetische discriminatie
- vb.: aan de hand van genetische informatie bepalen wat met persoon
in kwestie gaat gebeuren.
- diagnose: binnen 20 jaar hartinfarct, implicaties voor verzekering
2) Evolutie: interactie erfelijkheid-omgeving
1) Misverstanden over evolutiemethode
a) misvatting 1: gedrag is genetisch vastgelegd
→ gedrag is een adaptatie aan een omgeving
b) misvatting 2: we kunnen er niets aan doen (het is erfelijk)
→ er valt wel iets aan te doen: opvoeding!
→ seksuele aantastelijkheid: vrijheid  onderdrukking
c) misvatting 3: gedrag vereist inzicht in wat men doet
→ hoeft niet, want bvb. de spin ‘beredeneert’ haar web niet
d) misvatting 4: huidige gedrag is optimaal
→ vraatzucht dateert uit verleden met dreiging voor hongersnood
e) misvatting 5: naar maximale reproductie
→ wel reproductiestrategieën binnen populatie
2) E.S.S.
a) uitputtingsslag of ‘de kat uit de boom kijken’
1. het probleem (observatie)
Steunt op de speltheorie uit de economie
♂♂ paardenvliegen in competitie voor ♀♀ op verse koeienvlaag
wachttijd ♂ voor ♀: in functie van wat anderen doen
- langer bij 1 blijven als anderen vliegen naar 2 en 3?
- vlugger naar 2 en 3 vliegen als anderen op 1 blijven?
→ rendement afhankelijk van de frequentie van de wachttijd
1) gedragspolymorfisme bestaat
2) erfelijke basis voor 1
→ adaptief  milieu
3) toets: paardenvliegenexperiment
X = aantal mannetjes
Y = verblijftijd op koeienvlaag in minuten
7
35
30
25
20
aantal
mannetjes
15
10
5
0
100
200
300
400
1. gedragspolymorfisme (verschillende wachttijden)
2. allen hetzelfde copulatiesucces
b) evolutie van strijdgedrag
1) haviken en duiven
dispuut:
- eindigen voor schade optreedt
- schade de moeite waard
→ kosten-baten analyse (niet het argument van groepsselectie)
terug speltheorie met twee strategieën
- haviken:
- vechten en verwonden of doden tegenstander
- risico om zelfverwonding en sterven
- duiven: vertoon zonder ‘vechten’
2) haviken, duiven en bourgeois
- bourgeois: speelt havik als eigenaar
speelt duif als indringer
c) betwisting met verschil in waarde bron en gevechtswaarde
1. theorie: asymmetrische uitputtingsslag
In tegenstelling tot duif-havik extremen, continuum voor individu A bij
conflict met individu B, van:
0%  100% risico
ESS als A zich terugtrekt
VA < VB
met V = waarde bron voor individu
KA KB
K = snelheid waarmee de kosten oplopen
V is meer waard voor een resident dan voor indringer
K is minder waard voor resident dan voor indringer
2. gegevens (spinnetjes bevestigen theorie)
d) statuskentekens
- statuskentekens zijn evenredig met macht: kleuren, vorm e.d.
- verschillen volgens graad in ‘uniformen’
- geen bedriegerij: signaal moet overeenkomen met gedrag
- dominant signaal = dominant gedrag
- subdominant signaal = subdominant gedrag
3) Evolutie van primaten en de oorsprong van de mens
a) de primatenlijn
1) anthropoïden
 Primaten
o Grijphanden (met opponeerbare duim)
o Nagels
o Ogen voor stereoscopisch zicht
8
o 1 kind per worp, grote parentale zorg
 anthropoïden: echte apen (zonder halfapen)
 mensapen: gorilla, chimpansee, orang oetang, gibbon, mens
2) hominiden komen van bipedale, rechtoplopende voorouders
3) Homo stamt af van Australopithecus
- H Habilis: knolleneter op savanne (oma-kind relatie)
- H Erectus:
4) Cro Magnon wel, Neanderthal geen rotstekeningen
5) taal en culturele tradities
- van nomadisch naar pastoraal naar agrarisch leven
- van sociaal matriarchaat naar territoriaal patriarchaat
6) bevolkingsexplosie
b) is culturele evolutie Darwiniaans?
