(micro-) organismen

Karakteristieken van levende cellen/(micro-) organismen:
1. Compartmentalisatie en metabolisme: cellen nemen nutriënten op uit de omgeving,
transformeren die en geven het afval weer af. Cel = open systeem.
2. Reproductie: bestaande cellen vormen (door werking genen)chemicaliën uit de omgeving om tot
nieuwe cellen. Growth = vermeerdering aantal cellen.
3. Differentiatie: sommige cellen kunnen nieuwe celsoorten maken (spore, deel van levenscyclus)
4. Communicatie: door chemicaliën die worden losgelaten of opgenomen.
5. Beweging: sommige cellen kunnen zichzelf voortbewegen
6. Evolutie: cellen bevatten genen en evolueren nieuwe eigenschappen. Micro-organismen en in het
bijzonder bacteriën/archaea zijn de oudste bewoners op aarde (3,8 miljard jaar) en zij hebben de
condities op aarde voor een belangrijk deel gemaakt zoals zij nu zijn.
Microbiële ecologie is de studie van micro-organismen in hun natuurlijke milieu.
Prokaryoten: bacteriën en archaea. Esentiële (“housekeeping”) genen op chromosoom, speciale
genen op plasmide. Hebben nucleoid, kern zonder membraan.
Archaea: chromosoom(omen) lijkt op dat van bacteriën, maar het opgerold/gepakt zijn en de replicatie
komt meer overeen met die van eukaryoten.
Een virus is een gesloten (!) systeem, geen cel.
Plasmiden:
- Genetische elementen die onafhankelijk van het “gastheer” chromosoom repliceren.
- Dubbelstrengs DNA.
- Veelal circulair maar ook lineair (B. burgdorferi).
- Duizenden verschillende plasmiden bekend.
- Grootte: 1000 baseparen tot 1 miljoen bp.
- Aantal van een bepaald plasmide in een cel kan verschillen (“copy number”).
- Deel van genen is betrokken bij start van replicatie.
- Sommige plasmiden kunnen geïntegreerd raken in het chromosoom.
- Bevatten “onnodige” genen, maar ze komen wel vaak van pas.
- Overdracht tussen prokaryoten onderling, maar ook tussen prokaryoten en eukaryoten
(planten/schimmels): veelal via conjugatie.
Lichen (korstmos):
Schimmel: buitenkant. Houd water vast, scheidt zuur uit (opname mineralen +), schaduw, gif tegen
vijand.
Alg: binnenkant (fotonsynthese, suikeralcoholen).
actinomyceten (lijken op schimmels)
afmetingen van 0,2 tot 750 µm – gemiddeld 1 bij 2 µm
Waarom groot?
- Epulopiscium fishelsoni: veel (duizenden) kopieën van
het genoom omdat de cel zo groot is
- Thiomargarita namibiensis en Beggiatoa soorten
(chemolithotrofe bacteriën): opslag van nitraat (respiratie) en zwavel (als energiebron).
Hypothese: maat wordt bepaald door voedselopname snelheid.
Minimale grootte: moet wel alles kwijt kunnen in cel.
Voordeel/noodzaak van klein zijn:
- O/V wordt groter naarmate cel kleiner wordt.
- Hogere voedselopname-snelheid per eenheid van cel volume.
- Kleinere cellen groeien sneller
- Omdat kleinere cellen sneller groeien en delen (en prokaryoten doorgaans haploid zijn)
evolueren ze sneller
Membranen:
Celmembranen zijn unit (fosfolipiden) membranen. In het membraan= integrale eiwitten, erop =
perifere eiwitten.
Sterolen en hopanoïden  stabiliteit van de
membranen. Moeilijk afbreekbaar: grootste
onderdeel van fossiele brandstoffen.
Bacterien en eukaryoten: Vetzuren dmv ester verboden aan glycerol.
Archea: ether en geen vetzuren maar kettingen isopropeeneenheden.
