Altruisme + +

I. De evolutie van altruisme
en hoogsociaal gedrag
Tom Wenseleers
Laboratorium voor Entomologie
KULeuven
[email protected]
Les kan gedownload worden van
www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm
Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005
Plan les
- Inleiding over sociaal gedrag
- Wat maakt sociaal gedrag zo interessant?
Darwiniaanse paradox
Hoe kan sociaal gedrag evolueren?
- Empirische tests van de verschillende theorieen
- Volgende week:
evolutie van sociale conflicten
evolutie van menselijk gedrag
(evolutionaire psychologie, sociobiologie)
Sociaal gedrag in het dierenrijk
Graad van
socialiteit
Ouderlijke
broedzorg
Gedeelde
broedplaats
Ouders
delen
broedzorg
Nakomelingen
zorgen voor
broed van
ouders
Werkster
kaste
Solitair
Subsociaal
+
Communaal
+
+
Quasisociaal
+
+
+
Cooperatief
broedend
+
+
+
+
Primitief
eusociaal
+
+
+
+
+
Hoogeusociaal
+
+
+
+
+
(morf. ≠)
Solitair
Monarchvlinder Danaus plexippus
Subsociaal
13 insektenordes+sommige spinnen+alle zoogdieren, vogels, sommige vissen en reptielen
kakkerlakken genus Cryptocercus
reuzenwaterwants Abedus sp.
Japanse schildwants Parastrachia japonensis
doorncicade Umbonia crassicornis
Communaal
verschillende wijfjes
gebruiken dezelfde
nestopening, maar elk
legt haar eigen broed
Meidoornzandbij Andrena carantonica
Quasisociaal
verschillende wijfjes delen nest en zorgen
soms ook voor broed van andere wijfjes
Sommige euglossine bijen, bv. Euglossa cordata
Cooperatief broedend
staartmees Aegithalos caudatus cichlide Neolamprolochus pulcher
gestreepte hyena H. brunnea
jongen blijven in nest
om ouders te helpen
witkapbijeneter M. bullockoides
dwergmangoest Helogale parvula
stokstaartje Suricata suricatta
Primitief eusociaal
Franse veldwesp Polistes dominulus
Vrouwelijke kasten
(koningin & werksters)
niet morfologisch verschillend
Werkster zijn ongepaarde wijfjes
akkerhommel Bombus pascuorum
Hoog eusociaal
parasolmier Atta
gewone wesp Vespula
honingbij Apis mellifera
angelloze bij Melipona
eusoc.garnaal Synalpheus naakte molrat Heterocephalus
termiet Macrotermes
galbladluis Pemphigus obesinymphae
eusoc.galthrips Oncothrips
Morfologisch bepaalde kasten
Q
Q
K
S
W
W
S
parasolmier
Atta cephalotes
honingbij
Apis mellifera
Q
F
W
S
naakte molrat
Heterocephalus glaber
eusociale bladluis
Pemphigus sp.
gewone wesp
Vespula vulgaris
termiet
Macrotermes sp.
F
Q
S
W
eusociale galthrips eusociale garnaal
Oncothrips tepperi Synalpheus filidigitus
Q=koningin, W=werkster, S=soldaat, K=koning, F=foundress
Darwiniaanse paradox
Hoe kan een gen dat codeert voor een
altruistisch kenmerk zich verspreiden in
de populatie?
