Stengelgroei - Radboud Universiteit

Stengelgroei
Auteurs: M. Wolters-Arts en J. Derksen (Celbiologie van de Plant), W.L.P.
Janssen (Biologie Algemeen) en E. S. Pierson (Gemeenschappelijk
Instrumentarium) - Copyright: Radboud Universiteit Nijmegen
Het bouwplan van een plant lijkt zo eenvoudig. In de bodem de wortels die voor wateropname en
verankering van de plant zorgen. In de lucht de bladeren voor opvang van licht en uitwisseling
van gassen, zodat door fotosynthese suikers kunnen worden aangemaakt. Tussen de wortels en
de bladeren staat de stengel als verbindingskolom. Simpel! Maar... of het ontwerp van zo'n
stengel zo eenvoudig is als het op het eerste gezicht lijkt, kun je aan de hand van onderstaande
opdracht uitzoeken.
OPDRACHT STENGELGROEI:
Ga als een architect of een knutselaar te werk en ontwerp een ontwikkelingsplan voor
stengels in groeiende planten. Probeer een echt intelligente designer te zijn!
Suggesties:
•
•
•
•
•
•
•
Gebruik, als je wilt, de achtergrondinformatie die je verderop over het bouwplan van
hogere planten kunt vinden.
Maak in groepjes van twee studenten een aantal schetsen (bijvoorbeeld uitgaande van
plaatje A hieronder), waarin je aangeeft welke functies (bijvoorbeeld aanvoer van water
fo stevigheid geven), waar (denk 3D!) vervuld kunnen worden.
Laat in een aparte schets de verschillen in bouw tussen de verschillende stengeldelen
zien.
Je zou ook een kleimodel van stengels kunnen ontwerpen, en verschillende kleuren voor
verschillende typen weefsels kunnen gebruiken en ijzerdraad voor de stevigheid. Wees
zuinig met de hoeveelheid "bouwmateriaal". Planten doen dat in de natuur ook!
Originaliteit is welkom! Jouw ontwerpen en strategieën hoeven niet op bestaande
plantenstengels te lijken.
Afronding 1: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die van andere studenten
Afronding 2: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die bekend van planten. Je zou hiervoor
de volgende webpagina's over de "echte" stengels kunnen gebruiken. (Probeer de
verleiding te weerstaan om vooraf te "spieken" en bekijk deze pagina's pas als je
helemaal klaar bent met je eigen ontwerp).
Achtergrondinformatie over het bouwplan van een
hogere plant
Schematische
dwarsdoorsnede door een
stengel:
Houtvaten voor transport van
water vanuit de wortel naar de
bladeren
Floeemvaten voor het
neerwaarts transport van
suikers
Stengel en zijstengels (groene pijlen in de
foto's hieronder) zijn voorzien van een
buizenstelsel (vaatbundels) waarin water
van onderen naar boven stroomt in
houtvaten (rood aangekleurd in A), en
suikers van boven naar beneden worden
vervoerd in floeemvaten (blauw
aangekleurd in A).
Bovengrondse delen van een plant:
Bovengrondse delen van een plant:
Zijstengels zijn aangegeven door groene pijlen
1 = apicale scheut
2 = nodius
3 = internodius
4 = zijstengel
5 = hoofdstengel
6 = bladschijf
7 = bladsteeltje
8 = zijscheut
Hoofdstengel of boomstam met vertakkingen, hebben ook een taak als "antennemast" voor de
bladeren die licht op moeten vangen voor de fotosynthese en voor de bloemen die voor de
voortplanting zorgen. Met het ouder worden van de plant kan er in de uitontwikkelde plant
opnieuw groei plaats vinden. De plant wordt dan niet langer, maar groeit uit in de breedte. Ook de
stengel moet daarbij dikker worden. Deze groei heet secundaire of dikte-groei. De groei
voorafgaand aan de diktegroei gebeurt vooral in de lengte en wordt lengte- of primaire groei
genoemd.
Wanneer een plant in de breedte uitgroeit, moet de fotosynthese toenemen om te voorzien in de
bouw van deze nieuwe delen en om de netto stijging in stofwisseling te dekken. Daarvoor neemt
ook de aanvoer van grondstoffen (water, kooldioxide en mineralen) toe en worden er ook meer
suikers vervoerd. Om het groter gewicht van de bovengrondse delen te dragen is extra stevigheid
nodig. Het is belangrijk dat dit gewicht evenwichtig verdeeld wordt. Verder moeten de bladeren
en bloemen met behulp van de stengels en bladsteeltjes zo verspreid komen te staan dat opvang
van licht voor de fotosynthese en blootstelling aan wind of zichtbaarheid voor dieren, voor de
verspreiding van stuifmeel en zaden, mogelijk blijven. Daarnaast moet de stengel zichzelf
beschermen tegen uitdroging en verwonding, en tegen aanraking of vraat door dieren.
