Micro-organismen: diversiteit en bouw van de cel

Micro-organismen: diversiteit en bouw van de cel
Micro-organismen spelen een belangrijk rollen in ons dagelijks leven: in de landbouw, energie,
milieu, ziektes, voedselindustrie en de biotechnologie. Op zowel positieve als negatieve manieren. In
onderontwikkelde landen zijn infectieziekten bijvoorbeeld de grootste doodsoorzaken.
Uiterlijke kenmerken
Micro-organismen zijn, zoals de naam al doet vermoeden, erg klein. Hierdoor hebben ze een gunstige
oppervlakte/volume verhouding. Prokaryoten komen voor met verschillende morfologische
kenmerken:
Maar ook binnenin de cel verschillen micro-organismen enorm. Daarom is er een indeling van drie
hoofdtakken, de bacteriën, archaea (prokaryoten) en de eukarya (eukaryoten). De meeste
extremofielen zijn bijvoorbeeld archaea.
Energietransductie
Prokaryoten komen op verschillende manieren aan hun energie in de vorm van ATP. Enerzijds zijn er
de chemotrofen, anderzijds de fototrofen. Bovendien is er binnen de chemotrofen een verschil
tussen chemoorganotrofen (gebruiken organische stoffen)en de chemolithotrofen (gebruiken
anorganische stoffen). Beide chemotrofen gebruiken O2 in de aerobische ademhaling, en in de
anaerobische ademhaling gebruiken ze allebei S0, SO42- en NO3-, daarnaast gebruiken
chemoorganotrofen ook organische e- acceptoren in de elektronen transport keten.
Bij de fototrofen worden H2O en H2S gebruikt als elektronen donoren.
Cytoplasmamembraan
Het membraan om de cel heen is 6-8 nm dik, en bestaat uit bisfosfolipiden, met de hydrofiele kop
naar buiten en de hydrofobe staart naar binnen gericht. Door het membraan heen zitten heel veel
membraan eiwitten.
De structuur van de membraanlipiden verschilt tussen de bacteriën en eukarya enerzijds en de
archaea anderzijds. De eerste groep heeft een ester met daaraan een vetzuurrest, terwijl de archaea
een ether hebben met een phytanyl. De hyperthermofiele archaea hebben bovendien geen
bisfosfolipidelaag, maar een monolipidelaag, met biphytanyl.
Bij alle micro-organismen heeft het membraan de functie van een permeabiliteit barrière. Het
voorkomt het lekken van stoffen en functioneert als een poort van het transport in en uit de cel.
Daarnaast is het een houvast voor veel eiwitten, die helpen in de transport, bioenergetica en de
chemotaxis. Daarnaast is het belangrijk voor de energie conservatie: het genereert en gebruikt de
proton motive force.
Actief transport
Actief transport is een veel betere manier om stoffen de cel in te krijgen dan diffusie. Er zijn vanwege
de verschillende eigenschappen van stoffen ook verschillende typen transportsystemen: simpel
transport wordt aangedreven door de energie van de pmf. Samen met de stof gaat ook H+ over het
membraan. Bij groep translocatie wordt de stof chemisch gemodificeerd, aangedreven door
fosfoenolpyruvaat, meestal wordt de stof gefosforyleerd en bij ABC transport worden periplasmische
(tussen membraan en celwand) bindingseiwitten gebruikt en komt de energie van ATP.
Binnen de PMF-aangedreven transportsystemen zijn er drie mechanismen: uniporter, antiporter en
symporter. Bij de uniporter kan de stof alleen over het membraan (positief geladen deeltjes in de
cel/negatieve uit de cel), bij een antiporter is de energie van een H+ in tegenovergestelde richting
nodig (positief geladen deeltjes uit de cel) en bij een symporter is de energie van een H+ in dezelfde
richting nodig (negatief geladen deeltjes in de cel)
Celwand van bacteriën
Binnen de bacteriën zijn er qua celwand twee types te identificeren: de Gram-positieve en Gramnegatieve bacteriën. Deze beide typen kleuren bij een Gramkleuring anders. Dit komt omdat Grampositieve cellen een dikke peptidoglycaanlaag als celwand hebben, terwijl de Gram-negatieve cellen
een dunne peptidoglycaanlaag hebben met daarboven nog een buitenmembraan met uitstekende
polysacchariden.
