Facts Series Banaan het groene goud van het Zuiden Inhoudsopgave Samenvatting Feiten en cijfers 3 4 Samenvatting Wereldwijd kent en eet iedereen bananen. Met een jaarlijkse productie van 145 miljoen ton in meer dan Hoofdstuk 1: Banaan, het groene goud van het Zuiden 5 De voorouders van de moderne banaan 6 Daarom zijn de bananen krom 7 Een gebakken banaan of eentje uit het vuistje? 8 geteeld in Azië, een derde in Latijns-Amerika en een derde in Afrika. 20% van de wereldproductie is afkomstig De Oost-Afrikaanse hooglandbananen 11 van Burundi, Rwanda, Democratische Republiek Congo, Oeganda, Kenia en Tanzanië en wordt gekweekt Hoofdstuk 2: Banaan, een belangrijk onderdeel van de wereldeconomie 12 Productie en export van banaan 13 Groen geplukt en pas rijp in onze winkel 15 miljoen mensen in Oost-Afrika en voor 70 miljoen in West- en Centraal-Afrika, is Afrika zeer afhankelijk van ‘Gros Michel’ en ‘Cavendish’, de lievelingen van het Westen 16 de bananenteelt, zowel voor voedselzekerheid, inkomen als werkzekerheid. Toch blijven de teeltopbrengsten Banaan: van belangrijk voedsel tot alcoholische drank, schoenen en draagzakken 17 schommelen rond 9% van hun maximale capaciteit, ondermeer wegens suboptimale landbouwcondities, Hoofdstuk 3: Bedreigingen voor de bananenproductie loeren om de hoek 22 De Panamaziekte vernietigde nagenoeg compleet ‘Gros Michel’ en bedreigt nu ook 130 landen en een economische waarde van 44,10 miljard dollar, vormen bananen het vierde belangrijkste voedselgewas ter wereld. De banaan vindt zijn oorsprong in Azië, maar werd lang geleden ingevoerd in Afrika, waar ze nu een belangrijke bron van voedselzekerheid geworden is. Een derde van alle bananen wordt op velden van 0,5-4 ha groot. Slechts 15% van de wereldwijde bananenproductie wordt geëxporteerd naar westerse landen, wat betekent dat 85% van de bananen door kleine boeren wordt geteeld voor eigen consumptie en verkoop op lokale en regionale markten. Aangezien bananen als basisvoedsel dienen voor 20 zoals droogte en gebrek aan bodemnutriënten, maar vooral door allerlei ziektes en plagen die de planten aanvallen. Deze infecties zorgen voor een gedeeltelijke en soms zelfs totale vernietiging van de velden. De schimmel Fusarium oxysporum is vooral een grote bedreiging voor de ‘Cavendish’-exportbananen. In Azië en de ‘Cavendish’-banaan 23 Zuidoost-Afrika komt de productie op de grote plantages hierdoor in het gedrang en dreigt de export van De bladvlekkenziekte veroorzaakt een sterke daling in opbrengst 24 bananen volledig stil te vallen. In Latijns-Amerika is deze schimmel nog niet aanwezig. Andere belangrijke ziek- Virussen bedreigen de bananenteelt wereldwijd 26 De bacterie Xanthomonas is de grootste vijand van de banaan in Afrika 27 Kleine wormpjes, grote problemen 28 anderzijds in de toekomst te blijven garanderen, is er dringend nood aan verbeterde bananenvariëteiten met De snuitkever, een onderschatte vijand? 29 verhoogde opbrengst en voedingswaarde en die resistent zijn tegen alle belagers. Momenteel worden deze Hoofdstuk 4: Biotechnologie kan de banaan beschermen tegen zijn vijanden 30 De boer als beschermheer van zijn veld en bananenplanten 31 Wie van de drie: monocultuur, mengcultuur of gewasrotatie? 33 van de ouderplanten, het kruisen en uitpikken van de beste nakomelingen (hybriden) en het verspreiden Zijn chemische, biologische of fysische bestrijdingsmiddelen de redders voor de banaan? 33 ervan naar de boeren minstens 17 jaar duurt. Daarnaast zullen karakteristieke eigenschappen, zoals smaak teverwekkers zijn de schimmel Mycosphaerella fijiensis die de bladvlekkenziekte Black Sigatoka veroorzaakt, de bacterie Xanthomonas campestris, virussen, nematoden en snuitkevers. Om de voedselzekerheid in Afrika, Azië en Latijns-Amerika enerzijds en de wereldwijde export van bananen verbeterde bananenvariëteiten voornamelijk via klassieke veredeling (kruisen) ontwikkeld, maar dit veredelingsproces is echter niet eenvoudig en neemt veel tijd in beslag. De meest geconsumeerde bananensoorten zijn immers triploïd (bevatten drie sets van chromosomen), zaadloos en steriel. Men schat dat het selecteren en geur, in de nieuwe hybriden niet altijd identiek zijn met de huidige bananenvariëteit waardoor ze niet altijd Een werk van lange adem: het ontwikkelen van resistente bananen tegen ziekten en plagen door de consument geapprecieerd worden. Daarom wordt geprobeerd ziekteresistenties ook via biotechno- via kruisingsprogramma’s 35 Monnikenwerk: Veredelen van bananen in de praktijk 37 nieuwe resistente variëteiten vlugger ontwikkeld kunnen worden, maar ook dat de bananen één specifiek Genetische transformatie van banaan: de praktijk 41 kenmerk erbij krijgen met behoud van al hun oorspronkelijke eigenschappen. Bovendien kunnen een aantal Welke GGO-bananen bieden toekomstperspectief? 43 ziektes enkel op deze manier bestreden worden. In het geval van de bacterie Xanthomonas campestris en Hoofdstuk 5: Banaantjes met extra vitamine A 46 6. Besluit 48 7. Referenties 50 logie en genetische bananentransformatie te introduceren. Deze technieken zorgen er niet alleen voor dat het ‘Banana bunchy top’-virus is geen enkele variëteit gekend met een vorm van resistentie, waardoor het inkruisen met resistentiegenen afkomstig van bananen onmogelijk is. Tegenwoordig worden de verschillende genomen van banaan zo goed mogelijk in kaart gebracht en de verschillende eigenschappen aan hun genen verbonden. Op die manier zal het in de toekomst mogelijk zijn om zowel met klassieke veredeling als met biotechnologie nieuwe, verbeterde bananenvariëteiten te genereren, die bijdragen tot een duurzame, milieuvriendelijke en economisch rendabele landbouw. Cover foto van Brigitte Uwimana, IITA 3 Cijfers en Feiten In 2013 werd ongeveer 145 miljoen ton bananen geproduceerd in meer dan 130 landen en op meer dan 11 miljoen hectaren land. Jaarlijks worden meer dan 1.000 miljard (bak)bananen geconsumeerd, wat banaan wereldwijd het vierde belangrijkste voedingsgewas maakt na maïs, rijst en tarwe. Bananen zijn een zeer belangrijk voedingsbestanddeel voor meer dan 400 miljoen mensen. Ze staat in voor gemiddeld 15% tot 27% van hun dagelijkse calorieën. Van de bananenproductie wordt 85% lokaal verhandeld en slechts 15% geëxporteerd. De commerciële plantages bevinden zich hoofdzakelijk in ZuidAmerika. Export van bananen gebeurt voornamelijk naar Noord-Amerika en Europa. De twee topproducenten van bananen, India en China, exporteren nagenoeg niets, maar zorgen samen toch voor 35% van de wereldwijde opbrengst. De hooglanden van Oost-Afrika produceren evenveel bananen voor lokale consumptie als alle multinationale plantages samen voor export. West- en Centraal-Afrika produceren 50% van alle bakbananen in de wereld. De bananen die in het Westen geïmporteerd en geconsumeerd worden zijn het resultaat van jarenlange selectie door de mens, die startte met de oorspronkelijke “wilde” variëteiten die geen vruchtvlees maar enkel zaad produceerden. Nu blijven enkel kleine, zwarte smaakloze stipjes over in de eetbare zaadloze variëteiten. Er zijn honderden “wilde” bananenvariëteiten, maar 99% van de verkochte bananen in de westerse supermarkten zijn genetisch identieke ‘Cavendish’-vruchten. De schimmel Fusarium oxysporum die de commerciële productie van de ‘Gros Michel’-variëteit volledig uitroeide, bedreigt nu ook de export van de ‘Cavendish’banaan. De meeste lokale bananenvariëteiten die in Afrika geconsumeerd worden 1 Banaan, het groene goud van het Zuiden zijn resistent aan Fusarium maar gevoelig voor de bacterie Xanthomonas campestris, het ‘Banana bunchy top’-virus, nematoden en snuitkevers. De meeste eetbare bananen zijn triploïd, steriel en zaadloos. Resistenties tegen ziektes ontwikkelen is daarom zeer moeilijk via klassieke veredeling, maar biotechnologie kan helpen. Vandaag kennen we de banaan als een vlezige, zachte en zoete vrucht die bijna in iedere fruitmand van een westers gezin voorkomt. De oorspronkelijke bananen waren echter nauwelijks te eten en bevatten heel veel zaden. Door toedoen van menselijke selectie hebben de huidige bananen geen of nauwelijks nog zaden, wat vooral een voordeel is bij het eten van banaan als fruit of groente. Het ontbreken van zaden is echter ook een groot nadeel omdat Van de Oegandese kinderen jonger dan 5 jaar kampt 73% met bloedarmoede. bananen niet meer via zaad kunnen voortgeplant worden en dus volledig afhankelijk zijn van Daarom worden genetisch gewijzigde bananen met verhoogde gehaltes aan vitamine vegetatieve vermenigvuldiging. De genetische basis dan ook zeer eng geworden. A en ijzer ontwikkeld. Banaan, het groene goud van het Zuiden (Figuur: Bananen in Tanzanië (Bron: R. Swennen, IITA)) 5 Figuur 1.1: De struik, tros en vrucht van Musa acuminata Figuur 1.2: De tros en vrucht van Musa balbisiana (Bron: H. Mduma, M. Batte, R. Swennen, IITA) (Bron: R. Swennen en M. Batte, IITA) De voorouders van de moderne banaan telling. Deze soort houdt van een tropisch klimaat zijn zeer klein en wegen slechts 2 tot 5 gram, in ren die ontspruiten uit de wortelstam. Alle blad- en plant zich voort zoals een doorsnee plant via tegenstelling tot de moderne, eetbare bananen schedes samen vormen een opeenstapeling van zaden. Bananenplanten kunnen zich echter ook die 200 gram kunnen bereiken. Spontane kruisin- verticale bijna concentrische lagen. Bananenplan- op een ongeslachtelijke manier of vegetatief gen tussen de wilde variëteiten Musa acuminata ten groeien op bijna alle bodems, zolang de grond Volgens de plantensystematiek behoort de banaan voortplanten door het vormen van zijscheuten. en/of Musa balbisiana leidden tot zaadloze plan- minstens 60 cm diep en niet te compact is en vol- tot het genus Musa . Over de oorsprong van de De Musa acuminata zorgt voor eetbare bananen ten . Dit voor de mens zeer interessante kenmerk doende watertransport toelaat. Daarnaast houdt naam zijn letterkundigen het niet volledig eens: of- die een zoete smaak hebben en een belangrijke werd opgemerkt. Vervolgens werden specifieke een bananenplant van warmte (27°C) en vochtig- wel zou Carl Linnaeus de naam gegeven hebben voedselbron zijn voor wilde dieren, zoals vleer- kruisingsprogramma’s met de vruchtbare, “wilde” heid (minstens 2000 mm/jaar). Er zijn echter ook als eerbetoon aan Antonius Musa, fysicus en dokter muizen, vogels, muizen, ratten en apen. bananenplanten opgezet en ontstonden de bak- variëteiten die in een gematigd klimaat kunnen en kookbananen. Honderden zaadloze bananen- groeien, weliswaar als sier- of vezelbanaan. 1, 2 van Keizer Augustus (eerste eeuw voor Christus), ofwel werd de naam afgeleid van het Arabische woord De Musa balbisiana vindt zijn oorsprong in Zuid- “Mauz”. Bijna alle moderne, eetbare bananen zijn oost-Azië en groeit voornamelijk in ravijnen en afkomstig van twee zadenproducerende voorou- tropische groenblijvende bossen tot op een ders, Musa acuminata en/of Musa balbisiana . 3 4 variëteiten werden op die manier geselecteerd . 4 Elke pseudostam vormt één bloeiwijze. Door de zwaartekracht buigt de vruchtstengel om en hoogte van 1100 meter. De vruchten zijn klein, Daarom zijn de bananen krom blauwgrijs en bevatten zeer veel zaden. De bananenplant, die soms verkeerdelijk boom fluweelrood is bij de exportbanaan. De typische genoemd wordt, is een kruid, maar dan wel de paarse kegel van de knop blijft onveranderd, De Musa acuminata is afkomstig van de regio aan het uiteinde vormt zich een bloemknop die Maleisië, Indochina en Australië, maar werd ver- Zowel M. acuminata als M. balbisiana worden niet grootste ter wereld. De stam van de bananenplant maar de schutbladeren vallen af en er vormen moedelijk voor de eerste maal actief geteeld in door de mens gegeten wegens de onverteerba- is in feite een pseudostam of valse stam opge- zich kleine witte bloemen in dubbele rijen. De Papoea-Nieuw-Guinea rond 8000 voor onze jaar- re zaden en gebrek aan vruchtvlees. De vruchten bouwd uit de bladschedes van de bananenblade- eerste 5 tot 15 rijen zijn vrouwelijke bloemen Banaan, het groene goud van het Zuiden 7 Omdat de eetbare bananen geen zaden bevat- roze. Wanneer de schil groen tot geel is, is de bruikt in de lokale en traditionele geneeskunde7. ten, moeten de scheuten van het onderste stam- bakbanaan zeer zetmeelrijk en wanneer de kleur Zo wordt de bananenschil gebruikt bij de verzor- gedeelte door de boer geselecteerd worden om verandert naar bruin en zwart, krijgt de bakba- ging van brandwonden en voor de bevordering een nieuw veld aan te planten. Verder is de bloei naan een veel zoetere smaak en een bananen- van wondheling. De binnenkant van de schil zou niet afhankelijk van seizoenen waardoor het hele geur. Bakbananen zijn doorgaans langer en heb- de jeuk van muggenbeten verzachten en bloe- jaar door verse bananen kunnen geoogst worden. ben een dikkere schil dan de dessertbananen menextracten worden gebruikt bij oogproble- Gecultiveerde bananenplanten variëren in hoogte die we kennen. Ze worden meestal als groenten men. Verder worden bananen aangewend bij de naargelang variëteit en groeicondities. De meeste gegeten, zijn zeer voedzaam en zijn een goede behandeling van ontstekingen, reuma, suiker- variëteiten worden ongeveer 3-4 meter hoog, zo- bron van kalium, vitamine A en vitamine C. Bak- ziekte en koorts1, 7. Ze zijn ook zeer geschikt voor als de ‘Cavendish’-banaan, maar de vorige export- bananen zijn ook te vinden in westerse winkels. mensen met een hoge bloeddruk, aangezien ze zoutarm maar kaliumrijk zijn. banaan ‘Gros Michel’ bereikt een hoogte van 7 meter. De bladeren van de bananenplant kunnen 2,7 De zoete vrucht die als fruit gegeten wordt is de meter lang en 60 cm breed worden, maar worden dessertbanaan. Deze is veel zoeter, heeft een Naast de indeling volgens de uiterlijke kenmer- door de wind gemakkelijk gescheurd. dunnere schil en is kleiner dan de bakbananen. ken worden bananensoorten ook volgens hun Deze