Diglycerol tetraethers  lipid monolayers (hitte resistent, in prokaryoten in hete omstandigheden.
Ook: mengsel tussen mono en bilayers. In veel archeale vetten zitten koolstofringen.
Functies celmembraan:
1.Selectief permeabele “wand”: houdt verbindingen binnen en buiten
2.Plaats van eiwitten : enzymen voor processen (o.a. transport en energiegeneratie) en receptoren
(chemotaxis = verplaatsen naar waar veel is)
3. Energieconservering: energiegeneratie en opbouwen van “proton motive force” (OH in en H buiten
cel)
Celwand in bacteriën
beschermt tegen openbarsten (lysis) t.g.v. osmotische druk, geeft vorm, stevigheid. Sommige leven
zonder wand, sterk membraan of in beschermde habitats (dierlijk lichaam).
De grampositieve celwand
simpeler, één type molecuul
(peptidoglycaan = polysaccharide uit
twee afgeleiden van suikers en een
aantal aminozuren). Onderling
verbondend in glycan tetrapeptide.
Meer crosslink = sterker.
Lysozym kan deze wand afbreken,
penicilline voorkomt de vorming.
Perifere eiwitten en integrale
zuren(negatieve lading, verbonden
aan de peptig.wand (teichoisch) of
aan het membraan (lipoteichoisch).
De negatieve celwand peptiglaag=10% van celwand, daarboven membraan uit fosfolipiden en
uitstekende polysaccharide = lipopolysaccharide: LPS. Suiker van LPS bestaat uit de kern en Opolysacharide. Vetgedeelte = vet A, vooral giftig.
Functies/eigenschappen van lipidepolysacchariden:
- negatieve lading
- verstevigen membraanstructuur
- beschermen bacterie tegen aanvallen van buiten
- lipide A is vaak giftig (endotoxine)
Buitenmembraan gramnegatieve cellen = poreuzer dan celmembraan  porie-eiwitten. Ruimte
tussen cel en buitenmembraan = periplasma (kan hydrolytische (voedselafbraak), bindings- en
receptoreiwitten bevatten).
Gramkleuring: onoplosbaar paars joodcomplex gevormd in cel. Gramnegatief = (opgelost door
alcohol) de cel uit. Grampositief = niet uit, celwand droogt uit door alcohol  de poriën dicht.
Archea:
Geen celwand met peptidoglycaan (dus niet gevoelig voor penicilline!), doorgaans ook geen
buitenmembraan.
Celwand archea = pseudomurein (lijkt op peptidoglycaan) of andere polysacharide. Een van suikers is
anders. Waarschijnlijk niet van convergente evolutie, maar gemeenschappelijke voorouder.
Meest voorkomende celwand = s-laag (in elkaar hakende (suiker-)eiwitten).
Andere oppervlakte structuren.
Veel prokaryoten: suiker of eiwit laag die niet bijdraagt aan sterkte van celwand en er dus geen deel
van uitmaken. Genetisch bepaald en beïnvloed door de omgeving. Helpen met het vastplakken.
Capsule: dichte matrix waar kleine moleculen niet doorkunnen, anders = slijmlaag. Cellen met capsule
zijn moeilijker te verteren voor fagocyten.
fimbriën: ø 3-10 nm (~ 1000/bacteriecel), eiwitten van enkele micrometers voor hechting aan
oppervlakken
flagellen: ø 20 nm, eiwitten 15-20 μm voor beweging
pili: ø 9-10 nm (1-10/bacteriecel), korter dan flagellen, variatie in soorten: contact tussen bacteriën
(conjugatie), hechting, transport van elektronen
Insluitsels:
- Poly- β-hydroxybutryric acid (PHB), vet (esterbond)  opslag C, afbraak voor energie of
biosynthese
- Glycogeen: opslag C en energie
- Polyfosfaat: fosfaat voor DNA en membranen.
