veerkracht van ecosystemen

VEERKRACHT VAN ECOSYSTEMEN
DE DYNAMISCHE NATUUR VAN KANTELPUNTEN EN AANTREKKINGSGEBIEDEN
KOEN KRAMER
De natuur binnen en buiten Nederland staat onder grote druk: vermesting, verdroging, verzuring, en versnippering maken
dat soorten in natuurgebieden in aantallen achteruit gaan en levensgemeenschappen uiteenvallen. Daar komt in de nabije
toekomst klimaatverandering nog eens overheen. Zijn genoemde ‘ver-themas’ nog door lokaal beheer tegen te gaan,
klimaatverandering is door een beheerder niet te beïnvloeden. Recente inzichten in de ecologie geven bovendien aan dat
ecosystemen kunnen omslaan naar een alternatieve stabiele toestand waarna het erg moeilijk is om de eerdere situatie te
herstellen. Dit omslaan kan het gevolg zijn van een extreme gebeurtenis, maar kan ook plaatsvinden bij langzaam voortschrijdende veranderingen in het milieu. Is herstel van soorten en levensgemeenschappen in een dergelijke situatie überhaupt nog wel mogelijk of moeten we het natuurbeleid niet op een andere leest schoeien?
I
n de ecologie bestaan twee stromingen die leiden tot verschillende
visies op natuurbeheer. Deze stromingen geven verschillende interpretaties aan de metafoor ‘veerkracht’: weerstand bieden tegen
veranderingen, of herstellen naar een eerder evenwicht na een verstoring, of de maximale verandering waarbij de veer nog als veer
functioneert. Het huidige natuurbeheer is gericht op weerstand en
herstel. Mijn pleidooi is beheer te ontwikkelen zodat de veer behouden blijft door de natuur zich te laten aanpassen.
VEERKRACHT IN DE DEMOGRAFISCHE VISIE
E
cologie is de studie naar de ruimtelijke verdeling en populatiegrootte van soorten: waardoor komen soorten voor waar ze
voorkomen, en hoe komt het dat sommige soorten veel algemener
zijn dan andere? Hoe kan het überhaupt dat er zoveel naast elkaar
kunnen bestaan? De klassieke verklaring voor de ruimtelijke verdeling is dat elke soort zijn eigen niche heeft in een levensgemeenschap, zijn eigen beroep als het ware. Is een soort om wat voor
oorzaak dan ook verdwenen uit een gebied met een bepaalde levensgemeenschap, dan is het een kwestie van het kunnen bereiken
van het gebied om weer in de gemeenschap opgenomen te worden.
De basisgedachte achter de populatiegrootte is dat er een evenwicht
in de natuur bestaat. Herstel van een soort in een gebied en van de
soortensamenstelling van een levensgemeenschap is het terugkeren
naar het natuurlijke evenwicht. Zogenaamde dichtheidsafhankelijke factoren (snelle toename van de populatie
bij lage aantallen, steeds langzamere
groei naarmate de populatie het evenwicht nadert, en afname als de populatiegrootte de evenwichtswaarde
overschrijdt) zorgen ervoor dat een populatie van een soort langzaam maar
zeker naar het evenwicht wordt gedreven. Daarbij zijn er wel voordurend
verstorende factoren die maken dat
aantallen en soortensamenstelling
nooit stabiel zijn. De metafoor van de
veerkracht van een ecosysteem in deze
context betekent enerzijds dat een soort of levensgemeenschap die
in de buurt van het evenwicht zit, weerstand kan bieden tegen
veranderingen. De veer wordt maar moeizaam ingedrukt. Anderzijds betekent veerkracht dat populaties en gemeenschappen terugkeren naar het eerdere evenwicht. De veer springt weer terug.
Het idee van herstel van de natuur naar een eerder evenwicht vormt
de basis van het huidige natuurbeheer en wordt veel toegepast in de
modellen die voor natuurbeleid worden gebruikt. Als de juiste
milieuvoorwaarden worden geschapen en geschikte leefgebieden
voor een soort van voldoende omvang met elkaar verbonden zijn,
dan zullen soorten duurzaam kunnen blijven bestaan of elkaar door
natuurlijke processen opvolgen. Bovendien is het waarschijnlijk dat
een soort terugkeert in aantallen die karakteristiek zijn voor een
levensgemeenschap nadat die soort ter plekke is verdwenen. Daarbij mogen die milieuomstandigheden overigens best dynamisch zijn,
bijvoorbeeld de dynamiek van rivieren of duinen, of het regelmatig
hooien van graslanden of plaggen en branden van heidegebieden,
als de dynamiek maar voorspelbaar is. Dit is beknopt samengevat
door Victor Westhoff, de grondlegger van het Nederlandse natuurbeheer, tot ‘steeds hetzelfde, maar overal wat anders’ om de grootst
mogelijke biodiversiteit in een gebied of landschap te behouden.