In de volgende pagina’s worden voorbeelden getoond van de ontwikkelingsstappen die stengels
doormaken om aan de veranderende eisen gedurende de groei van de plant te voldoen.
Primaire groei
Definitie en functie van meristemen
Lagere planten zoals varens en paardestaarten hebben als groeipunten apicale cellen die de
vorm van een omgekeerde piramide of
schotel hebben.
Bij hogere planten vind je geen enkele
apicale cel, maar groeizones die uit zeer veel
cellen kunnen bestaan; ze worden
meristemen genoemd, waarin groepjes
delende cellen voorkomen. Meristemen
bestaan uit ongedifferentieerde cellen die het
vermogen hebben om te delen en daarna te
differentiëren (meristos betekent 'gedeeld' in
het Grieks).
Type meristemen: topmeristemen, primaire meristemen
en secundaire meristemen
Tijdens de vroege ontwikkeling van het plantembryo, dus nog voordat het zaad gekiemd is,
worden aan de toppen van het worteltje en de spruit al twee topmeristemen of apicale
meristemen aangelegd:
het top-spruitmeristeem ook wel apicale spruitmeristeem of scheutmeristeem genoemd, leidt
bovengronds tot de vorming van primaire meristemen waaruit primair weefsel in stengels en
bladeren zich ontwikkelen,
het top-wortelmeristeem leidt tot het ontstaan van de primaire (wortel) meristemen waaruit
primair wortelweefsel zich ontwikkelt.
Beide topmeristemen blijven gedurende de gehele ontwikkeling van de plant actief, zowel bij
monocotylen (=eenzaadlobbigen) als bij dicotylen (=tweezaadlobbigen).
In wortel, stengel en bladeren worden de dezelfde drie typen primair meristeem en primair
weefsel onderscheiden:
•
•
•
Het protoderm (Pd) waaruit de epidermis ontstaat
Het grondmeristeem (Gr) waaruit het grondweefsel ontstaat
Het procambium (Pc) waaruit cellen ontstaan die zich sterk strekken en tot primaire
vaatbundelcellen ontwikkelen: xyleemvaten (= houtvaten) voor het vervoer door de
stengel van water van de wortel naar de bladeren toe en floeemvaten voor de verdeling
in de plant van suikers die in de bladeren gemaakt zijn.
In de primaire meristematische zones vindt vooral lengtegroei plaats. Dit gebeurt om te beginnen
door gewone celdeling (mitose). De nieuwgevormde cellen gaan vervolgens strekken, wat in
aanzienlijke mate tot de uiteindelijk toename in lengte bijdraagt. Naast celstrekking vindt er ook
uitzetting in de breedte oftewel expansie plaats.
Bij de meeste tweezaadlobbigen (dicotylen), maar niet bij eenzaadlobbigen (monocotylen), komt
na de primaire of lengte-groei later ook nog secundaire groei voor. Deze vorm van groei, ook
diktegroei of laterale groei genoemd (lateraal = naar de zijkant toe), vindt zijn oorsprong in
secundaire (nieuw-gevormde) meristemen (meer over secundaire meristemen).
Voorbeelden: topmeristemen in embryo's en groeiende planten
Meristemen in embryo's van het Herderstasje
A. Jong "hartvormig" embryo en B ouder "torpedo-vormig" embryo
1 = top- of apicaal scheutmeristeem; 2 = top- of apicaal
wortelmeristeem; 3 = hechtingscel of suspensor; 4 = zaadlobben of
cotylen
Topmeristeem, oftewel apicaal
scheutmeristeem, van de Japanse siernetel
Api = top of apicaal meristeem; Gr = grondmeristem;
Pd = protoderm; Pc = procambium; Ns = Nieuwe
zijscheuten;Bl = Blad
Aan de scheut ontstaan nieuwe zijscheuten (Ns) en bladeren
(Bl) door celdeling (mitose) in de schors, vlak onder de
epidermis, evenwijdig aan het oppervlak (periclinaal).
Daarna vinden er ook delingen plaats dwars op het
oppervlak (anticlinaal) en tenslotte ook in de epidermis
(uitsluitend anticlinaal; zie hierbeneden een schets van
anticlinale en periclinale delingen).