→ “memen” naar analogie met genen (Dawkins)
c) DNA technieken en evolutie van de mens
→ Out of Africa hypothese
→ multi-regio hypothese
4) Geslachtsidentiteit, seksualiteit en seks dimorfisme
1) seksconflict en seksselectie
Matriarchale sociale systemen bij zoogdieren
 vogels: patriarchaal territoriaal systeem
a) ♂♂ en ♀♀
1. reproductief gedrag van leeuwen als voorbeeld
De troep bestaat uit:
3 – 10 ♀♀
1 – 6 ♂♂ A
- matriarchaten (boedverwanten)
- bloedverwanten
- reproductieve cyclus is synchroon
- inseminatie zonder rivaliteit
- invloed van feromonen (synchronisatie)
- copulatiedevaluatie
A-welpen
- allen gelijktijdig geboren
- 1 kindercrèche: samen zogen
- de jonge ♂♂ trekken later samen weg
→ exit: verjaagd door coalitie B
→ intro coalitie B (1 – 6 ♂♂)
- infanticide van A welpen
- snelle synchrone oestrus ♀♀
(zoniet 25 maand wachten)
B-welpen
→ exit coalitie B: verjaagd door coalitie C
infanticide welpen
→ door 1-6 nieuwe ♂♂ C
enz enz…
Evolutionaire selectie voor dit gedrag!
Geslachtsgebonden verschillen
Ook voor infanticide
9
2) Belangenconflict tussen geslachten
- amisogamie:
- eicellen: veel investering (reservestoffen) → weinig talrijk
- zaadcellen: goedkoop → talrijk
- dus: competitie voor en exploitatie van vrouwelijke investering
- eicellen en zaadcellen trachten hun genen maximaal te verspreiden
→ vaak tegengestelde belangen!
3) wijfjes zijn een zeldzaam goed
- ♂♂ bevruchten eieren sneller dan dat ♀♀ ze kunnen aanmaken
- dus: - het reproductief succes ♂♂ gelimiteerd door ♀♀
- reproductief succes ♀♀ gelimiteerd door hulpbronnen
- reproductieve inspanning: paringsinspanning + parentale zorg
- ♀♀ investeren vaak meer in parentale inspanningen
- ♂♂ investeren meer in paringsinspanningen en seksuele competitie
4) geslachtsverhouding: normaal → 1♀ / 1♂
- vb.: herten: conditie van de ♀ beïnvloedt geslacht van het kalf
b) seksuele selectie
1. rol van competitie
- intra-seksueel: competitie tussen seksegenoten
- inter-seksueel: attractie van het andere geslacht
- intensiteit hangt af van:
- parentale inspanning (gelijke inspanning bij monogamen)
- operationele seksratio (beschikbare ♀♀ voor ♂♂)
- intensiteit hoog voor asynchrone reproductie van ♀♀
2. “vurige” mannetjes: geritualiseerde disputen
3. “onwillige” wijfjes: uit op “geschenken”
c) ostentatieve ornamenten
1. evolutie van overdreven structuren en gedragingen
vb.: pauwenstaart (“sportauto”)
start: nulmodel voor partnervoorkeur: voor + nadelen = 0
→ ♂♂ zoeken een compromis tussen:
- optimale overleving en
- optimaal succes bij ♀♀
vb.: kwakende kikkers
2. Fiskers hypothese (wegloop selectie)
- indirecte selectie = zelfversterkend
- vb.: schoonheid = symmetrie → staat voor goede genen
3. handicap hypothese
= je moet wel goede genen hebben om te overleven met zulk een
handicap (vb. pauwenstaart)
- rode lippen (lippenstift) → selectie voor resistentie tegen
ziekte
4. jonge ♀♀ kopiëren de smaak van de oudere ♀♀
5. mannelijke investering in nageslacht kan even groot zijn als bij ♀♀,
mits het vaderschap onomstotelijk vaststaat!
d) seksueel conflict
1. beslissingen om te paren bij toevallige ontmoetingen:
!!!
- ♂♂ winnen bij copuleren (weinig investering)
- ♀♀ winnen bij afwijzen (kieskeurig < grote investering)
10
→ extreem: gedwongen copulatie
2. ouderlijke investering
- poging tot exploitatie van het andere geslacht
- functie: wie het laatste bij het ei is (andere deserteert)
- vb.: bij vissen blijft soms het ♂ achter omdat ♀ eerst weg kon
3. ♂ infanticide: eigen genen eerst
4. meervoudig paren: wie wordt winnaar bij de zaadcompetitie?
e) betekenis van hofmakerij
= afschrikken van andere ♂♂ en aantrekken van ♀♀
2) Zaadcompetitie (z.c.) en copulatiesystemen
a) inleiding: z.c. : seksuele selectie (tussen ♂♂) na de copulatie
b) waarom paren ♀♀ met meerdere ♂♂?
