Virtuele veld emission scanning electronen microscoop (fesem) Vaatbundels: het intra-net systeem van planten Bron: http://www-vcbio.sci.kun.nl/fesem/applets/vein/ Surf naar de bron om de fesem simulator te bedienen op deze en andere objecten, voor hoge resolutie opnamen en om informatie in te zien over de principes van het microscoop. Fig. 1. Overzicht: Breukvlak door een vaatbundel (hoofdnerf) van een blad van de siernetel (Coleus sp.). Zoom: houtvaten: De opperhuid (= epidermis) is geel ingekleurd, de bladharen (= trichomen) zijn paars en het breukvlakte door de wand van de houtvaten is roze. Communicatie bij planten "Planten zijn domme, stomme, en passieve organismen die blijven wachten totdat ze worden opgegeten (door dieren), gemeten (door wetenschappers) of geoogst (door boeren)!" Deze gedachte dat planten organismen zijn zonder communicatie mogelijkheden, onderling of met hun omgeving, heeft lang de overhand gehad in de wetenschap. Dit is nog steeds de algemene gedachte van niet wetenschappers. Niets is minder waar: planten hebben juist een goed ontwikkeld systeem voor het uitwisselen van natuurlijke hulpbronnen en signalen, ze kunnen "luisteren" en "praten" met elkaar, maar de manier waarop ze communiceren is fundamenteel anders dan dat van dieren en mensen. (Josef F. Stuefer) Voor communicatie is er transport van stoffen en signalen nodig. Het transport systeem van de plant bestaat uit twee verschillende systemen van vaten: het xyleem (= houtvaatstelsel; Fig. 1), dat verantwoordelijk is voor het transport van water, mineralen nutrienten en andere vooral anorganische stoffen, en het floeem (= bastvaatstelsel), dat verantwoordelijk is voor het interne transport van koolhydraten en andere organische stoffen (signalen, hormonen). Een aantal xyleem en floeem vaten zijn gewoonlijk samengesteld in zogenaamde vaatbundels (Fig. 2a en 2b ). Vaatbundels vormen een soort van vertikale intra-net verbinding tussen de verschillende delen van een individuele plant: bladeren (Fig. 1; Fig. 2c ), bloemen, stengels (Fig. 2d ; circulaire verdeling in dicotylen en verspreid in monocotylen) en wortels. Fig. 2. Lichtmicroscopische opnamen van vaatbundels van het blad van a mais en b Yucca (beide monocotyl), c sering (hoofdnerf van het blad; sering is dicotyl), en d doorsnede door de stengels van mono- en dicotylen met respectievelijke verspreide en circelvormig gerangschikte vaatbundels. Vaatbundels zijn essentiele elementen voor transport en "intra-net" communicatie in (klonale) planten netwerken Er ook in de natuur ook horizontale vaatbundel verbindingen voor: klonale planten kunnen door gemodificeerde stengels, genoemd stolonen als ze bovengronds groeien en rhizomen als ze ondergronds groeien, met elkaar "gelinkt" zijn. Vaatbundels in deze gespecialiseerde stengels funtioneren als communicatie kanalen tussen de verschillende individuen (ramets) van een kloon. Ramets zijn ontstaan via asexuele vermeerdering van een voorouder door middel van vegetatieve ontwikkeling van stolonen, rhizomen en scheuten. Ramets van dezelfde kloon zijn dus genetisch identiek. Indrukwekkende klonale verspreiding treft men aan bijvoorbeeld bij bamboekluiten, rietkragen, zilverschoon- en cypergrasvegetatie(Fig. 3a, b, c en d). Fig. 3. Klonen van a de dwergbamboe en b riet (Phragmites australis) verbonden via rhizomen, alsmede c zilverschoon (Potentilla anserina) verbonden via stolonen. d Detail van rhizomen van een cypergras (Scirpus olney) Ecologische implicaties van ramet-ramet communicatie binnen een clonaal netwerk Het transport van natuurlijke hulpbronnen (bijv. water, nutrienten en koolhydraten) binnen een kloon van planten die met elkaar verbonden zijn (zie schema hier links) is van groot ecologisch belang, omdat hiermee nieuwe nakomelingen ondersteund kunnen worden ('voeden en postnatale zorg'), en een herverdeling van die hulpbronnen kan plaatsvinden tussen locaties waar overvloed heerst en locaties waar weinig beschikbaarheid is (bijv. van zonrijke naar schaduwrijke plaatsen). Experimenten hebben uitgewezen dat verbonden ramets dankzij die uitwisselingen hun productie met meer dan 60% kunnen verhogen. Dit fenomeen wordt ook wel ruimtelijke verdeling van arbeid genoemd. De geleiding door een ramet verbinding, en daarmee ook het vermogen om hulpstoffen te vervoeren, lijkt bepaald te worden door het totaal aantal vaatbundels en door de maat van deze vaatbundels (zie foto hier rechts). Deze mogelijkheid wordt momenteel bij een van de groepen van de afdeling plantenecologie onderzocht door metingen te verrichten aan beelden van vaatbundels uit verbindingsstolonen. Verder speelt het vervoer van signalen tussen verbonden ramets die ruimtelijk verspreid zijn zeer waarschijnlijk ook een rol in de reactie van die planten op aanvallen van herbivoren en pathogenen. De hypothese is dat als een ramet beschadigd wordt, het een signaal produceert dat zich door het hele netwerk uitspreidt en het afweermechanisme in niet beschadigde ramets aanschakelt. Op dit ogenblik worden de ecologische implicaties van wat in vakjargon "systemic induced resistance" heet verder bestudeerd en uitgezocht. Ondanks alle duidelijke voordelen kleven er aan intra-net verbindingen toch nog nadelen, net als in moderne, menselijke informatie systemen die bekend staan om hun vatbaarheid voor wormen en virussen. Efficiente open transport kanalen via vaatbundels brengen als risico met zich mee dat systemische ziektes, veroorzaakt door schimmels, plan-pathogene virussen en giftige stoffen, zich ook snel tussen ramets van een kloon kunnen verspreiden. Link naar de Afdeling Experimentele Plantenecologie Personen en copyright Onderzoekers: Josef Stuefer en Annemiek Tiekstra Beheerder van de cryo-FESEM: Huub Geurts Technisch specialist Jeol: Rob Fase Ontwerper van de FESEM simulator: Jeroen van Beurden Webontwerper: Remco Aalbers Aanzet + aanvraag subsidie virtueel FESEM project: Jan Derksen Imaging-tekst: Josef Stuefer en Elisabeth Pierson Contact: [email protected] of [email protected] Copyright: Katholieke Universiteit Nijmegen