Rijksuniversiteit Groningen

B L O E D G R O E P E N O N D E R Z O E K EN A N T H R O P O L O G IE
DOOR
H. M. V A N D E R H E ID E , arts te Rotterdam.
De onderlinge invloed van wetenschappen hangt onder andere
af van de mate, waarin zij congrueren ten aanzien van een studieobject.
Een beschouwing over de verhouding van de bloedgroepenleer tot de
anthropologie vergt een poging tot afbakening van het arbeidsterrein
dezer beide wetenschappen.
Na Landsteiner’s ontdekking der bloedgroepen van het A BO -stelsel
begaf het onderzoek over deze materie zich aanvankelijk in clinische
richting. Het clinisch aspect van de waarneming, dat bloedserum van de
ene mens in staat bleek rode bloedcellen van bepaalde andere individuen
tot samenklontering (agglutinatie) te brengen, was uiterst belangrijk.
Het verschijnsel zelve werd geacht tot het gebied der immunologie te
behoren. (1 ). Jaren vóór Landsteiner’s befaamde publicatie vond Landoishet verschijnsel der heterospecifieke agglutinatie (2 ). Bij menging van
bloed van de ene diersoort met dat van een andere ontstond agglutinatie.
Het bleek later, dat ook binnen een species agglutinaties mogelijk zijn.
Het is de verdienste van Landsteiner erop te hebben gewezen, dat der­
gelijke homoeo-specifieke agglutinaties geen pathologische, doch een
physiologische grondslag hebben.
Von Dungern en Hirszfeld completeerden Landsteiner’s A BO -systeem met de vierde bloedgroep A B. De bloedgroepen O, A, B en A B
vormden de basis voor de ontwikkeling van een veilige bloedtransfusietechniek. Tijdens de wereldoorlog 1914— 1918 werden reeds bloed­
groepen bepaald met het oog op de verbetering van de toestand der
gewonden door middel van transfusies.
Transfusies met homoloog bloed bleken minder complicaties bij de
ontvanger te verwekken, dan transfusies met bloed van willekeurige
bloedgroep.
Alvorens de verdere ontwikkeling der bloedgroepenleer worde
belicht, moge een korte beschouwing betreffende de tweede wetenschapin titulo, de anthropologie, volgen.
BLO ED G R O EPEN O N D ER Z O EK EN A N TH RO PO LO G IE
223
De anthropologie is een zeer complexe wetenschap geworden, sinds
zij zich ontworstelde aan de betrekkelijk enge grenzen der physische
anthropologie. Haar methodiek bouwt op waarneming, analyse en
synthese van biologische, sociologische, technologische en archaeologische
verschijnselen (3 ). Het is begrijpelijk, dat elke nieuwe loot aan de stam
der biologie van de mens naar mogelijke waarde voor de anthropologie
werd en wordt getoetst. Het duurde enige jaren, alvorens de kennis
der bloedgroepen binnen de anthropologische spheer geraakte. De
anthropoloog streeft naar kennis betreffende de mens (4 ), zijn groe­
peringen en zijn evolutie. Indien dus een onderzoek bij een groot aantal
individuen kan leiden tot bepaalde conclusies omtrent de distributie der
bestudeerde eigenschappen of kenmerken en een vergelijking met elders
verkregen bevindingen mogelijk is, dan mag een dergelijk onderzoek
worden geacht te behoren tot het terrein der anthropologie.
Het bloedgroepen-onderzoek begon de belangstelling der anthropologen te trekken na een publicatie van L. en H. Hirszfeld (5 ). Bij
het bewerken van de gegevens van grote reeksen individuen, onder­
scheiden naar nationaliteit, toonden zij aan, dat de frequenties der
bloedgroepen A en B op bepaalde wijze varieerden. Bloedgroep B bleek
in frequentie toe te nemen in de richting van Centraal-Azië. Bloedgroep
A toonde destijds minder frappante frequentieverschillen. Het onderzoek
van L. en H. Hirszfeld gaf de impuls tot een vrijwel ononderbroken
serie bloedgroepenstudies onder vrijwel alle bereikbare bevolkingsgroepen.