vlezige en zachte vrucht bevat geen vetten genetische basis ingedeeld. De genetica is echter Een gebakken banaan of eentje uit het vuistje? en bestaat voor 70% uit water en 27% uit sui- complex. Bananensoorten worden gegroepeerd, kers of koolhydraten (90 kcal/100 g). Verder is afhankelijk van het aantal chromosomen en hun de dessertbanaan rijk aan kalium, fosfor, calci- oorsprong (zie kaderstuk). De meeste bananen- um, ijzer, en de vitamines A, B6 en C. Mensen al- soorten zijn afkomstig van de voorouders Musa Wereldwijd wordt door kleine boeren in het Zui- lergisch aan latex kunnen reacties krijgen na het acuminata met het A-genoom en Musa balbisia- den een enorme diversiteit aan bananen geteeld eten van bananen6. Rijpe bananen bevatten ook na met het B-genoom. De meerderheid van de waaruit de vruchten groeien. De overige manne- en geconsumeerd. Bananen kunnen ingedeeld serotonine, dopamine en norepinefrine . Deze eetbare bananen zijn triploïden en bevatten dus lijke bloemen zijn volledig overbodig, want bana- worden in kook-, bak-, bier- en dessertbananen, componenten hebben een positieve invloed op drie sets van chromosomen. Ze zijn steriel met nen worden gevormd zonder bestuiving van de al kan deze indeling en de interpretatie ervan de gemoedstoestand van de mens. AAA-genomen (dessert- en hooglandbananen), vrouwelijke bloemen. van plaats tot plaats verschillen. In Zuidoost-Azië De zich ontwikkelende vruchten groeien naar het wordt minder een onderscheid gemaakt tussen In Zuid-Amerika, Azië, Indië en Afrika worden alle nen) en ABB-genomen (kookbananen). Dikwijls licht, waardoor ze zich tegen de zwaartekracht in bak- en dessertbananen, omdat de vruchten delen van de bananenplant, dus zowel de wor- gebeuren er echter ook uitwisselingen tussen de draaien, aangezien de vruchtstengel onderstebo- daar zowel rauw als gebakken gegeten worden . tels, pseudostam, bladeren als de bloemen ge- A- en B-genomen. ven hangt, en een kromme vorm aannemen. Daar- Tenslotte bestaan er ook vezel- en sierbananen. Figuur 1.3: Jonge tros van de ‘Cavendish’-banaan. (Bron: FABI, Zuid-Afrika) 5 1 AAB-genomen (bak- en sommige dessertbana- om zijn bananen dus krom. Zodra de vruchten rijp zijn, wordt de pseudostam omgehakt en kan de Bakbananen (of “plantains” in het Engels) komen tros geoogst worden. Aan de basis van de plant oorspronkelijk uit de Filipijnen en Indonesië. Ze hebben zich echter al nieuwe scheuten gevormd groeien nu voornamelijk in de tropische klimaten MUSA ACUMINATA MUSA BALBISIANA en kunnen de dochterplanten de productie over- van West- en Centraal-Afrika en Latijns-Amerika. nemen, terwijl de wortelknol overblijft. De moeder- Ze worden weleens de pasta of de aardappel van (Aziatische banaan) (Aziatische banaan) plant wordt aldus vervangen, daar de scheuten of het Zuiden genoemd, gezien ze een zeer belang- (vruchtbaar) (vruchtbaar) uitlopers genetisch identiek. Door deze zijdelingse rijk onderdeel van de dagelijkse voedselvoorzie- scheutvorming worden bananenplantages gemid- ning zijn. De smaak van de bakbananen verschilt deld zes tot 30 jaar oud. De individuele planten zul- op elk ontwikkelingsstadium en de kleur van de len in die periode wel van plaats veranderen. vrucht varieert van crèmekleurig, gelig tot licht- AA BB AAB, ABB, AAA etc. (steriel) A = 1 haploïd set van chromosomen afkomstig van Musa acuminata B = 1 haploïd set van chromosomen afkomstig van Musa balbisiana Figuur 1.4: Kruisingsschema voor het ontstaan van triploïde hybride bananen Banaan, het groene goud van het Zuiden HYBRIDE BANAAN 9 De Oost-Afrikaanse hooglandbananen “matoke” synoniem staat voor voedsel in Oegan- In het gebied rond de grote meren in Afrika groeit door vrouwen gedaan. Omdat deze vruchten een zeer specifieke soort banaan, de Oost-Afri- niet langdurig kunnen bewaard worden, dro- kaanse hooglandbanaan (AAA groep). Deze gen en vermalen de vrouwen een deel van deze groep bestaat uit ongeveer 70 variëteiten die bananen tot bloem, die dan als babyvoeding onderverdeeld worden in bier- en kookbananen gebruikt wordt. da. Ze zijn een voorname voedselbron, vooral in de periodes waarin andere oogsten schaars zijn. Teelt en bereiding worden hoofdzakelijk of matoke. Deze hooglandbananenplantages komen voor in de regio rond het Victoriameer In Oeganda, is “Matoke” één van de nationale in Oeganda, in de Kilimanjaro regio’s van Tanza- gerechten. Hiervoor worden de hooglandba- nië, in Burundi, Rwanda en de hooglanden van nanen geschild, gewikkeld in de bladeren en in De kennis van het genoom, de DNA-sequentie, van banaan is zeer belangrijk. Zo kunnen genen geïdentificeerd Oost-Congo en West-Kenia. Deze hooglandba- een kookpot gelegd boven de stengels van een worden die, bijvoorbeeld, fruitkwaliteit of droogteresistentie bepalen, maar ook genen die natuurlijke resistentie nanen zijn eenvoudig te herkennen aan de tal- bananenplant die ervoor zorgen dat het fruit bezorgen tegen ziektes veroorzaakt door bacteriën, virussen, schimmels en nematoden. Verder wil men ook het rijke zwarte vlekken op de pseudostam. Deze boven het waterniveau ligt. Na een paar uren volledige ontwikkelingsproces in kaart brengen. Bananen worden groen geoogst en pas na transport en na be- middelgrote banaan wordt groen geoogst. Het stomen boven een houtvuur, met af en toe toe- handeling met ethyleen verder gerijpt. Bij dit rijpingsproces blijken nu 597 genen betrokken te zijn, die verantwoor- vruchtvlees is wit en eerder hard, maar eerder voeging van water, wordt het vruchtvlees zacht delijk zijn voor het wijzigen van de celwand, of de zetmeel- en suikerconcentraties, enz. romig en geel gekleurd eens de banaan rijp is. en oranje. Het vruchtvlees wordt samen met de De Oost-Afrikaanse hooglandbananen zijn zó bladeren gepureerd en met een stukje vlees, een belangrijk voor de plaatselijke bevolking, dat groentensaus of gemalen pinda’s geserveerd. DE A- EN B-GENOMEN IN DETAIL BEKEKEN In de Musa familie zijn er vier genomen aanwezig die alle afkomstig zijn van wilde variëteiten: Musa acuminata [A-genoom, diploïd (2n = 2x) met 22 chromosomen] , Musa balbisiana [B-genoom, 2n = 2x = 22 chromosomen], 8 Musa schizocarpa [S-genoom, 2n = 2x = 22 chromosomen], en Musa textilis [T-genoom, 2n = 2x = 20 chromosomen]8. Aangezien de meeste bananen echter kruisingen zijn van de wilde diploïden Musa acuminata en Musa balbisiana9-11, zijn verschillende combinaties van de A- en B-genomen12 ontstaan. In 2012 werd de sequentie van het A-genoom van de DH-Pahang cultivar bepaald13. De DH-Pahang banaan is een homozygoot of dubbele haploïd (AA) van het M. acuminata genotype. Eén haploid genoom telt 11 chromosomen, dus 2n telt 22 chromosomen. Van dit A-genoom werd 90% van de sequentie bestaande uit 523 megabasen bestudeerd. Men identificeerde 36.542 genen die coderen voor een eiwit. Daarnaast bestaat de helft van het A-genoom uit transposons of springende genen13. Eén jaar later, in 2013, werd ook het B-genoom ontrafeld8. Voor deze sequentieanalyse werd het diploïde genoom van de Musa balbisiana cultivar Pisang Klutuk Wulung gebruikt. Deze cultivar vertoont gedeeltelijke resistentie tegen de “black leaf streak” schimmel. Via de sequentie wil men de resistentiegenen identificeren. Dit B-genoom is 21% kleiner dan het A-genoom en bevat 36.638 genen die coderen voor eiwitten, wat ongeveer overeenkomt met hetzelfde aantal genen als het A-genoom. Het B-genoom draagt voornamelijk bij tot de sterkte van de plant en tolerantie voor biotische en abiotische stressfactoren. Banaan, het groene goud van het Zuiden Figuur 1.5: De Oost-Afrikaanse hooglandbanaan Figuur 1.6: Matoke bananen na stomen uit Oeganda. (Bron. R. Swennen) (Bron: R. Swennen) 11 Productie en export van banaan bron van inkomen. In Oeganda, bijvoorbeeld, zijn In 2013 werden meer dan 145 miljoen ton bana- naan voor voedsel, inkomen en werk. meer dan 13 miljoen mensen afhankelijk van ba- nen geteelt in meer dan 130 landen op een oppervlakte van meer dan 11 miljoen hectare14 (Ta- De AAA-groep ‘Cavendish’-banaan is de meest bel 1, Figuur 2.2). De topproducenten zijn India, geteelde soort en is goed voor 28% van de lo- met ongeveer 27 miljoen ton (overeenkomend kaal geconsumeerde vruchten. Daarnaast wordt met 19% van de totale productie), en China met vooral de AAB-subgroep van bakbananen ge- 12 miljoen ton (8% van de totale productie). Oe- teeld voor consumptie in West-Centraal-Afrika ganda is de derde grootste producent met on- en Zuid- en Centraal-Amerika (21%). Met andere geveer 9,5 miljoen ton (kook- en bier)bananen, woorden, twee van de 50 erkende subgroepen gevolgd door de Filipijnen (8,6 miljoen ton) en zijn verantwoordelijk voor meer dan 60% van de Brazilië (6,9 miljoen ton). totale productie15. Opmerkelijk is dat de grootste producenten In- Ondanks de grote diversiteit, wordt de exportpro- dië en China nagenoeg geen bananen uitvoe- ductie volledig gedomineerd door de ‘Cavendish’ ren. Van de wereldwijde productie werd in 2012 bananen (zie verder), een groep zoete bananen- slechts ongeveer 15% (of 20 miljoen ton) geëx- variëteiten die in het veld heel sterk op elkaar ge- porteerd . De overgrote meerderheid van de lijken en eens verpakt niet te onderscheiden zijn. bananen wordt geteeld voor eigen consumptie Commerciële bananenplanten worden vaak op of lokale verkoop op het land of in de tuintjes grote plantages geteeld. Bijna 70% van de vol- van kleine boeren. Door de zeer grote verschei- ledige exportmarkt is in handen van slechts 10 denheid aan variëteiten blijft de rijke diversiteit landen. De grootste uitvoerder is het Zuid-Ame- behouden. Bananen kunnen het hele jaar ge- rikaanse land Ecuador14 (Figuur 2.2, Tabel 1) met oogst worden, waardoor ze een constante bron ongeveer 5,2 miljoen ton bananen of 26% van de van voedsel en voor de kleine boer een continue totale export. Ecuador produceert ongeveer 6,5 14 miljoen ton bananen, wat betekent dat ongeveer 80% van de productie geëxporteerd wordt. De 2 Filipijnen met ongeveer 2,6 miljoen ton of 14% Banaan, een belangrijk onderdeel van de wereldeconomie van de totale exporthoeveelheid zijn de tweede grootste uitvoerder. De top vijf wordt vervolledigd met Guatemala (2 miljoen ton of ongeveer 10%), Costa Rica (1,9 miljoen ton of ongeveer 10%) en Colombië (1,8 miljoen ton of ongeveer 9 %). Voor commerciële doeleinden worden dessertbananen hoofdzakelijk in Zuid-Amerika en de Caraïben gegroeid, kookbananen in Azië en bakbananen in Centraal- en West-Afrika en in Zuid- en Centraal-Amerika4. In 2013 waren vijf bedrijven verantwoordelijk voor 44% van de in- (Figuur: Geoogste ‘Cavendish’-bananen in Suriname (Bron: R. Swennen)) Banaan, het groene goud van het Zuiden Figuur 2.1: Exportbananen (‘Cavendish’) worden ingepakt voor transport in Zuid-Afrika (Bron: FABI, Zuid-Afrika) 13 % do r2 6, 39 % ,03 % ua Ec 9, ss jk 5,7 1% 65 ë bi om l Co isc he Fe 7,11% de ra tie 6,7 6% Veren igd K onikri 8, Ru % en 3% 2% 2,8 % ada 3,1 Can k rij nk a Fr 3, 17 ijn 3,4 2% lip % 31 n1 % de Belgen gemiddeld 8 kg. 2,5 België ijne ,44 nenimport. Na het rijpingsproces worden 94% na Ga Fi 6% d6 inwoner, de Britten 12,5 kg, de Fransen 8,5 kg en 9% Filip a 6,5 an Antwerpen is de belangrijkste haven voor bana- % 24 itsl den eten ongeveer 19 kg bananen per jaar per ,72 % Japan 5,83 elk een import van meer dan één miljoen ton. and 8% 10,0 woners van Noord-Europa geliefkoosd. De Zwe- Oeg % land en Japan vervolledigden de top vijf met ook VS 4% 4,76 alle gegeten vruchten en zijn vooral door de in- 2% ,9 30 China 8,5 zilië de Russische federatie 1,26 miljoen ton. Duits- re Du vertegenwoordigen bananen ongeveer 11% van % ala tem Gua miljoen ton bananen, België 1,32 miljoen ton en de 1% Ecuador 4,52% in China en 3 kg in Rusland. In de Europese Unie ,22 34,3 Bra porteerde de Verenigde Staten ongeveer 4,6 An n 12 kg in de Verenigde Staten, 8 kg in Japan, 5 kg 31 3,4 voor in de lijst van importlanden. In 2012 im- re lië De jaarlijkse consumptie per inwoner bedraagt ere de Ira Vanzelfsprekend komen totaal andere landen And Import Ita de en geconsumeerde vrucht ter wereld te zijn. An ica 9 ,57% Italië). De banaan blijkt de meest geëxporteer- Export Cos ta R verkochten (www. bananalink.org.uk). Productie 19 in Duitsland, 12% in Groot-Brittannië en 8% in Ind ië landen van de Europese Unie terecht komt (18% grote bedrijven of direct aan de kleinhandelaar ië 3,73 % kleinere bedrijven die hun vruchten ofwel aan de Colom b van 1,3 miljard Euro, waarvan 26% in andere 3, 61 % esië 3,7 % overige 56% werd verhandeld door nationale Figuur 2.2: Overzicht van de wereldwijde productie, export en import van (bak)bananen. on pen terug geëxporteerd, met een totale waarde m er oe n (11%), Dole (11%), Fyffes (6%) en Noboa (2%). De Ind van de geïmporteerde bananen vanuit Antwer- Ka ternationale handel: Chiquita (13%), Del Monte ment moet echter ook rekening gehouden worden met het transport van veld naar consument. Rijp geoogst fruit is zachter dan onrijp fruit en Tabel 1: Overzicht van de wereldwijde productie, export wordt dus gemakkelijker beschadigd tijdens het en import van (bak)bananen transport. De houdbaarheid van rijp geoogste bananen is ook belangrijk en bedraagt amper 7 Land Productie (Miljoen ton) in 2013 Land Indië 27,6 China Export (Miljoen ton) in 2012 Land Ecuador 5,2 Verenigde Staten 4,6 12,4 Filipijnen 2,6 België 1,3 Oeganda 9,5 Guatemala 2 Russische Federatie 1,3 Filipijnen 8,6 Costa Rica 1,9 Duitsland 1,2 Brazilië 6,9 Colombië 1,8 Japan 1,1 Ecuador 6,5 Verenigd Koninkrijk 0,6 Colombië 5,4 Italië 0,6 Indonesië 5,4 Iran 0,6 Kameroen 5,2 Frankrijk 0,6 Ghana 3,8 Canada 0,5 Totale productie 145 Totale import in de 19,7 Import (Miljoen ton) in 2012 tot 10 dagen, wat te kort is om de lange afstand tussen de tropische gebieden tot aan de westerse consument te overbruggen. Daarom worden in de wereld Totale export in de wereld 19,7 wereld Aangezien niet alle landen een duidelijk onderscheid maken tussen de