Door deze nauwe koppeling tussen milieuomstandigheden en het
voorkomen van soorten en levensgemeenschappen, kunnen soorten
en levensgemeenschappen als indicatoren worden gebruikt voor het
realiseren van natuurdoelen in natuurbeheer. Komen bepaalde soorten
en gemeenschappen voor, dan is de beheerder er blijkbaar in geslaagd met geschikt beheer de juiste milieuomstandigheden te creeren of te behouden. De beheerder kan dus beloond worden op het
al dan niet realiseren van afgesproken doelsoorten en natuurdoeltypen. Dit levert een goed afrekenbaar systeem op, waarmee het
uitgeven van belastinggeld aan natuurbeheer te verantwoorden is.
De crux van dit systeem van natuurbeheer is, dat we uit historische
gegevens de grootte van een populatie van een soort in evenwicht
goed kunnen inschatten en, als de
soorten van een gebied in evenwicht
zijn, daarmee de levensgemeenschap
waartoe zij behoort. Een typering in
levensgemeenschappen is daarbij betrouwbaarder en vooral ook praktischer voor het beheer. Lokaal missen
er immers altijd wel soorten en milieuomstandigheden zijn nooit constant of
volledig te controleren en bovendien
vindt er altijd natuurlijke ontwikkeling plaats. Een evenwicht wordt dus
nooit bereikt, maar is in essentie wel
het eindpunt waar de soorten en een
gemeenschap in een stabiel milieu
naar toe gaan. Dat eindpunt kunnen we ook kennen en afleiden uit
gegevens die verzameld worden in het veld en in modellen gebruiken om toekomstige ontwikkelingen te voorspellen. Bijvoorbeeld
als het klimaat verandert. Door het accent te leggen op populatiedynamiek en de ontwikkeling van aantallen naar een evenwicht
wordt deze visie de demografische visie genoemd. De onderliggende
evenwichtsaanname wordt echter ook toegepast op de verdeling van
ecosystemen in een landschap, afhankelijk van bodemgesteldheid,
en de verdeling van plantengeografische gebieden over de wereld,
KUNST EN WETENSCHAP
5
afhankelijk van klimaat. Veerkracht kan op al deze schalen worden
toegepast voor natuurbeheer dat zich richt op herstel van een verloren gegaan evenwicht.
VEERKRACHT IN DE INDIVIDUALISTISCHE VISIE
H
et bestaan van een evenwicht in de populatiegrootte van een
soort en in de soortensamenstelling van een levensgemeenschap wordt door aanhangers van de tweede ecologische visie bestreden. We kunnen dat evenwicht niet uit historische gegevens afleiden en het kan dan ook niet een doel zijn om natuurbeheer op te
formuleren en beheerders op af te rekenen. Laat staan om de toekomst ermee te voorspellen. Volgens deze visie moeten individuen
van een soort roeien met de riemen die ze hebben. Hun kenmerken
bepalen of ze geschikte gebieden kunnen bereiken; daar ongunstige
omstandigheden als vorst en hitte, droogte, wateroverlast kunnen
doorstaan; en voldoende voedingsstoffen kunnen verzamelen om te
overleven en om nakomelingen te krijgen en groot te brengen. De
interacties tussen het abiotische milieu, de al aanwezige soorten, en
genoemde kenmerken maken of de soort lokaal een populatie kan
opbouwen, en voor alle soorten in de omgeving bij elkaar, hoe de
lokale levensgemeenschap eruit gaat zien. Kenmerken op
populatieniveau zijn mogelijk nuttig voor analyse en om samen te
vatten wat er heeft plaatsgevonden, maar hebben volgens deze visie
geen voorspellende waarde. De veronderstelde dichtheidsafhankelijke factoren die een populatie naar het evenwicht zou drijven,
blijven een wat magische deus ex machina om het waargenomene
achteraf te verklaren. De zogenaamde individualistische visie erkent uiteraard wel dat soorten zijn aangepast aan specifieke milieuomstandigheden en bepaalde specialisaties hebben. Op grond daarvan is er de soortensamenstelling en ontwikkeling van een levensgemeenschap in zekere mate voorspelbaar. Er is echter geen lege
niche op grond waarvan een soort een gemeenschap kan binnenstappen en een populatie naar een te kennen en herhaalbaar eindpunt kan ontwikkelen. Als een individu van een soort geluk heeft
kan het op een open plek terechtkomen.