In de celwand kunnen ook functionele organellen zitten, zoals flagellen, fimbriae en pili. Dankzij
flagellen en fimbriae kunnen bacteriën zich voortbewegen. Er zijn verschillende manieren om voort
te bewegen met behulp van flagellen. Met gebundelde flagellen kan vooruit gegaan worden, en door
de flagellen uit elkaar te duwen kan een andere richting gekozen worden. Ook zijn er reversibele
flagellen die tegen de klok in draaiend vooruit gaan, en met de klok mee juist achteruit. Als laatste
zijn er de unidirectionele flagellen, deze kunnen alleen vooruit.
Chemotaxis kan de richting van voortbeweging beïnvloeden. Als een bacterie stoffen opmerkt in zijn
omgeving, kan hij aangetrokken dan wel afgestoten worden door deze stoffen.
Micro-organismen: voeding, energie, biosynthese en sterilisatie
Metabolisme bestaat enerzijds uit het genereren van energie door middel van catabolisme
(substraten worden producten), en anderzijds uit het verbruiken van energie door anabolisme
(monomeren worden macromoleculen/biosynthese). De energie in dit principe is ATP, welke
gegenereerd wordt door middel van de proton motive force.
Redoxreacties
Het doorgeven van energie in de vorm van elektronen gebeurt door middel van redox-reacties.
Elektronenrijke stoffen doneren hun elektronen (reductoren) aan elektronenarme stoffen
(oxidatoren). In de cel zijn er coenzymen die de redoxreacties begeleiden, zoals NAD+ en zijn
tegenhanger NADH. Een elektronendonor wordt geoxideerd en zet daarbij zijn elektronen op NAD+,
welke NADH wordt. NADH zoekt vervolgens een elektronenacceptor op, die wordt gereduceerd
dankzij de elektronen van NADH.
Energierijke verbindingen kunnen op twee manieren worden gemaakt: via een andere energierijke
verbinding, of via een elektrochemische gradiënt over de membraan. Enkele energierijke
verbindingen in de cel zijn ATP en fosfoenolpyruvaat.
Energie kan op twee manieren vast gelegd worden: door substraat-niveau fosforylatie: een
substraat wordt gefosforyleerd, waarna ADP de fosforgroep overneemt en ATP vormt, of door
oxidatieve fosforylering: een gespannen membraan wordt minder gespannen en in dat proces wordt
ATP gevormd.
Glycolyse
De glycolyse is het energiewinnend proces dat voorkomt in de meeste levende cellen. Glucose wordt
in verschillende stappen omgezet tot pyruvaat, en daarbij wordt er weliswaar eerst ATP gebruikt,
maar uiteindelijk gewonnen. Hierbij wordt gebruik gemaakt van de oxidatieve fosforylering.
ATP winning
ATP wordt gewonnen door middel van een ATP synthase die werkt op de energie van de proton
motive force, welke op zijn beurt aangedreven worden door de elektronen transport keten. In die
keten wordt een elektron over flavines, cytochromen en quinones geleid, om zo uit de cel te geraken.
Hierbij komt er een spanning over het membraan.
Wanneer de intracellulaire ATP/ADP verhouding hoog is en de pmf laag, wordt ATP omgezet tot ADP,
waarbij er dus geen elektronen, maar protonen naar buiten gepompt worden. Niet alle
transportsystemen gebruiken ATP, sommige gebruiken de protonengradiënt, of zelfs de Na+gradi:ënt, zoals flagellen.
Uiteindelijk leveren de glycolyse en de citroenzuurcyclus 38 ATP moleculen per molecuul glucose op.
Anabolisme
Naast het winnen van energie (catabolisme) wordt glucose, en andere koolstofbronnen, ook gebruikt
voor de biosynthese, het anabolisme. Van glucose-6-P wordt bijvoorbeeld uiteindelijk RNA en DNA
gemaakt. Uit de citroenzuurcyclus en de glycolyse worden ook de aminozuren gemaakt.
Groei en groeiomstandigheden
Bacteriële groei is de toename van het aantal cellen door binary fission. Tijdens het delen wordt er
een septum gevormd in het midden van de cel, op de plek waar de cel zich uiteindelijk in tweeën
deelt. In het midden wordt eerst een FtsZ ring gevormd, waarna er een spiraal van MreB door de cel
gaat. Op de plekken waar het MreB de celmembraan raakt vindt celwand synthese plaats.