De resultaten van het anthropologische bloedgroepenonderzoek bleken
zich niet altijd te voegen naar minder recente zienswijzen gebaseerd op
de physisch-anthropologische methodiek.
Op grond daarvan werd door sommigen aan bloedgroepenonderzoek
alle betekenis voor de anthropologie, met name voor de physische anthro­
pologie ontzegd (6 ). M en stelde bijvoorbeeld vast, dat uiteenlopende
rassen identieke bloedgroepenfrequenties toonden en dat gelijk geachte
rassen verschilden ten aanzien van de bloedgroepenfrequenties.
De kern van het geschil werd benaderd door de anthropoloog en
geneticus W . C. Boyd. Naar zijn mening ontlenen classificaties der
mensheid hun waarde aan de mate, waarin zij licht werpen op de
praehistorische mens en daarmede op de evolutie der mensheid. De
physische anthropologie pleegt in haar streven naar kennis betreffende
de mens en zijn groeperingen voornamelijk de uiterlijke verschijnings­
vorm (het phaenotype) te belichten. Het phaenotype heeft veelal de
grondslag gevormd voor classificaties der mensheid en voor constructie
van haar evolutie.
Boyd stelde hiertegenover, dat een indeling van de mensheid, die
224
H. M. VAN DER HEIDE
beoogt licht te werpen op haar voorgeschiedenis, dient te worden
gebaseerd op een aantal onwrikbare criteria (7 ).
1'
In de eerste plaats moeten deze criteria objectief zijn vast te stellen.
In de physische anthropologie behoren metingen aan het levende
organisme en aan skeletresten tot de dagelijkse routine. Ervarenen in
deze biometrische methode leveren uiteraard vrijwel congruente resul­
taten. Toch schuilt hier onmiskenbaar een subjectieve factor. De betekenis
der subjectiviteit wordt evenwel geringer, als men in staat is de omvang
ervan te bepalen. De biometrica doet dit door de spreiding van gemid­
delden en frequenties aan te geven.
Boyd eist verder, dat de criteria niet of slechts in geringe mate
onderhevig mogen zijn aan verandering of maskering door milieuinvloeden. Bij schedelmetingen, die in de physische anthropologie zeer
gebruikelijk zijn, mag men een bepaalde variabiliteit op grond van
milieu-invloeden verwachten. De schedelvorm wijzigt zich onder invloed
van de voeding. De mogelijkheid van wijziging in de' schedelvorm door
migratie is ter sprake gebracht (8 ). Het komt voor, dat eeneiige twee­
lingen verschillen tonen, die uitsluitend gebaseerd kunnen zijn op
peristatische factoren.
Het kenmerk „bloedgroep” bleek zowel aan het eerstgenoemde
criterium volgens Boyd te voldoen, als aan het tweede.
Bij goede techniek levert de bepaling der bloedgroepen van bijvoor­
beeld het ABO-systeem steeds dezelfde uitkomsten. De subjectieve
factor der bepalingen is zodoende practisch te verwaarlozen. De tot
dusverre beschreven bloedgroepen zijn vrijwel alle onveranderlijk
gedurende het gehele leven van het individu. Dit geldt zeker voor de
ABO-groepen. Het milieu oefent tijdens het leven practisch geen invloed
uit op een bestaande bloedgroep.
'
De bloedgroepen blijken bovendien aan een aantal nog nader te
noemen criteria te voldoen. Alvorens hierop wordt ingegaan, zij een
derde wetenschap te berde gebracht: de genetica.
De genetica is voornamelijk gedurende de laatste tientallen jaren
tot ontwikkeling gekomen. Tot haar taak behoort hef onder meer na
te gaan, hoe phaenotypische verschijnselen in wezen verklaard moeten
worden. Sinds Mendel’s baanbrekende ontdekking van de bijzondere
werking van ‘een parentale generatie op filiale generaties, is men tot de
conclusie gekomen, dat overerving van kenmerken' een uiterst complex
gebeuren vormt. Het kind erft van vader’s en moeder's zijde een erfdeel,
dat op zeer bijzondere wijze gedetermineerd en beïnvloed wordt.