De individualistische visie benadrukt de rol van het fysiek vrijkomen van hulpbronnen als voedsel, water en ruimte en de kansen die
dat biedt voor soorten om een gemeenschap binnen te komen of er
in aantal toe te nemen. Vooral door verstoringen door natuurlijke
oorzaak of door beheer van de mens worden deze kansen geboden
en worden als een belangrijke factor gezien voor de verklaring van
de waargenomen verdeling van soorten, hun aantallen, de samenstelling
van een levensgemeenschap en de
biodiversiteit van een gebied. Doordat verstoringen met een zekere kans
optreden, kent deze visie een grote rol
toe aan toeval. Echter evenmin als de
eerste visie betekent toeval hier niet
oorzaakloos met een onvoorspelbaar
of zelfs chaotisch resultaat. De aard,
omvang, frequentie en de effecten van
een verstoring zijn echter een wezenlijk onderdeel van de verklaring, niet
een factor die het realiseren van het
evenwicht voor het moment tegengaat
en ons zicht op het natuurlijke evenwicht vertroebelt. Sterker nog,
genoemde karakteristieken van een verstoring worden binnen zekere grenzen mede door soorten bepaald en versterkt.
Het mag duidelijk zijn dat de metafoor van de veerkracht van een
ecosysteem in de individualistische visie iets heel anders betekent
dan in de demografische visie. In de individualistische visie gaat
het om de maximale verstoring die kan optreden waarbij het
ecosysteem nog steeds op eenzelfde manier functioneert als voor de
verstoring. De veer kan nog steeds terugveren. Het criterium is dat
6
KUNST EN WETENSCHAP
dezelfde zelfversterkende processen nog steeds optreden en het
ecosysteem bevindt zich dus nog steeds in hetzelfde ‘aantrekkingsgebied’. De soortensamenstelling van het ecosysteem kan een heel
andere zijn dan voor de verstoring, maar kan er echter ook sterke
gelijkenis hebben met de situatie van voor de verstoring. Een overeenkomstig stabiel milieu en beheer voor en na een verstoring is
echter volgens de individualistische visie geen basis om zekerheid
te krijgen over de toekomst.
Natuurbeheer dat is gebaseerd op dit idee van veerkracht vanuit de
individualistische visie richt zich net als dat van de demografische
visie op het bewaken of voor zover mogelijk tegengaan van genoemde ver-thema’s, en het verbinden van natuurgebieden van voldoende grote omvang. Een voldoende mate van dynamiek, hetzij
door natuurlijke processen hetzij door beheer, is eveneens cruciaal
voor beide visies, ook als het klimaat niet zou veranderen. Het realiseren van een einddoel in termen van aantallen van een soort, en
soorten in een levensgemeenschap is echter geen geschikte indicator
om natuurdoelen mee te evalueren, en niet bruikbaar voor een
beloningsstelsel voor beheerders of ter verantwoording van de besteding van belastinggeld. De onbruikbaarheid van deze indicatoren
neemt toe naarmate het klimaat wijzigt en extreme gebeurtenissen,
verstoringen van het ecosysteem, vaker voorkomen. Historische informatie over evenwichten ofwel een eerdere stabiele situatie zijn
steeds minder bruikbaar. Daarmee zijn populatiedynamische modellen die een evenwichtswaarde ingebakken hebben evenmin bruikbaar voor de evaluatie van de effectiviteit van natuurbeleid.
WELKE VISIE IS WAAR EN WELKE DE BESTE?
Z
owel de demografische als de individualistische visie voor de
verklaring van ruimtelijke verdeling en aantallen van een soort
zijn te traceren tot de begindagen van de ecologie. Hoewel steeds in
andere bewoordingen komen veronderstellingen over het al dan niet
in evenwicht zijn van de natuur terug in theorieën, verklaringen en
persoonlijke bespiegelingen over hoe het komt dat de natuur eruit
ziet zoals zij eruit ziet. Op grond van wetenschappelijke criteria is
de waarheidswaarde van de ene of de andere visie moeilijk vast te
stellen en vertegenwoordigers van beide visies zien hun gelijk bevestigd op grond van dezelfde gegevens. Voor natuurbeheer is dat
echter niet meer de meest wezenlijke vraag. Alle veranderingen die
het landschap en het milieu hebben ondergaan, en in de nabije toekomst het klimaat zal ondergaan
maakt dat historische referenties
steeds minder bruikbaar worden om
natuurdoelen op te baseren en succes
van beheer op te beoordelen. Aanpassing van dat beleid is op termijn eenvoudigweg noodzakelijk.
Het aanvaarden van een nieuwe visie
voor beleid is echter zeer ten dele op
grond van wetenschappelijke argumenten en inzichten. De verschillende
ministeries die het Nederlandse natuurbeleid vorm geven kennen eigen
culturen en levensovertuigingen. Is
FOTO’S: PIETER BAKKER
het toevallig dat het Ministerie van
Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit met een christelijke traditie de harmonische, gebalanceerde en door de mens te besturen demografische visie omarmt, en het Ministerie van Verkeer en Waterstaat met een traditie in het liberale verlichtingsdenken, de individuele, eigengereide en zelfregulerende individualistische visie?
Dr. K. Kramer is teamleider van de groep Vegetatie- en Landschapsecologie bij Alterra van Wageningen Universiteit en Research Centre.