Cel als eenheid van leven 1. Introduction: Vragen over het leven Evolutie is het proces van wijzigingen dat het leven op aarde getransformeerd heeft Biologie is de wetenschappelijke studie van het leven Biologen stellen vragen zoals: – Hoe een enkele cel zich ontwikkelt tot een organisme – Hoe de menselijke hersenen werken – Hoe levensvormen met elkaar interageren in gemeenschappen Voor ‘leven’ bestaat geen simpele definitie van 1 zin. ‘Leven’ wordt als dusdanig herkend door wat levende organismen doen. Het leven kan bestudeerd worden op verschillende niveaus, van molecule tot de gehele levende planeet. De studie van het leven kan opgedeeld worden in de verschillende niveaus van biologische organisatie. Biologie bestaat uit meer dan feitenkennis studeren. Thema’s helpen om biologische informatie te organiseren. Evolutie vinden we terug in alle aspecten van wat we weten over levende wezens. De organismen die vandaag op aarde leven zijn aangepaste afstammelingen van vroegere (uitgestorven), gemeenschappelijke, voorouders. 1 1.1 Thema’s verbinden de biologische concepten Emergent properties = ‘nieuw opduikende eigenschappen’ zijn het resultaat van de organisatie en de interacties van delen binnen een systeem. Emergent properties karakteriseren ook niet-biologische systemen. Bijvoorbeeld: een fiets functioneert enkel wanneer alle noodzakelijke onderdelen op de juiste manier samenwerken. Reductionisme = de herleiding (reductie) van complexe systemen naar eenvoudige componenten die gemakkelijker te bestuderen zijn. Bijvoorbeeld: de moleculaire structuur van DNA. Het begrijpen van biologie vereist een evenwicht tussen reductionisme en de studie van emergent properties. Bijvoorbeeld: de werking van DNA kan men beter begrijpen door de interacties met andere moleculen te bestuderen. Een systeem is een combinatie van componenten die samenwerken. Systeembiologie construeert modellen voor het dynamische gedrag van biologische systemen. De systematische benadering brengt vragen mee zoals: - Hoe beïnvloedt een medicijn tegen hoge bloeddruk andere organen? - Hoe verandert de toenemende CO2 concentratie de biosfeer? Elk organisme interageert met zijn omgeving, zowel met abiotische (niet-levende) factoren als met andere organismen. Zowel het organisme als de omgeving worden wederzijds beïnvloed door deze interactie: bv. Een boom neemt water en mineralen op uit de bodem en koolstofdioxide uit de lucht. De boom geeft zuurstof vrij in de lucht en de wortels helpen de bodemvorming. 2 De dynamiek van een ecosysteem omhelst 2 grote processen: De cyclus van nutriënten, waarbij materiaal dat door de planten wordt opgenomen, uiteindelijk zal terugkeren naar de bodem De energiestromen van de zon naar de energieproducenten naar de energieconsumenten 3 Arbeid vereist een energiebron. Energie kan worden opgeslagen onder verschillende vormen, bijvoorbeeld, licht, chemische E, kinetische E, of warmte. De energieuitwisseling tussen een organisme en de omgeving gaat dikwijls gepaard met energietransformaties. Energie stroomt door een ecosysteem, meestal intredend als lichtenergie en uiteindelijk uittredend als warmte. De structuur (vorm) en functie van levende organismen zijn nauw met elkaar verbonden. Bv. een blad is dun en vlak, om lichtcaptatie door chloroplasten te maximaliseren. 4 De cel is het laagste niveau van organisatie dat alle activiteiten kan uitoefenen die noodzakelijk zijn voor het leven. Alle cellen: - Zijn begrensd door een membraan - Gebruiken DNA voor opslag van genetische informatie De mogelijkheid van cellen tot deling is de basis van elke vorm van voortplanting, groei, en herstel van multicellulaire organismen. Een eukaryote cel heeft membraanomsloten organellen, de grootste hiervan is de celkern. Een prokaryote cel is eenvoudige en meestal kleiner, heeft geen kern en geen membraanomsloten organellen. Bacteriën en Archaea zijn prokaryoten; planten, dieren , schimmels, en alle andere levensvormen