Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Colofon De module Evolutie aan het werk, aan het werk met evolutie is bestemd voor de lessen biologie in de bovenbouw van het vwo. De module is te downloaden via ► www.beta-oost.nl, kies voor biologie lesmaterialen Deze module is ontwikkeld in een Docent Ontwikkel Team bij de Universiteit Twente – Bèta Steunpunt Oost, als uitwerking van een context zoals omschreven in het nieuwe examenprogramma biologie voor het vwo vanaf 2013. Auteur Drs. A.W. Cuiper (docent biologie en ANW te Enschede) Met medewerking van Ir. R. Kamperman (SG Canisius te Almelo) voor waardevolle aanvullingen en toetsing in de praktijk. Dr. J.J. Wietsma (Universiteit Twente te Enschede en Greijdanus te Zwolle), voor het realiseren van het Docent Ontwikkel Team en de publicatie van het lesmateriaal. Prof.dr. D. Reznick (University of California Riverside) die met zijn team onderzoek doet aan de Guppy in Trinidad, stelde materiaal over dit onderzoek welwillend ter beschikking. Aangepaste versies van deze module mogen alleen verspreid worden, indien in dit colofon vermeld wordt dat het een aangepaste versie betreft, onder vermelding van de naam van de auteur van de wijzigingen. © 2013. Versie 1.0.2 De auteur heeft bij de ontwikkeling van de module gebruik gemaakt van materiaal van derden en daarvoor toestemming verkregen. Bij het achterhalen en voldoen van de rechten op teksten, illustraties, enz. is de grootst mogelijke zorgvuldigheid betracht. Mochten er desondanks personen of instanties zijn die rechten menen te kunnen doen gelden op tekstgedeeltes, illustraties, enz. van de module, dan worden zij verzocht zich in verbinding te stellen met Bèta Steunpunt Oost, ELAN, Universiteit Twente, Postbus 217, 7500 AE Enschede. Voor deze module geldt een Creative Commons Naamsvermelding-Niet-commercieel-Gelijk delen 3.0 Nederland Licentie Module voor biologie - vwo 1 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Evolutie aan het werk aan het werk met evolutie Een module over cellen, organismen, ecologie en evolutie in populaties wilde guppen In deze module maak je kennis met aansprekend onderzoek naar erfelijke veranderingen en evolutionaire aanpassingen bij populaties van guppen in het oerwoud van Trinidad. Je onderzoekt zelf welke onderliggende mechanismen een rol spelen. Hierdoor ontdek je de betekenis van mitose en meiose voor genetische variatie. Ook leer je met deze context om verschillende organisatieniveaus en losstaande concepten van het vak biologie met elkaar te verbinden. Module voor biologie - vwo 2 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Inhoudsopgave Inleiding ………………………..……………………………………………………………………………. 4 Voorkennis (met 5 opdrachten) Voorkennis 1 De Mitose ………………………………………………………………………………… 5 Voorkennis 2 De Meiose ….……………………………………………………………………………. 8 Veranderingen in Guppy-populaties (met 17 opdrachten) Hoofdstuk 1 Het Veldonderzoek …………………………………………………….……………. 11 Hoofdstuk 2 De Genetische Achtergrond ….…………………………………………………. 14 Werkblad Meiose ……………………………………………………………………………………………. 16 Hoofdstuk 3 Rekenen met Selectie …………..