Naar een foto van het apicaal meristeem van de siernetel
opgenomen met een elektronen microscoop
Organisatie van het apicale scheutmeristeem
Cellagen en -delingsrichtingen
Apicaal scheutmeristeem bij de
Canadese waterpest
(eenzaadlobbige; linkse kolom) en bij
de Japanse siernetel
(tweezaadlobbige; rechtse kolom).
In de laag cellen aan het oppervlak van het
meristeem, vind je bijna alleen anticlinale
delingen (delingsvlak loodrecht aan het
weefseloppervlak; zie schets hieronder).
Daardoor blijft de enkele aangesloten cellaag
structuur gehandhaafd en wordt deze laag tunica
of mantel genoemd. In de cellen onder de tunica,
het zogenaamde corpus, vinden niet allleen
anticlinale maar ook periclinale (delingsvlak
parallel aan het oppervlak) en schuine delingen
plaatst. Het volume van de stengel neemt
daardoor sterk toe. In de organisatie van tunica
en corpus treden, afhankelijk van de soort,
variaties op. Bij de waterpest, bestaat de tunica
uit slechts één cellaag, maar bij de siernetel
bestaat ze uit twee cellagen (aangegeven met L1
en L2). Met L3 is de zogenaamde initiale laag van
het corpus (C) aangegeven. Pas na een aantal
delingen gaan de nieuwgevormde cellen sterk
expanderen (E), wat we dan zien als groei.
Anticlinale delingen: de nieuwe celwand ligt
loodrecht op het weefseloppervlakte
Periclinale delingen: de nieuwe celwand ligt
evenwijdig aan het celoppervlakte
Canadese Waterpest (1,2,3)
(Eenzaadlobbige)
Japanse Siernetel (4,5)
(Tweezaadlobbige)
Groei en stengelbouw bij éénzaadlobbigen,
tweezaadlobbigen en bij houtige Gymnospermen
Den in de winter (Park
Brakkenstein, Nijmegen)
Dracaenae op Ile–de-Batz
Wanneer er meer zijstengels of zijtakken en dus ook bladeren komen is er ook meer vaat-, vulen steunweefsel in de stengel nodig. Bij tweezaadlobbigen (voorbeeld: Japanse siernetel en
Zonnebloem), maar ook bij houtige gymnospermen (voorbeeld: microscopische preparaten van
een dennenstam) ontstaat er een nieuwe delings- of cambiumlaag) die voor de dikte- of
secundaire groei zorgt. De groei verloopt alleen in laterale richting (naar de zijkant toe); de
stengel wordt dikker maar niet langer. (Meer over diktegroei in de stengel bij secundaire
meristemen). Bij éénzaadlobbigen (voorbeeld: Canadese waterpest en Mais) is primaire groei de
enige manier om het aantal cellen in de plant te vergroten. Palmbomen, die ook tot de
eenzaadlobbigen behoren, kennen een vorm van schijn-diktegroei. Deze berust echter nog
steeds op delingen in cellen afgeleid van het -primair- apicaal meristeem. Slechts een hele kleine
groep éénzaadlobbige planten, waaronder Dracaena, vertoont echte secundaire groei.
Kenmerkend voor éénzaadlobbigen is, behalve de afwezigheid van een vaatbundelcambium, dat
de vaatbundels in de stengel verspreid liggen (zwarte pijlen in overzicht A bij mais), en dat elke
vaatbundel een gesloten structuur vormt (aanwezigheid van een schede, zie B). Bij de
tweezaadlobbigen zijn de vaatbundels gerangschikt in een niet aaneengesloten kring in jonge
stengels (oranje pijlen in overzicht C bij de zonnebloem) en binnen de vaatbundel zijn xyleem en
floeem gescheiden door een cambiumlaag (stippenlijn in D) waaruit verdere groei en differentiatie
kan plaatsvinden.
Bouw van de stengel: eenzaadlobbigen versus tweezaadlobbigen
Mais (eenzaadlobbige; A en B) - Zonnebloem (tweezaadlobbige; C en D)
In eenzaadlobbigen
komen vaatbundels
verspreid voor in de
stengel (zwarte pijlen in
A). Elke vaatbundel is
omgeven door een
schede, terwijl cambium
voor secundaire
diktegroei ontbreekt (B)
In tweezaadlobbigen
zijn vaatbundels
gerangschrikt als
eilanden in een kring
(oranje pijlen in C).
Aanwezig is een
cambiumlaag
(stippenlijn in D) waaruit
secundaire diktegroei
zal ontstaan.
Palmbomen
(eenzaadlobbigen)
kennen alleen primaire
groei vanuit een breed
apicaal meristeem.