zijn eukaryoten. Eukaryoot (dierlijk) Eukaryoot (plant) Prokaryoot 5 Chromosomen bevatten het merendeel van het genetisch materiaal van een cel in de vorm van DNA (deoxyribonucleic acid). DNA is de substantie van genen. Genen zijn de erfelijke eenheden die informatie doorgeven van ouders naar hun nakomelingen. Elk chromosoom bestaat uit een lang DNA molecule dat honderden tot duizenden genen bevat. DNA van de ouders wordt overgeërfd door de nakomelingen. DNA controleert de ontwikkeling en de instandhouding van organismen. Elk DNA molecule bestaat uit 2 lange ketens die een dubbele helix vormen. DNA bestaat uit 4 chemische bouwstenen, nucleotiden, die in paren voorkomen. Genen controleren indirect de productie van eiwitten. DNA wordt getranscripteerd (overgeschreven) in RNA dat daarna wordt getranslateerd (vertaald) in een proteïne. Het genoom van een organisme is het geheel van zijn genetische instructies. Het menselijke genoom en dat van vele andere organismen is ondertussen gesequeneerd door DNA-sequencing machines. Kennis over de genen en proteïnen van een cel kan geïntegreerd worden door een systematische benadering. 6 Vooruitgang in de systeembiologie op cellulair en moleculair niveau is afhankelijk van: – “High-throughput” technologie, waardoor enorme hoeveelheden data gegenereerd worden. – Bioinformatica, het gebruik van informaticatools om een grote hoeveelheid biologische data te verwerken. – Interdisciplinaire research teams. Feedback mechanismen stellen biologische processen in staat om zichzelf te reguleren. Negatieve feedback betekent dat wanneer een product accumuleert, het proces dat dit product creëert wordt afgeremd en er dus minder van gemaakt wordt. Positieve feedback betekent dat wanneer een product accumuleert, het proces dat dit product creëert versterkt wordt en er dus nog meer van gemaakt wordt. (Animatie op Campbell site) NEGATIEVE FEEDBACK 7 NEGATIEVE FEEDBACK POSITIEVE FEEDBACK 8 1.2 Het kernthema: Evolutie is verantwoordelijk voor de eenheid en voor de verscheidenheid van het leven “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”—Theodosius Dobzhansky. Evolutie verenigt biologie op verschillende niveaus van grootte doorheen de geschiedenis van leven op aarde. Ongeveer 1.8 miljoen species (soorten) zijn geïdentificeerd en benoemd; duizenden komen er elk jaar nog bij. Schattingen van het werkelijke aantal bestaande soorten op aarde variëren van 10 tot meer dan 100 miljoen. Taxonomie is de tak van de biologie die zich bezighoudt met de benaming en classificatie van species in groepen. Domeinen, gevolgd door de rijken, zijn de breedste eenheden van classificatie. Het drie-domeinensysteem wordt momenteel gebruikt en vervangt het oudere vijfrijkensysteem. Domein Bacteria en domein Archaea omvatten de prokaryoten. Domain Eukarya omvat alle eukaryote organismen. 9 Het domein van de Eukarya omvat drie multicellulaire rijken: - Plantae - Fungi - Animalia De andere eukaryote organismen werden vroeger gegroepeerd in het rijk van de Protista, maar zijn nu ondergebracht in vele afzonderlijke rijken. Fossielen en ander bewijsmateriaal documenteren de evolutie van het leven op aarde over een tijdspanne van miljarden jaren. Charles Darwin publiceerde On the Origin of Species by Means of Natural Selection in 1859. Darwin stelde 2 zaken duidelijk: - Species dragen het bewijs van “afstamming met aanpassing” vanuit gemeenschappelijke voorouders - Natuurlijke selectie is het mechanisme achter “descent with modification” Darwin’s theorie verklaarde de dualiteit en de eenheid van die biologische diversiteit. Darwin observeerde en merkte op: - Individuen binnen een populatie hebben variërende kenmerken. - Vele van deze kenmerken zijn erfelijk (overgedragen van ouders naar nakomelingen). - Er worden meer nakomelingen geproduceerd dan er overleven. - Competitie is onvermijdelijk. - Species passen zich aan aan hun omgeving. Darwin leidde daaruit af: - Individuen die het best aangepast zijn aan hun omgeving hebben meer kans om te overleven en nakomelingen te produceren. - Over een langere tijdspanne zullen hierdoor meer individuen binnen een populatie die ‘voordelige’ kenmerken vertonen. M.a.w., de natuurlijke omgeving “selecteert” op voordelige kenmerken. 