………………………………………………… 18 Werkbladen Genfrequenties …………………………………………………………………………… 23 3 Bijlagen Module voor biologie - vwo 3 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Evolutie aan het werk – Aan het werk met evolutie Inleiding: Evolutie in „real time‟. Evolutie is een centraal begrip in de biologie. Zodra je je afvraagt hoe een orgaan, een organisme of zelfs gedrag van organismen is ontstaan, kom je uit bij het begrip evolutie. Een van de grootste biologen uit de vorige eeuw verklaarde zelfs: “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution” (Th. Dobzhansky; 1964, zie: http://en.wikipedia.org/wiki/Nothing_in_Biology_Makes_Sense_Except_in_the_Light_of_Evolution ) Deze uitspraak werd gedaan bijna 100 jaar na publicatie van Darwins bekende boek “The Origin of Species”. De uitspraak is later gebruikt als aanrader voor biologieleraren om de kloof tussen geloof en natuurwetenschap te overbruggen. Veel Nederlandse schoolboeken beschrijven evolutie zonder dat duidelijk wordt hoe evolutie in de natuur werkt. Dat is jammer. Deze module “Evolutie aan het werk- aan het werk met evolutie” behandelt veldonderzoek aan de Guppy, waarin evolutionaire mechanismen ontraadseld worden. Een aantal lastige begrippen uit standaard vwo-lesboeken, die vaak verwarrend worden uitgelegd, worden met elkaar in verband gebracht en daardoor, hopelijk, een stuk duidelijker. Gebruik van de module De module is heel geschikt als context toets. Zowel om al geleerde begrippen te toetsen als ook om vertrouwd te raken met vragen die voortkomen uit een nieuwe biologische context. De meest uitdagende manier om de module door te werken is dan ook om de voorkennis over te slaan en direct te beginnen bij Hoofdstuk 1: Het Veldonderzoek, op blz 11. Bij deze aanpak zijn er drie stappen te onderscheiden: Geef in eigen woorden de hoofdlijnen van de context weer, in dit geval het onderzoek in de jungle op Trinidad. Verklaar de uitkomst van dit onderzoek met al geleerde begrippen/concepten uit het vak Biologie. Breng deze concepten op een zinnige manier met elkaar in verband. Oefen met een gegeven wiskundige beschrijving zodanig dat toekomstige verschijnselen uit de context in principe te voorspellen zijn . Kortom: het is natuurwetenschap van begin tot eind! Module voor biologie - vwo 4 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Voorkennis 1: De Mitose De voorbeelden in deze les verwijzen naar de niet consequent toegepaste kleuren bij de illustraties van de mitose in Nederlandse lesboeken (Biologie voor Jou en Nectar). Voor een beter begrip van het vak, maar ook om in de biologie meer samenhang tussen verschillende onderdelen aan te brengen gaan we eerst de mitose nog eens bekijken. Bij het onderwerp celdeling leerde je dat de normale celdeling als resultaat heeft dat er twee identieke dochtercellen ontstaan. Ook weet je dat van elk chromosoom(nummer) er altijd twee exemplaren in je cellen aanwezig zijn: één komt van je moeder (het maternale exemplaar) en eentje komt van je vader(paternaal): lichaamscellen zijn diploïd (2n). Van vader en moeder Het is belangrijk om deze twee varianten (met dus hetzelfde chromosoomnummer) goed uit elkaar te houden omdat ze nooit helemaal hetzelfde zijn: Zo kan je van je moeder een dominante versie van een gen geërfd hebben, en van je vader een recessieve versie van hetzelfde gen. De ene versie ligt dan op het maternale en de andere op het paternale exemplaar van het chromosoom paar. Bij de uitleg van de mitose worden bij de illustraties steeds twee verschillende chromosoom paren getoond. Maar van elk paar wordt niet aangegeven welke helft er nu maternaal en welke helft er Figuur 1 De Mitose. Je ziet hoe bij de normale celdeling de chromosomen over twee dochtercellen worden verdeeld. De informatie in deze figuur is helaas erg onvolledig, zie tekst voor toelichting. paternaal is. Toch is dat nodig om meer van Module voor biologie - vwo 5 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie de mitose, maar ook van de meiose (en de crossing over) en zelfs van evolutionaire aanpassingen te kunnen begrijpen! Daarom nemen we het volgende voorbeeld van