- genetische diversiteit
- import van ‘goede’ genen
c) detectie z.c.: vooral genetische technieken
d) vaderschap
1. algemeen
- interval tussen P1 en P2
- selectie voor strategieën die P2 bevoordeligen (van ♂ en ♀)
2. modellen
- onderzoek moeilijk
3) Partnerkeuze bij de mens
a) seksuele selectie: evolutionaire psychologie
b) seksuele strategieën voor partnerkeuze bestaan
c) waarom verschillen tussen ♀♀ en ♂♂?
- Trivers: Theorie over parentale investering
Hoe meer broedzorg, hoe meer zorg bij partnerkeuze
Omvat:
- interseksuele selectie
- intraseksuele selectie
d) lange en korte termijn verhoudingen
1. kernelementen: partner voor korte of lange termijn
2. ♂: korte termijnverhoudingen
3. ♂: lange termijnverhoudingen (onzekerheid vaderschap)
4. ♀: korte termijnverhoudingen
5. ♀: lange termijnverhoudingen
Enkele relaties tussen brein en omgeving
1) Geschiedenis van het menselijke brein
a) onze voorouders onder de gewervelde en de primaten
1. gewervelden en toename van hersenvolume
- niches voor complex gedrag: overlevingsvoordeel
- katastrofen: veroorzaken vacante niches (massaal uitsterven)
2. levenswijze van primaten: foerageren
- vruchteneter:
- kleurenzicht
- manipulatie van voedsel
- stereoscopisch zicht (leven in bomen)
- goed geheugen voor ruimte en tijd
- sociale vaardigheden (les 7) en communicatie
- pedagogische vaardigheden
11
b) hominiden
1. Homo verving alle andere hominiden
- Australopithecus: van bos naar savanne, rechtoplopend (t°)
- Homo Habilis: knollengraver
- Homo Erectus: ook jagen
2. Radiator hypothese:
= hoge hersenactiviteit vereist goede bloedkoeling, tegen oververhitting
3. neotenie (?) van
- hersenen: leergierig, speels
- lichaam: gelaat, grote teen, beharing
2) Hogere hersenfuncties
a) emoties
1. emoties zijn subjectieve gevoelens
- komen fysiologisch tot uitdrukking (hormonen, zweten, bloeddruk)
- autonome respons vb. hartslag
→ subjectieve gevoelens
→ cognitieve respons (anticiperende) repetitieve gedachten
2. stimulans voor emoties: fysiologische verandering worden geïnterpreteerd
door de neocortex
3. de amandelcortex (amygdala)
- gevoelens van schrik: zin voor gevaar (olfactorische oorsprong)
4. de prefrontale cortex
- bewustwording van emotionele toestanden
5. emotionele stoornissen
- depressie: abnormale regulatie van geluk, droefheid
- angststoornissen
b) leren en geheugen
1. lokaliseerbaar in de hersenen
- leren: gedragsverandering door ervaring (scholing!)
- geheugen: wat geleerd is in de hersenen bewaren
- leren en geheugen is eigen aan alle dieren
- synaptische veranderingen:
- lange termijn opwekking: ionenkanaal voor Na+ en Ca2+
- lange termijn depressie
2. gewenning: aangeleerde afzwakking van reageren op een herhaalde stimulus
(vb.: slak Aphysia)
- neurotransmitterafgifte: veranderingen in het presynaptische axon van
een sensibel neuron (Ca2+ kanalen)
3. sensibilisatie: versterkte reactie (respons) op een stimulus
Hier zijn de K+ kanalen werkzaam
4. associatief leren en langetermijnopwekking
- koppelen van stimuli
geconditioneerde reflex → associaties → associatief leren
- moment (enkele seconden), korte termijn (10 à 15 min.), lange
termijn geheugen (jaren)
- verklarend en proceduregeheugen
5. leren en synapsen
Herhaalde en langdurige sensibilisatie vormt nieuwe synapsen
(duurzaam leren!)
12
c) taal
1. lateralisatie: gelokaliseerd in de linker hemisfeer
2. welke voorouders van ons hadden taal?