Lichaamscellen bevatten een constant aantal chromosomen binnen
de celkernen. De chromosomen bevatten een reeks bestanddelen, die elk
BLO ED G R O EPEN O N D ER Z O EK EN AN TH RO PO LO G IE
225
een bijdrage leveren tot een facet in het phaenotype. Deze elementen
zijn de genen. De genen vormen tezamen het genotype. Sommige genen
blijken zeer individueel tot een phaenotypisch kenmerk te voeren, andere
zijn in nauwe verbondenheid en onder wederzijdse beïnvloeding in staat
een kenmerk tot uiting te brengen (9 ).
Het is gebleken, dat het milieu de phaenotypische gevolgen van
genetische grondslagen, die zelve ongewijzigd blijven, kan veranderen.
E r zijn planten, die met verschillende kleur bloeien, afhankelijk van het
klimaat. Aangenomen mag worden, dat de genen, die het kenmerk
kleur beïnvloeden, onveranderlijk zijn.
Steeds worden in een kenmerk de invloed van het genotype en die
van het milieu (peristase) weerspiegeld.
De overige door Boyd naar voren gebrachte criteria zijn voornamelijk
op het terrein der genetica gelegen. Zijns inziens moet in de anthropolgie
de voorkeur worden gegeven aan bestudering van kenmerken, die op
ieenvoudige wijze worden overgeërfd. In het algemeen worden in de
physische anthropologie kenmerken beschouwd, die een zeer complexe
genetische grondslag tonen. Hiertoe zijn skeletbouw, pigmentatie en
iriskleur te rekenen. De bloedgroepen daarentegen zijn kenmerken, die
genetisch betrekkelijk eenvoudig kunnen worden gedefinieerd. Bernstein
toonde aan, dat het ABO-systeem berust op een drietal genen, A, B en O
genaamd. Deze genen kunnen elkander op dezelfde plaats (Iocus) in het
chromosoom vervangen en heten daarom allelomorphe genen of allelen.
De drie genen kunnen een zestal genotypes opbouwen. Phaenotypisch
resulteren deze types in een viertal bloedgroepen: A, B, AB en O.
Genotypes
OO
AA
AO
BB
BO
AB
Phaenotypes
O
A
B
AB.
Bernstein achtte de genen A en B dominant over het gen O. Zonder
bijzondere serologische maatregelen is geen onderscheid tussen bloed­
groepen A met genotype A O en AA aantoonbaar. Dit geldt op analoge
wijze voor bloedgroep B.
De anthropoloog moet bij onderzoek van bevolkingsgroepen rekening
houden met variabiliteit, die enerzijds discreet is, anderzijds fluctuerend.
De varianten van een groep zijn discreet variabel, indien zij zijn in te
delen: a. in plus- of minus-klassen, b. in klassen die volgens gehele
getallen van elkaar zijn te onderscheiden. V an fluctuerende variabiliteit
is sprake, als tussen de varianten geleidelijke overgangen voorkomen.
Het kenmerk bloedgroep berust op al of niet aanwezig zijn van een
eigenschap. De bloedgroepen vormen dus een voorbeeld van discrete
variabiliteit. Ook op grond hiervan verdedigde Boyd de mening, dat men
dus veel mocht verwachten van het bloedgroepenonderzoek. De een­
226
H. M. VAN DER HEIDE
voudige genetica van het ABO-stelsel heeft ertoe geleid, dat veelal
nevens percentage-frequenties, tevens de frequenties der betrokken
genen worden opgegeven. Bloedgroepgenenfrequenties zijn op over­
zichtelijke wijze tabellarisch en schematisch te rangschikken. Overeen­
komende frequenties vallen duidelijk op. Deze zijn in kaart te brengen
als iso-genen, welke grote geographische gebieden bestrijken. Zodoende
stellen bloedgroepgenenfrequenties ons in staat bevolkingsgroepen met
elkander te vergelijken.
In het ABO-bloedgroepensysteem ontbreekt een belangrijke mutatiefrequentie. Dit is een punt, dat eveneens door Boyd is gestipuleerd.
Onder mutatie wordt verstaan een erfelijke verandering in het genotype.