een cel die zich deelt via de mitose, maar die slechts twee verschillende chromosoom paren heeft. Je ziet dat er in figuur 1 nog geen onderscheid gemaakt wordt tussen de maternale en paternale exemplaren van elk chromosoom. Je zou nu alvast een manier kunnen bedenken hoe je dat onderscheid wel zou kunnen weergeven. Om de Mitose voldoende te begrijpen gaan we kijken wat er gebeurt met dominante en recessieve genen. Dit is goed te volgen als eerst de dihybride kruising bij het onderwerp Erfelijkheid besproken is. We nemen hier als voorbeeld het chromosoom-paar nr. 1 aangegeven met rood , waarop de gen varianten A,a en chromosoom-paar nr. 2 met de kleur blauw met gen varianten B,b. Bij de vorming van een bevruchte eicelkomt komen er dan bij voorbeeld van moeders kant de chromosomen 1 en 2 met elk een dominant gen erop: A en B, en van vaders kant komen er dan 2 chromosomen met twee recessieve genen a en b. En als jij dan de bevruchte eicel bent wordt dat AaBb. Je kunt je afvragen: zijn in je eigen lichaam de cellen na talloze delingen allemaal AaBb of zijn er ook AABB en aabb cellen ontstaan? Wel, normaal gesproken zijn alle lichaamscellen in je lichaam genetisch identiek aan de oorspronkelijke bevruchte eicel. Dus al jouw cellen hebben het genotype AaBb. Het is juist de Mitose die ervoor zorgt dat er in elke dochtercel van elk chromosoompaar 1 maternaal en 1 paternaal exemplaar terechtkomt! Opgave: 1. Geef bovenstaande alinea weer met een aantal schetsen van chromosomen en de bijbehorende genen. Dankzij de Mitose blijven alle cellen genetisch identiek. Dat kun je zelf duidelijk maken door de tekening in je boek te verbeteren. Zo is er in figuur 1 sprake van twee blauwe chromosomen(voor B of b) en twee rode(voor A of a). Alleen wordt er in de tekening geen verschil gemaakt tussen de chromosomen met de Dominante genen (B en A) die je van je MOEDER kreeg, en de chromosomen met de recessieve (b en a) genen die oorspronkelijk van je vader kwamen……. Helaas! Module voor biologie - vwo 6 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Opgave: 2. Geef weer, bv in een tekening of met gekleurde draadjes met knijpers, wat er met de maternale en paternale exemplaren van elk chromosoom paar gebeurt tijdens de Mitose. Als je klaar bent, beoordeel je elkaars werk. De docent geeft eventueel uitsluitsel. Je vraagt je misschien af waarom we ons zo druk maken over de verdeling van maternale en paternale helften van chromosoom paren. Dat is omdat er nog een vorm van celdeling bestaat waarbij de maternale en de paternale helften van elk chromosoompaar juist niet over beide dochtercellen worden verdeeld. Dat is de Meiose-I. En dat heeft grote gevolgen voor het proces van de evolutie! Module voor biologie - vwo 7 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Voorkennis 2: De Meiose Voor een beter begrip en ook om in de Biologie meer samenhang tussen verschillende onderdelen aan te brengen willen we ook over de Meiose nog iets verduidelijken. In het Biologieboek leerde je dat er van elk chromosoom altijd twee exemplaren in je cellen aanwezig zijn: één van je moeder (het maternale exemplaar) en eentje van je vader(paternaal). Je lichaamscellen zijn diploïd (= 2n). Bij de uitleg van de Meiose zag je wat dit voor gevolgen had voor de vorming van geslachtscellen, die haploïd zijn (= n) ( in dit geval steeds 4 verschillende), en dat er ook nieuwe combinaties optreden na bevruchting van een eicel. Duidelijk was dit te zien bij het kruising van twee heterozygote ouders (zoals behandeld bij het hoofdstuk over Erfelijkheid): ← Dat 8 verschillende geslachtscellen deze genetische