- Zwavel: voor chemilithotrofie of CO2 fixatie (in periplasma van gramnegatief)
- Magnetosomen: Fe3O4, magnetotaxis = oriëntatie en beweging langs magnetisch veld aarde.
(Hypothese: leiden bacterie (gram negatief, flagellen) naar bodem oceaan  worden veel
gevormd in aquatische organismen bij laag O2
Planktonische prokaryoten drijven door gas vesikels (spoelvormig structuur van eiwit, hol, stijf en
variabele vorm). Basiseiwit GvpA: klein, hydrofoob, stijf – vormt wand. Minder voorkomend GvpC:
maakt sterker door GvpA crosslink.
Endosporen:
- Overlevingsstrukturen van bepaalde bacteriën
- Bacillus en Clostridium (alleen in Gram(+)
bacteriën)
- hitte, gevaarlijke chemicaliën, straling, uitdroging,
pH
- alleen bij afwezigheid genoeg voedsel
activatie (hogere maar niet dodelijke temp.)
ontkieming (snel, minder resistent/meer permeabel)
uitgroei (wateropname en synthese DNA, RNA,
eiwit)
exosporium: dunne eiwit laag
spore coat: lagen spore-specifieke eiwitten
cortex: los gecrosslinkte peptidoglycaan
core: kernwand, cel
In de core: dipicolinic acid, hogere calciumwaarde  helpt uitdroging.
Beweging:
Vorming van flagel:
- meer dan 50 genen
- opbouw vanuit cytoplasmamembraan
- flagelline gevormd in cytoplasma
Flagellen in Archaea
- veel voorkomend
- dunner dan in bacteriën (10-14 nm)
- meerdere (glyco)eiwiten
- struktuur en aanhechting onbekend
Glijdende beweging
- veel bacteriesoorten
- staafvormig/filamenteus
- oppervlak is vereist
- verschillende mechanismen
Polysaccharide slijm- uitscheiding , cel “trekt” zich voort over het oppervlak (pmf).
Chemotaxis is geen reactie op
ruimtelijke gradiënt, maar op
vergelijking concentratie omgeving
met omgeving enkele momenten
geleden. Andere vormen van taxis:
aerotaxis, osmotaxis, hydrotaxis
(cyanobacteria)
Macro (C, N, P, S, K, Mg, Ca, Na  veelgebruikt) en micronutriënten (weinig gebruikt)
Fosfor: ATP, D/RNA, fosfolipiden
Zwavel: aminozuren, vitaminen
Kalium: enzymen
Calcium: endosporen, celwand
Natrium: vooral marine m.o.’n
Magnesium: stabilisering ribosomen, membranen en nucleïne zuur, nodig voor enzymen
Mangaan: in sommige m.o.’n vervanging van ijzer.
Ijzer: belangrijk metaal ademhalingsketen, zonder zuurstof F2+ opgelost, met zuurstofFe3+ uit
onoplosbaar mineraal met sideroforen (bijvoorbeeld hydroxamaat). Deze gaan de cel uit, binden Fe en
gaan de cel weer in.
Groeifactoren: organische stoffen nodig voor groei (kleine hoeveelheden): aminozuren, vitaminen.
Veel m. organismen maken zelf.
Enzymremming:
- competitieve remming: substraat analoge verbindingen: sulfanilamide (geneesmiddel tegen
infecties)
- niet-competitieve remming: metaalionen: nikkel, koper, antibiotica
- pH, temperatuur (denaturering)
constitutieve enzymen = altijd aanwezig
adaptieve enzymen = worden op aanvraag gemaakt
Fysiologische en structuur adaptaties gerelateerd aan lage temperatuur
1) enzymen met lagere temperatuur optima - door verschillen in secundaire struktuur (verhouding in αhelix en β-sheet) en in polaire en hydrofobe eigenschapppen (andere aminozuren) blijven deze
enzymen flexibel en actief bij lagere temperaturen.