Cellen groeien door zich in tweeën te delen. Hierdoor is er een exponentiële toename van het aantal
cellen in ideale omstandigheden. In de praktijk werkt men niet met het aantal cellen, maar met de
biomassaconcentratie x in g/l. De biomassaconcentratie tegen de tijd, met x op een logaritmische
schaal levert een rechte lijn op met helling μ en asafsnede x0. Hierbij is μ de specifieke groeisnelheid
in uur-1, en een constante onder vaste omstandigheden. De specifieke groeisnelheid is aan de
verdubbelingstijd gerelateerd volgens μ = ln(2)/td.
Tijdens de groei zijn er verschillende fases: de lag-fase, de logaritmische groei-fase, de stationaire
fase en de afstervingsfase. De groeisnelheid is van een aantal factoren afhankelijk: de hoeveelheid
energiestoffen, de temperatuur, de zuurgraad e.d. In een chemostaat kan een cultuur continu
groeien, door het afvloeien van microbiële cellen en het continu invoeren van vers medium en
steriele lucht. Elke cel prefereert een andere temperatuur, zuurgraad, zoutgraad e.d.
Er zijn verschillende vormen van relaties tussen micro-organismen en zuurstof:
-
Obligaat aeroob: Hebben O2 nodig om te overleven.
Facultatief aeroob: Kunnen zonder, maar groeien beter met O2.
Aerolerant: Hebben het niet nodig, en groeien ook niet beter met O2.
Obligaat aneroob: Sterven af als O2 aanwezig is.
Ook ten opzichte van andere condities hebben bacteriën verschillende relaties. Zo zijn ze
bijvoorbeeld nonhalofiel, halotolerant, halofiel of extreem halofiel. Dit geldt dus voor
zoutconcentraties (halo-), maar ook voor bijvoorbeeld warmte (thermo-) en druk (piëzo-).
Biofilms
Biofilms zijn groepen bacteriën die onderling communiceren en zich individueel specificeren, ten
voordele van de hele kolonie, en ook een kapsel om zich heen vormen. De vorming van een biofilm
verloopt in verschillende stappen:
- Eerst hechten een paar cellen zich aan een geschikt, solide oppervlak.
- De cellen koloniseren: er vindt intercellulaire communicatie plaats, de cellen groeien en
specificeren zich en de polysaccharide kapsel wordt gemaakt.
- Uiteindelijk blijft de kolonie zich ontwikkelen: meer groei en aanmaak van kapsel vindt
plaats, en er worden zelfs water kanalen gevormd.
Fototrofie, chemolithotrofie en koolstoffixatie
Fototrofie
Er zijn twee typen fototrofie bij prokaryoten: Oxygene fotosynthese, hierbij ontstaat er zuurstof en is
H2O de elektronendonor, en Anoxygene fotosynthese, hierbij is er een andere elektronendonor dan
H2O en ontstaat er dus geen zuurstof.
Verschillende bacteriën hebben verschillende bacteriochlorofylen. Deze nemen licht op met
verschillende golflengtes en absorberen dus verschillende kleuren. In eukaryoten zitten
chloroplasten. Deze heeft een reactiecentrum met daarom heen licht winnende chlorofylen (LHI en
LHII). Carotenoïden zijn verbindingen die kleur geven aan organismen, maar vooral beschermen
tegen foto-oxidatie. Licht wordt door een eiwitcomplex in het membraan geleid, op een zelfde
manier als bij chemotrofe elektronen transport ketens, om een membraanspanning te genereren.
Chemolithotrofie
Chemolithotrofen gebruiken anorganische verbindingen als energiebron. Ook hun koolstofbron is
vaak (maar niet altijd) anorganisch. Dit heet dan chemolithoautotrofie.
H2-oxidatie levert veel energie op. De meeste H2-oxideerders zijn geen specialisten en groeien ook op
diverse organische verbindingen. De oxidatie van H2S tot S levert redelijk wat energie op. Zwavel kan
een eind- of tussenproduct zijn en wordt vaak buiten de cel opgehoopt, maar soms in de cel
opgeslagen. Uiteindelijk wordt sulfaat gevormd. H2S komt veel voor in de natuur door sulfaatreductie
of geologische processen.
Nitrificatie
De oxidatie van ammoniak (of ammonium, NH4+) tot nitriet (NO2--), en van nitriet tot nitraat (NO3-)
wordt nitrificatie genoemd. Dit zijn energetisch magere processen, uitgevoerd door twee
specialisten. De eerste groep zet NH4+ om in NO2-, de tweede groep zet NO2- om in NO3-. Voor deze
reacties is er heel veel enzym nodig, daarom zijn er veel membranen met het enzym aanwezig in de
cel.