combinaties hebben, moet bij de uitleg van de Meiose natuurlijk wel verklaard worden….. Figuur 2. Schema van de dihybride kruising, let op de rode kalfjes! Module voor biologie - vwo 8 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hieronder zien we de Meiose. Het proces waarbij de haploïde(=n) geslachtscellen uit figuur 2 gevormd worden. In dit veelgebruikte plaatje wordt de Meiose te sterkt versimpeld, zodat het ontstaan van genetische variatie door recombinatie onbegrijpelijk blijft! Figuur 3. Meiose-I Meiose-II Er zijn in de oorspronkelijke gameetvormende diploïde cel twee verschillende chromosomen weergegeven: een rood en een blauw paar(2n), waarbij al verdubbeling van chromatiden is opgetreden. Helaas sluit deze weergave niet aan bij het dihybride kruisingsschema van figuur 2. Dat beide figuren met hun uitleg niet op elkaar aansluiten komt omdat in figuur 3 niet wordt aangegeven welk rode of welk blauwe chromosoom nou van maternale of van paternale oorsprong is. Pas als dat aangegeven wordt is duidelijk dat er bij vorming van de geslachtscellen, bij elk F1 ouderdier 4 haploïde chromosoom combinaties mogelijk zijn. Net zoals dat in figuur 2 bij de geslachtscellen wordt weergegeven. (Let op: de maternale en paternale chromosomen die in de F1 worden aangetroffen komen van de grootouders P van de F2) Opgave: 3. Geef het onderscheid aan tussen de maternale en de paternale oorsprong van elk exemplaar van de beide chromosoom paren. (Zie werkblad) 4. Laat zien dat er vier chromosoom combinaties bij de gameten kunnen worden aangetroffen. 5. Omschrijf de verschillen tussen de meiose-I en de mitose Als je er niet uitkomt kun je spieken op www.bioplek.org, in de Binas, of in Biodata. Module voor biologie - vwo 9 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Voorkennis 2: Werkblad - Meiose Module voor biologie - vwo 10 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Veranderingen in Guppy populaties Hoofdstuk 1 - Het Veldonderzoek Als context bij het onderwerp evolutie gaan we een vrij recent veldonderzoek aan de Gup behandelen. Dit onderzoek wordt uitgevoerd op Trinidad door o.a. studenten van de universiteit van Californië. De vraagstelling van het onderzoek heeft alles te maken met de evolutie theorie van Darwin, want fossielen en zo is wel leuk, maar….. heeft iemand ooit wel eens Evolutie zien plaatsvinden? Eerst gaan we kijken hoe het onderzoek wordt uitgevoerd. Figuur 1. Best wel relaxed die Biologie! Bekijk de video over het onderzoek op Trinidad (15 min). Je vraagt je waarschijnlijk af waarom deze mensen zo ontzettend druk in de weer zijn met deze kleine visjes. Het antwoord is dat men onderzoekt of er in de loop van de jaren veranderingen optreden in het uiterlijk (en gedrag) van de visjes. Ook wil men weten waar deze veranderingen door worden veroorzaakt. Het idee is dat je hier misschien wel de evolutie voor je ogen ziet gebeuren! Opgave 1. (Eventueel in groepjes) Over de precieze vraagstelling en de resultaten van het onderzoek komen hier een paar inleidende vragen: Module voor biologie - vwo 11 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hoeveel jaar denk je, zou er nodig zijn om evolutionaire veranderingen te kunnen zien? Hoe dacht Darwin daarover? Wist Darwin eigenlijk wel waar de erfelijke eigenschappen v.e. organisme in dat organisme verborgen zitten? Op welk niveau vindt het onderzoek plaats. (bedoeld is hier het integratie niveau v.d. biologie, zie figuur 2) Opgave 2. (In groepjes) Nu wordt je gevraagd om: A) de vraagstelling, B) de opzet en C) de resultaten van het onderzoek op te sporen in één van volgende artikelen. Artikel1: Catching evolution in action. Artikel 2: Endler‟s guppies. Artikel 3: Artificial selection … Aanwijzing. De antwoorden van deze vragen kunnen op het bord. Figuur 2. In de Biologie kunnen verticale en horizontale verbanden gevonden worden Module voor biologie - vwo 12 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Opgave 3. De opgave voor thuis (even goed nadenken): Hoe denk je dat deze gevonden verandering van de gehele guppy populatie tot stand komt? Het antwoord moet ten minste uit twee componenten bestaan. Eén die bestaat uit een horizontaal verband in figuur 2, en één die door een verticaal verband weergegeven kan worden. Module voor biologie - vwo 13 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hoofdstuk 2 - De Genetische Achtergrond Blaadjes per stuk uitdelen telkens nadat de opgaven zijn behandeld. Opgave 3 vervolg. Inventariseren van de antwoorden die de leerlingen bedacht hebben. Eventueel commentaar. Als je als antwoord selectie hebt genoemd, is dit slechts gedeeltelijk goed. Je antwoord wordt dan weergegeven door alleen een horizontaal verband in figuur 2. Selectie vindt plaats door interacties binnen een ecosysteem. De vraag is selectie van wat? Je dient hierbij te bedenken dat de nieuw geselecteerde verschijningsvormen, zoals mooi gekleurde mannetjes, niet zichtbaar aanwezig waren in de oorspronkelijke populatie. Voor het volledige antwoord moet je naar een ander integratie-niveau (figuur 2) afdalen. Daarom komt hier nog wat aanvullende informatie om de gedachten te bepalen: – – Dat alleen mutaties verantwoordelijk zijn voor het tevoorschijn komen van nieuwe fenotypen is zeer onwaarschijnlijk gezien de snelheid en de ingewikkeldheid van deze aanpassingen. Want b.v. een fenotypische aanpassing van de voortplantingsstrategie is een aanpassing van een zeer ingewikkeld mechanisme. Aangezien die aanpassing toch binnen enkele generaties plaatsvindt, is het zeer onwaarschijnlijk dat deze genetische aanpassing alleen door mutaties wordt veroorzaakt. Er moet dus een andere oorzaak zijn. Daarom wordt het volgende plaatje getoond om op het goede antwoord te komen: Illustratie bij het onderwerp Erfelijkheid. ←! Figuur 3. Uitleg: Het gaat erom dat uit, in dit geval 2 effen zwarte ouders, een gevlekte rode nakomeling ‘tevoorschijn’ kan komen. Selectie bepaalt welke nakomelingen overblijven. In het algemeen zullen voor veel eigenschappen de ouders heterozygoot zijn. Dan zijn er dus vele nieuwe combinaties mogelijk! Module voor biologie - vwo 14 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Herhaling van opgave 3. Mocht het volledige antwoord nog niet gegeven zijn, dan kan er nu nog eens nagedacht worden, op het niveau van geslachtscellen of nog lager…. Welke mechanismen zorgen voor een „snelle‟ verandering van fenotypes in een populatie? De herschikking van chromosoomcombinaties, die in eerste instantie plaatsvindt bij de vorming van de geslachtscellen, is een voorwaarde voor het optreden van fenotypische variatie (zie figuur 3). Alle combinaties A,a met B,b groot en klein zijn mogelijk. Maar A en a zijn steeds gescheiden, en B en b ook. Je kunt je misschien herinneren dat tijdens de gewone celdeling, de Mitose, er twee genetisch identieke dochtercellen ontstonden. Bij de vorming van geslachtscellen is dat duidelijk niet het geval! Naast het feit dat tijdens de Meiose het aantal chromosomen wordt gehalveerd, heeft de Meiose dus nog een belangrijk kenmerk. De vorming van geslachtscellen door de Meiose is in je lesboek al uitgelegd bij het onderwerp Voortplanting. Alleen was er toen geen aandacht voor dit laatste essentiële kenmerk. Maar