2) onverzadigde vetzuren (dubbele bindingen) in de lipiden in de membranen; daardoor blijven
membranen langer ‘vloeibaar’.
3)“Cold-shock proteins”. Ook al vindt er geen groei meer plaats, enzymen kunnen beneden een
bepaalde temperatuur nog wel “actief” blijven:
Fysiologische en structuur adaptaties gerelateerd aan hoge temperatuur
1) hittestabiele enzymen en ribosomen; o.a. door kleine veranderingen in aminozurensamenstelling,
door aanwezigheid van zoutbruggen (sterkere bindingen) en door de vorming van eiwit stabiliserende
stoffen (o.a. diglycerolfosfaat).
2) verzadigde vetzuren (enkele bindingen) in de lipiden in de membranen; daardoor blijven
membranen langer stabiel.
3) Hyperthermofiele Archaea hebben C40 koolwaterstoffen (enkele laag) in hun membranen: geven
grotere stabiliteit dan dubbellaag van vetzuren in bacteriën.
Binaire deling
- DNA verdubbeling wordt gestuurd door massa en/of door lengte/grootte
- Peptidoglycaan moet “oplossen”: autolysines (strict gereguleerd)
Autolysines en bindingsenzymen zoals transglycosylases en transpeptidases.
Antibioticum penicilline remt transpeptidases terwijl autolysines actief blijven.
pH tolerant
acidofiele 1 - 5,5
neutrofiele 5,5 - 8
alkalofiele 8,5 - 11,5
extreem alkalofiele > 10
schimmels groeien graag bij wat lagere pH
groeibereik 2-3 pH eenheden
melkzuurbacteriën tot pH ~3,5
Thiobacillus (chemolithotroof) (pH ~2) oxideert H2S tot H2SO4)
Interne pH van micro-organismen ligt tussen 5/6 en 7/8, met als uitzonderingen 4,6 (Picrophilus
oshimae) en 9,5 (alkalofiele organismen)
oxygene fotosynthese: O2 productie, algen en cyanobacteriën
anoxygene fotosynthese: paarse en groene bacteriën
Hoe wordt nu energie gemaakt?
1. Via een reactie die exogeen is: substraat fosforylering (ATP-vorming) bijvoorbeeld de ATP-vorming
in de glycolyse.
2. Via een respiratie- of ademhalingsketen: oxidatieve fosforylering. Hiervoor zijn elektronen
noodzakelijk.
Oxidatiereacties en reductiereacties (redox) zijn INDIRECT betrokken bij energievorming door de
“opslag” van energie in ATP.
Elektronen van “energie” bron (gereduceerde stof) 
elektrondragers: NAD+, NADP+, (co-enzymen), FAD en FMN (flavo eiwitten, prosthetische groepen),
coenzym Q (quinon), cytochromen 
terminale elektronacceptor (bijv. O2 of NO3-)
Belangrijk: in cellen beperkte hoeveelheid van de elektrondragers gereduceerde vormen steeds
weer geoxideerd moeten worden
ATP = kortdurende opslag/direct gebruik. Landurige opslag = onoplosbare polymeren.
- organische polymeren
- polyhydroxyboterzuur (PHB60)
- glycogeen, vetten
- fosforus: (HPO3)n Acinetobacter (n >500)
- zwavel: o.a. fototrofe bacteriën enThiomargarita namibiensis
ATP vorming door oxidatieve fosforylering t.g.v. “proton motive force” die opgebouwd is
over het cytoplasmamembraan van prokaryoten (mitochondriën in eukaryoten)
Glycolyse:
Fase 1, voorbereidingsreacties:
- Embden-Meyerhof route
- anoxisch (zonder zuurstof)
- geen oxidaties/reducties
- investering van energie (2 ATP)
Fase 2, ATP en druivenzuur
- anoxisch (zonder zuurstof)
- oxidaties, met 2 NADH vorming
- 4 ATP productie
Fase 3, fermentatie
Pyruvaat  lactaat, ethanol of cO2.