10 Natuurlijke selectie is dikwijls evident in adaptaties van organismen aan hun manier van leven en aan hun omgeving. Vb. van adaptie: de vleugels van een vleermuis. “Unity in diversity” komt voort uit “descent with modification”. Bijvoorbeeld, de voorste ledematen van vleermuis, mens, paard en walvis delen een gemeenschappelijke architectuur van het skelet. Fossielen leveren bijkomend bewijsmateriaal van anatomische eenheid voor “descent with modification”. Darwin stelde voor dat natuurlijke selectie kon veroorzaken dat een voorouder-species aanleiding kon geven tot het ontstaan van 2 of meer afstammende species. Bijvoorbeeld, de vinkenspecies van de Galápagos Eilanden. Evolutionaire verwantschappen worden meestal voorgesteld als boomstructuren die voorouders en hun afstammelingen voorstellen. 11 1.3 Wetenschappers gebruiken twee onderzoeksmethoden in hun studie van de natuur Het woord ‘Science’ is afgeleid van het Latijn en betekent “weten”. Inquiry (onderzoek) is de zoektocht naar informatie en verklaringen. Er zijn twee hoofdvormen van wetenschappelijk onderzoek: ontdekkingswetenschap en hypothese-gebaseerde wetenschap. Discovery science (wetenschap door ontdekkingen) beschrijft natuurlijke structuren en processen. Deze aanpak is gebaseerd op observatie en data-analyse. Data zijn beschreven observaties of items van informatie. Data kunnen in 2 categorieën geplaatst worden: - Qualitatieve data, of beschrijvingen (eerder dan metingen). - Quantitatieve data, of geregistreerde metingen, die meestal in tabellen en grafieken worden georganiseerd. Inductieve redeneringen trekken besluiten door het logische proces van inductie. Herhaalde specifieke observaties kunnen leiden tot belangrijke veralgemeningen. Bijvoorbeeld: “de zon komt altijd op in het oosten”. Observaties kunnen ons leiden tot het stellen van vragen en het voorstellen van hypothetische verklaringen, hypotheses. Een hypothese is een voorlopige aanzet (voorstel) tot een antwoord op een goed geformuleerde vraag. Een wetenschappelijke hypothese leidt tot voorspellingen die getest kunnen worden door observatie of door experimenten. vb. - Observation: Your flashlight doesn’t work - Question: Why doesn’t your flashlight work? - Hypothesis 1: The batteries are dead - Hypothesis 2: The bulb is burnt out Both these hypotheses are testable Deductieve redeneringen gebruiken algemene premissen om specifieke voorspellingen te maken. Bijvoorbeeld: als organismen zijn opgebouwd uit cellen (premise 1), en mensen zijn organismen (premise 2), dan bestaan mensen uit cellen (deductieve predictie) 12 Een hypothese moet testbaar en verwerpbaar zijn. Hypothese gebaseerde wetenschap maakt dikwijls gebruik van 2 of meerdere alternatieve hypothesen. Als het niet lukt om een hypothese te verwerpen, zal dat niet noodzakelijk de hypothese bewijzen… Bijvoorbeeld, je vervangt de lamp, en het werkt; dit ondersteunt de hypothese dat de lamp kapot was, maar bewijst het niet (misschien was de eerste lamp niet goed vastgedraaid) De wetenschappelijke methode is een geïdealiseerd proces van onderzoek. Hypothese gebaseerde wetenschap stoelt op de tekstboek wetenschappelijke methode maar zal zelden alle opeenvolgende stappen volgen. Ontdekkingswetenschap heeft een belangrijke bijdrage geleverd, vrij onafhankelijk van de zogenaamde wetenschappelijke methode. Een gecontroleerd experiment vergelijkt een experimentele groep met een controlegroep. In het ideale geval zal alleen de variabele van interesse veschillen tussen de 2 experimentele groepen. Een gecontroleerd experiment betekent dat er controlegroepen gebruikt worden om de effecten van ongewenste variabelen uit te sluiten. Een