Secundaire groei
De apicale meristemen blijven gedurende de
gehele ontwikkeling van de plant actief waardoor
lengtegroei kan optreden. Bij bijna alle
éénzaadlobbigen (monocotylen) zijn celdeling in
de primaire meristemen en de daaropvolgende
strekking van cellen zelfs de enige middelen om
te kunnen groeien.
Bij de meeste tweezaadlobbigen (dicotylen) komt
na de primaire of lengte-groei later ook nog
secundaire groei voor. Deze vorm van groei,
ook diktegroei of laterale groei genoemd
(lateraal = naar de zijkant toe), vindt zijn
oorsprong in secundaire (nieuw-gevormde)
meristemen. Zo'n nieuw gevormd meristeem
wordt een cambium genoemd (uit het Latijn
cambiare = veranderen). Een cambium bestaat
meestal uit een enkele laag dunwandige cellen
die in maar in één richting delen.
Drie typen cambia voor de secundaire groei kunnen worden onderscheiden:
1. Het fasciculair cambium: dit secundair cambium ontstaat uit het procambium in de
vaatbundels. In de stengel vormt het fasciculair weefsel naar buiten toe floeemweefsel en
naar binnen toe xyleemweefsel (zie voorbeeldfoto's in de volgende pagina).
2. Het interfasciculair cambium: uit het grondweefsel tussen de vaatbundels ontstaat een
cambium dat parenchym of vaatweefsel afzet. (Meer hierover aan de hand van
microscopie voorbeelden)
3. Het kurkcambium: in sommige soorten ontstaat uit parenchymatische cellen vlak onder
de epidermis , maar soms ook dieper in de schors (= cortex) een kurkcambium dat
kurkweefsel vormt. (Meer over kurk)
Variaties in verschillende vormen van secundaire groei worden hieronder schematisch
weergegeven. In de volgende pagina's worden variaties aan de hand van twee modelsoorten
geïllustreerd: de wonderolieboom (VOORZICHTIG: EXTREEM GIFTIGE PLANT; niet zomaar op
practica gebruiken) en de pijpbloem.
Diktegroei: cambiumring versus cambium clusters
Schema dwarsdoorsneden door de stengel van jonge en oudere dicotylen
Gesloten cambiumring: A > B
Voorbeeld: Wonderolieboom
A Jong stadium - B Oud stadium
(A)In de stengel van de wonderolieboom is een ring van
cambium aanwezig (groen aangegeven ring) vanaf het begin van
diktegroei. (B)Uit deze cambiumlaag ontstaat vaatbundelweefsel,
namelijk xyleem (rood) naar binnen toe en floeem (blauw) naar
buiten toe, dat met het ouder worden geleidelijk aan ook tot een
ring aaneengroeit
Losse clusters van cambiumweefsel: C > D
Voorbeeld: Pijpbloem
C Jong stadium - D Oud stadium
In de stengel van de pijpbloem is cambium, genaamd
fasciculair cambium (groen aangegeven), aanwezig in de
losse vaatbundels (C). Het fasciculair cambium gaat over
tot de vorming van een grote hoeveelheid secundair
weefsel (floeem naar buiten toe aangegeven in blauw, en
xyleem naar binnen toe, rood aangegven). Ook tussen de
vaatbundels in ontwikkelen zich parenchymcellen tot
interfasciculair cambium. In oudere stadia (D) vindt men
tussen de vaatbundels uitgedifferentieerd parenchym
(oranje) dat strengen vormt: pericilinale delingen vinden
plaats waardoor dilatatieweefsel wordt aangemaakt dat
compenseert voor de toename in omtrek van de stengel.
Fasciculair cambium versus Kurkcambium
E Fasciculair cambium is getypeerd door bilaterale (=
twee kanten op) afzetting van vaatbundelweefsel,
namelijk ook hier floeem naar buiten toe en xyleem
naar binnen toe.
F Kurkcambium, gelegen onder de epidermis, richt
zich op kurkafzetting en wel voornamelijk naar buiten
toe.
