Document

II. Intermezzo: de berekening van verwantschap
Tom Wenseleers, e-mail [email protected]
Capita selecta ethologie, nov./dec. 2005
- Hamilton's rule: altruistisch kenmerk wordt geselecteerd wanneer r.B > C
- r = life-for-life verwantschap = regressie verwantschap met donor x relatieve reproductieve
waarde van donor
- regressie verwantschap = proportie van de genen die de recipient gemeenschappelijk heeft met
donor door gemeenschappelijke afkomst
Bv.
ouders met nakomelingen = 1/2
volle broers = 1/2
halfbroers = 1/4
- reproductieve waarde = genetische waarde van een individu in termen van hoeveel het
gemiddeld zal bijdragen aan de toekomstige genenpoel
- Reproductieve waarde is een correctiefactor die gebruikt wordt wanneer de genetische waarde van
de donor en recipient niet gelijk zijn. Zo zal de reproductieve waarde van een jong individu meestal
groter zijn dan van een oud individu, vermits een jong individu in zijn later leven nog meer
nakomelingen zal kunnen voortbrengen dan een oud individu dat bijna gaat sterven. Het is daarom
in de meeste gevallen voordeliger voor een oud individu om een jong individu te helpen dan
omgekeerd, hoewel de verwantschap in beide gevallen 0.5 is.
- Bij de haplodiploide sociale Hymenoptera is reproductieve waarde een belangrijk concept, vermits
de reproductieve waarde van haploide mannetjes daar meestal half zo groot is als die van diploide
wijfjes. Dit heeft een belangrijke invloed op het berekenen van verwantschappen.
- Waarom? We kunnen dit inzien door recursievergelijkingen op te stellen die de overerving van
genen naar de volgende generatie weergeven.
- vb 1. sociale Hymenoptera, alle mannetjes worden geproduceerd door de koningin
Koninginnen in de volgende generatie krijgen hun genen voor de helf van de moederkoningin en
voor de helft van de vader. De frequentie van een allel in koninginnen in de volgende generatie is
daarom pf’=(1/2).pf+(1/2).pm waarbij pf en pm de frequentie van het allel in de huidige generatie
koninginnen en mannetjes is.
Mannetjes daarentegen worden parthenogenetisch geproduceerd uit onbevruchte eieren. Wanneer
mannetjes geproduceerd worden door de koningin dan zal de frequentie van een allel in mannetjes in
de volgende generatie pm’=pf.
Als we nu een gen introduceren in een mannetje dan hebben we pm=1, pf=0 in generatie 1; na 100
generaties is pm=pf=1/3. Als we een gen introduceren in een wijfje dan hebben we pm=0, pf=1; na
100 generaties is pm=pf=2/3. Mannetjes geven dus slechts half zo veel genen door als koninginnen
waneer de koningin alle mannetjes produceert. De relatieve reproductieve waarde van mannetjes is
dus ½. (tip: check dit in Excell)
- vb 2. sociale Hymenoptera, alle mannetjes worden geproduceerd door de werksters
(dit komt voor in sommige soorten)
De recursievergelijkingen zijn nu
pf’=(1/2).pf+(1/2).pm
en pm’=pf'=(1/2).pf+(1/2).pm (vermits mannetjes nu parthenogenetisch geproduceerd worden door
de werksters, i.e. 1st generatie wijfjes)
Als we nu een gen introduceren in een mannetje dan hebben we pm=1, pf=0 in generatie 1; na 100
generaties is pm=pf=1/2. Als we een gen introduceren in een wijfje dan hebben we pm=0, pf=1; na
100 generaties is pm=pf=1/2. Mannetjes geven nu dus evenveel genen door als wijfjes. De relatieve
reproductieve waarde van mannetjes is nu dus 1, i.e. is even groot als van wijfjes.
(tip: check dit in Excell)
- Je kan gemakkelijk checken dat bij diplodiploide organismen de reproductieve waarde van
mannetjes en wijfjes gelijk zijn. (tip: stel de recursievergelijkingen op en reken de reproductieve
waarde uit in Excell)
- We kunnen regressie verwantschap berekenenen via padanalyse. Alle gemeenschappelijke
voorouders worden dan verbonden met pijlen en de verwantschappen binnen 1 pad worden
vermenigvuldigd; de verwantschappen tussen paden worden opgeteld.
- Bv. verwantschap bij sociale Hymenoptera:
verwantschap met zusters:
X
1
C
AB
0.5
Verwantschap tussen zusters?
zuster delen genen via vader of
moeder, dus gemiddelde
regressie verwantschap is
1 x 0.5 + 0.5 x 0.5 = 0.75
0.5
0.5
AC
BC
0.75
AC
BC
reproductieve waarde van donor
en recipient zijn gelijk, dus
life-for-life verwantschap is
ook =0.75
verwantschap met broers:
X
C
1
AB
0.5
Verwantschap met broer?
zuster en broers delen genen
enkel via moeder, dus
regressie verwantschap is
1 x 0 + 0.5 x 1 = 0.5
0
A
B
1
0.5
AC
BC
maar repr. waarde van mannetje
is half zo groot als van wijfje
dus life-for-life verwantschap is
=0.5 x 0.5 = 0.25