De verandering betreft een enkel gen (genenmutatie sensu strictiori) of
de onderlinge verhouding van reeds bestaande genen, bijvoorbeeld een
hergroepering.
Betreffende de mutabiliteit en de mutatiefrequentie van genen, die
bijdragen tot phaenotypische kenmerken, zoals de physische anthropologie
bij voorkeur beschouwt, is weinig bekend. Bij lagere dieren is mutatie
van genen, welke de skeletbouw beïnvloeden, aannemelijk geacht. Het
ontstaan van een mutatie is in het algemeen het duidelijkst binnen een
homozygote populatie. Deze is opgebouwd uit individuen, die genotypisch
identieke erfmassa van vader’s en moeder’s zijde bezitten. Bij bevolkings­
groepen van de huidige genetische samenstelling en samenhang zou het
aantonen van een mutatie dus op grote bezwaren stuiten. ‘Een classificatie
der mensheid op grond van kenmerken, die onderhevig kunnen zijn aan
mutaties, zal dus niet behoeven overeen te stemmen met een classificatie
gebaseerd op kenmerken, welke genetisch onveranderlijk mogen worden
geacht.
Dat de mutatiefrequentie van het ABO-systeem zeer laag is, blijkt
bijvoorbeeld uit de vrijwel identiek blijvende bloedgroepgenenfrequenties
van bevolkingsgroepen, die, na aanvankelijk verblijf in hetzelfde geogra­
phische gebied, eeuwenlang werden gescheiden en gedurende deze tijds­
duur onderhevig waren aan verschillende peristatische invloeden, die
„pchter niet in staat bleken de oorspronkelijke stabiliteit te verstoren.
Ondanks naarstige verzameling van bloedgroepgenenfrequenties op talloze
plaatsen ter wereld, wachten nog vele problemen van ontogenie (wor­
dingsgeschiedenis) en evolutie op een oplossing. Dit geldt niet uitsluitend
de ontogenie en de evolutie der mensheid als geheel, doch evenzeer die
van de bloedgroepen zelve, Reeds Bernstein nam aan, dat aan de bloed­
groepen A en B een mutatie ten grondslag lag. A en B kunnen evenwel
geen recente mutaties zijn, want ook een aantal anthropoiden bezit deze
genen. Een wijziging der genotypes, die A en B bepalen, heeft zich
I
BLOEDGROEPENONDERZOEK EN ANTHROPOLOGIE
227
blijkbaar niet voorgedaan, gedurende een tijdsverloop, waarin phylogenetische evolutie mogelijk wordt geacht.
De huidige frequentie der verschillende bloedgroepgenen kan niet
uitsluitend op mutatie berusten. W are dit wel het geval, dan zou zelfs
bij familie-onderzoek nu en dan mutatie blijken te ontstaan (10).
Desondanks heeft het mutatievraagstuk ten aanzien van de bloed­
groepen niet aan actualiteit ingeboet.
Hirszfeld deelde de bloedgroepen A en B in op grond van variërende
hoeveelheden A (resp. B) en O in het antigeen. Onder bloedgroepantigeen verstaat men dat gedeelte der bloedgroep, dat onder meer
gehecht is aan de rode bloedcellen. Hirszfeld ontwikkelde de hypothese,
dat de bloedgroepgenen A en B mutaties zijn van het O-gen (11).
Zijn theorie werd door Boorman c.s. uitgebreid, in deze zin, dat
niet meer het O-antigeen de grondslag van het ABO-systeem vormde,
doch een niet-specifiek antigeen, H genaamd (1 2 ). Dit antigeen H is
in alle bloedgroepen van het ABO-stelsel aantoonbaar, het duidelijkst
in groep O, het zwakst in groep A iB, een ondergroep van AB.
Het antigeen H komt sterk verbreid in de natuur voor. Ten aanzien
van ontogenese en evolutie der ABO-bloedgroepen is derhalve een
gepaalde denkwijze tot stand gekomen. Aan deze denkwijze mag evenwel
nauwelijks een bevordering van het inzicht in de ontstaanswijze en de
evolutie der mensheid als geheel worden gekoppeld.