het resultaat van dit kenmerk wordt echter wel in kruisingsschema‟s zoals figuur 3 hierboven weergegeven. Opgave 4. Geef aan wat de twee essentiële kenmerken van de meiose zijn. Een tweede oorzaak van nieuwe combinaties vindt plaats tijdens de bevruchting van de eicel door de zaadcel, zoals die bij de F2 in figuur 3 getoond wordt, maar daarover later. De eerste herschikking van chromosomen gebeurt dus tijdens de Meiose. Deze herschikking of recombinatie wordt duidelijk als je in figuur 3 kijkt naar de geslachtscellen van de F1 koeien. Bij de Meiose worden de paternale en de maternale paren willekeurig door elkaar gemixt. En hoewel de begrippen paternaal en maternaal in veel lesboeken niet gebruikt worden zijn ze voor het begrip van het vak Biologie beslist nodig. Zo zie je in figuur 3 dat er bij beide de ouders(hier dus de F1), die overigens dezelfde grootouders hebben, sprake is van een dominant en een recessief allel. Omdat dominante en recessieve allelen altijd een verschillende oorsprong hebben, dus hetzij maternaal of paternaal, is het maken van onderscheid tussen het maternale en paternale exemplaar van een chromossom-paar nodig. Het is ook nodig om het proces van scheiding van de homologe exemplaren van een chromosoom-paar (en dus de scheiding tussen dominante en recessieve genen) bij de Meiose nog eens goed te bekijken. We gebruiken daarvoor figuur 4 waarin, helaas, helaas, dit onderscheid tussen de maternaleen paternale-exemplaren niet wordt aangegeven. Toch is deze figuur een veel gebruikte illustratie: Module voor biologie - vwo 15 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Figuur 4. De onvolledige weergegeven Meiose (zie tekst voor toelichting) Meiose-I Meiose-II Opgave 5. Geef nu op het werkblad Meiose de paternale en maternale exemplaren van elk chromosoom-paar aan. Laat zien hoe deze exemplaren over de geslachtscellen verdeeld worden. En laat zien dat er vier verschillende chromosoom combinaties voor de gameten ontstaan. Als je er niet uitkomt kun je spieken op www.bioplek.org, in de Binas of in Biodata. Module voor biologie - vwo 16 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Werkblad - Meiose Module voor biologie - vwo 17 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie ! Je kunt elkaars oplossingen vergelijken en er discussie over voeren. De docent geeft indien nodig uitsluitsel. Het verschijnsel dat de paternale en de maternale varianten onafhankelijk verdeeld (gesegregeerd) worden, staat nota bene bekend als de eerste wet van Mendel! Opgave 6. Bij een ouder met maar 2 chromosomen zijn er vier combinaties in de geslachtscellen mogelijk. Hoeveel genetische combinaties ontstaan er na bevruchting. En zijn als nakomelingen te herkennen? Opgave 7. Bij 2 chromosomen zijn er vier combinaties in de geslachtscellen mogelijk, en bij 3 chromosomen? Het is nu duidelijk geworden hoe genetische variatie in een populatie ontstaat en in stand gehouden wordt. Hierbij is het zo dat bij meerdere allelen voor een eigenschap, zoals bij ingewikkelde kleurpatronen of bij een bepaalde voortplantingsstrategie, er in het nageslacht combinaties worden gevorm die bij de voorouders niet werden aangetroffen. Opgave 8. Omschrijf nu in eigen woorden de betekenis van deze genetische variatie. Wat is nu volgens jou de betekenis van SEX? Maar dan wel biologisch gezien dus…. Guppy ♀ Stel nu dat er voor een bepaald uiterlijke verschijningsvorm, bv. bleek of heel fel gekleurd, er drie genen of chromosomen nodig zijn die elkaar aanvullen wat hun uitwerking op het fenotype betreft. Elk gen/chromosoom kent zelf een bleke of een felle allel-variant. We