hoeveelheid geproduceerde bananen en bakbananen, werden hier totale hoeveelheden opgeteld14. Banaan, het groene goud van het Zuiden exportbananen steeds onrijp en groen geplukt, worden de vruchten voorzichtig behandeld en koel bewaard (13,5 tot 15°C) en wordt de duur Figuur 2.3: De exportbananen worden voor van hun vervoer zo kort mogelijk gehouden. Men verpakking groen geoogst. (Bron: R. Swennen) wil namelijk voorkomen dat het hormoon ethyleen, dat aangemaakt wordt door de rijpende Groen geplukt en pas rijp in onze winkel vrucht, het rijpingsproces in gang zet. Exportbananen zijn eerst groengeel van kleur bij een temperatuur van 17°C. De geïmporteer- om daarna naar bruingeel te verkleuren tijdens de bananen worden zo dicht mogelijk bij de con- het rijpen. Net zoals iedere vrucht is de smaak en sument, in het importerende land, gerijpt. De de textuur van een aan de plant gerijpte banaan mooie gele kleur van de bananen in de wester- het best. Bij het bepalen van het ideale oogstmo- se supermarkten wordt dus bekomen door een Na het transport worden de bananen in speciale kamers gerijpt die met ethyleen gevuld worden 15 clamecampagnes werden zelfs opgezet om aan mel, de ‘Cavendish’. De ‘Cavendish’-banaan werd onale markten. Bananen en bakbananen blijken te geven dat bananen voor iedereen, ook baby’s, in Vietnam gevonden. Het is ook een triploïde ba- immers meer mensen per oppervlakte-eenheid goed waren en dat ze op elk moment van de dag naan van de AAA groep en werd voor het eerst te voeden dan om het even welk ander gewas19. konden gegeten worden. geteeld in 1836. De ‘Cavendish’ plant wordt 3 tot Bovendien is de productie veel goedkoper dan 5 meter hoog en de vruchten zijn minder zoet en die van rijst en tarwe20 en is de teelt minder ge- Tot in de jaren 1950 was ‘Gros Michel’ een zeer kleiner dan die van de ‘Gros Michel’ planten. Sinds voelig voor wereldwijde prijsschommelingen, belangrijk exportproduct, vooral naar de Ver- de jaren 1960, na het verdwijnen van de ‘Gros Mi- wat wel het geval kan zijn voor rijst, maïs en tar- enigde Staten en Europa, maar werd reeds sinds chel’, nam de ‘Cavendish’ de rol van exportbanaan we19. Inderdaad, de banaan is wereldwijd een Figuur 2.4: ‘Gros Michel’ bananen op de markt het begin van de jaren 1900, bedreigd door de over. Sindsdien behoren alle bananen die voor de heel belangrijk basiselement in de voeding, met in Tanzanië (Bron: R. Swennen) schimmel Fusarium oxysporum (zie Hoofdstuk wereldwijde handel gebruikt worden tot de ‘Ca- een gemiddelde van 21 kg/inwoner/jaar. Deze 3). Deze schimmel dook voor het eerst op in vendish’ variëteit, die eveneens geen zaden bezit gemiddelden liggen echter veel hoger in ontwik- geïnduceerd rijpingsproces, dat de smaak en de Panama en verspreidde zich vlug over heel de en dus onvruchtbaar is en via vegetatieve voort- kelingslanden. In Oeganda, Burundi en Rwanda textuur van de banaan bepaalt. De behandeling wereld17, 18. De totale productie van ‘Gros Michel’ planting vermeerderd moet worden. Hierdoor zijn eet men tot 300-400 kg bananen/inwoner/jaar, blijkt essentieel te zijn want groene bananen die viel stil in Zuid- en Centraal-Amerika en Afrika en alle ‘Cavendish’-bananen genetisch identiek en zijn wat neerkomt op een gemiddelde van 3-11 bana- nooit met ethyleen behandeld worden zullen nagenoeg alle grote telers gingen failliet. Tegen- de vruchten die in de jaren 1960 verkocht werden nen/dag/persoon21. Bijna elke maaltijd bestaat uit niet volledig rijpen voordat ze rotten. woordig wordt de ‘Gros Michel’ nauwelijks nog in het Westen identiek aan deze die we vandaag in gepureerde bananen die gemengd worden met geteeld, enkel in delen van Thaïland en door de supermarkt vinden. kruiden. Studies toonden aan dat in landen zoals ‘Gros Michel’ en ‘Cavendish’, de lievelingen van het Westen kleine boeren in Afrika, de Caraïben en Zuid- en Voor de exportindustrie worden sinds de jaren exportbanaan, kwam een nieuwe variëteit op de 1870 slechts twee variëteiten geteeld, ‘Gros Mi- markt die wel bestand bleek te zijn tegen de schim- Centraal-Amerika. In de periode dat de ‘Gros Michel’ verdween als Oeganda, Rwanda en Burundi, bananen verant- Banaan: van belangrijk voedsel tot alcoholische drank, schoenen en draagzakken woordelijk zijn voor 30% van de calorieopname, en dat dit in bepaalde gebieden zelfs kan oplopen tot 60%22. In Oeganda zou er geen hongersnood heersen dankzij de teelt van bananen. chel’ en ‘Cavendish’ . Gros Michel, ook wel ‘Big Uit de productie- en exportcijfers is heel duide- Bananen kunnen op verschillende manieren ge- Mike’ genoemd, is een triploïde variëteit van de lijk dat het overgrote deel van de in het Zuiden geten worden: gebakken, gestoomd, gekookt of AAA groep, met als voorouder Musa acuminata. geproduceerde bananen bedoeld zijn voor eigen rauw. Daarnaast worden ze ook verwerkt in jam, consumptie en verhandeling op de lokale en regi- bier, koekjes en beschuiten. In Leuven (België) 16 ‘Gros Michel’ werd al in de jaren 1800 gecultiveerd en verhandeld. Het is een zeer zoete en smaakvolle banaan met een meer romige structuur dan de huidige commerciële banaan. De plant kan tot 7 meter hoog groeien en de vruchten zijn ongeveer 18 tot 23 cm lang. Het is de lieveling van de producenten omdat deze vrucht een zeer sterke, dikke schil bezit waardoor hij weinig extra zorg nodig heeft tijdens groei en transport. Verder vertonen deze planten zeer hoge opbrengsten. Enkele rijke Amerikanen kwamen op het idee om een handel in bananen Figuur 2.5: Lokale handel in “Sukali nduzi” op te zetten. De consumptie steeg enorm en re- bananen in Tanzanië (Bron: R. Swennen) Figuur 2.6: (A) Bananenlikeur (www.musaLova.be); (B) Bananenbier (Tanzanië) (Bron: R. Swennen); (C) Tonto Bananenbier (Oeganda) (Bron: Y. Lokko, Unido); (D) Bananenchips (Bron: D. Amah, IITA) en (E) Gefrituurde bananen (Bron: R. Swennen) Banaan, het groene goud van het Zuiden 17 Figuur 2.7: (A) Dakbedekking gemaakt van bananenbladeren (Oeganda) (Bron: R. Swennen) , (B) Kledij gemaakt van bananenvezels (Tanzanië) (Bron: M. S.R. Byabachwezi, ARI Maruku, Tanzanië) bananenplant uit de ondergrond aan de opper- planten verwacht worden. Daarnaast hebben vlakte worden gebracht. De afgevallen cacaobla- de bananenplanten ook een belangrijke ecologi- deren houden de grond onkruidvrij en vochtig. sche functie. Ze verminderen de landerosie en Dankzij deze symbiose tussen cacao- en bana- de oogstoverschotten geven na elke productie- nenplant kan een grotere opbrengst van beide cyclus ook voedingsstoffen terug aan de grond24. DE MEERWAARDE VAN NEVENPRODUCTEN VOOR DE KLEINE BOEREN BIJ DE BANANENTEELT IN OEGANDA Bananen (bak-, kook- en dessertbananen) zijn een zeer belangrijk voedingsgewas in Oeganda en bieden voedsel- ontwikkelde men “Musa Lova”. Ook bananenpan- zels gemaakt . In sommige gebieden, en vooral zekerheid aan ongeveer 13 miljoen mensen. Over het algemeen worden de bananen door kleine lokale boeren ge- nenkoeken zijn zeer populair in Zuid- en Zuidoost in het droogteseizoen, vormen bananenblade- produceerd en volledige trossen onmiddellijk op de plaatstelijke markt aangeboden. Hierdoor geraken de markten Azië. Onrijpe bakbananen worden hoofdzakelijk ren en versneden stengels een belangrijk be- dikwijls oververzadigd en worden de bananen ook naar stedelijke gebieden getransporteerd. Een klein deel van de gebruikt om bananenchips te maken. Dit zijn dun- standdeel van het veevoeder. bananen vindt zelfs zijn weg naar Europa, de Verenigde Staten en naburige landen zoals Zuid-Soedan, waar de 23 voedselprijzen meestal hoger liggen. ne uitgedroogde bananenschijfjes met een donkere kleur en een uitgesproken bananensmaak. De bananenplant heeft in bepaalde streken van Bananensap maken is door de textuur van de Afrika, zoals Ivoorkust, nog een andere belang- Tijdens opslag en transport zijn de bananen echter zeer gevoelig voor overrijping en rotting, waardoor de boeren, vrucht heel moeilijk aangezien het extractie ver- rijke functie. De bananenplanten worden als die al zeer weinig verdienen, belangrijke inkomsten verliezen en er een tekort aan voedsel dreigt. Daarom is het eist, maar de vruchten worden wel aangetroffen schaduwplanten voor de cacao- of koffieplanten verwerkingsproces van bananen zeer belangrijk, niet alleen om de houdbaarheid van de vruchten te verlengen, in bloem, soep, ontbijtgranen en zelfs in indus- geteeld . Beide planten halen hun voordeel uit maar ook om bijproducten van het gewas te produceren, waardoor nieuwe markten ontstaan. Hierdoor krij- triële versies van fruitsalades en smoothies. In deze gezamenlijke teelt: wanneer de cacaoplant gen bananen een toegevoegde waarde, verhoogt de voedselzekerheid en krijgen de boeren hogere inkomsten. Zuid- en Zuidoost-Azië wordt ook het hart van de nog jong is, zorgt de schaduw van de bananen- Bananen worden momenteel verwerkt tot bv. bier (Tonto) en lokale gin (Waragi). Verder worden in supermarkten bananenbloemen, dat een beetje aan de artisjok plant voor bescherming. De cacaoplant, waar- nieuwe producten aangeboden zoals vacuüm verpakte geschilde matoke bananen, bananensap, -wijn en -meel, doet denken, dikwijls gegeten, want ook hier zijn van de wortels veel dieper in de bodem groei- chips en gedroogde vruchten. Het sap uit bananen halen kan zowel op een moeilijke mechanische als op een de vlezige delen van de schutbladeren en het hart en, zorgt ervoor dat voedzame stoffen voor de enzymatische manier gebeuren. Hoewel de enzymatische werkwijze veel efficiënter is en er hogere hoeveelheden 24 van de bloem eetbaar. In Oost-Afrikaanse landen sap verkregen worden, draagt de traditionele extractiemethode toch de voorkeur weg. Men schat dat er jaarlijks zoals Burundi, Rwanda en Oeganda worden kook- 2 miljoen liters waragi/alcohol en 1,4 miljoen bier verkocht worden. bananen hoofdzakelijk gebruikt in puree, sap, Hoewel de meeste bijproducten van banaan op kleine schaal geproduceerd worden, bestaan er toch een aan- bier, gin, wijn en likeur. tal bedrijven die zich gespecialiseerd hebben in het produceren van hoogwaardige producten. Het Presidentiële In de tropische landen worden bananenblade- Initiatief voor Industriële Bananenontwikkeling (PIBID) produceert het bananenmeel “Tooke floor”. “Afri Banana ren gebruikt als verpakkingsmateriaal, dakbe- Products Ltd” is een bedrijf dat vacuumverpakte bananen, bananensap en –wijn produceert, “Forest Fruit Foods dekking, paraplu’s en zelfs als wegwerpbordjes. Ltd” is een KMO (kleine of middelgrote onderneming) dat bananensap maakt en “Fruits of the Nile” ondersteunt De vezels van de bananenbladeren worden ver- kleine boeren bij de productie van gedroogde vruchten voor export. werkt in handtassen, schoenen, papier, touw, manden, theebuiltjes en bankbiljetten. De kimo- Figuur 2.8: Het samen opgroeien van bananenplanten Ook de afvalproducten op de bananenplantages hebben een belangrijke meerwaarde. Zowel bananenbladeren, no’s in Japan werden jarenlang van bananenve- en koffieplanten in Tanzanië (Bron: R. Swennen) vezels, schillen als pulp worden aangewend voor de aanmaak van nieuwe producten. De vezels worden gebruikt als dakbekleding en voor het maken van kabels voor het transport van thee. Bananenbladeren hebben een sterke Banaan, het groene goud van het Zuiden 19 culturele betekenis in Oeganda en dragen bij tot de specifieke smaak van bepaalde maaltijden. Bananenschillen en -pulp en bananen die niet geschikt zijn voor verkoop en/of menselijke consumptie worden verwerkt in dierenvoeder. Recent ontwikkelde het Oegandees Industrieel Onderzoeksinstituut (IRRI) een proces voor de extractie van vezels uit de pseudostam voor de aanmaak van papier en textiel. Tenslotte kan het afval van bananen ook aangewend worden voor de productie van biogas, waardoor men voor de energiebehoeften minder afhankelijk wordt van brandhout en houtskool. Het slib dat tijdens de productie van biogas als bijproduct gevormd wordt kan als compost gebruikt worden. Door middel van financiële steun van de “Global Environmental Facility” (GEF) en het “Least Developed Country Fund (LDCF), staat UNIDO de Oegandese regering bij tijdens de ontwikkeling van een programma om duurzame producten afkomstig van de bananenteelt te ontwikkelen. Het project wil vooral de kwetsbare populaties in West-Oeganda beter leren omgaan met de gevolgen van de klimaatsveranderingen en de invloed op de productie van bananen en hun bijproducten om zo meer inkomsten te kunnen genereren, armoede te bestrijden en voedselveiligheid te garanderen. Figuur 2.9: Bananencollectie in Leuven (Bron: R. Swennen) Figuur 2.10: Bananenweefsel wordt ook bewaard in vloeibare stikstof (Bron: B. Panis, Bioversity International) soorten. Eén keer per jaar worden alle zaadkiemen in proefbuisjes overgeënt en in een koele (15°C) kamer met zwakke lichtsterkte geplaatst om trage groei te verzekeren. Vanuit Leuven zijn de voorbij 30 jaren bananenstekjes vertrokken naar meer dan 355 plaatsen in 100 verschillende landen. De plantjes worden dan uit hun winterslaap DE GROOTSTE BANANENCOLLECTIE BEVINDT ZICH IN LEUVEN gehaald om nieuwe bananenplanten via weefselcultuur aan te maken, die vervolgens in kweekkamers bij 27°C België voert al meer dan 100 jaar onderzoek naar bananen. Edmond De Langhe, Professor emeritus aan de gen zijn 75% bestemd voor lokale onderzoekers en 25% voor telers, NGO’s en landbouworganisaties. De plantjes Katholieke Universiteit (KU) Leuven startte in de jaren 1950 met het bestuderen en verzamelen van bananen. worden gratis aangeboden, maar de afnemer mag ze niet patenteren. Na de genocide in Rwanda en bijhorende Sinds 1976 ondersteunde de Belgische overheid het onderzoek naar bakbananen bij de “International Institute of massale volksverhuizing vanuit Rwanda en Burundi naar Tanzanië, werden 70.000 plantjes naar Tanzanië opge- Tropical Agriculture” (IITA). In 1979 vervoegde doctoraalstudent Rony Swennen het IITA team en zorgde