gecontroleerd experiment betekent niet dat alle ongewenste variabelen constant gehouden worden. In wetenschappelijk onderzoek moeten observaties en experimentele resultaten herhaalbaar zijn. Wetenschap kan bovennatuurlijke verklaringen (buiten het domein van de wetenschap) noch ondersteunen, noch verwerpen. In de context van wetenschap, is een theorie: - Breder van opzet dan een hypothese. - Algemeen, en kan leiden tot nieuwe testbare hypothesen. - Ondersteund door een grote hoeveelheid bewijsmateriaal, in vergelijking met een hypothese. Modellen zijn voorstellingen van natuurlijke fenomenen en kunnen de vorm aannemen van: - Diagrammen - Driedimensionale objecten - Computerprogramma’s - Wiskundige vergelijkingen De meeste wetenschappers werken in teams, waarin zowel masters als professionele bachelors hun plaats hebben. Een goede communicatie is belangrijk om resultaten te delen door seminaries, publicaties en websites. Het doel van wetenschap is het begrijpen van natuurlijke fenomenen. Het doel van technologie is wetenschappelijke kennis toe te passen voor specifieke doeleinden. Wetenschap en technologie zijn interafhankelijk. 13 Biologie wordt gekenmerkd door “ontdekkingen,” terwijl technologie wordt gekenmerd door “uitvindingen”. De combinatie van wetenschap en technologie heeft verstrekkende gevolgen op de maatschappij. Bijvoorbeeld: de ontdekking van het DNA door James Watson en Francis Crick maakte vooruitgang mogelijk in de DNA-technologie zoals het testen op erfelijke aandoeningen. Ethische vragen kunnen zich stellen bij nieuwe technologieën, maar deze hebben dikwijls ook te maken met politiek, economie, en culturele waarden. 14 2. De chemische betekenis van leven 3. Water en de geschiktheid van het milieu 4. Koolstof en de moleculaire diversiteit van het leven 5. de structuur en functie van grote biologische moleculen 15 6. A Tour of the Cell De Fundamentele Eenheden van Leven De cel is net zo belangrijk voor de levende systemen van biologie, als het atoom is voor de chemie. Alle organismen bestaan uit cellen. Een cel is de eenvoudigste compositie van stoffen die kan leven. Celstructuur is gecorreleerd aan de celfunctie. Alle cellen (vandaag op aarde) zijn met elkaar verwant door hun afstamming van evolutionair vroeger ontwikkelde cellen. 6.1 Om cellen te bestuderen gebruiken biologen microscopen en biochemische technieken Cellen kunnen zeer complex zijn, en zijn meestal te klein om met het blote oog waar te nemen. Wetenschappers gebruiken microscopen om cellen te visualiseren die te klein zijn om met het blote oog waar te nemen. Oplossend vermogen van het menselijke oog: Lichtmicroscoop: Elektronen microscoop: tot 200 µm tot 200 nm tot 200 pm Lichtmicroscoop LM Bij een lichtmicroscoop valt er licht doorheen een specimen en daarna doorheen een systeem van glazen lenzen die het beeld vergroten. De lenzen buigen het licht, zodat er een vergroot beeld van het specimen naar het oog geprojecteerd wordt. Vergroot van 0.5 cm tot 200nm, kan levende cellen bestuderen. Een LM kan de werkelijke grootte van een specimen tot 1000 maal vergroten in het beeld. Verschillende technieken kunnen het contrast verbeteren en celcomponenten kleuren of labelen. De meeste subcellulaire structuren, zoals organellen (membraanomsloten celcompartimenten), zijn te klein om met een LM waar te nemen. 16 Elektronen Microscoop EM Twee basistypes van electronenmicroscopen worden gebruikt om subcellulaire structuren te bestuderen. Scanning elektronenmicroscoop SEM’s Ze focuseren een electronenstraal op het oppervlak van een specimen, waardoor er een 3-D beeld ontstaat. Deze techniek is zeer geschikt voor de gedetailleerde studie van de oppervlakte van een specimen. De elektronenstraal scanned de oppervlakte van het specimen af, waar meestal een dunne film goud opzit. De straal exiteerd elektronen op het oppervlak en deze worden gedetecteerd door een toestel die deze elektronen vertaalt naar een elektronisch signaal op