Bij fermentaties komt maar 2 ATP per mol glucose vrij. De resterende energie zit nog in de gevormde
producten.
Dat wordt anders bij het gebruik van een externe elektronacceptor: O2, NO3-. Dan wordt pyruvaat
wordt verder afgebroken via citroenzuurcyclus (CZC).
In de TCA-cyclus worden de koolstofatomen van pyruvaat volledig geoxideerd (via Acetyl-CoA)
waarbij 2 CO2 ontstaat. De vrijkomende elektronen worden overgedragen op NAD+ en FAD.
De volledige cyclus is in veel aërobe bacteriën, protozoa, algen en schimmels aanwezig.
Drie verbindingen worden ook in anabole reacties gebruikt.
NADH wordt bij complex 1
geoxideerd tot NAD (2
elektronen en 4 H eruit). FADH tot FAD bij complex 2 (minder negatief).
Proton motor force voor:
1.ATP-produktie
2. Actief transport (permeasen)
3. Voortbeweging (“motortje” van flagel)
Groeiopbrengst
(“growth yield”) in
(gram/gram of
gram/mol)
Y = hoeveelheid m.o.’n
gevormd / hoeveelheid
substraat verbruikt
Limiterend substraat: er is een verband tussen groeisnelheid (ų) en nutriëntconcentratie
In het voorbeeld kan het limiterende nutriënt boven een concentratie van ~0,1 mg/ml niet sneller
worden opgenomen. Aantal en activiteit van transporteiwitten worden beperkend.
Ks is concentratie van substraat waarbij ų = 1/2 ųmax (‘constante’) Voorbeeld: E. coli heeft een Ks =
0,18 mg/l voor glucose.
Soorten reacties op zuurstof
1. obligaat aërobe micro-organismen
groeien alleen maar met O2 incl. micro-aërofiele (2 - 10%O2)
Pseudomonas, Arthrobacter, Azotobacter
2. facultatief (an)aërobe m.o.’n
wel/niet; maar betere groei met O2
gisten, E. coli, Bacillus soorten
3. aërotolerante anaërobe m.o.’n
- O2? Maakt niet uit!
Melkzuurbacteriën
4. obligaat anaërobe m.o.’n
gaan dood met O2
methanogene organismen, Clostridia, sulfaat reduceerders
Toxische zuurstof
- “Thermodynamisch” (niet echt remmend) vanwege de plaats onder in de redox-toren (aëroob
organisme wint omdat zuustof een vet goeie elektronenacceptor)
- Biochemisch: remt specifieke eiwitten op enzymniveau (bijvoorbeelde het enzym
nitraatreductase in denitrificerende bacteriën)
- Chemisch:
a. directe oxidatie (bijv. SH-groepen in aminozuren, Fe2+-groep in nitrogenase)
b. triplet naar singlet door licht (singlet = reactiever)
c. radicaalvorming op molecuulniveau
Anaërobe organismen kunnen deze stoffen niet kwijt. Aerobe organismen kunnen dat zo:
Primaire productie:
Lichtenergie wordt omgezet in chemische energie.
Sommige organismen gebruiken organische
verbindingen als C-bron, zijn dus heterotroof.
Elektrondonor is water of anorganische stof zoals H2S.
Zuurstof is een afvalproduct van reductie
van koolstofbron tot koolwaterstof.
Licht om water te splitsen en koolstof te
reduceren.