hij mee stuurd die ter plaatse vermenigvuldigd werden en 6 miljoen gezonde bananenplanten leverden. Hierdoor zagen voor de uitbouw van een onderzoeksprogramma. Momenteel beheert Prof. Dr. Rony Swennen, directeur van het de kleine boeren hun opbrengsten en inkomen verdrievoudigen en werd hongersnood vermeden. geplaatst worden tot ze klaar zijn voor verzending. Elke aanvrager krijgt vijf stalen per soort. Van deze verzendin- laboratorium voor Tropische Plantenteelt aan de KU Leuven, de grootste bananencollectie ter wereld. Ook ligt het laboratorium van Edmond De Langhe en Rony Swennen aan de oorsprong van het “International Network for the De onderzoekers in Leuven houden verder van elke soort de gegevens over teeltomstandigheden, eigenschappen Improvement of Banana and Plantain” (INIBAP), een wereldwijde samenwerking die waakt over de biodiversiteit en verschillende milieus waarin ze zich ontwikkelen bij. Verder wil men alle bananensoorten ook bij -196°C in van de banaan en in 2015 zijn dertigste verjaardag vierde. Het INIBAP, nu deel van “Bioversity International”, is vloeibare stikstof bewaren om op deze manier ook de biodiversiteit te kunnen verzekeren. Momenteel zijn reeds een netwerk dat in Afrika, Azië, en Latijns-Amerika werkzaam is. In elk van deze continenten krijgt het netwerk 700 soorten diepgevroren, maar het duurt zeker nog 12 jaar om ook de overige 800 in te vriezen. Deze techno- steun van regionale en nationale netwerken, bestaande uit leden van boerenorganisaties, NGO’s, coöperaties, logie (cryopreservatie) past deze onderzoeksgroep niet alleen toe op banaan, maar ook op 27 plantenfamilies universiteiten en privéondernemingen. waaronder dadelpalmen, zoete aardappelen, witloof, suikerbieten, cassave en aardbeien. Daarnaast werd de bananencollectie ook gedupliceerd om zeker te zijn dat ze nooit verloren kan gaan, bijvoorbeeld bij brand. Het De Leuvense bananencollectie staat onder toezicht van de Verenigde Naties en telt momenteel meer dan 1500 Laboratorium voor Tropische Plantenteelt, IITA en Bioversity International werken ook actief samen met de kleine ziektevrije bananensoorten, waarvan het aantal nog steeds aangroeit. Er bestaan in het wild immers nog een boeren in Afrika, vooral om ze te overtuigen om meerdere bananenvariëteiten tegelijk te kweken en aldus de kans groot aantal onbekende bananensoorten en regelmatig trekken onderzoekers de jungle in op zoek naar nieuwe op een geslaagde oogst te verhogen. Banaan, het groene goud van het Zuiden 21 De Panamaziekte vernietigde nagenoeg compleet ‘Gros Michel’ en bedreigt nu ook de ‘Cavendish’-banaan dere planten. Doordat deze schimmel de plant eerst volledig inwendig aantast, wordt de ziekte zeer laat opgemerkt. De besmetting en verspreiding naar andere planten zijn dan dikwijls te ver gevorderd om nog te kunnen ingrijpen. De sporen van Fusarium oxysporum zijn langer De Panamaziekte wordt veroorzaakt door de dan een jaar kiemkrachtig en kunnen 20 tot zelfs grondschimmel Fusarium oxysporum f. sp. cubense 40 jaar in de aarde overleven, zelfs in afwezig- . Deze grondschim- heid van de gastheer (banaan)28, 29. De Panama- mel infecteert de bananenplant via de wortels en ziekte Foc-TR1 heeft vooral de ‘Gros Michel’ vari- verspreidt zich via de sapstroom in het geleidings- ëteit aangetast waardoor zijn commerciële teelt weefsel doorheen de volledige bananenplant. Op sinds 1960 volledig verdwenen is. Al in de jaren verschillende plaatsen in de vaatbundels vormt de 1960 beschouwde men de Panamaziekte als één schimmel een soort gel die de doorvloeiing van van de meest vernietigende plantenziektes. De vloeistoffen en nutriënten doorheen de plant be- economische schade werd toen geraamd op 2,3 lemmert, met uitdroging van de plant als gevolg . miljard dollar en vele telers gingen failliet. De Wanneer de pseudostam van een geïnfecteerde schimmel blijkt echter ook dodelijk te zijn voor plant wordt opengesneden, blijken de vaatbundels een hele reeks lokale bananenvariëteiten en volledig bruin/zwart te zijn. Andere symptomen vormt dus ook een bedreiging voor de bananen- zijn vergeelde bladeren en wortel- en knolrot. De teelt in ontwikkelingslanden. (Foc), Tropical Race 1 (TR1) 18, 25, 26 3 Bedreigingen voor de bananenproductie loeren om de hoek De bananen zoals wij die vandaag in de winkels vinden worden vooral geteeld op grote plantages. Door het ontbreken van zaden resulteren de bananenplanten nagenoeg allemaal van vegetatieve voorplanting, waardoor ze genetisch identiek zijn en dezelfde positieve, maar ook negatieve, eigenschappen bezitten. De volledige teelt kan hierdoor zeer gevoelig zijn voor aanvallen van bacteriën, virussen, schimmels, nematoden en insecten wanneer deze bananenplanten niet de juiste resistenties bezitten. Ook de bananensoorten die door de kleine boeren voor lokale consumptie geteeld worden, zijn vaak genetisch identiek en zeer gevoelig voor mogelijke belagers. Eenmaal een bepaalde bananensoort bedreigd is door een ziekte, gaat de verspreiding van de ziekte en vernietiging van de oogst dan ook zeer snel. (Infectie van bananenplanten met Fusarium oxysporum (Bron: A. Viljoen, Stellenbosch Universiteit, Zuid-Afrika)) Banaan, het groene goud van het Zuiden 27 ziekte werd voor het eerst waargenomen begin 1900 in Panama, vandaar de naam, en verspreidde Aangezien de ‘Gros Michel’ variëteit niet meer zich van daaruit naar naburige landen. grootschalig kon geteeld worden, ging men op zoek naar een andere commerciële banaan, de Schimmels planten zich onder meer voort door ‘Cavendish’ variëteit (zie Hoofdstuk 2). De ‘Ca- middel van sporen (microscopische overlevings- vendish’ plant bleek immuun te zijn tegen de en voortplantingsstructuren). Deze schimmel- schimmel Fusarium oxysporum Race 1 en werd sporen komen via de afgestorven plant terug in vanaf de jaren 1960 steeds belangrijker voor de de bodem terecht en infecteren vervolgens an- handel. Aldus geraakte de infectieziekte wat op 23 delijk ook al aanwezig in andere gebieden van Zuidoost-Azië36. Omdat geïnfecteerde bananenbladeren heel dikwijls als verpakkingsmateriaal gebruikt werden, verspreidde deze ziekte zich heel vlug buiten Azië. De schimmelsporen worden ook zeer vlug via de wind of regen verspreid36. In 1972 werd de ziekte een eerste maal waargenomen in Honduras en vervolgens in Belize, Mexico, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, en vele andere Centraal- en Figuur 3.1: Bananenplantage aangetast door de panamaziekte Figuur 3.2: Dwarse doorsnede van de pseudostam na infectie (Bron: A. Viljoen, Stellenbosch University, Zuid-Afrika) met de Fusarium schimmel (Bron: A. Viljoen) Zuid-Amerikaanse landen37. Bijna gelijktijdig, in 1973, dook deze ziekte ook voor het eerst op in het Afrikaanse land Zambia, maar komt het nu al voor in gans Sub-Sahara-Afrika. de achtergrond, al werd in 1986 gewaarschuwd Fusarium oxysporum grondschimmels versprei- dat nieuwe infectieziektes dreigden uit te breken den zich voornamelijk via vervuilde grond en De schimmel Mycosphaerella fijiensis ontwikkelt door het telen van zoveel genetisch identieke water, maar ook via schoeisel, kledij, gereed- sporen op het bananenblad bij hoge vochtig- schap, insecten, irrigatiewater en geïnfecteerde heid en een temperatuur van ongeveer 27°C36. stekken35. Wanneer plantgoed afkomstig is van Een twee- tot drietal dagen na infectie dringen In 1992 werd inderdaad een nieuwe zeer agres- weefselcultuur, kan men met ziektevrije planten de sporen het bananenblad binnen via de huid- sieve variant van de Fusarium stam ontdekt: Fusa- werken (zie Hoofdstuk 4), maar ze kunnen ech- mondjes*en vermenigvuldigen ze zich verder. rium oxysporum Tropical Race 4 (Foc-TR4) die voor ter heel vlug aangetast worden na beplanting in De infectie start aan de onderzijde van het blad het eerst waargenomen werd in Azië op het ein- geïnfecteerde gronden. Het is nu bang afwach- en vormt kleine zwarte vlekjes die zich geleidelijk de van de vorige eeuw en nu ook al voorkomt in ten wanneer deze Foc-TR4 stam Centraal- en verder uitbreiden en parallel met de bladnerven Taiwan, Indonesië, Maleisië, de Filipijnen, China en Zuid-Amerika zal bereiken en hoe vlug de ver- zwarte strepen vormen, waar geen fotosynthe- Noord-Australië. In deze gebieden is de teelt van spreiding van deze ziekte in Amerika en Afrika se** meer kan doorgaan38. De energieproduc- tie met meer dan 40% door deze ziekte24. In de de ‘Cavendish’-banaan sterk gedaald, wat proble- de ‘Cavendish’ productie zal bedreigen, met een tie vermindert en het blad sterft uiteindelijk af. jaren 1970 produceerde Oeganda nog 15 tot 20 matisch is als geweten is dat China, de Filipijnen wereldwijde impact op de internationale handel. De gereduceerde energietoevoer veroorzaakt ton bananen per hectare, maar in gebieden waar een vervroegde rijping van het fruit waardoor deze schimmel aanwezig is, bedraagt de produc- De bladvlekkenziekte veroorzaakt een sterke daling in opbrengst het ongeschikt wordt voor export. Normaal be- tie momenteel nog slechts 6 ton per hectare. waarvan al 80% van de plantages besmet zijn . De bladvlekkenziekte of “black leaf streak“ of ontwikkelen39. Bij zieke planten wordt de fruitop- Nog recenter werd Foc-TR4 waargenomen in Mo- “Black Sigatoka” genoemd, wordt veroorzaakt brengst gehalveerd. De schimmel infecteert alle . Deze door de schimmel Mycosphaerella fijiensis. Deze banaan-, hoogland- en bakbanaanvariëteiten, ziekte is duidelijk een nieuwe reële bedreiging voor ziekte werd voor het eerst opgemerkt in de Si- dus niet alleen de commerciële variant ‘Caven- gatoka vallei in Fiji in 1912, maar was vermoe- dish’. In Oost-Afrika daalde de bananenproduc- planten in monoculturen 30, 31 . en Indonesië tot de toplanden behoren wat bananenproductie betreft (zie Hoofdstuk 2). In oktober 2013 werd de uitbraak van deze stam in Jordanië gerapporteerd32, waar relatief weinig bananen geteeld worden, ongeveer 40.000 ton per jaar, maar 32 zambique, Libanon, Oman en Pakistan 17, 18, 32 de volledige wereldproductie van bananen . 33, 34 Banaan, het groene goud van het Zuiden zit een bananenplant 11-16 bladeren, maar als er door deze ziekte minder dan vijf overblijven, zullen de vruchten zich niet voldoende kunnen Figuur 3.3: Vernieling veroorzaakt door Sigatoka. Er zijn weinig vruchten en gezond bladweefsel te zien (Bron: J. Kimunye, IITA) * Huidmondjes zijn structuren aan de oppervlakte van bladeren van landplanten. Een huidmondje bestaat uit een microscopisch kleine opening die gevormd wordt door twee sluitcellen. Huidmondjes zijn zeer belangrijk voor planten, omdat de plant via deze huidmondjes koolstofdioxide uit de lucht opneemt en in het blad aangemaakte zuurstof en water de plant weer afgeeft. ** Fotosynthese is een levensnoodzakelijk proces bij planten waarbij lichtenergie gebruikt wordt om koolstofdioxide om te zetten in energierijke verbindingen (koolhydraten), zoals glucose. Op die manier is de plant in staat zichzelf van energie te voorzien. De meeste fotosynthese vindt plaats in de bladeren van een plant. 25 Virussen bedreigen de bananenteelt wereldwijd zen brengen het virus binnen in de vaatbundels van en Costa Rica, maar recent ook in Ecuador49. Dit genomen in de jaren 1960 in Ethiopië, bij een de plant, waarna het zich vermenigvuldigt en zich RNA-virus veroorzaakt spoelvormige paarsachtige naaste variant van de banaan, namelijk de Ensete over de volledige plant verspreidt. De eerste symp- strepen op de bladeren, pseudostam, ter hoogte ventricosum of de Ethiopische of valse banaan51. tomen worden ongeveer 20 tot 25 dagen na infec- van de hoofdnerven en zelfs op de vruchten. In- In 2001 werd deze ziekte ook in Oeganda vastge- (Bak)bananen worden bedreigd door meerdere tie zichtbaar. Het virus veroorzaakt onregelmatige fectie met dit virus, dat tussen bananenplanten steld, waar het zich inmiddels over het volledige virussen . Deze worden hoofdzakelijk via zuigen- donkergroene vlekken en strepen van variabele verspreid wordt door een bladluis, kan leiden tot land verspreid heeft50. Ook andere Centraal- en de insecten, zoals bladluizen, of door vegetatieve lengte en grootte aan de bladschede en –stelen, opbrengstverliezen van 30 tot 70%40. Oost-Afrikaanse landen, zoals de Democratische vermeerdering van de bananenplant verspreid. alsook aan hoofd- en zijnerven . De nieuwe jon- Republiek Congo, Rwanda, Kenia, Tanzanië en Vooral het ‘Banana bunchy top virus’ (BBTV) leidt ge bladeren die zich aan een geïnfecteerde plant Burundi zijn sindsdien getroffen22. De bacterie tot zeer belangrijke economische verliezen. ontwikkelen zijn veel smaller, korter, en vertonen infecteert de meest geteelde bananenvariëteiten, gele randen . Meestal wordt er geen of totaal mis- maar de bierbanaan ‘Pisang Awak’ blijkt de gevoe- BBTV is een klein virus met circulair enkelstrengig vormd fruit geproduceerd. De ziekte werd voor het ligste te zijn52, 53. Voornamelijk de mannelijke bloe- DNA41. De verspreiding van plant tot plant gebeurt eerst waargenomen bij de ‘Cavendish’ planten in men zijn vatbaar voor infectie met Xanthomonas, door middel van de bladluis Pentalonia nigronervo- 1889 in Fiji , terwijl de eerste infectie in 1901 op want de plant wordt niet meer geïnfecteerd bij sa . Tijdens het voeden verspreidt de bladluis het het Afrikaanse continent, in Egypte, plaatsvond . verwijdering van deze mannelijke bloemen. virus van zieke naar gezonde planten. De bladlui- Momenteel wordt BBTV-infectie bij bananenplan- 40 40, 41 43 42 44 45 ten waargenomen in 36 landen, waaronder 14 in Wanneer een plant door de bacterie geïnfecteerd . De verliezen is, vergelen en verdorren de bladeren, rijpen de zijn vaak zo drastisch (50 tot 100%), dat met de ba- vruchten onregelmatig en onvolledig en vertoont nanenteelt gestopt wordt. het vruchtvlees gele en donkerbruine vlekken22. Afrika en 22 in Azië en Oceanië 40, 46, 47 Bij doorsnede van de pseudostam, wordt een Ook het ‘Banana streak virus’ (BSV) is wereldwijd roze bacterieslijm waargenomen. De symptomen verspreid en voor het eerst opgemerkt in 1958 verspreiden zich zeer snel doorheen de plant 3-4 in Ivoorkust . Dit virus bezit één dubbelstrengi- weken na infectie en hangen af van de variëteit, ge DNA-molecule en wordt naar andere planten het groeistadium bij infectie en de manier van overgedragen ofwel door de wolluis, ofwel door overdracht. Bovendien blijken de symptomen zich vermeerdering van besmette planten. Dit virus vlugger te ontwikkelen tijdens vochtige seizoenen. 