Ook bij deze processen verloopt er een elektronen transport keten door het membraan die een
membraanspanning opbouwt, waarmee ATP gegenereerd wordt. Daarnaast is er ook nog anammox,
de anaerobe oxidatie van ammonium met nitriet, welke stikstof en water vormt.
Koolstoffixatie: Calvin cyclus
De CO2-fixatie in aerobe chemolithotrofen gaat meestal via dezelfde route als in groene planten: de
Calvin cyclus. Hierbij is RuBisCO het sleutelenzym. De Calvin cyclus vreet ATP en NAD(P)H. Als de
energiebron weinig oplevert (nitrificeerders) zorgt dit ervoor dat de groeiopbrengsten zeer gering
zijn, veel oxidatie van substraat, maar weinig product. Soms is er dan NADH productie via reversed
electron transport, hierbij wordt de pmf gebruikt om elektronen op te pompen naar een lagere
potentiaal en zo NADHte winnen, ten koste van ATP.
Er zijn ook andere routes om CO2 te fixeren. Autotrofe methaanvormende archaea missen de Calvin
cyclus en maken acetyl-CoA met behulp van een gebonden methyl-groep en een gebonden CO.
Zowel de methyl-groep als de CO wordt in een niet-cyclisch proces gevormd. Ook sommige andere
micro-organismen doen het zonder de Calvin cyclus. Deze andere routes hebben allen gemeen dat er
minder ATP nodig is.
(An)aerobe afbraak organische verbindingen
Gisting(fermentatie)
Bij gisting wordt na de normale glycolyse niet de citroenzuurcyclus ingegaan. In plaats daar van wordt
er van pyruvaat lactaat en ethanol gevormd. Dit gebeurt onder anaerobe omstandigheden. Het
probleem van geen O2 is dat er geen elektronenacceptor aanwezig is. Hierdoor kan NADH niet
geoxideerd worden, en moet er een nieuwe manier gevonden worden om de NADH productie te
vermijden. Ook is er geen manier om aan ATP en pmf te komen.
Het probleem met ATP is makkelijk te verhelpen, door fosforylering op substraatniveau. Dit is het
principe van gisting. Door substraatniveau fosforylering wordt er ATP geproduceerd, evenals
fermentatie producten: zuren, alcoholen, CO2, H2 en NH3.
Er bestaat ook homofermentatieve melkzuurgisting, dit gaat via de glycolyse en hierbij wordt alleen
melkzuur (lactaat) gevormd. Heterofermentatieve melkzuurgisting daarentegen produceert behalve
melkzuur, ook ethanol en CO2. Bovendien bestaan er gistingsprocessen waarbij boterzuur, butanol,
aceton en andere producten worden gevormd.
Syntrofie
Syntrofie is het principe waarin een soort leeft van de producten van een andere soort. Zo kan er
interspecies waterstofoverdracht plaats vinden. Hierdoor kan een methanogeen, met behulp van de
H2 van een ethanolgister, CO2 omzetten in CH4. Ook de producent kan profijt hebben van het
wegkapen van stoffen door een syntroof. Door het verlagen van de product-concentraties blijven
reacties lopen.
Gistingsprocessen zijn schakels in de anaerobe afbraak van organische stoffen in de natuur.
Anaerobe ademhaling
Net als bij aerobe ademhaling verloopt de elektronen transport keten bij anaerobe ademhaling over
membraaneiwitten en het membraan. Hierbij zijn er echter twee manieren om membraanspanning
te genereren: nitraatreductie (NO3- --> NO2-) en denitrificatie (NO3- --> NO2- --> NO --> N2O --> N2).
Niet alleen stikstof dient echter als elektronen acceptor, ook sulfaat kent transportketens: de
sulfaatreductie. Deze verloopt via activering van sulfaat met ATP naar APS. Ook CO2 kan als
elektronenacceptor dienen. Dit gebeurt door de reductie van CO2 tot acetaat (acetongenese) of
door methaanvorming (methanogenese).
Acetongenese en methanogenese
De reductie van 2 CO2 tot acetaat (CH3-COO-) levert energie op als waterstof als reductor optreedt.
Hierbij is het sleutelenzym CO-dehydrogenase, die acetyl-CoA maakt uit twee C1-eenheden.
De omzetting van waterstof en kooldioxide in methaan levert meer energie op dan de vorming van
waterstof. Hierdoor kunnen methaanvormers op slechts zeer weinig substraten groeien. Een ander
belangrijk substraat in de natuur voor methanogenese is acetaat. Alle methaanvormers zijn archaea.