Indien men het bestaan van een aantal bloedgroepgenen als uitgangs­
punt aanvaardt, ontmoet men •de volgende problemen. In de eerste
plaats zijn binnen een bestudeerde bevolkingsgroep de frequentie der
bloedgroepgenen veelal verschillend, in de tweede plaats tonen homologe
bloedgroepgenen onder verschillende bevolkingsgroepen dikwijls uiteen­
lopende frequenties.
Voorts kunnen te midden van een uitgestrekt gebied met weinig
fluctuerende bloedgroepgenenfrequenties zich plaatselijk sterk afwijkende
frequenties voordoen.
Zowel anthropologen, als genetici achten isolatie van grote betekenis
voor het ontstaan van uiteenlopende genenfrequenties. Vorming van
(geographische variëteiten wordt door isolatie bevorderd (1 3 ). In
homogene populaties zijn de genenfrequenties stabiel (1 4 ). De door
bepaalde oorzaken verwekte verandering in genenfrequenties leidt in
een gering aantal generaties tot een nieuw evenwicht, mits verder alle
voorwaarden voor homogenisatie vervuld blijven. Homogeniteit en
isolatie bepalen dus locale frequentieverhoudingen en handhaven een
eventueel onderscheid met frequentieverhoudingen in de naaste omgeving.
De stabiliteit wordt verstoord door kruising en mutatie. Een schaars
228
H. M. VAN DER HEIDE
gen kan verdwijnen, als de dragers ervan uitsterven. Peristatische
invloeden, bij voorbeeld epidemieën, kunnen als een mogelijke oorzaak
voor wijziging in de frequentie van genen worden beschouwd. Men
stelt zich dus voor, dat bovengenoemde verschillende factoren het huidig
beeld in de distributie der bloedgroepen en in de bloedgroepgenenfrequenties tot stand hebben gebracht.
Al is de bloedgroepenleer en in het bijzonder de bloedgroepengenetica in staat steun te verlenen aan het onderzoek naar recente
geographische splitsing van bevolkingsgroepen en aan familieonderzoek,
aan enige beperkingen is zij onderhevig. De chronologische volgorde
van gepostuleerde, praehistorische migraties (volksverhuizingen) kan niet
door bloedgroepenonderzoek worden opgehelderd. Evenmin kan dit
onderzoek aanduiden, of zuivere rassen, dan wel tevoren reeds gekruiste
rassen aan de opbouw van een bepaalde bevolkingsgroep hebben
deelgenomen (1 6 ).
Somtijds kan de kennis van bloedgroepgenenfrequenties en hun
distributie aanknopingspunten leveren voor het uiteenrafelen van de
raciale en sociale samenstelling ener bevolkingsgroep. Onder Schotten
en Ieren komt bloedgroep A in geringere frequentie voor, dan onder
Engelsen. Bewoners van het Zuidwesten van Engeland, die het praefix
M ac en O ’ in hun achternaam voeren, blijken in geringere mate tot
bloedgroep A te behoren, dan de individuen in hun omgeving zonder
dit praefix (1 7 ). W aar in dit geval recente bewegingen van populaties
op grond van bepaalde namen aannemelijk zijn, is het belangwekkend
te zien, hoe deze migraties ook in de bloedgroepenfrequenties tot uiting
worden gebracht.