werksterkaste sociale insekten:
“…one special difficulty, which at first
appeared to me insuperable, and
actually fatal to my whole theory…”
Darwin (1859, p. 236)
Schijnbaar altruisme
Eerste mogelijkheid:
sociaal gedrag is slechts schijnbaar altruistisch en
levert eigenlijk een individueel voordeel op
1. gedrag is mutualistisch
2. gedrag levert toekomstig voordeel op:
reciprook altruisme / TIT-FOR-TAT
5 categorieen van sociale interacties
Type
interactie
Effect of reproductief succes van
DONOR
RECIPIENT
+
+
+
(toekomstig)
+
Altruisme
-
+
Zelfzuchtig gedrag
+
-
Kwaadaardig gedrag
-
-
Mutualisme
Reciprook altruisme
Mutualisme
Vb. 1 alarmroep stokstaartjes
stokstaartjes (Suricata suricatta):
individu dat alarm slaat is altijd de eerste die een
predator ziet en komt altijd als eerste weg
(Clutton-Brock et al. 1999)
voordeel voor niet-verwanten is mogelijk toevallig
(“by-product mutualism”)
Mutualisme
Vb. 2 helpergedrag vogels
Staartmees (Aegithalos caudatus)
helpers kunnen ervaring opdoen in
grootbrengen van jongen
(succes in 1ste broedjaar gering)
staartmees
Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)
en eikelspecht (Melanerpes formicivorus)
helpers kunnen later waardevol
territorium overerven
Floridagaai
eikelspecht
Mutualisme
Vb. 3 roedels wolven
Wolven (Canis lupus): door te jagen in roedels kunnen ze grotere
prooien vangen. Er moeten wel mechanismen zijn die ervoor zorgen dat
iedereen meedoet bij het jagen en dat de prooi eerlijk verdeelt wordt
Mutualisme
Vb. 4 sociale spin Parawixia bistriata
Door samen te werken bij de bouw van een gemeenschappelijk web
kunnen er meer en grotere prooien gevangen worden
Mutualisme
Vb. 5 coalities leeuwen
Mannelijke coalities bij leeuwen (Panthera leo)
door samen te werken kunnen de leeuwen hun kansen verhogen
succesvol te paren met een vrouwtje (Packer et al. 1990)
Mutualisme
Vb. 6 samenwerking bij neststichting mieren
Bij Solenopsis vuurmieren werken er verschillende niet-verwante
koninginnen samen om een nest te stichten. Dit verhoogt de kans dat
de nest overleeft. Ondanks het feit dat er uiteindelijk slechts 1 koningin
overleeft is dit individueel voordelig. (Bernasconi & Strassmann 1999)
Mutualisme
Vb. 7 Leguminose-Rhizobium mutualisme
Rhizobia bacterieen fixeren stikstof
uit de lucht die de plant dan kan
gebruiken. De plant huisvest de
bacterieen in speciale orgaantjes.
Hebben bacterieen die geen stikstof
fixeren niet een voordeel?
Nee, Kiers et al. 2003: Rhizobia
bacterieen die geen stikstof
fixeren worden gesanctioneerd
door plant
Reciprook altruisme
Vb. 1 vampiervleermuizen
Reciprook altruisme (Robert Trivers 1971):
help een ander om later in ruil iets terug te krijgen
(toekomstig voordeel)
Vb. Vampiervleermuizen (Desmodus rotundus):
delen soms hun bloedmaaltijd
met een ander
in ruil krijgen ze de volgende
nacht dan bloed terug
delen enkel met individuen waar ze
eerder bloed van gekregen hebben
benodigt cognitieve capaciteiten
om vals spelen uit te sluiten
Reciprook altruisme
Vb. 2 delen van voedsel bij chimpansees
krijgen exact terug wat ze zelf geven
Transfer van eten
van ind. A naar B
als ze een ander eten geven krijgen ze
later veel eten terug
de Waal 1989
Transfer van eten van ind. B naar A
Reciprook altruisme
Vb. 3 grooming bij Impala antilopen
krijgen exact terug wat ze zelf geven
als ze een ander dikwijls groomen worden
ze later zelf veel gegroomd
Hart & Hart 1992
TIT-FOR-TAT
variatie van reciprook altruisme
TIT-FOR-TAT (Axelrod & Hamilton 1981):
individuen interageren herhaaldelijk en helpen een ander alleen
wanneer ze tijdens de eerste interactie zelf geholpen werden
(→ op lange termijn voordelig)
immuun tegen vals spelen
Vb. Anubis baviaan (Papio anubis):
meer geneigd een ander te helpen
wanneer die hun eerder reeds
geholpen heeft (Packer 1977)
Echt altruisme
Maar: echt eusociaal gedrag kan onmogelijk een
individueel voordeel opleveren en is bijna zeker echt
altruistisch. (werksterkaste dikwijls steriel)
Hoe kan echt altruisme evolueren?
3 theorieen:
1. verwantenselectie
2. groepsselectie
3. manipulatie
1. Verwantenselectie
William D. Hamilton (1964)
theorie van verwantenselectie
of inclusieve fitness :
wanneer individuen verwanten
helpen dan kunnen ze indirect
copieen van hun eigen genen doorgeven
inclusieve fitness = directe + indirect fitness
1. Verwantenselectie
Hamilton’s rule (1964)
Verwantschap met donor
r.B > C
Voordeel voor donor
Persoonlijke kost
Hamilton’s rule voorspelt wanneer een gen voor altruisme zich
kan verspreiden in de populatie. Voorspelling: altruistisch gedrag
kan alleen geselecteerd worden wanneer het de fitness van
verwanten verhoogt.