De biochemie van methanogenese is uniek en komt alleen voor bij methanogene archaea. Ze
gebruiken diverse cofactoren die elders in de levende wereld niet of nauwelijks gebruikt worden.
Uiteindelijk speelt energietransductie aan de membraan een sleutelrol. Cofactoren die betrokken
zijn bij de overdracht van C1-eenheden zijn methanofuraan, methanopterine, CoM en F430.
Cofactoren die betrokken zijn bij de elektronen overdracht zijn Coenzym F420 en Coenzym B. De
fluorescentie van F420 is tegrbuiken om methaanvormers te zien met microscopie. Methaan kan uit
zowel CO2 en H2, methanol en acetaat worden gevormd.
Aerobe afbraakroutes
De aerobe afbraak bestaat uit een beperkt aantal hoofdroutes in het katabolisme en diverse
toevoerwegen naar deze hoofdroutes. Enkele hoofdroutes zijn de glycolyse en de citroenzuurcyclus.
In de aerobe afbraak zijn er twee belangrijke organische stoffen: koolwaterstoffen (hydrocarbons)
en koolhydraten (carbohydrates). Koolwaterstoffen, zoals octaan. bestaan uit C’s en H’s.
Koolhydraten, zoals glucose bestaan. uit C’s en OH’s.
-
Oxygenases zijn enzymen die de inbouw van O uit O2 in een ander molecuul katalyseren.
Dioxygenases katalyseren de inbouw van beide O-atomen.
Monoxygenases plaatsen één O-atoom in het substraat en reduceren (met NADH) het
tweede O-atoom tot water.
Let op: oxidases zijn enzymen die een reactie met zuurstof katalyseren, maar het niet in een
substraat zetten. Deze O’s verdwijnen meestal in de vorm van H2O(2).
Afbraak van (poly-)saccharides
Poly-saccharides kunnen niet opgenomen worden door de cel. Daarom zijn er extracellulaire of aan
de celwand gebonden enzymen. Daarna is er opname van oligosacchariden of monosacchariden en
metabolisme via glucose en/of glucose-P.
Oxidatie van rechte alkanen en vetzuren verloopt voor een grootdeel op dezelfde manier: betaoxidate (afsplitsing van C2-unit van fatty-acyl-CoA als acetyl-CoA). Het alkaan wordt eerst omgezet
tot fatty-acyl-CoA via monoxygenase tot alkanol en dehydrogenaties tot alkanal en vetzuur.
Stikstoffixatie, methaanvorming, rumen en interacties met de mens
Hydrothermal vent
Hydrothermal vents zijn hittebronnen op de bodem van de zee. Hier zijn nauwelijks koolstofbronnen
aanwezig en is de warmte gigantisch, tot wel 350OC. Als elektronendonoren en -acceptoren worden
daarom zwavel en stikstofverbindingen gebruikt, naast H2 en O2.
Methaanvorming en syntrofie
Als er een hoeveelheid organisch materiaal in een anaeroob sediment wordt afgebroken, dan levert
dit uiteindelijk alleen methaan en koolstofdioxide op. Alle andere tussentijds gevormde
gistingsproducten worden door bepaalde bacteriën omgezet in precursors van methaan.
In de rumen (pens) van herkauwers zitten ook micro-organismen die organisch materiaal zoals
cellulose en suikers omzetten tot methaan en koolstofdioxide. Natuurlijk wordt het niet helemaal
afgebroken tot deze stoffen, want dan heeft de herkauwer er niks bruikbaars aan. Grofweg verloopt
de fermentatie zo:
57,5 glucose --> 65 acetaat + 20 propionaat + 15 butyraat + 60 CO2 + 35 CH4 + 25 H2O.
De methaan verlaat de herkauwer via de bek.
De pens bevat extreme aantallen micro-organismen. Voornamelijk bacteriën (tot 1011/ml), archaea
en anaerobe protozoa en schimmels. Hun activiteiten leiden tot de afbraak van cellulose en de
vorming van gistingsproducten. De gemiddelde verblijftijd in de pens is ruim tien uur. De microorganismen dienen uiteindelijk als eiwitbron voor de herkauwer. Bij de afbraak van bepaalde
aminozuren uit het voedsel ontstaan ook vertakte korte vetzuren die erg stinken.