hadden al gezien dat er bij elke ouder met drie chromosomen er acht verschillende combinaties in de geslachtscellen mogelijk zijn. Na bevruchting krijgen we dan 64 verschillende genotypen. Zoals in het antwoord bij opgave 2 duidelijk werd hebben vrouwtjes een voorkeur voor fel gekleurde mannetjes. Kombineer deze gegevens nu bij opgave 9. Opgave 9. (Facultatief) Module voor biologie - vwo 18 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Leg aan de hand van figuur 5 uit hoe uit bleek gekleurde ouders er na een aantal generaties alleen nog maar fel gekleurde nakomelingen over kunnen blijven. Figuur 5. Verdeling genotypes en fenotypes, bij 3 elkaar aanvullende chromosome n met 2 allel varianten. (uit Collins: Biology Advanced Science 3rd edition) Opgave 10. Formuleer nu in eigen woorden hoe in een populatie „snelle‟ veranderingen betreffende kleur en gedrag van individuen plaats kan vinden als de milieuomstandigheden veranderen. Er zijn natuurlijk wel grenzen aan deze variaties gesteld, zo kunnen er geen volstrekt „nieuwe‟ genetische eigenschappen ontstaan. Opgave 11 Door welk verschijnsel kunnen bovengenoemde grenzen worden overschreden? Module voor biologie - vwo 19 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hoofdstuk 3 - Rekenen aan Selectie Opgave 12 Herhaal de hoofdpunten van de vorige twee lessen…… Dit kan stapsgewijs door de opgaven nog eens bij na te lopen: - Resultaten veldonderzoek - Oorzaak variatie - Correcte reductiedeling - Integratie niveaus in de biologie, met verbanden tussen de niveaus - De betekenis van seksuele voortplanting We gaan nu met rekenvoorbeelden kijken of we in een populatie kunnen bepalen of er wel of niet sprake is van selectiedruk. We doen dit door te kijken naar hoe vaak een bepaald dominant of recessief allel in een populatie voorkomt van generatie op generatie. Voor de eenvoud gaan we uit van 1 gen dat met twee allelen voorkomt: allel A en een allel a. Denk hierbij aan twee heterozygote zwarte ouders waarbij van het nageslacht één op de vier kalfjes rood is. (Zie ook figuur 3 op blz 10) Opgave 13 Geef hiervoor het eenvoudige kruisingsschema. Nu gaan we verder met de regel van Hardy-Weinberg. Vraag zo nodig je docent om uitleg van de theorie. Dit kan eventueel 1 of 2 lessen uit het lesboek in beslag nemen. Dan gaan we straks met opgave 14 verder… . . . . . . . . . . . Opgave 14 Lees in je lesboek de uitleg over Hardy-Weinberg en maak opgave 14 op de volgende pagina. (Afkomstig uit BvJ 4e druk, 5VWO) Module voor biologie - vwo 20 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Als er geen selectie verschil is voor rode of zwarte koeien zullen de frequenties waarmee a(met q = frequentie van voorkomen) en A(freq=p) in de populatie voorkomen keurig de Regel van Hardy Weinberg volgen, en zal je ook de frequenties waarmee de genotypen AA en aa en Aa in de populatie voorkomen kunnen uitrekenen. Bovendien blijven de frequenties van generatie op generatie constant. Opgave 14 14 Module voor biologie - vwo 21 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Het wordt anders als er tegen een bepaald fenotype meer selectie is dan tegen een ander fenotype. Omdat bij de gupjes de onderhavige genen en allelen nog onderwerp van studie zijn, gaan we verder met onze koeien. Stel dat er elk jaar heel veel zwarte kalveren door oververhitting in de zomer omkomt (klimaat-verandering). Dan veranderen hierdoor de genotypefrequenties van AA en Aa. Voor het volgende jaar (aangenomen even dat deze koeien dan geslachtsrijp zijn) moet je dan alle frequenties opnieuw bepalen omdat de oude Hardy-Weinberg verdeling niet meer opgaat. Je