In het voorgaande werd voornamelijk aandacht gewijd aan het
ABO-bloedgroepensysteem. Uiteraard zijn vrijwel alle bloedgroepenstelsels in anthropologisch onderzoek betrokken. Terwijl de distributie
der MN-groepen minder sterk varieert, dan die van de ABO-groepen,
is ook ten aanzien van het Rhesus-bloedgroepensysteem komen vast te
staan, dat belangrijke frequentieverschillen voorkomen. Reeds de globale
indeling van dit systeem in Rhesus-positief en Rhesus-negatief bloed
heeft behoudens de enorme clinische betekenis, tevens, in anthropologisch
opzicht bijzondere verhoudingen aan het licht gebracht. V an de Basken,
zetelend in een gedeelte van Zuid-W est-Frankrijk en Noord-Spanje,
zijn ongeveer 25—35 pCt. Rhesus-negatief. In W est-Europa geldt als
norm, dat ongeveer 12— 14 pCt. der onderzochte individuen Rhesusnegatief zijn. De bevindingen bij de Basken hebben Etcheverry (18) en
Mourant (19) geïnspireerd tot de veronderstelling, dat zij de in hoge
mate zuiver bewaarde nakomelingschap zouden vormen van een oor-
B L O E D G R O E P E N O N D E R Z O E K E N A N T H R O P O L O G IE
229
spronkelijk in W est-Europa levende voornamelijk Rhesus-negatieve be­
volkingsgroep. Invasies van Rhesus-positieve bevolkingsgroepen uit OostEuropa en Azië zouden door kruising met deze oorspronkelijke W est,Europese bevolking hebben bijgedragen tot de huidige verhoudingen
binnen het Rhesus-stelsel.
De Basken zouden mogelijk door oecologische omstandigheden het
langst bewaard zijn gebleven voor kruising met dragers van Rhesuspositief bloed.
Het moge uit het bovenstaande zijn gebleken, dat de anthropologische
bestudering der bloedgroepen in bepaalde opzichten heeft bijgedragen
tot de ontwikkeling der algemene anthropologie. Het ideaal, dat Boyd
voor ogen stond, namelijk te geraken tot een indeling der mensheid op
grond van kenmerken met eenvoudige genetische grondslag is nog
geenszins bereikt. Het is de vraag, of e? behoudens de bloedgroepen nog
meer kenmerken, welke aan de door Boyd geformuleerde eisen zouden
moeten voldoen, voorkomen. W aar de anthropologie zich ten doel stelt:
begrip van de mens, mag a priori van de bestudering van een enkel
,facet geen volledig inzicht in de mens als geheel worden verwacht.
Voorop gesteld zij evenwel, dat voortgaande verzameling van bloedgroepenmateriaal en analyse volgens anthropologisch en genetisch inzicht
wellicht enigszins zouden kunnen bijdragen tot de verwezenlijking van het
aangeduide grondplan der anthropologie.
1.
2.
3.
4.
K.
R.
R.
A.
Landsteiner,
R. Race, R. Sanger,
A. M . Bergman,
de Froe,
5. L. en H. Hirszfeld,
6. M . Young,
7. W . C. Boyd,
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
H . L. Shapiro,
H. P. R iley,
L. C. W ym an, W . C. Boyd,
L. Hirszfeld, R. Amzel,
K. E . Boorman, B. E . Dodd,
B. E . Gilbey,
J. B. S . Haldane, cit.
D. F . Cappell,
A. S. W iener,
A. B . Droogleever Fortuyn,
R. T . Simmons, J. J. Graydon,
J. A. Fraser Roberts,
M . A. Etcheverry,
19. A. E . Mourant,
Litteratuur.
W iener Klin. W schr. 14, 1132, 1901.
Blood groups in M an, 1950.
O ver Anthropologie, 1950.
Inleiding tot de studie en de beoefening der Anthro­
pologie, 1948.
Lancet 2, 675, 1919.
M an X X V I I I , no. 116 en 127.
Am. J. Phys. Anthrop. 3, 333, 1940; T ab. Biol. X V I I,
IIX , 1939.
Migration and Environment, 1939.
Introduction in Genetics and Cytogenetics, 1948.
Am. Anthropol. 371, no. 81, 1935.
E xtr. Ann. de 1’Inst. Pasteur 65, 251, 1940.
Ann. Eugenics 14, 201, 1948.
Glasgow Med. J. 28, 397, 1947.
Blood groups and Transfusion, 3e dr. 1946.
Chron. N aturae 7, 1948.
Med. J. Austr. 4 Juni, 733, 1949.
Ann. Eugenics 14, 109, 1948.
E l D ia Méd. 17, 1237, 1945;
La Semana Méd. 2802, 500, 1947.
Nature 160, 505, 1947.
Schr. is bijzondere dank verschuldigd aan Prof. Dr. R. A. M. Bergman voor
zijn critische beoordeling van het manuscript.