- moeilijke vraag
- afhankelijk van verlaagd strottenhoofd, waardoor tong ruimte krijgt
(medeklinkers kunnen gevormd worden, kans op verslikken → risico)
- Homo Habilis zou reeds de juiste hersencentra gehad hebben
(BLZ. 29 ontbreekt!)
2. theorema van de marginale waarde in reproductiestrategie
- uitputting van de bron: afname van de winst voor eenzelfde inspanning,
vlucht van de hommel, vlucht van de bij.
- reproductiestrategie en zaadcompetitie
vb.: copulatieduur bij paardenvliegen
- weinig ♀♀ → lange zoektijd ♂♂ naar ♀♀ → lange copulatietijd voor
voldoende bevruchtingen, eieren
- meer ♀♀ → kortere zoektijd ♂♂ naar ♀♀ → kortere copulatietijd bij
meer ♀♀
- de laatste ♂ op ♀ bevrucht meeste eieren
b) variabiliteit en keuze
1. economie bij voedselkeuze
vb.: strandkrabben en mosselen
- grote mossel, veel winst, veel investering
- kleine mossel: kleine winst, kleine investering
- belangrijke componenten:
- zoektijd
- behandelingstijd
goede zoekers  goede ambachtslui (= specialisatie!)
- consumptie of productie: veel minderwaardigs of weinig duurs.
2. honger (tekort)
- als (energie) behoeften < loon: risico-aversie gedrag
- als (energie) behoeften > loon: risico-onderhevig gedrag
- kans op schaarste groter in een onstabiel milieu
(voorspelbaar < niet voorspelbaar)
Best?
Voorwaarden
10 voldoen
5 niet
10 voldoen niet
Stabiel (veilig)
10 worsten/dag
5+5
Voorkeur
100% kans op overleving
0% kans op overleven of
emigreren
Variabel (riskant)
12,5/dag gemiddeld, doch!
50% kans op 5 of 20/dag
Kans op overleven
> 100%
 MIGRATIE!
Voorkeur
50% kans op overleven of
migratie
- diefstalpreventie, sociale onlusten e.d.:
- repressie is zinloos
- loon verhogen of behoeften verlagen
13
3) variatie in zoek- en behandelinstijd: tijdsfactor
- beloning in verre toekomst is minder waard dan beloning in de nabije
toekomst → het risico: dood, verlies
- in ‘Skinner’ boxen prefereren proefdieren een kleiner beloning over
kortere tijd dan een grotere beloning na langere tijd wachten.
→ lange termijn planning is moeilijk!
7. Sociaal leven
1) competitie voor hulpbronnen
a) competitie door exploitatie: vrije verdeling
= ideal free distribution: exploitatie van de bron
- voorwaarde: totale vrijheid van het individu
- model:
- verdeling competitoren a en b
- over bronnen (habitats) A en B
- uitkomst: overeenkomstig de rijkdommen van A, B
als:
A ≥ B dan a ≥ b
als
A ≤ B dan a ≤ b
- beloning per competitor
- voorbeelden:
- aanschuiven in de supermarkt
- stekelbaarzen met watervlooien
→ 2 snelheden A = B dan a = b
→ 2 snelheden a = 2.B dan a = 2.b
b) competitie door defensie: despotische verdeling
- voorwaarde: interferentie (competitoren interageren, defensie van
hulpbronnen, zoals territoria → reductie van efficiëntie)
- territorium = verdedigd woongebied
- model: vrije verdeling (a)
- uitkomst: in overeenstemming met de rijkdom van A, B
- vb.: koolmezen;
 voor ‘vreemdelingen’ geldt bij competitie:
o zonder interferentie: (cfr.a) toeristen
o met interferentie: gastarbeiders, illegalen op ‘plateau’
 voor ‘eigen volk’ geldt bij competitie:
o competitie onder plateau (competitie zonder exclusie
emigranten op plateau worden kolonisten
o vroeger: buitenlandse filialen, cultuuruitdragers
- remediëring bij stress (conflicten)
14
1. lokaal: bron verrijken of bezetting verlagen
2. mondiaal: bezetting verlagen → geboortebeperking
c) vrije verdeling met ongelijke competitoren
- principe zoals (a), doch:
- groter individu bezet de plaats van meerdere kleintjes
- competitieve eenheid U: groep ongelijke competitoren
- model: verdeling Ua, Ub over bronnen A en B
- uitkomst: in overeenstemming met rijkdom van A, B
als
A ≤ B dan Ua ≤ Ub
als
A ≥ B dan Ua ≥ Ub
d) de economie van de defensie
1. verdedigbaarheid (territoriaal gedrag)
- kost energie (risico) doch verschaft eigendom (van de bron)
- enkel zinvol als kosten – baten = positief
- kosten worden hoger dan baten als:
- er te veel indringers komen
- er meer voorhanden is dan kan opgebruikt worden
- risico op predatie te groot wordt
2. gedeelde inspanning
- economische overwegingen (aanloop naar socialisatie)
→ minder opbrengst doch minder kost aan defensie
- ouderlijke plichten tijdens reproductieperiode
e) een ESS model voor ouderlijke investering
- de beste strategie voor het ene geslacht is afhankelijk van de beste
strategie voor het andere geslacht.