het scherm. Het resultaat is een beeld van de topografie van het specimen. Voordelen: geschikt voor studie van oppervlaktes, 3D beeld. Nadelen: dood cellen. Transmissie elektronenmicroscoop TEM’s Ze focuseren een electronenstraal doorheen een specimen. TEMs worden hoofdzakelijk gebruikt om de interne structuur van cellen te bestuderen. Deze techniek is zeer geschikt voor de interne ultrastructuur van cellen. TEM gebruikt een elektronenstraal op een heel dun stukje specimen. Op het specimen zijn atomen van zware metalen aangebracht, die zich op zekere celstructuren vasthechten, en zo de elektronendichtheid op sommige plekken verhogen. De elektronen die dan door het specimen gaan, wijken in de hogere concentratie van elektronen meer af, en worden er minder elektronen uitgezonden. Zo ontstaat er een beeld van uitgezonden elektronen. De TEM gebruikt elektromagneten als lenzen om paden te buigen, en elektronen te focussen. Voordelen: goed voor studie van interne ultrastructuur van cellen. Nadelen: dood cellen. 17 3 belangrijke parameters De kwaliteit van een beeld hangt af van: - Vergroting / Magnification = de verhouding tussen de grootte van het beeld van het object en zijn werkelijke grootte. - Oplossend vermogen /Resolution = een maat voor de duidelijkheid van het beeld, of de kleinste afstand tussen 2 punten die nog afzonderlijk kunnen worden waargenomen. - Contrast = zichtbare verschillen tussen delen van het staal. 18 Celfractionering Het isoleren van organellen kan door celfractionering. Celfractionering haalt cellen uit elkaar en scheidt de belangrijke organellen van elkaar. - Ultracentrifuges fractioneren cellen in hun samenstellende onderdelen. - Celfractionering stelt wetenschappers in staat om de functie van organellen te achterhalen. - Biochemie en cytologie helpen om celfunctie en celstructuur met elkaar te verbinden. Cellen uiteenhalen en onderscheiden van de grote organellen door het gebruik van centrifuges: Een stuk weefsel zit in een proefbuis (het weefsel bevat verschillende cellen) Dit wil je dan homogeniseren door de proefbuis in een soort van blender te stoppen om de celwanden te breken (van alle cellen). De gehomogeniseerde cellen ga je dan centrifugeren. Dit is de deeltjes van de cellen opdelen in hun dichtheid. Aan verschillende snelheden en tijd wordt het homogenaat dan gecentrifugeerd. Onder in de proefbuis blijft er dan een pellet achter (celdelen met de grootste dichtheid zitten als eerste vanonder in de pellet) De andere celdeeltjes zitten nog in oplossing: het supernatans. Het supernatans kan je dan weg pipetteren en dan opnieuw centrifugeren aan een andere snelheid. 19 6.2 Eukaryote cellen hebben interne membranen die hun functies compartimentaliseren De structurele en functionele eenheid van elk organisme bestaat uit één van deze celtypes: prokaryoot of eukaryoot. Enkel organismen uit de domeinen van de Bacteria en de Archaea bestaan uit prokaryote cellen. Protisten, schimmels, dieren en planten bestaan allemaal uit eukaryote cellen. Basiseigenschappen van alle cellen: - Plasmamembraan - Halfvloeibare substantie: cytosol - Chromosomen (bevatten de genen) - Ribosomen (maken proteïnen) Prokaryote cellen Afwezigheid van een kern (nucleus) DNA in een niet duidelijk begrensde regio = nucleoid Afwezigheid van membraangebonden organellen Cytoplasma begrensd door de plasmamembraan Eukaryote cellen Aanwezigheid van een kern DNA in een kern die begrensd is door een kernmembraan (membranous nuclear envelope) Membraanomsloten organellen Cytoplasma in de regio tussen de plasmamembraan en de kern Prokaryote cel = oudere cel, voor de kern bestond. Eukaryote cellen zijn meestal veel groter dan prokaryote cellen. PROKARYOOT 20 EUKARYOOT Dier In dierencel maar niet in plantencel: - Lysosomen - Centrosomen, met centriolen - Flagella (soms aanwezig in sommige planten hun zaadcellen) Plant In plantencellen maar niet in dierencellen: - Chloroplasten - Centrale vacuole - Celwand - Plasmodesmates 21 De plasmamembraan is een selectieve barrière die voldoende uitwisseling van zuurstof, nutriënten en afvalstoffen mogelijk maakt om het hele volume van de cel te voorzien. De basisstructuur van een biologische membraan is een fosfolipidendubbellaag. Fosfolipiden: Polaire kop = hydrofiel Apolaire staart = hydrofoob Glycocalix = glycoproteïnen = suikerketen. 