40 zorgt voor onregelmatige gele vlekken en strepen Figuur 3.5: Symptomen van infectie met ‘Banana De voornaamste bronnen van infectie zijn geïnfec- op de bladeren en het vernietigen van de pseu- Xanthomonas Wilt’ (Bron: V. Nakato, IITA) teerde bananenplanten en resten ervan die op de dostam door splitsing, wat meestal de dood van grond blijven liggen, insecten, wind, regen, en ver- de plant tot gevolg heeft. Dit virus infecteert ba- vuild gereedschap. Wanneer de planten verwond voor de eerste maal waargenomen in de Filipij- De bacterie Xanthomonas is de grootste vijand van de banaan in Afrika kan een besmet veld minstens 5-6 maanden niet nen48, maar is nu ook al terug te vinden in een De bananenziekte “Banana Xanthomonas Wilt” gebruikt worden voor een nieuwe teelt22. aantal andere Aziatische landen, waaronder Indië, (BXW) is een ziekte die veroorzaakt wordt door Figuur 3.4: Een bananenplant geïnfecteerd met het Sri Lanka, Vietnam en Thaïland. In Latijns-Amerika de bacterie Xanthomonas campestris cv. musacear- BXW is een bedreiging voor de bananenpro- ‘Banana bunchy top virus’ (BBTV) (Bron: R.Swennen) kwam de infectie voor het eerst voor in Colombië um . Deze ziekte werd voor de eerste maal waar- ductie en de bestaansmogelijkheden van kleine nanenplanten in 43 landen, verspreid over Afrika, Azië, Europa, Oceanië en tropisch Amerika. De “Banana bract mosaic” ziekte werd pas in 1979 Banaan, het groene goud van het Zuiden 50 zijn door aaltjes of snuitkevers kunnen de bacteriën ook binnendringen via de wortels. Xanthomonas kan in afwezigheid van de bananenplant 3 tot 4 maanden in de bodem overleven54. Hierdoor 27 boeren in Centraal- en Oost-Afrika, aangezien de en zo grote holtes vormen. Als gevolg kan de overgebracht zijn naar New South Wales in 1910 volledige planten aangetast en vernietigd wor- plant minder water en nutriënten vanuit de bo- en naar Jamaïca in 191560. Er zijn aanwijzingen den. Op die manier worden er geen vruchten dem opnemen, waardoor de bladeren vergelen, dat deze nematode voor 1960 niet aanwezig was en dochterplanten/zijscheuten gevormd en gaat vervroegd afvallen en de fruitproductie vermin- in Afrika. Men vermoedt dat de sterke daling in de plantage verloren53. De ziekte veroorzaakte al dert en vertraagt. Door het verzwakte wortelge- de bananenproductie sinds 1970 in Oeganda en economische verliezen van 2-8 miljard dollar, en stel valt de plant om . Tanzanië voornamelijk te wijten zijn aan de ne- 24, 56 matode Radopholus similis, hoewel deze nemato- de verminderde productie zorgde ook voor enorme prijsstijgingen . Moko is een verwante ziekte Nematoden hebben een levende gastheer nodig de vaak samen met andere soorten voorkomt60. die veroorzaakt wordt door de bacterie Ralstonia om te overleven en zich voor te planten, maar Radopholus similis bedreigt vooral de hoogland- solanacearum. De oogstverliezen en symptomen kunnen zich doorheen de bodem wel over een bananen in Oeganda, maar nagenoeg alle bana- zijn zeer vergelijkbaar met die van BXW. Moko beperkte afstand van de ene naar de andere nenvariëteiten zijn gevoelig voor infectie door komt echter alleen voor in Latijns-Amerika . gastheer verspreiden. De vrouwelijke nemato- de andere soorten nematoden. Aangezien de den leggen meerdere eitjes per keer in de ge- infecties bij bananen vaak gepaard gaan met Dwarse doorsnede van de pseudostam Kleine wormpjes, grote problemen ïnfecteerde wortels, en van ei tot ei duurt de le- bijkomende besmettingen door schimmels en (Bron: D. Coyne) venscyclus van een nematode ongeveer 20 tot bacteriën, is het moeilijk de impact van de nema- Wereldwijd, maar vooral in Afrika, wordt de ba- 25 dagen . De jonge nematoden zullen ofwel in todeninfectie te bepalen, maar de economische met snuitkevers een plantage volledig vernielen. nanenproductie zeer sterk bedreigd door infec- de wortel blijven en deze verder infecteren ofwel verliezen worden toch 30 tot 60% geschat20, 56. Afgevallen plantenmateriaal op de grond vormt tie met nematoden . De belangrijkste nema- via de bodem naburige gezonde planten binnen- toden zijn de migratorische Radopholus similis, dringen. Verspreiding van nematodeninfecties Pratylenchus goodeyi, Pratylenchus coffeae, Helico- verloopt voornamelijk via besmette grond, bv. bij tylenchus multicinctus en het wortelknobbelaaltje overstromingen, besmet gereedschap, schoe- Meloidogyne spp. nen of het gebruik van ziek plantenmateriaal. 19 55 56 57-59 . Nematoden zijn microsco- 56 pisch kleine parasitaire wormen die zich voeden Figuur 3.8: Schade veroorzaakt door snuitkevers. dan ook een goede broedplaats voor de snuit- De snuitkever, een onderschatte vijand? kevers. De snuitkevers vliegen zelden, maar ver- De bananenboorder of snuitkever Cosmopolites van de velden heel belangrijk om infecties vlug spreiden zich al kruipend naar de verschillende plantages61. Om verspreiding van een snuitkeverplaag tegen te gaan, is een goede bewerking ten koste van planten. De bananenplant wordt Infectie van bananenplanten met Radopholus si- sordidus is een bedreiging voor bananenplanten in te dijken en wordt best met ziektevrij planten- geïnfecteerd via de wortels, waar de migratori- milis werd voor het eerst waargenomen op Fiji in in gebieden van Centraal-Afrika, Centraal-Ame- materiaal gewerkt, bekomen na weefselcultuur. sche nematoden zich met de celinhoud voeden 1891 . Geïnfecteerd plantenmateriaal zou dan rika, Brazilië, Caraïben en Australië . De snuit- Het is echter noodzakelijk om minstens twee kever wordt geassocieerd met een snelle daling jaar te wachten vooraleer een nieuwe plantage van de opbrengsten in bananenplantages in op voorheen besmette grond aan te planten61, 64. 60 61 Figuur 3.6: Bananenwortels geÏnfecteerd door Meloidogyne spp. Donkere won- Figuur 3.7: Schade aangericht aan bananenplanten door Oost-Afrika en met het “opbrengst daling syn- den en necrotische wortels worden geïnduceerd door de voedende en gravende nematodeninfectie (Bron: D. Coyne). droom” in West-Afrika62. De snuitkever legt zijn nematode (Bron: D. Coyne, IITA) eieren aan de knol of de pseudostam van de bananenplant. De groeiende larven graven tunnels, die tot 8 mm in diameter kunnen worden, en de knol volledig doorzeven63. Vervolgens worden deze tunnels ingepalmd door schimmels en verrot de knol. Sapstroom en opname van voedingsstoffen uit de bodem verminderen sterk, de bladeren verwelken, enkel klein fruit wordt gevormd en de planten vallen gemakkelijk om bij windstormen61, 63. Op die manier kan een infectie Banaan, het groene goud van het Zuiden 29 De boer als beschermheer van zijn veld en bananenplanten vlugger te herkennen en moesten op hun vel- De meest vanzelfsprekende manier om versprei- niet haalbaar vanwege te arbeidsintensief en te ding van ziektes op het veld tegen te gaan is geïn- duur66, 67. Verder lijkt de controle van de bana- fecteerde planten zo snel mogelijk te verwijderen. nenziektes, en vooral BXW, zeer sterk afhankelijk Dit is echter niet altijd even eenvoudig. Verschil- te zijn van land tot land en vooral van de poli- lende ziektes, zoals de Panamaziekte, manifeste- tieke stabiliteit. In Oeganda en Tanzanië, landen ren zich voornamelijk eerst inwendig in de plant met sterke politieke leiders en stabiliteit, is BXW en worden pas zichtbaar wanneer een algemene voor meer dan 90% onder controle. In de oos- aantasting van meerdere planten al een feit is. telijke regio’s van de Democratische Republiek Verder kunnen schimmelsporen zich zeer vlug Congo is de ziekte echter verviervoudigd. den proper gesteriliseerd materiaal gebruiken. Hierdoor werd de ziekte tot 10% gereduceerd. De maatregelen bleken voor de boeren echter verspreiden, waardoor de ziekteuitbreiding zodanig snel is dat bij de tijd dat de boer reageert het Om de verspreiding van plagen en ziektes te- al te laat kan zijn. De enige oplossingen zijn de gen te gaan is het zeer belangrijk dat de boeren plantage volledig te vernietigen, alle wortels uit de steeds met ziektevrij plantenmateriaal werken. bodem te verwijderen en de gronden een aantal maanden braak te laten liggen of te beplanten 4 Biotechnologie kan de banaan beschermen tegen zijn vijanden Verschillende ziektes, veroorzaakt door bacteriën, schimmels, virussen, nematoden en insecten, bedreigen de wereldwijde productie van bananen. Dit is niet alleen een groot probleem voor de westerse wereld die de bananen voornamelijk importeert, maar vooral voor de kleine, lokale boeren in ontwikkelingslanden die bananen telen als bron van voedsel en inkomen. Om deze ziektes te bestrijden kunnen verschillende pistes bewandeld worden. Methodes zoals preventie en/of beter teeltmanagement lijken eenvoudig, maar zijn niet altijd even efficiënt. Sproeien met fungiciden en/of pesticiden, als deze al beschikbaar zijn, kunnen, vooral bij veelvuldig gebruik, een negatieve impact hebben op mens en milieu. Bij veelvuldig gebruik kan de doeltreffendheid bovendien sterk verminderen door mogelijke resistentie van de ziekteverwekkers. Via veredeling wordt getracht om voor elke plaag ziekteresistente bananensoorten te genereren, wat eenvoudiger gezegd dan gedaan blijkt. Daarom is men ervan overtuigd dat het bekomen van resistente bananenplanten door middel van biotechnologie een verantwoorde methode is die doeltreffende oplossingen kan bieden. met andere, niet-gevoelige planten, totdat alle verschaffen over de potentiële impact en vroege WEEFSELCULTUUR OM ZIEKTEVRIJ PLANTENMATERIAAL TE ONTWIKKELEN opsporing van infectiesymptomen65. Weefselkweek of weefselcultuur is een methode om planten ziekteverwekkers verdwenen zijn29. Daarom is het belangrijk de telers voldoende informatie te te vermeerderen onder steriele condities en is gebaseerd op Om plagen te vermijden of in te perken is het het feit dat individuele plantencellen in staat zijn om tot een ook van belang de planten ver genoeg uit el- volwassen plant (totipotentie) uit te groeien. Weefselcultuur kaar te planten, voor een betere waterdrainage is heel belangrijk voor verscheidene bananensoorten wegens en onkruidbestrijding te zorgen, de mannelijke hun nagenoeg steriele karakter en de moeilijkheid zich voort te knoppen te verwijderen, en met ontsmet ge- planten via zaad. Door middel van weefselcultuur of vegetatie- reedschap te werken. Dit blijkt echter niet haal- ve vermeerdering kan de plant zich op een eenvoudige manier baar voor de lokale boeren omdat dit extra werk vermeerderen en kunnen zo genetisch identieke nakomelingen en kosten met zich meebrengt66. In 2001 werd in (klonen) gegenereerd worden. Zodra nieuwe groeischeuten Oeganda een strategie ontwikkeld om BXW zo- zich ontwikkelen, kunnen ze van de plant afgesneden worden veel mogelijk in te dijken: alle geïnfecteerde plan- en na behandeling in een steriele omgeving met gefilterde lucht ten dienden verwijderd en verbrand te worden, opgegroeid worden op een vaste voedingsbodem, die zouten, de bananenplanten mochten slechts beperkt nutriënten, vitamines en plantenhormonen bevatten voor op- vervoerd en verplaatst worden en de mannelijke timale plantenontwikkeling. Door het toedienen van het plan- vruchtknoppen werden weggenomen. De boe- tenhormoon auxine aan de voedingsbodem zal de scheut wor- ren kregen bijkomende informatie om de ziekte tels vormen. Eenmaal de scheut groot genoeg is, kan deze in aarde geplant worden. (Bron: Sebastien Carpentier, KU Leuven) Banaan, het groene goud van het Zuiden 31 Wie van de drie: monocultuur, mengcultuur of gewasrotatie? ‘Gros Michel’ op de grote plantages niet meer zijn, maar door de sterk verhoogde opbrengst Een belangrijke oorzaak voor de snelle versprei- boeren, die bananen en koffiestruiken samen te- sity International samen met nationale program- zagen de boeren hun inkomen met maar liefst ding van ziektes bij de huidige (commerciële) len, waardoor ze minder last hebben van infectie ma’s in Afrika om zoveel mogelijk geïnfecteerde 145% stijgen . Het gebruik van scheuten uit bananen is dat op de plantages voornamelijk met Fusarium oxysporum72. Bananen worden ook planten van de velden te verwijderen en in gese- weefselcultuur verschaft ook toegang tot nuttige aan monocultuur gedaan wordt30. Monocultuur dikwijls samen geteeld met bonen (Phaseolus lecteerde gebieden nieuw gezond plantenmate- endofyten in de bodem. Endofyten zijn nuttige betekent dat op hetzelfde stuk grond altijd het- vulgaris)73. Voor de teelt van bonen is er echter riaal aan te planten (www.rtb.cgiar.com). Het ver- micro-organismen, zoals bacteriën en schimmels, zelfde gewas geteeld wordt en er dus niet aan meer grondbewerking nodig, wat nadelig kan zijn krijgen van ziektevrij plantenmateriaal is namelijk die samenleven met de bananenplant en de plant vruchtwisseling gedaan wordt. Bij banaan is dit voor de bananenplanten wegens eventuele be- niet zo eenvoudig. Voorlopig is het International beschermen tegen ziektes, plagen en ongunstige nog een extreme vorm van monocultuur, aange- schadiging van de wortels74. Transit Centre gehuisvest in het Laboratorium condities, zoals droogte en warmte. Een belang- zien de jonge bananenplantjes allemaal genetisch voor Tropische Plantenteelt (KU Leuven – Rony rijke kanttekening is wel dat bananenplantjes, identiek zijn aan de moederplant, met alle goede, Een efficiënte manier om ziektenverspreiding Swennen, zie kaderstuk Hoofdstuk 2) het belang- bekomen na