Oxygene fotosynthese:
Systeem 1:
P700  P700 +  elektronen vallen terug  ADP + P = ATP en een deel NAD + H = NADH  CO2
reductie met NADH en cyclische elektronenstroom met ATP (genereert “proton motive force”)
Op gegeven moment te weinig elektronen
Systeem 2:
Water naar P680  P680+  systeem 1
Anoxygene fotosynthese:
Uitwendige electronen donor (bv. H2S) P870  P870+  ADP + P = ATP en NAD + H = NADH
(omgekeerd elektronentransport, kost energie)  NADH voor CO2 reductie
Calvin cyclus: reductie CO2
1. Carboxyleringsfase = 6 C5 + 6 CO2 rubisCO  12 C3
2. Reductiefase: 12 C3  12 ATP en 12 NADPH  12 C3
2 fructose-6-fosfaat in omgekeerde glycolyse
3. Regeneratiefase: 10 C3  ATP  6 C5
Chemolitotrofe organismen
Gebruiken een anorganische verbinding/element als energiebron (ATP) en vaak CO2 als koolstofbron.
Voor dat laatste is reducerend vermogen nodig (NAD(P)H).
Energiegenerering is hetzelfde als bij chemo-organotrofe m.o.’n (elektronentransportketen, ATPases).
Vorming van NAD(P)H:
1.Direct van de anorganische verbinding
2.Via omgekeerd elektronentransport (meeste chemolithotrofe organismen): dit kost energie;
organismen volgen de wetten van de thermodynamica. Vaak energietekort en dus langzame groei.
Waterstofoxidatie:
- 2 H2 + O2  hydrogenase  2H2O + xATP (zeer snelle groei)
- veel verschillende soorten (ook Archaea)
- alle facultatief chemolithoautotroof (CO2 of organische stof)
- groei bij lage O2-concentratie, want hydrogenases zijn zuurstofgevoelig
- Calvin cyclus  geremd bij aanwezigheid organische stof, die wordt dan eerst gebruikt
- H2 is bijna helemaal afkomstig van fermentatieve omzettingen (E.coli)
- een aantal H2-oxiderende bacteriën kan ook CO gebruiken als energiebron
- belangrijke “sink” voor CO in bovenste laag van de bodem
Zwavelverbindingen
- 6 elektronen eraf of 2 erbij, om buitenste schil vol te maken
IJzeroxidatie
- Fe2+ + O2 + 2H  Fe3+ + H2O + xATP (zeer langzame groei bij lage pH)
- FeOH3 neerslag  oranje sloten
- Neutrale pH: chemisch (ijzer snel weg, bacteriën geen kans)
- Lage pH: biologisch + chemisch
- In afwezigheid van O2 is Fe2+ stabiel.
- In aanwezigheid van O2 is Fe2+ alleen stabiel bij lage pH.
- ijzeroxiderende bacteriën bij neutrale pH voornamelijk voorkomen op het grensvlak anoxischoxisch.
Nitrificatie
- Elektronen van N naar O
- 2 NH3 + 3 O2  2 NO2- + 2H+ + 2H2O + x ATP
- 2 NO2- + O2  2 NO3- + y ATP
- Sneller dan ijzeroxiderend (want redoxpotentiaalverschil groter)
lage groeisnelheid en groeiopbrengst:
- autotroof
- klein potentiaalverschil tussen NH3 en O2
- NAD(P)H is nodig voor celopbouw in Calvin cyclus
Zure regen: ammonium uit landbouw, op monument omgezet in nitriet en nitraat, dan pas zuur
Annamox
- membraan beschermt cel tegen toxisch intermediair H2N=NH2 (hydrazine: raketbrandstof)
- autotroof CO2 + 2NO2- + 2H2O  CH2O + 2NO3
- O2 werkt remmend
- kan grote betekenis hebben voor onze kennis over de globale stikstofkringloop maar ook in bijv.
afvalwaterzuivering (kostenbesparing doordat O2 niet nodig is)
Syntrofie
- Metabool proces waarbij minimaal twee verschillende micro-organismen moeten
samenwerken om een verbinding af te breken.
- wordt voornamelijk gevonden bij fermentatieprocessen, oftewel in ecosystemen waarin geen
uitwendige elektronacceptoren aanwezig zijn.
- Interspecies waterstof overdracht (IH2T)
Ethanol fermentatie heeft positieve dG
dus verloopt niet spontaan.
Methagonese gaat wel vanzelf, maar
H nodig.