22 6.3 De genetische instructies van een eukaryoot zijn gevestigd in de kern, en worden uitgevoerd door de ribosomen De kern (nucleus) bevat het merendeel van de genen van een cel is meestal het opvallendste organel. De kernmembraan (nuclear envelope) omsluit de kern, waardoor deze van het cytoplasma gescheiden wordt. De kernmembraan is een dubbele membraan, elk membraan bestaat uit een fosfolipidendubbellaag. 23 Kernporiën zorgen ervoor dat moleculen de kern binnen kunnen en andere de kern kunnen verlaten. De vorm van de kern wordt in stand gehouden door de nucleaire lamina, die bestaan uit proteïnen. In de kern zit een diffuus complex van DNA en proteïnen die het genetische materiaal vormen: chromatine. Chromatine kan condenseren tot duidelijke chromosomen. Het kernlichaampje (nucleolus) zit in de kern en is de plaats waar de synthese van ribosomaal RNA (rRNA) plaatsvindt. Ribosomen zijn partikels die bestaan uit ribosomaal RNA en proteïnen. Ribosomen voeren eiwitsynthese uit op 2 locaties: - In het cytosol (vrije ribosomen) - Op de buitenzijde van het endoplasmatisch reticulum en de kernmembraan (gebonden ribosomen) 6.4 Het endomembraansysteem reguleert het verkeer van eiwitten en voert verschillende metabole functies uit in de cel Componenten endomembraan systeem: – Kernmembraan – Endoplasmatisch reticulum – Golgi apparaat – Lysosomen – Vacuolen – Plasma membrane Deze componenten staan in direct contact met elkaar of zijn indirect verbonden via vesikels. 24 Het endoplasmatisch reticulum (ER) bevat meer dan de helft van de membraanhoeveelheid in vele eukaryote cellen. Het ER membraan is continu met de kernmembraan. Er zijn 2 duidelijk onderscheiden delen van ER: - Glad (Smooth) ER, zonder ribosomen - Ruw (Rough) ER, met ribosomen op het oppervlak Het glad ER - Synthetiseert lipiden - Metaboliseert carbohydraten - Detoxificeert schadelijke stoffen (gif) - Slaat calcium op Het ruw ER - Heeft gebonden ribosomen, die glycoproteïnen secreteren(eiwitten die covalent met carbohydraten gebonden zijn) - Distribueert transport vesikels, proteïnen die door membranen omsloten zijn - Is een membraanfabriek voor de cel Het Golgi apparaat bestaat uit afgeplatte membraanzakjes: cisternae Functies van het Golgi apparaat: – Modificeert producten van het ER – Maakt bepaalde macromoleculen – Sorteert en verpakt materialen in transportvesikels Een lysosoom is een membraanzakje met hydrolytische enzymen die macromoleculen kunnen verteren. Lysosomale enzymen kunnen eiwitten, vetten, polysacchariden en nucleïnezuren hydrolyseren. Sommige cellen kunnen andere cellen ‘opslokken’ door fagocytose; daarbij wordt een voedselvacuole gevormd. Een lysosoom fusioneert met de voedselvacuole en verteert de moleculen. Lysosomen gebruiken ook enzymen om celcomponenten te recycleren (organellen, macromoleculen); dit proces heet autofagie. 25 Een plantencel of schimmelcel kan één of meerdere vacuolen hebben. Verschillende vacuoles: • Voedselvacuoles, gevormd door fagocytose. • Contractiele vacuoles, aanwezig bij vele zoetwater protisten, die het teveel aan water uit de cel pompen. • Centrale vacuoles, aanwezig bij vele volwassen plantencellen, slaan organische componenten en water op. Het endomembraansysteem is een complexe en dynamische speler in de gecompartimentaliseerde organisatie van de cel. 26 6.5 Mitochondriën en chloroplasten zetten energie om van de ene vorm in de andere Mitochondriën zijn de sites van cellulaire ademhaling, een metabool proces dat ATP genereert. Chloroplasten, voorkomend bij planten en algen, zijn de sites van