weefselcultuur, iets gevoeliger blij- maar ook alle slechte/negatieve kenmerken. tegen te gaan is wisselbouw of gewasrotatie. rijkste om 100% ziektevrij kiemmateriaal te beko- ken te zijn voor de Panamaziekte dan op het veld men na weefselcultuur. ontstane scheuten29, 71. Toch wordt de industrie Vooral op plantages waarop exportbananen ge- gewassen na elkaar geteeld. Pas na enkele ja- omtrent weefselcultuur steeds belangrijker voor teeld worden, komt enkel de genetisch identieke ren komt hetzelfde gewas terug op het perceel. Weefselcultuur bevordert de verspreiding van de productie van bananen in Afrika. Een aantal ‘Cavendish’-banaan voor. Wanneer deze planten Deze wisselbouw zorgt daarenboven ook voor ziektevrij plantenmateriaal en levert talrijke voor- KMO’s en onderzoekscentra specialiseerden zich gevoelig zijn voor een bepaalde schimmel, virus, een betere bodemstructuur en –vruchtbaarheid delen op voor de lokale boeren68-70. Belangrijk in deze techniek om zo tegemoet te komen aan bacterie en/of nematode die zich in de bodem en doorbreekt elk jaar de samenstelling van de hierbij is wel dat dit materiaal enkel uitgeplant de steeds groeiende vraag van de boeren. bevindt, gebeurt de verspreiding naar alle plan- bodem, zowel naar populatie van micro-organis- ten razendsnel. De kleine boeren zorgen echter men als chemische eigenschappen. Recent kon steeds meer voor teeltwisseling op hun land, aangetoond worden dat het afwisselend telen omdat ze beseffen dat telen van bananenvarië- van ananas en banaan effectiever is in de be- teiten met verschillende gevoeligheid voor een strijding van de Fusarium-populatie in de bodem bepaalde plaag de verspreiding ervan vertraagt dan van banaan en maïs75. Weinig boeren in het en hiermee de kans op een geslaagde oogst ver- Zuiden zijn echter geneigd om aan gewasrotatie hoogt. Daarom worden meestal 4-5 verschillen- te doen, omdat de bananenplant een meerjarig de bananenvariëteiten gegroeid, maar dit aantal gewas is met een lange cyclusduur en zeer be- kan zelfs oplopen tot 20. langrijk is voor hun voedsel en inkomen. Een stapje verder in de goede richting is het om- manier wordt aan mengcultuur gedaan en kun- Zijn chemische, biologische of fysische bestrijdingsmiddelen de redders voor de banaan? nen de ziektes zich minder snel verspreiden. Zowel voor het bestrijden van de Panamaziekte Figuur 4.1: Mengcultuur van bananen en bonen Voor export werd de ‘Gros Michel’ volledig ver- als Black Sigatoka werden verschillende schim- in Tanzanië (bron: R. Swennen) vangen door de ‘Cavendish’, omdat de teelt van melbestrijdende middelen of fungiciden uitge- De kleine boeren gebruiken echter vooral jonge bruik te maken van uit weefselcultuur bekomen scheuten afkomstig van oude plantages om de plantjes, verhoogden de bananenboeren in Kenia kosten te drukken, waardoor de verspreiding hun opbrengst van 10 naar 30 ton per hectare . van de bananenziektes alleen nog in de hand ge- De aankoop van de plantjes bleek wel duur te werkt wordt. Momenteel werken IITA en Biover- 68 68 wordt op niet-geïnfecteerde gronden. Door ge- se landen, zoals Costa Rica en Nicaragua, wordt ‘Gros Michel’ echter nog wel geteeld door kleine Hierbij worden op een stuk grond verschillende geven van bananenplanten door andere planten, zoals koffie, sorghum, aardappelen, maïs, cassave, rijst, suikerriet of jamwortel24. Op die Banaan, het groene goud van het Zuiden mogelijk is. In vele Zuid-en Centraal-Amerikaan- 33 test36, 76. De fungiciden tegen Fusarium oxysporum kel op commerciële bananenplantages gebruikt, bleken goed in vitro (bv. in een proefbuis) en in waar de bananenopbrengst dan wel met 250% de plantenkamer te werken, maar niet effectief kan stijgen. Nematiciden verdelgen de nemato- te zijn op het veld. Zelfs injectie van de bana- den in de bodem niet, waardoor de behandeling nenplanten met of het dippen van de planten in regelmatig herhaald moet worden en de kans op fungiciden leverde geen overtuigende resultaten resistente stijgt. op 77, 78 Een werk van lange adem: het ontwikkelen van resistente bananen tegen ziekten en plagen via kruisingsprogramma’s . Grondontsmetting, warmte sterilisatie of gens de relatief lange generatietijd, zal de gewenste hybride pas na een groot aantal jaren bekomen worden. (4) Een bananenplant is eerder groot, dus er is zeer veel plaats nodig om alle bekomen hybriden uitvoerig te analyseren. (5) Het genoom is nog onvoldoende gekend om alle genen die nodig zijn om resistentie tegen een bepaalde plaag te iden- grondoverspoeling leken kortstondig het aantal Om virale infecties bij bananenplanten zoveel Niettegenstaande (bak)bananen wereldwijd zeer tificeren4, 89. Desondanks werden reeds een aantal schimmelbesmettingen te reduceren, maar heel mogelijk te bestrijden wordt het herbicide 2,4D belangrijke voedingsgewassen zijn, zijn tot op successen genoteerd4, 85, 89, 94. snel werd de grond opnieuw met de schimmel gebruikt en dit in combinatie met een insecticide vandaag slechts zeven veredelingsprogramma’s die zoveel mogelijk de bladluis, de drager van het opgesteld met als doel betere bananensoorten De eerste bananenhybriden werden ontwik- geïnfecteerd 29, 79 . virus, vernietigt. Deze behandelingen kunnen te ontwikkelen . Deze programma’s komen keld in Trinidad, maar dat programma bestaat Jaarlijks zijn 50 tot 70 sproeibeurten met fungici- echter wegens de dure kostprijs niet door alle voor in Brazilië, Kameroen, Ivoorkust, Guade- niet meer. Later maakte Fundación Hondureña den vereist om Black Sigatoka te bestrijden, wat boeren toegepast worden. loupe, Honduras, Indië, Nigerië, Tanzanië en de Investigación Agrícila (FHIA) in Honduras Oeganda . Ze hebben niet alleen tot doel plan- (www.fhia.org.hn) nieuwe hybriden. Hoewel de socio-economisch en ecologisch onverantwoord 4, 89 4 . De kosten lopen vlug op tot ongeveer 1800 Voor de bestrijding van de Xanthomonas bacterie ten met verhoogde resistentie tegen ziekten en initiële focus op dessertbananen lag, wordt nu dollar per jaar, wat teveel is voor de kleine loka- zijn momenteel geen pesticiden of biologische plagen te ontwikkelen, maar spitsen zich ook toe ook met kook- en bakbananen gewerkt. Om- . Bij grote plantages worden deze agentia beschikbaar . Ook voor de andere ba- op het genereren van planten met verhoogde dat vruchtbare planten nodig zijn voor de ver- fungiciden meestal toegediend met vliegtuigen nanenziekten lijken biologische bestrijdingsmid- opbrengsten, resistenties tegen extreme omge- edeling, gebruikt FHIA als moederplant heel of helikopters, waardoor ook extra landings- delen weinig effectief . Bij biologische bestrij- vingsomstandigheden, zoals droogte, en op het dikwijls ‘Highgate’ (AAA), een mutant van ‘Gros plaatsen en brandstof nodig zijn. Aldus kunnen ding van een plaag worden micro-organismen of reduceren van oogstverliezen door vroege rij- Michel’ (AAA). Deze plant geeft na bevruchting de bestrijdingskosten oplopen tot 20-40% van biologische grondstoffen toegevoegd aan de bo- ping geïnduceerd door transportschade of door immers aanleiding tot een aantal vruchten met . Het dem om de aanvallers te lijf te gaan. Biologische insecten . Bij de meeste kruisingsprogramma’s zaden. Ook AAB soorten, zoals ‘Dwarf Brazili- veelvuldig gebruik van fungiciden zorgt er ook controle van de Panamaziekte lijkt momenteel ligt de nadruk op het ontwikkelen van hybriden an/Dwarf Apple’ worden frequent benut. Eén voor dat de schimmels steeds toleranter en re- nog onmogelijk. Toch blijken een aantal bodems (nakomelingen afkomstig uit twee verschillende van de eerste hybriden die in 1988 ontwikkeld sistenter worden tegen deze bestrijdingsmidde- te bestaan die de verspreiding ervan kunnen oudersoorten) die resistentie vertonen tegen de werd was FHIA-01 of ‘Goldfinger’, een tetraplo- len, met het gebruik van steeds giftigere fungici- onderdrukken, maar het is tot nu toe echter bladvlekkenziekte, maar ook tegen nematoden ïde dessertbanaan die resistentie vertoont te- den of combinaties van fungiciden tot gevolg . onduidelijk welke bodemfactoren daarvoor ver- en Fusarium . gen de bladvlekkenziekte, Fusarium FocTR 1 en is 37, 80 le boeren 16, 81 de totale productiekost van de banaan 36, 80 36 22 29 90 91 antwoordelijk zijn85. Voor het verdelgen van de Foc-TR4, alsook verhoogde resistentie tegen de Nematoden worden voornamelijk bestreden nematode Radopholus similis in de bananenplant De kruisingsprogramma’s voor banaan kennen nematode Radopholus similis, maar niet tegen met chemische bodemontsmettingsmiddelen ‘Grand Nain’ kon recent aangetoond worden minstens vijf belangrijke belemmeringen. (1) De andere nematoden. Daarnaast blijkt deze hy- en nematiciden , die echter niet doeltreffend dat het vloeibare bijproduct van de productie meest frequent geconsumeerde bananen zijn bride ook tolerant te zijn tegen koude en wind zijn en voor veel problemen zorgen, zoals ver- van sisalvezels heel efficiënt werkt86. Of dit een zaadloos, steriel en triploïd. Daarom moeten di- (www.fhia.org.hn). Aanvankelijk leek deze hy- vuiling van bodem en grondwater en gezond- algemeen bestrijdingsmiddel tegen nematoden- ploïde, vruchtbare, ouders gebruikt worden die bride ook resistent te zijn tegen de “Black Leaf . Tot vóór infecties voor alle bananensoorten zal worden echter meestal zwakke agronomische kenmerken Streak” schimmelinfectie, maar deze resistentie enkele jaren werd methylbromide frequent ge- valt nog af te wachten. Ook de aanwezigheid van hebben en waarvan de vruchten dikwijls niet van werd al vlug door de schimmel doorbroken4. De bruikt om nematodenpopulaties te doden, maar algen of een extract van Camellia-zaden induce- goede kwaliteit zijn. (2) Het kruisen van bananen FHIA-01 hybride heeft echter een lagere vrucht- het gebruik ervan wordt momenteel beperkt ren een sterke daling in de nematodenpopulatie vergt zeer veel handenarbeid (zie verder). (3) Het vlees/schil verhouding en is iets minder lekker door zijn negatief effect op de ozonlaag. Door in de bodem en hebben een positieve invloed op inkruisen van één of meerdere genen verloopt en daardoor minder geliefd dan de ‘Cavendish’ de hoge kostprijs worden nematiciden ook en- de groei van de bananenplant en, we- soorten ‘Grand Nain’ en ‘Williams’. Deze hybride 82 heidsproblemen bij mens en dier Banaan, het groene goud van het Zuiden 83, 84 87, 88 . steeds over verschillende generaties 92, 93 35 wordt daarom voornamelijk door kleine boeren NARITA (NARO-IITA) hybriden op, waarvan er nu domestication” noemt99. Bij “superdomestication” dat de bloemenbundel gedurende ongeveer en niet als exportproduct geteeld. De hybride 25 getest worden in Oeganda en Tanzanië op is er een sterke interactie tussen telers en weten- één week elke dag manueel bestoven wordt. De FHIA-03, de ’Sweetheart’ kookbanaan, is een te- het veld . Deze hybriden zijn allemaal afkomstig schappers met genoomkennis, die samen op pa- meeste bestoven vrouwelijke bloemen zullen traploïde banaan die geen zaden produceert en van een kruising tussen verschillende vrouwelij- pier het profiel van de hybride met alle gewenste geen zaad produceren, sommigen een paar en een karakteristieke lichtgroene pseudostam be- ke triploïde vruchtbare EAHB-hooglandbananen, eigenschappen opmaken, waarna kan bepaald een beperkt aantal veel zaden. Het grote pro- zit. FHIA-03 vertoont resistentie tegen Fusarium, verschillende diploïden en de diploïde Calcutta 4 worden hoe die nieuwe hybride zal ontwikkeld bleem is dat deze zaden meestal niet vanzelf kie- de bladvlekkenziekte en gedeeltelijke resistentie banaan (AA) die zeer vruchtbaar pollen bezit en worden en welke specifieke genen noodzakelijk men en daarbij hulp nodig hebben van de ver- tegen de nematode Radopholus similis (www. resistentie vertoont tegen de bladvlekkenziekte . zijn om het gewenste resultaat te bereiken . edelaars. De veredelaars verzamelen daarom de fhia.org.hn). Deze hybride wordt commercieel De geselecteerde tetraploïden werden vervol- geteeld in Cuba op meer dan 3500 hectaren, gens met verbeterde diploïden gekruist om zo zonder veelvuldig toedienen van meststoffen en een triploïde hybride te bekomen. 96 4 fungiciden . Verder wordt deze hybride ook ge85 90 embryo’s van de gesteriliseerde zaden en laten Monnikenwerk: Veredelen van bananen in de praktijk deze vervolgens ontkiemen in proefbuizen met vast medium die alle nodige voedingsstoffen bevatten. Nadien worden deze plantjes overge- teeld in Burundi, Kameroen en Nigerië. De FHIA- Ondanks de eerste successen staan de veredeling- 17, FHIA-23 en FHIA-25 hybriden worden succes- programmas’s nog voor een aantal grote uitdagin- Hoewel de meeste bananensoorten die vandaag “afharden” om dan uiteindelijk in het veld geplant vol geteeld in de Kagera streek van Tanzanië na gen. Voor de consument is het vooral belangrijk geteeld en gegeten worden triploïd, steriel en te worden. In de meeste gevallen worden de tri- verdeling van 4 miljoen scheuten. Hierdoor zijn dat de hybride bananen dezelfde kwaliteit (smaak, zaadloos zijn, zijn er toch een aantal soorten die ploïde nakomelingen geëvalueerd als potentieel de inkomens van 0,5 miljoen mensen met een geur, afwezigheid van zaden) bezitten als de hui- een klein beetje vruchtbaarheid blijven behouden nieuwe variëteiten en de diploïde (2 sets van factor 3 verhoogd. dige niet-resistente bananen. Verder bestaat het en zaad kunnen vormen wanneer ze bestoven chromosomen) en tetraploïde (4 sets van chro- gevaar dat de ziektenverwekkers, zoals schimmels, worden met sterk levensvatbaar pollen. De ver- mosomen) planten als nieuwe kandidaat-ouders IITA (Nigerië) startte zijn veredelingsprogram- nematoden en virussen, de resistentie doorbre- edelaar speelt hier de rol van natuurlijke bestuiver. voor volgende kruisingen. Zulke kruisingen uit- ma’s voor banaan in de jaren 1980 toen de blad- ken, vooral als de resistentie slechts door één gen De veredelaar verzamelt ’s morgens de manne- voeren bij bananenplanten is duidelijk een zeer vlekkenziekte voor het eerst in die regio opge- bepaald wordt . Daarnaast verleent een gen soms lijke bloemen en brengt ze naar de vrouwelijke ingewikkelde techniek die de nodige vakman- merkt werd. Al snel werd vooruitgang geboekt resistentie tegen één type nematode, bv. Radopho- bloemen van de te bevruchten plant. Iedere dag schap en uitgeruste apparatuur vereist die niet door vruchtbare bakbanaansoorten te kruisen lus similis, maar daarom niet tegen andere belang- openen de bloemen zich achtereenvolgens, zo- beschikbaar is voor de kleine boer. met wilde resistente voorouders95. In 1995 start- rijke nematoden, zoals Pratylenchus spp.89, 98 Dit te IITA samen met de “National Agricultural Re- impliceert dat verschillende resistentiegenen in de search Organization” (NARO) een kruisingspro- hybride dienen binnengebracht te worden, wat het gramma in Oeganda omdat de ziekte ook daar kruisingsprogramma complexer en langer maakt. was uitgebroken, met bijzondere aandacht voor Tenslotte zijn er nog geen bananen gekend die de Oost-Afrikaanse hooglandbananen. Vrucht- resistent zijn voor de bacterie Xanthomonas noch bare EAHB-soorten werden geïdentificeerd, re- voor het ‘Banana bunchy top’ virus (BBTV). 