2. Groepselectie
Wynne-Edwards (1962) dacht dat
individuen in sociale groepen hun
reproductie altruistisch inperken om
overpopulatie en sterfte te vermijden.
Hij stelde voor dat zulk gedrag zou
moeten geselecteerd worden vermits
groepen met veel altruisten het beter
zouden moeten doen dan groepen met
weinig altruisten.
Er is echter een probleem met groepselectie.
A
A
Z Z Z
A Z A
Z
Z
Binnen elke groep hebben de
zelfzuchtige individuen echter een
voordeel. In de volgende generatie
zullen ze in frequentie toegenomen zijn
binnen de groep.
A
Z
Z Z
Groepen met veel altruisten (A). Zijn meer
succesvol zijn dan groepen met meer
zelfzuchtige individuen (Z).
Z
A
Z
Z
Z Z Z
Z
Z
Z
Uiteindelijk zullen de
altruisten uitsterven,
ondanks het feit dat ze
de groep meer succesvol
maakten.
2. Groepselectie
Groepsselectie werkt alleen wanneer er een
mechanisme is zodat de variatie in het aantal
altruisten tussen groepen behouden blijven. Zulke
variatie kan alleen ontstaan wanneer de leden van de
groep verwant zijn. (Bourke & Franks 1995)
Multilevel selectie theorie is een moderne incarnatie
van de groepselectie en deze is wel valabel. De
conclusies zijn echter steeds dezelfde als die van
verwantenselectie modellen.
3. Manipulatie
Richard Alexander en Charles Michener
stelden voor dat individuen ook
gemanipuleerd zouden kunnen worden
om cooperatief te zijn.
R. Alexander
Bij sociale insecten zou een wijfje
haar jongen bijvoorbeeld weinig
eten kunnen geven zodat deze
geen andere optie hebben dan
werkster te worden.
De moeder parasiteert dan in feite op
haar nakomelingen.
C.Michener
Wat is het bewijs voor deze theorieen?
1. Verwantenselectie: veel evidentie
2. Groepsselectie: werkt niet
3. Manipulatie: weinig bewijs dat dit belangrijk
is geweest in de oorsprong van sociale
gemeenschappen, maar zie volgende les voor
rol van manipulatie in oplossen van conflicten
Test verwantenselectie vb. 1
% van adulten die
blijven als helpers
100
Emlen & Wrege 1988
Komdeur 1994
witkapbijeneter
Merops bullockoides
Seychellen rietzanger
Acrocephalus sechellensis
100
75
75
50
50
25
25
0
0
0.5
0.25
0.125
0
verwantschap met jongen
Ook bij Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)
0.5
0.25
0
verwantschap met jongen
ook meer helpers als
habitat gesatureerd is
Test verwantenselectie vb. 2
Reyer 1984
bonte ijsvogel
Ceryle rudis
Nauw verwante primaire helpers
brenger meer voedsel aan dan verder
verwante secundaire helpers
Test verwantenselectie vb. 3
Sherman 1977
Californische grondeekhoorn
Spermophilus brunneus
Hebben alarmroep
Wijfjes die alarm roepen worden frequenter gepakt door predatoren, i.e. is altruistisch
Wijfjes slaan frequenter alarm wanneer er nauwe verwanten in de buurt zijn
Bieden ook meer hulp aan aan nauwe verwanten
Oorsprong van eusocialiteit bij de
Hymenoptera
Sociale Hymenoptera: mannetjes haploid, wijfjes diploid
→ wijfjes meer verwant met zusters (0.75) dan met eigen
nakomelingen (0.5)
→ kunnen meer inclusieve fitness verkrijgen door hun
moeder te helpen dan door zelf nakomelingen te
produceren
Hamilton (1964) suggereerde dat haplodiploidie insekten
voorbestemd zijn om eusociaal te worden
= haplodiploidie hypothese
Verwantschap bij Hymenoptera
X
C
moeder
AB
verwantschap met
zuster = 0.75
AC
BC
AC
verwantschap met
eigen dochters = 0.5
BC
Probleem met de haploidie hypothese
Trivers & Hare (1976): als gevolg van haplodiploidie zijn
wijfjes maar met ¼ verwant aan broers.