fotosynthese. Peroxisomen zijn oxidatieve organellen. Mitochondriën en chloroplasten: - Behoren niet tot het endomembraansysteem - Hebben een dubbele membraan - Hebben eiwitten die door vrije ribomen gemaakt worden - Bevatten hun eigen DNA Mitochondriën zitten in bijna alle eukaryote cellen. Ze hebben een gladde buitenmembraan en een binnenmembraan met vouwstructuur, die vouwen zijn cristae. De binnenmembraan creëert 2 compartimenten: de intermembranaire ruimte en de mitochondriale matrix. Sommige metabole stappen van de celademhaling worden gekatalyseerd in de mitochondriale matrix. Cristae bieden een groot oppervlak voor enzymen. De chloroplast is een lid van de familie van organellen die men plastiden noemt. Chloroplasten bevatten het groene pigment chlorofyl, en ook enzymen en andere moleculen die een functie hebben bij fotosynthese. Chloroplasten zitten in bladeren en andere groene plantenorganen en ook in algen. De structuur van een chloroplast omvat: - Thylakoïden, membraanzakjes, die gestapeld zijn tot een granum - Stroma, the interne vloeistof Peroxisomen zijn gespecialiseerde metabole compartimenten die begrensd zijn door een enkelvoudige membraan. Peroxisomen produceren waterstofperoxide en zetten dit om in water. Zuurstof wordt hierbij gebruikt om verschillende moleculen af te breken. 27 6.6 Het cytoskelet is een netwerk van vezels dat structuren en activiteiten in de cel organisereert Het cytoskelet is a netwerk van vezels dat zich doorheen het cytoplasma uitstrekt Het organiseert de structuren en activiteiten van de cel, en verankert vele organellen Het bestaat uit 3 types van moleculaire structuren: - Microtubuli - Microfilamenten - Intermediaire filamenten Het cytoskelet helpt om de cel te ondersteunen en de vorm te behouden. Het interageert met motor proteïnen om beweging te veroorzaken. Binnen in de cel kunnen vesikels over “monorails” getransporteerd worden, voorzien door het cytoskelet. Recent bewijsmateriaal suggereert dat het cytoskelet biochemische activiteiten mee reguleert. Drie vezeltypes bouwen het cytoskelet op: - Microtubuli, zijn de dikste van de drie componenten van het cytoskelet - Microfilamenten, ook actine filamenten genoemd, zijn de dunste componenten - Intermediaire filamenten, zijn vezels met een diameter daartussen 28 29 Microtubuli zijn holle cilinders van ongeveer 25 nm in diameter en ongeveer 200 nm tot 25 µm lang Functie van microtubuli: - Vormgeving van de cel - De beweging van de organellen geleiden - De chromosomen tijdens de celdeling uit elkaar trekken (vorming spoelfiguur) In vele cellen groeien microtubuli vanuit een centrosoom nabij de nucleus. Het centrosoom is een “microtubuli-organisatiecentrum”. In dierlijke cellen bestaat het centrosoom uit een paar centriolen, die elk bestaan uit negen tripletten van microtubuli, georganiseerd in een ring. Microtubuli controleren de beweging van cilia en flagellen, locomotorische aanhangsels van sommige cellen. Cilia en flagellen verschillen in slagpatroon. 30 Cilia en flagellen hebben dezelfde ultrastructuur: - Een kern van microtubuli, omhuld door de plasmamembraan - Een basaal lichaam dat cilium of flagel verankert op het cytoskelet - Een motorproteïne, dyneïne, dat de buigbewegingen van cilium of flagel aandrijft Hoe dyneïne “walking” flagellen en cilia doet bewegen: - Dyneïnearmen zullen alternatief de buitenste microtubuli grijpen, bewegen en loslaten - Proteïne cross-links beperken de mogelijkheid van de microtubuli om t.o.v. elkaar te verschuiven - De krachten, uitgeoefend door de dyneïnearmen, zorgen dat de doubletten krommen, waardoor cilium/flagel zal buigen 31 Microfilamenten zijn volle staafjes van ongeveer 7 nm in diameter, opgebouwd als een in elkaar gedraaide dubbele keten van actine subunits (eenheden). De structurele rol van microfilamenten is om spanning te verdragen, weerstand te bieden aan trekkrachten die in de cel worden uitgeoefend. Ze vormen een a 3-D netwerk, de cortex, juist binnen de plasmamembraan om de celvorm te ondersteunen. De kern van de microvilli van darmcellen, bestaat uit bundels van microfilamenten. Microfilamenten die een functie hebben bij de beweging van cellen bevatten, naast actine, ook het eiwit myosine. In spiercellen liggen duizenden actinefilamenten parallel met elkaar. Dikkere filamenten, bestaande uit myosine, interageren met de dunnere actinevezels. 