(Inter)fasciculair cambium
Ringvormig secundair cambium: type wonderolieboom
Nederlandse
naam:
Wonderolieboom
Soortnaam:
Ricinus communis
Familie:
Euphorbiaceae
Klasse: Dicotylen
Orde:
Angiospermen
Rijk: Planten
Bij sommige dicotylen, zoals de wonderolieboom (VOORZICHTIG: EXTREEM GIFTIGE PLANT;
niet zomaar op practica gebruiken), gaan aan het einde van de primaire groei zowel het
fasciculair cambium (binnen de vaatbundels) als het interfasciculair cambium (cambium tussen
de vaatbundels) over in een ringvormig cambium. De delingen gebeuren allemaal evenwijdig aan
de as van de stengel, enkele keren ook radiaal om te compenseren voor de toename in de
omtrek van het cambium. Alle cellen en weefsels die door dit nieuwe cambium ontstaan noemt
men secundair. Naar buiten toe wordt door dit cambium secundair floeem gemaakt en naar
binnen toe secundair xyleem (collaterale vaatbundels; gele pijl) met tussenliggende dunne stralen
van parenchym.
Cambiumring: secundaire groei stengel - Voorbeeld: wonderolieboom
Jong stadium
Ouder stadium
Jong, overzicht van de hele stengel:
1 fasciculair cambium 2 interfasciculair cambium , Gele pijlen:
vanuit het cambium vindt afzet van floeem naar binnen plaats en
wordt xyleem naar buiten toe gevormd
Oud, overzicht:
1 epidermis; 2 schors; 3 primair en secundair floeem; 4 vasculair
cambium; 5 secundair xyleem; 6 primair xyleem; 7 merg
Jong, cambium:
1 epidermis; 2 collenchym; 3 parenchym; 4 floeem; 5 fasciculair
cambium; 6 interfasciculair cambium; 7 xyleem; 8 merg
Oud, cambium:
1 lenticellen; 2 epidermis; 3 collenchym; 4 parenchym; 5 primair en
secundair floeem; 6 vasculair cambium; 7 secundair xyleem; 8
parenchymstralen; 9 primair xyleem
Jong, detail cambium:
1 fasciculair cambium; 2 interfasciculair cambium; 3 floeem; 4
xyleem
Oud, detail cambium:
1 Vasculaire cambiumring; 2 floeem; 3 xyleem; 4 parenchym
Dilatatieweefsel tussen secundair vasculair weefsel:
type pijpbloem
Naam: Pijpbloem
Geslacht:
Aristolochia sp.
Familie:
Aristolochiaceae
Klasse: Dicotylen
Orde:
Angiospermen
Rijk: Planten
Meer over
pijpbloemen
Bij dicotylen van het type "pijpbloem", ontstaat in elke vaatbundel fasciculair cambium dat
secundair xyleem en floeem voortbrengt. Naar binnen toe onstaan banden xyleem (hier is zo'n
enkele band secundair xyleem als een paars vak aangegeven) die groeiringen (jaarringen) zullen
vertonen. De wijdste xyleemvaten worden in het begin van het seizoen gemaakt, wanneer de
pijpbloem het meeste water nodig heeft voor groei. De kleinere vaten ontstaan in de zomer. Het
secundair floeem is minder goed ontwikkeld dan het secundair xyleem. In de cortex differentiëren
zich parenchymatische cellen tot sclerenchym weefsel (een type steunweefsel).
Parenchymatische cellen in het verlengde van de mergstralen zijn in radiale richting gaan delen.
Daardoor is de corticale regio opgevuld met conussen parenchymatisch weefsel, het
zogenaamde dilatieweefsel (van dilatare = verwijden of scheiden), dat het sclerenchymatisch
weefsel in clusters opdeelt (gele pijlen op de foto's. Zie een ander voorbeeld van dilatatieweefsel
bij de linde).
In het buitenste gedeelte van de stengel wordt een nieuw (secundair) cambium aangelegd, het
kurkcambium (= fellogeen). Het zet kurk (=felleem) af naar buiten toe en soms vormt het ook nog
parenchymweefsel (= felloderm). Het felloderm en felleem tesamen heten periderm. In de
volgende pagina zullen we kurkvorming bij de wonderolieboon en de vlier nader bekijken.
Cambiumclusters: secundaire groei stengel - Voorbeeld: pijpbloem
Jong stadium
Ouder stadium
Jong, overzicht:
Oud, overzicht:
1 epidermis, 4 schors (= 2 + 3 + 5 + 6), 7 + 8 vaatbundels en 8
mergweefsel. Gedifferentieerd weefsel is al aanwezig voordat er
diktegroei opgetreden is.
1 kurk; 2 schors; 3 sclerenchym; 4 floeem; 5 xyleem; 6 straal; 7
merg.
Detail van ouder stadium
Ouder stadium:
1 kurk; 2 kurk cambium; 3 collenchym; 4 parenchym; 5 sclerenchym; 6 floeem; 7 Fasciculair cambium; 8 xyleem; 9 merg; 10 straal
(parenchymcellen).