- stel:
- Im, If = investering ♂, ♀ (hoe meer investering in reproductie,
hoe minder in parentale zorg)
- P0, P1, P2 = overlevingskans van een nakomeling
(0 = zonder zorg, 1 = één ouder-zorg, 2 = twee ouders)
met P0 < P1 < P2
- p = kans deserterend ♂ op nieuwe paring
- W = aantal eieren afgelegd door deserterend ♀
- w = aantal eieren afgelegd door zorgend ♀ (→ W > w)
ESS model
♂
♂
♂
♂
zorgt
zorgt
deserteert
deserteert
ESS1 =
WP0 > WP1
P0 (1 + p) > P1
WP1 > wP2
P1 > P2
WP1 > WP0
P1 (1+p) > P2
wP2 > WP1
P2 > P1 (1+p)
ESS2 =
ESS3 =
ESS4 =
♀ wordt
♂ wordt
♀ wordt
♂ wordt
♀
zorgt
ESS4
ESS3
wP2
wP2
wP1
WP1 (1+p)
♀
deserteert
ESS2
ESS1
WP1
WP1
WP0
WP0 (1+p)
 zoniet, zorgt de ♀ beter
 zoniet, zorgt de ♂ beter
 zoniet, zorgt de ♀ beter
 zoniet, deserteert de ♂ beter
 zoniet, deserteert de ♀beter
 zoniet, zorgt de ♂ beter
 zoniet, deserteert de ♀ beter
 zoniet, deserteert de ♂ beter
15
d) paarvorming zonder ouderzorg ♂
1. tweestapsproces:
reproductiesuccessen ♀♀ gelimiteerd door hulpbronnen

reproductiesuccessen ♂♂ gelimiteerd door ♀♀

dus meeste ♀♀ in rijke gebieden

en meeste ♂♂ in gebieden rijk aan vrouwen

2. vergelijking bij zoogdieren
- investering ♂ hangt af van
groepsgrootte ♀♀: solitair tot zeer talrijk

grootte woongebied ♀♀

reproductie min of meer siezoenaal

3. baltsplaatsen: bestaan waar noch de hulpbronnen, noch de ♀♀
verdedigbaar zijn tegen andere ♂♂
e) paarvorming met ouderzorg ♂: ♂ interessante hulpbron voor ♀!
1. monogamie: t.g.v. beperkte voordelen van polygamie (vogels)
- ♀ minder hulp
→ agressiviteit ♀♀ onderling voor ♂
→ jaloersheid
e
- moeilijk 2 ♀ te vinden zonder competitie met andere ♀♀
2. buitenechtelijke paring en intraspecifiek broedparasitisme
- monogamie in een pro forma met nest en partnerbewaking
3. polygynie:
- zonder kost voor de ♀ (♂ geen parentale zorg)
- kost voor ♀: bronnen moeten delen met andere ♀♀
- soms delen of niets
- soms beter een rijk territorium met andere ♀♀ dan
alleen en arm.
9) Familiedynamiek bij sociale gewervelden
1) het mechanisme
a) het onderzoek in de loop van de tijd
1. vraagstelling
- coöperatieve broedzorg: participeren in zorg voor andermans jaren
- jaren ’70: bestaan helpers? → ja!