zult zien dat na een aantal jaren de rode koeien de meerderheid vormen. Opgave 16 gaat verder in op verschuivingen in frequenties….. Het bovenstaande voorbeeld wordt ook uitgewerkt in de iets eenvoudiger opgave 15. Het zijn dan echter de recessieve homozygoten, die door sterke selectie het onderspit delven. Opgave 15. Maak de eerste drie vragen van opgave 15 (volgende pagina) en teken de frequentieverdeling (zoals bij opgave 14) van alle typen. Geef de punten aan die na selectiedruk het uitgangspunt vormen voor het volgende jaar. Bereken de frequenties van de allelen van de nieuwgeborenen, en geef ook deze punten weer in de frequentiegrafiek. Maak nu de laatste vier vragen van opgave 15. Je ziet in opgave 15 hoe selectie door kou in 1 winter de genetische samenstelling van een populatie verandert. Bij guppen populaties vindt je eenzelfde verandering. In het ene milieu geeft selectie door predatie de doorslag. Bij andere omstandigheden de paringsvoorkeur van de vrouwtjes (seksuele selectie). Opgave 16. Hier volgen nog twee guppy sommen: Selectie op kleuring. Waarbij; AA=bijna kleurloos, Aa= flauw gekleurd, aa=fel gekleurd. Zie voor de uitgangssituatie in jaar 0, afbeelding 6 van opgave 14. Hierbij geldt p= 1/2 We nemen nu als voorbeeld de afwezigheid van predatiedruk, waardoor er seksuele selectie is door de voorkeur van vrouwtjes voor mooie mannen! En van mannen voor gekleurde vrouwen! Module voor biologie - vwo 22 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Stapsgewijs gaan we het selectie effect op een fenotype doorrekening naar allel frequenties. Ga er daarbij van uit dat: de afname van AA =100%, en afname Aa is 50% en afname aa = 0%.. Waarbij aa het sterkgekleurde genotype voorstelt. Dit geldt zowel voor de vrouwtjes als voor de mannetjes. Reken nu de genotype frequenties uit voor jaar 1 en jaar 2. Je kunt hierbij het werkblad van H - 3 gebruiken. Opgave 15 Module voor biologie - vwo 23 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hoofdstuk 3 - Werkblad Genfrequenties- 1 st st Uitgangssytuatie Eind van 1 jaar: selectie 1 jaar selectie p = 0,5 q= …… AA: alles sterft aa: alles overleeft Aa: 50% overleeft De Populatie is gehalveerd Dus: Freq: AA = …. aa = …. → aA = ….. AA = …. aa = ….. → aA = ….. -------aa = … aA = ….. ↓ (freq A) p = (freq a ) q = ↙ ↙ Voortplanting Start 2e jaar ↙ Module voor biologie - vwo 24 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Hoofdstuk 3 - Werkblad genfrequenties - 2 2 e jaar Einde van2e jaar: de selectie e ↙ is zelfde als in 1 jaar. Freq: AA = ….. aa = …… → aA = ….. AA = ….. aa = …… → aA = ….. Populatie weer gehalveerd. Dus: AA = ….. aa = …… aA = ….. ↓ freq A) p = (freq a ) q = ↙ ↙ Stop Door heftige regenval spoelen alle guppy‟s naar het meer! Module voor biologie - vwo 25 Evolutie aan het werk – aan het werk met evolutie Opgave 17. Als er daarentegen een hoge predatiedruk heerst, dan krijgen we selectie doordat juist de opvallende exemplaren opgegeten worden. Uitgangssituatie is dezelfde als bij opgave 16. Fenotype aa wordt weg geselecteerd voor 80%, Aa weg geselecteerd 20%, AA 0% selectie. Fenotype AA heeft weinig kleuring dat geeft bescherming tegen predatie. Dit geldt zowel voor de vrouwtjes als voor de mannetjes. Zie voor de uitgangssituatie in jaar 0, afbeelding 6 van opgave 14. Reken nu de genotype frequenties uit voor jaar 1 en jaar 2. Dit guppen onderzoek is begonnen door dr. Endler, waarnaar eind 20e eeuw een aparte guppen soort vernoemd werd: Het Endler guppy ♂ Voor deze mannen van Trinidad is er leven na de dood. Het zijn echte Voodoo Zombies: (NRC; 6-6-2013) Module voor biologie - vwo 26