Verschillen tussen pens en anaeroob sediment
De waterstofconcentratie is circa 100 maal hoger in de pens. Daardoor vindt er geen afbraak plaats
van butyraat en propionaat door syntrofen. Dit geeft een thermodynamisch probleem. Ook is er geen
acetaatafbraak in de rumen door methaanvormers. Wel is er methaanvorming met waterstof die bij
vergisting van suiker gevormd wordt.
In een marien sediment, of een getijdensediment (wad) verloopt de anaerobe afbraak heel anders.
Methaan wordt er veel minder geproduceerd en dan niet uit acetaat en waterstof + koolstofdioxide.
Waterstof, acetaat, propionaat, butyraat en diverse andere verbindingen worden door
sulfaatreduceerders afgebroken.
Stikstoffixatie
In de stikstoffixatie wordt N2 gereduceerd tot NH3. Dit is dus omgekeerd aan de nitrificatie en
denitrificatie. De verkregen NH4+ worden gebruikt in aminozuren. De directe inbouw kost ATP, maar
is gratis via stikstoffixatie.
Interactie mens-microbe
In de mens zit vrijwel overal micro-organismen. Deze helpen mee te beschermen tegen pathogenen,
maar sommige zijn juist zelf toxisch.
Antibiotica, industriële microbiologie, evolutie en systematiek
Antibiotica
Antimicrobiële stoffen kunnen drie typen uitwerkingen hebben: bacteriostatisch, bacteriocidal of
bacteriolytisch. Bij bacteriostatisch stopt de groei van de cellen, maar blijven ze levensvatbaar. Bij
bacteriocidal blijf het aantal cellen even groot, maar zijn ze niet meer levensvatbaar en
bacteriolytisch vermindert het aantal cellen, zowel levensvatbaar als in totaal.
Er bestaat een groot aanbod aan antibiotica die elk aangrijpen op een ander deel van de (groei van
de) cel. Ook bestaan er synthetische antibiotica: veelal bestaande antiobiotica die in een zijtak zijn
gemodificeerd. Veel antibiotica worden door bacteriën uit de groep van de actinobacteria gemaakt.
Een sleutelrol speel het geslacht Streptomyces. Actinobacteria zijn Gram-positief met een hoog
percentage G+C in het DNA.
Industriële microbiologie
Veel bacteriën en hun producten worden gebruikt in ons dagelijks leven: enzymen, antibiotica,
voedseladditieven, alcohol en chemicaliën bijvoorbeeld. Hierin is er onderscheid tussen primaire
metabolieten, producten die worden gevormd door noodzakelijk processen in de cel, en secundaire
metabolieten, producten die worden gevormd als een kolonie eenmaal is genesteld: veelal
beschermende producten zoals antibiotica.
Een manier om continu deze producten te winnen is een fermentor, hierin zit een groot volume aan
medium met bacteriën erin, waar steeds een deel wordt geoogst, maar ook nieuw medium aan
wordt toegevoegd.
Microbiële evolutie, systematiek en cultuurcollecties
Gedurende het ontstaan van het leven is het leven zelf steeds ingewikkelder geworden. Begonnen is
bij anoxische bacteriën op de bodem van de oceaan, waarna er steeds meer manieren ontwikkeld
werden om energie te winnen: methanogenesis, acetongenesis, anoxische photosynthese,
ijzerreductie, sulfaat reductie, oxische photosynthese en uiteindelijk aerobe ademhaling.
Later werden er eukaryote cellen gevormd, zeer waarschijnlijk door endosymbiose. Ook ontstonden
er nieuwe soorten door natuurlijke selectie en mutaties, wat leidde tot drie hoofdsoorten van leven:
Karakteristiek
Bacteria
Archaea
Eukarya
Prokaryote celstructuur
Celwand
Membraanlipiden
Kern met membraan
DNA covalent gesloten en circulair
Histoon-eiwitten aanwezig
RNA polymerases
Ribosomen
Initiator tRNA
Intron in meeste genen
Capping en PolyA-tailing van mRNA
Plasmiden aanwezig
Gevoelig voor antibiotica
Endosporen
Ja
Peptidoglycaan
Esterbinding
Afwezig
Ja
Nee
1 (4 subunits)
70S
Formylmethionine
Nee
Nee
Ja
Ja
Ja
Ja
Geen peptidoglycaan
Etherbinding
Afwezig
Ja
Ja
1 (8-12 subunits)
70S
Methionine
Nee
Nee
Ja
Nee
Nee
Nee
Geen peptidoglycaan
Esterbinding
Aanwezig
Nee
Ja
3 (12-14 subunits elk)
80S
Methionine
Ja
Ja
Zelden
Nee
Nee