97 plant naar aarde, laat men ze verder groeien en sistente tetraploïde ouders werden ontwikkeld en kruisingen werden uitgevoerd om resistente Voor de veredelingsprogramma’s is het vooral triploïde hybriden te bekomen. In 2010 bracht belangrijk dat in de toekomst de genomen van NARO “Kabana 6” (Kiwangaaazi) op de markt. de verschillende bananensoorten nog meer in Deze hybride geeft een hoge opbrengst en ver- detail bestudeerd worden en de genen met hun toont resistentie tegen de bladvlekkenziekte en bijhorende eigenschappen nog beter in kaart ge- gedeeltelijke resistentie tegen nematoden en bracht worden. Deze genomische kennis kan dan snuitkevers . De samenwerking tussen NARO leiden tot een vluggere ontwikkeling van de ver- en IITA leverde ondertussen 27 verschillende edelingsprocedures, een proces dat men “super- 89 Figuur 4.2: Manueel bevruchten van Banaan, het groene goud van het Zuiden bananenplanten (Bron: M. Batte) 37 VEREDELING VERSUS GENETISCH GEWIJZIGDE PLANTEN100 Met gentechnologie en het genetisch wijzigen van planten wil men hetzelfde doel bereiken als bij klassieke verede- Al van bij het ontstaan van de landbouw gaan mensen op zoek naar betere, sterkere, en commercieel interessante voordeel van gentechnologie is dat men heel gericht één of meerdere gewenste eigenschappen kan binnenbrengen planten. Deze nieuwe en verbeterde planten worden verkregen door bij elke oogst continu te selecteren. Door twee in een plant. De genetisch gewijzigde (GGO) plant zal hierdoor genetisch identiek zijn aan de interessante ouder- verschillende ouderplanten met elkaar te kruisen, worden hun eigenschappen in één plant verenigd. Vervolgens plant 2 (zie figuur 4.3), behalve voor het kenmerk dat werd ingevoerd. Hierdoor wordt de nieuwe interessante plant wordt enkel verder gewerkt met de nakomelingen die de interessante combinatie bezitten van de eigenschappen veel vlugger bekomen dan bij klassieke veredeling. Een ander groot voordeel van gentechnologie is dat het nieuwe van de twee ouderplanten. Oorspronkelijk gebeurden deze kruisingen en selecties zonder te beseffen wat op het ingevoerde DNA niet alleen afkomstig kan zijn van dezelfde plantensoort, maar ook van andere plantensoorten, niveau van het erfelijk materiaal, het DNA, gebeurde. Nu weet men dat tijdens het kruisen de planten grote stukken en zelfs van gisten, dieren en schimmels. Met andere woorden, de soort grenzen bestaan niet meer. ling, namelijk nieuwe rassen creëren met interessante eigenschappen voor boer, industrie of consument. Het grote DNA uitwisselen, waarbij de helft van het DNA van ouderplant 1 wordt verenigd met de helft van het DNA van ouderplant 2 (zie figuur 4.3). Zo ontstaan nakomelingen die elk een unieke combinatie bevatten van de gewenste gewenst kenmerk van ouderplant 1 overbrengen naar ouderplant 2. Hiervoor zijn verschillende opeenvolgende GENETISCH WIJZIGEN VAN PLANTEN DOOR MIDDEL VAN HET GENENKANON OF VAN AGROBACTERIUM TUMEFACIENS1 101 kruisingen nodig, waarbij de nakomelingen met de gewenste eigenschap steeds opnieuw gekruist wordt met de Planten kunnen via verschillende manieren genetisch gewijzigd worden, maar tot op vandaag zijn de meest ge- oorspronkelijk (commercieel interessante) ouderplant 2. Dit proces noemt men terugkruisen. Het terugkruisen bruikte methoden het genenkanon of Agrobacterium tumefaciens. DNA binnenbrengen in de plant via het ge- wordt verschillende malen herhaald zodat een nieuwe plant bekomen wordt die zoveel mogelijk eigenschappen nenkanon is een mechanische manier, die ook wel “particle bombardment” genoemd wordt. Minuscuul kleine bezit van de oorspronkelijk interessante ouderplant 2, maar met de nieuwe eigenschap van ouderplant 1. Afhan- goudbolletjes worden bedekt met het DNA dat men in de plant wil binnenbrengen. Die goudbolletjes worden kelijk van de duur van de levenscyclus (van zaad tot zaad) en de voorplantingsmethode van de plant kan deze vervolgens onder hoge druk in het plantenweefsel “geschoten” en in sommige gevallen dringt het DNA binnen in procedure verschillende jaren tot verschillende tientallen jaren in beslag nemen. Voor gewassen die voornamelijk de kern van de plantencel, waar het spontaan ingebouwd wordt in het DNA van de plant. Deze methode is echter vegetatief voortplanten, zoals aardappel, zoete aardappel, banaan en cassave, zijn zeven generaties nodig, voor niet zo efficiënt en dikwijls worden veel kopijen en/of slechts stukken van het gewenste DNA in het planten-DNA zelf-bestuivende gewassen, zoals rijst en tarwe, 10 generaties, en voor kruisbestuivende gewassen, zoals maïs, ingebouwd. Een veel efficiëntere transformatiemethode maakt gebruik van het natuurlijk DNA-overdrachtsmecha- zelfs 17 generaties . Bij deze veredeling kunnen dus enkel eigenschappen gecombineerd worden van één planten- nisme van de bodembacterie Agrobacterium tumefaciens. en ongewenste eigenschappen van de ouderplanten. Gedurende eeuwen selecteerden de landbouwers op deze manier de minder interessante eigenschappen weg. In sommige veredelingsprogramma’s wil men vaak maar één 93 soort of van nauw verwante soorten (bv. banaan met banaan, maar niet met tomaat of rijst). Figuur 4.4: Genetische transformatie met behulp van Agrobacterium tumefaciens Figure 4.3: Conventionele veredeling versus biotechnologie Conventionele veredeling eigenschap uit plant 1 die men in plant 2 wil inbrengen CHOMOSOMAAL DNA CHROMOSOOM T - DNA TI PLASMIDE 8 tot 10 kruisingen met plant 2 Biotechnologie AGROBACTERIUM TUMEFACIENS T - DNA PLANTENCEL In de natuur infecteert deze bacterie bepaalde plantencellen en brengt tijdens dat infectieproces een stukje van zijn eigen DNA, het transfer of T-DNA, over naar de kern van de plantencel waar het planten-DNA zich bevindt. Dit T-DNA wordt in het planten-DNA ingebouwd. Doordat dit T-DNA de informatie draagt voor de aanmaak van opines, moleculen waarmee Agrobacterium zich voedt, verplicht de bacterie de plant om zijn voedsel te produ- Banaan, het groene goud van het Zuiden 39 ceren. In de jaren 1970 ontrafelden moleculair-biologen, waaronder de Gentse professoren Marc Van Montagu en Jeff Schell, het mechanisme van DNA-overdracht. Ze kwamen tot de ontdekking dat de genen die op het T-DNA liggen niet essentieel zijn voor de overdracht van het bacterieel DNA naar de plantencel. Ze konden dit DNA vervangen door het gewenste DNA en de transfer naar de plantencel bleef doorgaan. Op die manier maakte de plant geen opines meer aan voor de bacterie, maar bracht de bacterie voor de mens interessante informatie over naar de plant. Recent werd aangetoond dat alle 291 geteste gecultiveerde zoete aardappelvariëteiten 1 of meerdere T-DNA genen bezitten, wat impliceert dat deze transfer van T-DNA-genen reeds lang geleden tijdens de evolutie plaatsgreep102. Naast het gewenste DNA kan ook steeds het DNA van een selectiegen ingebouwd worden tijdens de genetische transformatie. Genetische transformatie van cellen gebeurt immers niet met 100% efficiëntie en de planten die de nieuwe genetische informatie kregen moeten opgespoord worden. Het selectiegen zorgt ervoor dat cellen die het nieuwe DNA opgenomen hebben weerstand bieden tegen een bepaald herbicide of antibioticum, waardoor alle plantjes na genetische modificatie gewoon opgegroeid kunnen worden in aanwezigheid van dat bepaalde herbicide of antibioticum. Enkel de plantjes die overleven hebben het nieuwe DNA ingebouwd gekregen en de rest sterft af. Deze selectie gebeurt tijdens de ontwikkelingsfase in het laboratorium en het antibioticum wordt in het veld niet gebruikt. Figuur 4.6: Verschillende stadia tijdens het transformatieproces. (A, B) ECS-cellen, (C) Regeneratie naar callus, (D, E) Ontwikkelen van GGO-scheuten, (F) GGO-planten zijn overgeplant naar aarde (Bron: R. Swennen en B. Panis) Voor beide methoden, het genenkanon en de transformatie met Agrobacterium tumefaciens, wordt van de unieke eigenschap gebruik gemaakt dat individuele plantencellen in staat zijn om uit te groeien tot een volledig nieuwe plant. Dit betekent dat uit één GGO-plantencel een volledige plant kan bekomen worden waarvan elke cel het nieuwe DNA bezit. Genetische transformatie van banaan: de praktijk hun eigen DNA en anderzijds kunnen uitgroeien tot een volledige plant. Voor bananentransformatie worden daarom embryogene celsuspensie (ECS)-cellen gebruikt103, 109, 110. Sinds 20 jaar is het mogelijk om bananen genetisch te wijzigen door het inbrengen van vreemde De eerste en tevens moeilijkste stap in het trans- genen, ofwel met behulp van het genenkanon103, formatieproces is de ontwikkeling en isolatie van , ofwel door middel van Agrobacterium tume- deze ECS-cellen, die uit meristemen, embryo’s of 104 faciens (zie kaderstuk) . Hoewel de transfor- onrijpe vrouwelijke bloemen kunnen bekomen matieprocedure voor elke bananensoort lichtjes worden80, 111. De aanmaak van een suspensie kan kan variëren, is ze toch steeds volgens hetzelfde tot 18 maanden duren. Deze ECS-cellen worden principe opgebouwd en gebeurt ze in een volle- 6 tot 7 dagen in een Agrobacterium-suspensie dig steriele omgeving. geïncubeerd, waarna ze gewassen worden en de 105-109 bacteriën gedood worden. De cellen worden ver- Banaan, het groene goud van het Zuiden Bij deze transformatiemethode is het heel be- volgens op medium met een antibioticum gelegd langrijk “transformatie-competent weefsel” te en krijgen gedurende 2 tot 3 maanden de tijd om isoleren, namelijk cellen die enerzijds in staat zijn uit te groeien tot een GGO-plant. De ECS-cellen om vreemd DNA op te nemen en in te bouwen in die het nieuwe DNA niet opgenomen hebben 41 zullen reeds vroeg afsterven. Nadien worden de en/of in de plantenkamer en pas daarna in het GGO-planten overgezet naar aarde waar ze kun- veld. De redenen hiervoor zijn dat (1) screening nen uitgroeien tot een volwassen plant112. Ver- in vitro vlugger gaat, (2) de optimale groeicon- mits de GGO-plant uit één getransformeerde cel dities voor bananen in vitro en in groeikamers ontwikkeld is, bevatten alle cellen in die GGO-ba- kunnen gesimuleerd worden (hoge vochtigheid nanenplant hetzelfde nieuwe DNA op dezelfde en hoge temperatuur), en (3) hiermee plaats be- plaats106. De volledige procedure neemt ongeveer spaard wordt, daar bananenplanten tot wel 4 6 tot 8 maanden in beslag en is heel reproduceer- meter hoog kunnen worden en een heel groot baar. Per ml ECS-cellen kunnen gemiddeld 20 tot bladoppervlakte ontwikkelen. Aangezien na ge- 70 verschillende GGO-bananenplanten gegene- netische transformatie heel veel planten moeten reerd worden, afhankelijk van soort en de kwali- geanalyseerd worden, kan deze analyse ook niet teit van de ECS-cellen80, 109, 112-114. op alle volgroeide planten uitgevoerd worden16. Het biotechnologisch onderzoek op bananen De tot nu toe ontwikkelde GGO-bananen ver- ontstond in België, maar situeert zich momenteel tonen resistentie tegen schimmels, virussen, voornamelijk in Australië, België, Brazilië, China, In- nematoden of bacteriën (zie verder). Deze resis- dië, Kenia, Maleisië, Nigerië, Zuid-Afrika, Oeganda, tenties worden steeds eerst aangetoond in vitro Het Verenigd Koninkrijk en de Verenigde Staten4. RNA-INTERFERENTIE (RNAI) ALS MIDDEL OM GENEN UIT TE SCHAKELEN101 De toenemende kennis over het erfelijk materiaal van organismen ligt aan de basis van nieuwe methoden om gewenste eigenschappen aan planten te geven. Zo kan RNA-interferentie (RNAi) gebruikt worden om zeer specifiek genen uit te schakelen. Bij dit proces zijn twee types van erfelijk materiaal van zeer groot belang, DNA en RNA. Als virussen buiten beschouwing gelaten worden, kan DNA als universele drager van erfelijke informatie beschouwd worden. Bij hogere organismen (plant en dier) bestaat DNA uit twee strengen en iedere cel van een welbepaald organisme bevat hetzelfde DNA, doch iedere cel heeft niet dezelfde informatie nodig. Zo moet een wortelcel andere eiwitten aanmaken dan een bladcel. Om van welbepaalde genetische informatie naar eiwitproductie te komen, zijn twee stappen nodig. Eerst wordt het stukje DNA (gen) dat nodig is voor de productie van een eiwit overgeschreven (transcriptie) naar RNA. Dit RNA verplaatst zich van de kern naar het cytoplasma van de cel waar het vervolgens vertaald wordt (translatie) naar het overeenkomstige eiwit. Met RNAi wil men de transcriptie en/of translatie van bepaalde stukjes erfelijk materiaal uitschakelen. Indien het RNA afgebroken wordt vooraleer het kan vertaald worden, zal de boodschap vervat in het DNA nooit tot de eiwitproductie leiden. Dit fenomeen noemt men “gene silencing”, het letterlijk stilleggen van de genfunctie door het uitschakelen van het overeenkomstige