- jaren ’80:
 waarom blijven helpende jongen bij hun ouders
 ontwikkeling beperkingtheorie: thuisblijven levert profijt
o latere overname territorium en broeden
o opdoen ervaring door helpen
o toename inclusieve fitness door indirecte
 notie belangenconflicten (reproductieve asymmetrie, zie verder)
- jaren ’90: documentatie (lange termijnonderzoek)
2. verwantschap en dominantie bepalen de sociale dynamiek van een
multigeneratie familiegroep (cfr. mens)
3. begrippen!
- familie: interactie tussen ouder(s) en volwassen nakomelingen
- eenvoudige f: 1 ouder(paar) broedt
→ ♂ hoeft niet
- uitgebreide f: 1< ouder(paar) broedt
→ ♂ hoeft niet
- biparentale f: ♂ doet mee (nucleaire familie, conjugale)
- matriliniaire f: ♂ doet niet ter zake
16
- intacte f: originele voortplanters
- vervang f: na vervangen van originele voortplanter(s) door adoptiefouder(s)
2) leven in groep
a) predatie vermijden
1. waakzaamheid verhoogt
- veel ogen zijn beter dan één
- meer individuen: minder tijd(verlies) voor rondkijken, meer
tijdswinst voor voedsel verzamelen.
- grote groepen: 100% waakzaamheid, doch bedriegers
(‘cheaters’): 100% voedertijd zonder rondkijken
2. bescherming in aantallen tegen predatie
- verdunningseffect: selectie voor groepsleven
- veiligst in het midden van de groep
→ in aanwezigheid van predatoren trekt iedereen naar het midden
→ zeer hoge dichtheid
b) voedsel vergaren
1. goede voedselbronnen vinden
- samen zoeken: eens gevonden, genoeg voor iedereen (apen die
vruchten in bomen eten) ‘vandalen’
- informatietransfer vanuit centra (rust- en mestplaatsen)
2. moeilijke prooien bemachtigen in groep, maar daarom nog geen
gelijke verdeling (oorlogsbuit)
3. aangroeiende voedingsbron: roterende beweiding in groep beter dan
(individuele) territorialiteit
nomaden: adaptief  sedentairen: overbegrazing, verwoesting
4. kosten: competitiefactor tussen de individuen van een groep
(exploitatie, interferentie) vb.: mus met kruimeltjes brood
c) optimale groepsgrootte
1. voorbeeld: kolonievorming bij rotszwaluwen: centra voor informatie
en voor parasieten
2. tijdsbudgetten
1
2
3
Dominant
1
3
2
Subdominant
Rondkijken
Eten
Kibbelen
→ wederkerige uitsluiting (men kan het ene niet
doen als men met het andere bezig is)
Groepsgrootte wordt bepaald door samenspel van 1, 2 en 3 (de
tijd die je niet aan 1 of 3 spendeert, blijft over voor 2)
3. zijn optimale groepen stabiel?
- neen: geïsoleerde individuen komen er bij (dus vaak groter)
- eerder stabiel dan optimaal
4. individuele verschillen: dominanten: centraal, lage predatiedruk,
subdominanten: perifeer, hoge predatiedruk.
d) evolutie van groepsleven
- groepsgedrag heeft erfelijke basis!
- vb.: guppies
3) Egoïsme en altruïsme
17
a) selectie voor bloedverwantschap
1) the theorie
- r = ∑ 0.5 L = verwantschapscoëfficiënt
- kans dat door afstamming gen individu a = gen individu b
- afstammingsdiagram: figuur 7.6 geeft veel voorbeelden
- altruïsme: baat voor anderen, kosten voor altruïst
- parentaal altruïsme = genetisch egoïsme! Altruïsme tussen verwanten
promoot voortbestaan eigen genen
→ Regel van Hamilton
C: kost voor donor
B: baat voor ontvanger
→ gen voor altruïsme zal toenemen als
B > 1 of
rB–C>0
C r
Of, beter:
B > r donor naar eigen afstamming → rd = directe fitness
C r donor naar afstamming van ontvanger → ri =
indirecte fitness
- directe fitness: componenten van de fitness door
zelf te reproduceren
- indirecte fitness: componenten van de fitness
door verwanten te helpen
- samen: inclusieve fitness
2) voorbeelden: zie tekst
3) hoe herkent een individu bloedverwanten?
 genen die zelfde genen herkennen bij anderen?
 Eenvoudige regels?
o Beschouw iedereen waarmee je opgegroeid bent als
bloedverwant
o Vogels en nestplaats, mensapen
b) mutualisme en manipulatie
- mutualisme: wederzijds voordeel door coöperatie (bondgenoten)
vb.: 2 leeuwinnen toch beter dan 1, zelfs als zijn het geen
bloedverwanten.