Anaërobe respiratie
- i.p.v. zuurstof worden andere elektronacceptoren gebruikt: bijv. NO3- , SO42-, CO2, Fe3+, Mn4+,
S0, C2Cl4
- De redoxpotentialen van al deze verbindingen en hun meer gereduceerde vorm zijn lager (zitten
hoger in de redoxtoren) dan die van zuurstof/water.
- Reacties zijn ecologisch en industrieel gezien van groot belang.
- Denitrificatie (waterzuiveringsinstallaties) NO3- …?
- Sulfaatreductie (mariene milieus: wadlopen) SO42- Methanogenese (pens herkauwers, energie in afvalwaterzuiveringsinstallaties - CH4)
- Bodemreiniging (halorespiratie) C2Cl4 (tetrachlooretheen of PCE)
Dissimilatief metabolisme: gebruiken de verbinding als elektronacceptor; grote hoeveelheden;
uitscheiding van gereduceerde vorm. (ademhaling)
Assimilatief metabolisme: bouwen de verbinding in in celmateriaal; kleine hoeveelheden; geen
uitscheiding.
Acetogenesis (14.9) tot Organisms and Pathway, p.416)
- CO2 komt veelvuldig voor als afbraakproduct van organische verbindingen.
- CO2 (HCO3-) heeft een oxidatietoestand van + 4 en kan dus dienen als elektronacceptor.
Twee groepen anaërobe prokaryoten maken daar gebruik van, waterstof is daarbij de voornaamste
elektrondonor. Concurrentie om H2. Methanogene micro-organismen behoren tot de Archaea en ze
zijn strict anaëroob.
Coccolithoforen: vastleggen van CO2 in de oceanen.
- maakt alkenonen = stabiele, vetachtige verbindingen, niet altijd dezelfde samenstelling
- lagere temperaturen = meer dubbele bindingen (onverzadigd)  membraan langer stabiel?
- Alkenonen gebruikt men als klimaat "signalen" uit het verleden (proxy’s).
Koolstofcyclus
- CO2 en (CH2O)n
- Vastlegging:
- fotosynthese (planten en microorganismen)
- chemolithotrofe m.o.’n
- Vrijkomen:
- respiratie van organische stof door
chemoorganotrofe m.o.’n
- CO2 + CH4 en (CH2O)n
- acetogene m.o.’n
-
Methanogene m.o.’n
Gevoelig voor zuurstof
Geen andere elektronen acceptor,
want concurrentie
Halen maar weinig uit reactie
Nauwelijks in zout water (sulfaat)
Methaan hydraten: bevroren methaan (met water), bodem oceaan (kou en hoge druk). Veel meer dan
aardgasreserves.
Secundaire fermentatie = syntrofie.
Nitrificatie: energie
uit oxidatie NH3 en
NO2Assimilatie =
vastgelegd in
eiwitten.
Ammonificatie is
afbraak van
eiwitten.
Denitrificatie:
ademhalen met
nitraat.
Ook weer
assimilatie en
ammonificatie.
Zwavelcyclus
Chemolithotrofe oxidatie
H2S oxideren
- aeroob
- Tot S of SO4
- Chemolithoautotroof
- H2S ook als H/elektron donor
- Anaeroob
- Fototroof
- H2S als donor
Sulfaatreductie
- anaërobe bacteriën
- chemo-organotroof
- halen adem met SO42Sulfaat ingebouwd in eiwit, en weer kapot gemaakt.
Herkauwers
- anaërobe protisten (106/ml)
- anaërobe schimmels
- ‘normaal’ en fermentatie (acetaat, proprionaat, butyraat)
Termieten
- Anaërobe protozoa
- Acetaat + andere producten
- methanogene m.o.’n vnl. in protozoa (endosymbiose)
- acetogene m.o.’n vnl. buiten protozoa
- Stikstofbindende bacteriën (voor andere m.o.’n en zichzelf)