32 Locale contracties, veroorzaakt door actine en myosine, zorgen ook voor amoeboïde beweging. Pseudopodia (schijnvoetjes, cellulaire extenties) strekken zich uit en en trekken terug door de omkeerbare assemblage van actinesubunits in microfilamenten. Cytoplasmatische stroming is een circulaire stroming van het cytoplasma in cellen. Deze stroming versnelt de distributie van stoffen in de cel. In plantencellen zullen actine-myosine interacties en sol-gel transformaties de cytoplasmatische stroming aandrijven. Intermediaire filamenten hebben een diameter tussen 8–12 nanometer, groter dan die van microfilamenten, maar kleiner dan die van microtubuli. Ze ondersteunen de celvorm en houden organellen op hun plaats. Intermediaire filamenten zijn meer permanente structuren in het cytoskelet dan de microtubuli en microfilamenten (die makkelijker opgebouwd en afgebroken worden). 6.7 Extracellulaire componenten en celverbindingen helpen cellulaire activiteiten te coördineren De meeste cellen synthetiseren en secreteren materialen extern van de plasmamembraan. Deze extracellulaire structuren omvatten: - Celwanden bij planten - De extracellulaire matrix (ECM) bij dierlijke cellen - Intercellulaire verbindingen (junctions) De celwand is een extracellulaire structuur die plantencellen van dierlijke cellen onderscheidt. Prokaryoten, fungi, en sommige protisten hebben ook celwanden. De celwand beschermt de plantencel, behoudt de celvorm, en voorkomt massale wateropname. Plantaardige celwanden bestaan voornamelijk uit cellulosevezels, ingebed tussen andere polysacchariden en proteïnen. Plantencelwanden bestaan meestal uit verschillende lagen: - Primaire celwand: relatief dun en flexibel - Middenlamel: dunne laag tussen de primaire celwanden van naburige cellen - Secundaire celwand (in sommige cellen): tussen de plasmamembraan en de primaire celwand afgezet Plasmodesmata zijn kanaaltjes tussen naburige plantencellen. 33 Dierlijke cellen hebben geen celwanden maar zijn aan hun buitenzijde bedekt met een uitgebreide extracellulaire matrix (ECM). De ECM bestaat uit glycoproteïnen zoals collageen, proteoglycanen, en fibronectine. ECM proteïnen binden op receptorproteïnen in de plasmamembraan: integrins. Functies van de ECM: - Steun - Adhesie - Beweging - Regulatie Naburige cellen in weefsels, organen of orgaanstelsels zullen dikwijls aan elkaar hechten en met elkaar interageren en communiceren door direct fysisch contact. Intercellulaire juncties bevorderen dit contact. Er zijn verschillende types van intercellulaire verbindingen: - Plasmodesmata - Tight junctions (afsluitgordels) - Desmosomen - Gap junctions Plasmodesmata zijn kanaaltjes die de celwand perforeren. Doorheen die plasmodesmata kunnen water en kleine moleculen (en soms eiwitten en RNA) doorgegeven worden van cel naar cel (cytoplasmatisch continuüm). 34 Ter hoogte van tight junctions worden membranen van naburige cellen zeer dicht tegen elkaar gedrukt, om zo lekken van extracellulair vocht te verhinderen. Desmosomen (anchoring junctions) vormen trekvaste verbindingen (stevig!) tussen cellen. Gap junctions (communicating junctions) zijn cytoplasmatische kanaaltjes tussen naburige cellen. Cellen zijn afhankelijk van de integratie van hun structuren en organellen om goed te kunnen functioneren (emergent properties). Bijvoorbeeld: de mogelijkheid van een macrofaag om bacteriën te vernietigen is afhankelijk van de hele cel, waarbij de werking van componenten zoals cytoskelet, lysosomen, en plasmamembraan gecoördineerd moeten zijn. 35 SAMENVATTING hfst 6 36