- manipulatie: lijkt op altruïsme voor verwanten (maar!  verwanten!)
vb.: koekoeksjong – schijnvriendschap
c) wederkerigheid
1. het dilemma van de gevangene
Vandaag helpt A B als later B A zal helpen
De vertragingsfactor (vandaag krijgen, morgen geven) opent de weg
naar bedriegen: spel in functie van speler A:
T>R>P>S
…, reward
…, punishment
Speler A
Speler B
Coöperative
Coöperative
Speler B
ontrouw
Beloning wederzijdse Betaling van de
18
Speler A
coöperatie
uitbuiter
R=3
S=0
Ontrouw
Verleiding tot
Straf voor
ontrouw
wederzijdse ontrouw
T=5
P=1
- als spelers elkaar slechts één maal ontmoeten:
→ geen E.S.S., zelfs als iedereen coöperatief is (r = 3 als winst) loont
het de moeite om ontrouw te zijn (t = 5) en te blijven (P > S)
→ altruïsme ontwikkelt zich in sociale structuren tot E.S.S.!
- als spelers elkaar voldoende ontmoeten:
→ best ‘lik op stuk’ strategie (tit fort at): strategie:
- coöperatie na de eerste keer
- na de 2e keer en verder, doen wat de opponent doet
→ succes steunt op:
1. sociale context (samen leven) –bij mens gereguleerd door
wetten en geld
2. (éénmalige!) vergevensgezindheid om coöperatie te herstellen
3. vergelding: ontmoedigt ontrouw
→ voorbeelden:
vampiers in Costa Rica
vlooien bij primaten
10) De zorg voor een nageslacht
1) de individuele of groepselectie
a) gedragsverschillen en genetische verschillen
- meerdere genen coöpereren voor de uiting van een kenmerk
- genen coderen voor enzymen (eiwitten)
- interactie tussen genetische aanleg en omgeving
b) egoïsme of groepsbelang?
1. wat voordelig is voor een individu kan nadelig zijn voor de groep
vb infanticide
2. theoretische bezwaren tegen groepselectie, wél individuele selectie
vb.: vogellegsel:
2 eieren, in evenwicht met omgeving
▼
2-ei en 6-ei mutant
6-ei mutant groter fitness, tot voedsel limiterend
▼
hongersterfte: selectie voor juiste legselgrootte
c) overleving of reproductieve inspanning
- allocatie van energie naar overlevings- of reproductiekosten
→ leidt tot een optimale levensgeschiedenis
→ optimale reproductiestrategie:
- semelpaar (1x) zalm
- iteropaar (meermaals) mens
→ reproduceren
2) Ouderlijke zorg en paarvorming
a) variabiliteit in paarvorming
- ouderzorg: door koppel, ♂ en ♀
- geassocieerd met varianten in paarvorming
- mono- of polygamie (promiscuïteit)
- polygynie of polyandrie: simultaan of seccessief
19
- ideal (biologisch): deserteren en het andere geslacht achterlaten met de
kosten van de ouderzorg
- realiteit: conflictoplossing
→ verschillende levensgeschiedenisstrategieën in functie van
omgevingsfactoren
b) beperkingen aan ouderzorg: ♂ nooit zeker van vaderschap!
1. vogels: voedselbeperking selecteert voor monogamie, anders
polygynie (inwendige bevruchting)
2. zoogdieren: dracht en zogen voor ♀
nog meer polygynie dan bij vogels
3. vissen: externe bevruchting
desertie voor ♀ meer evident
4. eten t.o.v. gevaar
- veilig doch -----afstand ------gevaar doch
- geen eten
-----------------------------eten
vogel in boom
voedsel bij kat
- dynamisch model voor gedrag (feedback)
foerageertijd  honger – predatiedruk
- optimalisatiemodel: goede allocatie tussen eten en veiligheid
- dynamische terugkoppeling tussen gevaar en reserves
c) optimalisatiemodellen en gedrag: een overzicht
1. optimalisatiemodellen geven hypothesen die toetsbaar zijn (ook
kwantitatief)
2. de veronderstellingen zijn duidelijk omschreven (zie grafische
weergaven)
3. modellen kunnen uitgebreid worden naar meerdere soorten
(bruikbaar voor reflectie)
20