Als mannetjes en wijfjes in een gelijke ratio
geproduceerd worden dan is de gemiddelde
verwantschap = 0.5x0.75+0.5x0.25 = 0.5,
i.e. hetzelfde als met eigen nakomelingen
Verwantschap bij Hymenoptera
X
C
moeder
AB
verwantschap met
zuster = 0.75
AC
BC
verwantschap met broers
= 0.5 x 0.5 = 0.25
AC
verwantschap met
eigen dochters = 0.5
BC
repr. waarde
A, B
Haplodiploidie hypothese
Haplodiploidie hypothese werkt slechts onder bepaalde
restrictieve omstandigheden:
- wanneer kolonies een bias aan wijfjes produceren
- wanneer werksters zelf hun eigen zonen (r=0.5)
blijven produceren (komt voor)
Test van haplodiploidie hypothese: hoeveel keer is
eusocialiteit ontstaan bij haploidiploide vs. diploide
groepen?
11 x bij de haplodiploide Hymenoptera
1 x bij mieren
1 x bij plooivleugelwespen
1 x bij graafwespen (Microstigmus comes)
8 x bij bijen
wevermier Oecophylla
gewone wesp Vespula
honingbij Apis
Microstigmus
3 x bij haplodiploide
galvormende thrips
Oncothrips tepperi
Australie
in doorns van acacia
kastes bij wijfjes
foundress soldaat
5 x bij clonale galvormende bladluizen
P. spirothecae
normale instar
soldaten steriel en
met steke voorpoten of punt op neus
Pemphigus obesinymphae
soldaat instar
1 x bij diploide ambrosia kever
Ambrosia kever
Austroplatypus incompertus
Australie
leeft in houtgallerijen
ongepaarde wijfjes → werksters
2 x bij diploide termieten
1 x ontstaan soldatenkaste bij
lagere termieten
(Termopsidae, Kalotermitidae)
gn. echte werksterkaste,
immature instars gedragen zich als helpers
Zootermopsis nevadensis
Q
K
1 x ontstaan echte werksterkaste
bij hogere termieten (Termitidae)
S
Macrotermes sp.
W
3 x bij diploide garnalen
Synalpheus spp.
Carraiben
leven in spons
koningin werpt schaar af
2 x bij diploide molratten
Damaraland molrat
Cryptomys damarensis
naakte molrat
Heterocephalus glaber
Afrika, kolonies van ca 100 individuen
met 1 koningin en 2-3 dominante mannetjes
sterke inkweek, r=0.8
1 x bij diploide spinnen?
Anelosimus eximius (Theridiidae)
Z-Amerika
ouderzorg
enkele 1000en spinnen
overlap van generaties
sommige spinnen paren niet
(werksters?)
Aantal maal dat eusocialiteit ontstaan is
Genetische structuur
Groep
haplodiploid
Sociale
Hymenoptera
Thrips
clonaal
diplodiploid
11
2
5
Bladluizen
Termieten
2
Kevers
1
Spinnen
1
Crustacea
3
Zoogdieren
2
Totaal
13
5
9
Besluit
Haplodiploidie speelt waarschijnlijk geen speciale rol in de
oorsprong van eusocialiteit
Hoge verwantschap op zich is wel zeker belangrijk
Ancestraal was verwantschap bijna zeker heel hoog, lage
verwantschap door meervoudig paren (bv honingbij) of door
aanwezigheid van meerdere koninginnen (bosmieren) zijn
afgeleid
Bij Halictine bijen hebben solitaire groepen (hoge r) frequenter
het ontstaan gegeven aan eusociale lijnen dan communale
(lage r) (Danforth 2002)
Nog een eusociaal zoogdier?
Vrouwen blijven tot lang na hun menopause leven
Is er een adaptief voordeel?
Lahdenpera et al. 2004
studie gebaseerd op data Finland & Canada
18de & 19de eeuw
aanwezigheid van een grootmoeder gecorreleerd
met eerder & meer kinderen hebben
= “grandmother effect”
Foster & Ratnieks 2005
grootmoeders zijn bij mensen de
steriele helpsterkaste
Volgende week
De keerzijde van sociaal gedrag:
sociale conflicten
En iets over de evolutie van
menselijk gedrag