RNA. Het verdedigingsmechanisme van de plant is gebaseerd op de aanwezigheid van dubbelstrengig RNA. In de plant is het boodschapper RNA (mRNA) opgebouwd uit één streng. Wanneer viraal RNA in de plantencel vermeerderd wordt, zijn er dubbelstrengige RNA-moleculen aanwezig. Dit wordt door de plantencel als niet-eigen beschouwd en ter verdediging breekt ze de dubbelstrengige RNA’s af. Dit proces activeert een mechanisme dat ook alle gelijkaardige RNA-moleculen afbreekt, ook al komen ze voor als enkelstrengig. Deze afgebroken kleine RNA-stukjes komen vervolgens in contact met het mRNA van het doelwitgen, herkennen het, en zetten zich op dit mRNA vast. Dit is een signaal voor de afbraak van het geheel, met als gevolg dat het eiwit waarvoor het doelwitgen codeert niet meer aangemaakt wordt. RNAi blijkt ook heel efficiënt in banaan te werken115. Banaan, het groene goud van het Zuiden Welke GGO-bananen bieden toekomstperspectief? nismen te introduceren in het bananengenoom. Het betreft hier vooral genen die eiwitten of RNA aanmaken die negatief inwerken op het metabolisme van de schimmel27, 117-122. Ze zorgen ofwel Fusarium voor de aanmaak van poriën in de schimmel- oxysporum f. sp. cubense: De schimmel Fusa- membraan waardoor de membraan afbreekt, rium oxysporum vormt een ernstige bedreiging of leggen belangrijke enzymen in de schimmel voor de wereldwijde handel en productie van stil. In beide situaties zal de schimmel sterven. vele bananensoorten. Daarom proberen ver- Wanneer de schimmel de bananenplant infec- schillende wetenschappers via genetische modi- teert, neemt hij gedurende korte tijd voedings- ficatie bananenplanten te ontwikkelen die resis- stoffen op uit de plantencel, maar als hij ook de tentie vertonen tegen deze schimmel. Een eerste toxische eiwitten opneemt, valt het metabolisme manier om GGO-bananen te ontwikkelen die re- stil, sterft de schimmel en stopt de infectie. Daar- sistent zijn tegen Foc-TR1 en/of Foc-TR4 bestaat om werden GGO-bananen ontwikkeld die kleine erin om resistentiegenen vanuit “wilde” bananen RNAi-moleculen (zie kaderstuk) aanmaken tegen over te brengen naar de gewenste bananenva- twee verschillende vitale genen van de schimmel, riëteit. Een uitgebreide studie van acht verschil- velvet en trancriptiefactor 127. Daarnaast hoopt lende wilde bananenplanten toonde aan dat er men ook dat genen die werkzaam zijn tegen de . M. balbisiana schimmel Fusarium oxysporum ook resistentie vertoont de meeste symptomen, terwijl M. bas- verlenen tegen andere schimmels, zoals Mycosp- joo en M. itinerans volledig resistent zijn voor de haerella fijiensis die Black Sigatoka veroorzaakt119. schimmel. Enkel de genomen van M. balbisiana De ultieme oplossing kan zelfs zijn om meerdere en M. acuminata zijn echter ontrafeld (zie Hoofd- genen binnen te brengen in één bananensoort stuk 1). Omdat ook M. acuminata enige resisten- die dan resistentie geven tegen verschillende tie vertoont tegen Foc-TR4, betekent dit dus dat ziekteverwekkers, want die zijn toch dikwijls al- deze voorouder minstens één gen bezit dat ver- lemaal samen aanwezig op het land123, 124. Tot nu antwoordelijk is voor deze resistentie. Onderzoe- toe werden de meeste resistentie-experimenten kers zijn erin geslaagd dit gen of deze genen te tegen Fusarium enkel in vitro en in de planten- identificeren en met behulp van genetische trans- kamer uitgetest29. Er zijn nog geen resultaten formatie over te brengen naar het genoom van beschikbaar van de Race1 veldproeven117-119 en de ‘Cavendish’-banaan17. Na een eerste analyse veldproeven voor Race 4-tolerantie zijn nog niet in uitgevoerd120-122. GGO-bananen resistent tegen een resistentievariatie bestaat de plantenkamer, 116 werden een aantal GGO-planten opgegroeid op gronden besmet met Fusarium oxysporum in Australië gedurende een 18-maanden lange veldproef17. De resulta- GGO-bananen resistent tegen Black Sigatoka: ten van deze veldproef werden in de literatuur Ook tegen de zeer destructieve bladvlekken- nog niet gepubliceerd. ziekte tracht men resistente bananenplanten te ontwikkelen via gentechnologie. In 2013 bracht Een tweede manier om resistentie tegen Fusari- men genen uit rijst, rcc2 en rcg3, die instaan voor um te bekomen, is om genen van andere orga- de aanmaak van chitinase125, tot expressie in de 43 ‘Gros Michel’-banaan16. Chitinase is een enyz- ten komen van nature immers voor in een aantal verder in een veldproef geanalyseerd worden op brengststijging zullen nu ook getest worden voor me dat chitine, een belangrijk bestanddeel van andere planten, zoals rijst, tomaten en pepers, hun resistentie tegen Xanthomonas campestris. resistentie tegen andere nematoden, in het bij- de celwand van schimmels, afbreekt. Wanneer die rauw gegeten worden. GGO-planten met het Ook andere belangrijke eigenschappen zoals fr- zonder Meloidogyne spp. en Pratylenchus spp.20 de GGO-’Gros Michel’ het rijstchitinase produ- Hrap- of het Pflp-gen werden gegenereerd voor uitkwaliteit, zullen bestudeerd worden67. ceert, wordt dit door de schimmel opgenomen twee bananenvariëteiten, ‘Sukali ndiizi’ (AAB) en bij infectie, en de celwand van de schimmel af- ‘Nakinyika’ (AAA). Veertig GGO-Hrap- en 25 GGO- gebroken. Hierdoor wordt de schimmelinfectie Pflp-planten vertoonden resistentie tegen de tenietgedaan en is deze GGO-’Gros Michel’ resis- bacterie in de plantenkamer en werden daarom tent voor Black Sigatoka16. Men ontwikkelde 17 tijdens een veldproef in Oeganda getest126. Op GGO-’Gros Michel’ bananenplanten, 2 rcc2 lijnen het veld verschilden de GGO-bananenplanten en 15 rcg 3 lijnen, en testte deze in vitro voor hun morfologisch niet van hun niet-GGO-soortgeno- resistentie tegen de M. fijensis schimmel. Negen ten en hun groei en fruitontwikkeling waren nor- van deze GGO-bananen vertoonden 39 dagen maal. Vóór de bloei infecteerden de onderzoe- na infectie nog geen ziektepatronen, en 108 da- kers alle planten met Xanthomonas. Terwijl alle gen na infectie (eindpunt van de studie) waren niet-GGO-bananenplanten symptomen vertoon- de necrose gebieden beperkt tot 16% in vergelij- den en uiteindelijk verwelkten, bleken 20% van king met de niet-getransformeerde plant16. de Hrap-GGO-planten en 16% van de Pflp-GGOplanten geen ziektensymptomen te vertonen in GGO-bananen resistent tegen BXW: Gezien de vlugge verspreiding van BXW doorheen Afrika en het gebrek aan resistentiegenen in banaan, is genetische transformatie de enige manier om weerstand te bieden tegen deze bacterie. Om BXW te bestrijden werd het “Banana Bacterial Wilt” project opgericht met de bedoeling BXW-resistente bananen te ontwikkelen voor de plaatselijke boeren. In dit project zijn zowel de "African Agricultural Technology Foundation" (AATF), IITA als NARO betrokken. In een eerste studie werden twee resistentiegenen gebruikt afkomstig van zoete peper, nl. het Hrap-gen dat een eiwit dat planten beschermt tegen bacteriën aanmaakt en het Pflp-gen, een ferrodoxine-achtig eiwit126, 127. Beide genen hadden al hun werking tegen andere bacteriën, zoals Erwinia carotovora ssp. carotovora en Pseudomonas syringae aangetoond in transgene Arabidopsis thaliana en tabaksplanten128, 129. De gecodeerde eiwitten staan ook niet op de lijst van allergieverwekkers en kunnen dus voor menselijke consumptie toegelaten worden. Deze eiwit- Banaan, het groene goud van het Zuiden het veld126. Heel belangrijk was ook dat een resistente moederplant in staat was om de resistentie door te geven aan de dochterplanten126. In de toekomst wil men nu bananenplanten ontwikkelen die beide resistentiegenen, Hrap en Pflp, bezitten, waardoor het voor de bacterie nog moeilijker wordt om de bananenplant te infecteren. In een tweede studie introduceerden de onderzoekers het XA21-gen van rijst in de bananenvariëteit ‘Gonja manjaya’ (AAB)67. Dit XA21-gen maakt rijst resistent tegen infectie met Xanthomonas oryzae en blijkt ook werkzaam te zijn tegen bacteriële infecties in GGO-citrus en GGO-tomaat130, 131. In vitro vertoonden 12/25 GGO-bananen resistentie tegen Xanthomonas campestris cv. musacearum. Deze resistente planten werden vervolgens overgebracht naar de plantenkamer waar hun resistentie op 90-dagen-oude plantjes nogmaals getest werden. De resistentie van de GGO-planten varieerde, maar 58% van de planten waren volledig resistent. De XA21-expressie in banaan had geen effect op de meetbare eigenschappen van de plant. Deze resistente GGO-planten zullen nu GGO-bananen tegen nematoden: Een mogelijke GGO-bananen tegen snuitkevers: Er bestaat aanpak om resistente bananenplanten tegen heel wat controversie over de impact van snuit- nematoden te ontwikkelen is het verterings- kevers op de bananenteelt, die door sommigen proces van de wormpjes te blokkeren tijdens als een “belangrijke” of “ernstige” bedreiging be- infectie van de plant. Belangrijke verteringsen- schouwd wordt, terwijl anderen het eerder als zymen bij nematoden zijn cysteine proteïna- “lokaal”, “beperkt” of “niet belangrijk” aanzien61. ses. In planten bestaan er proteïnase-inhibito- Vandaar dat onderzoek naar resistenties eerder ren, cystatines, die deze cysteine proteïnases beperkt blijft. In de literatuur over natuurlijke re- blokkeren, waardoor de nematode sterft. Op sistentie tegen de snuitkever bij bananen zijn de , Ara- resultaten dikwijls tegenstrijdig61. Op een paar uit- , rijst135, en aardappelen136 gege- zonderingen na blijken de bakbananen (AAB) en nereerd. Bij een tweede aanpak wordt op de hooglandbananen (AAA-EA) meer gevoelig voor nematodeninvasie in de bananenplant gewerkt de kevers dan de andere genoomgroepen63. Van door twee synthetische peptiden (een molecule de twee voorouders blijkt de Musa acuminata (AA) met een beperkt aantal aminozuren) tot expre- gevoeliger te zijn dan de Musa balbisiana (BB)139. sie te brengen in de wortels van de plant137, 138. Tenslotte blijken diploïden resistenter te zijn dan Hierbij wordt zowel het binnendringen van de polyploïden140. Momenteel trachten vooral NARO, nematode via de wortel, als de ontwikkeling van IITA en “African Centre for Banana and Plantain” de nematodenpopulatie in de wortel tegenge- (CARBAP) in Cameroon snuitkever-resistente ba- gaan. In GGO-bakbananen van de variëteit ‘Gon- nanen te bekomen via veredeling63. Daarvoor ja manjaya’ werden het cystatine van maïs, het worden vooral de diploïde AA ouderplanten 'Cal- synthetisch peptide of beide genen tot expressie cutta4' en 'Pisang Lilin’ gebruikt140. Daarnaast is er gebracht20, 114. Deze planten bleken in de serre re- ook nood aan een eenvoudige en vlugge scree- sistentie te vertonen tegen de nematode Radop- ningsmethode om resistentie tegen de snuitke- holus similis, tegen Helicotylenchus multicinctus en vers in het laboratorium, groeikamers en op het . Vervolgens veld te testen. Tenslotte wordt de hulp van de werd de resistentie in meer detail onderzocht biotechnologie ingeroepen om GGO-bananen te bij 12 GGO-planten tijdens een veldproef in Oe- ontwikkelen die resistent zijn tegen de snuitke- ganda20. Een duidelijke daling in de hoeveelheid ver63, waarbij vooral op het spijsverteringsstelsel nematoden werd bij alle GGO-planten waargeno- van de kever wordt ingewerkt, meer bepaald door men, waarvan acht GGO-planten significant resis- het tot expressie brengen van een combinatie tent waren tijdens de vegetatieve ontwikkeling, van serine en cysteïne proteïnasen63. Dit onder- 10 op het bloeitijdstip en alle 12 op het oogsttijd- zoek is de focus van een samenwerkingsverband stip. Daarnaast steeg duidelijk de fruitopbrengst, tussen NARO, IITA en “Forestry and Agricultural die zelfs opliep tot 186% in vergelijking met de Biotechnology Institute” (FABI) van de Universiteit controleplant. De planten met de hoogste op- van Pretoria, Zuid Afrika. deze manier werden resistente tomaten 132 bidopsis133, 134 zelfs tegen een mengsel van beide 114 45 Ook bananen zijn een belangrijke bron van pVAC, Bananen met meer pVAC kunnen op twee ma- maar de hoeveelheden variëren heel sterk van nieren bekomen worden: (1) via klassieke verede- soort tot soort. Een uitvoerige analyse van 171 ling, en (2) via genetische modificatie. HarvestPlus bananensoorten toonde aan de pVAC-hoeveel- (http://www.ifpri.org/program/harvestplus) finan- heden kunnen fluctueren van 0 tot 3500 µg/100 g ciert het onderzoek dat via veredeling bananen versgewicht , wat impliceert dat het verorberen met hoge pVAC-hoeveelheden voor de bevolking van één banaan van bepaalde soorten per dag in Sub-Sahara-Afrika wenst te bekomen. Hierbij reeds voldoende is om aan 50% van de dagelijk- worden vooral bananen met elkaar gekruist die se behoefte aan pVAC te voldoen. De bananen- hoge hoeveelheden pVAC produceren, een hoge soorten die in Oost-Afrika gegeten worden, zoals opbrengst vertonen en ziekte-resistent zijn. Door- de hoogland- en bakbananen, bevatten echter dat de meeste (eetbare) bananen echter trïploid pVAC hoeveelheden die variëren van 3,89 tot en steriel zijn, is deze veredeling niet eenvoudig. 142 18,75 µg/g versgewicht143. Er is een correlatie tussen de kleur van het vruchtvlees en de hoeveel- Sinds 2007 steunt de Bill en Melinda Gates Stich- heid pVAC: bananen met een wit, crèmekleurig ting een project waarbij onderzoekers uit Australië vruchtvlees, zoals de ‘Cavendish’-banaan produ- (Queensland University of Technology) en Oegan- ceren zeer weinig pVAC, terwijl bij bananen met da (NARO) GGO-bananen met verhoogde pVAC donker oranje vruchtvlees, zoals de ‘Karat’ en de en ijzergehaltes trachten te ontwikkelen. Hierbij ‘Asupina’-banaan, de pVAC hoeveelheden zeer wordt het PSY2a gen van de ‘Asupina’-banaan, een (www.promusa.org). Verder blijken banaan met hoge pVAC-hoeveelheden, binnen- de AA diploïden en de AAB en ABB triploïden ho- gebracht in andere bananensoorten. Het PSY2a- gere hoeveelheden pVAC te bevatten dan de AAA gen codeert voor fytoeensynthase, een eiwit dat bananen, maar toch kan er geen duidelijke cor- belangrijk is bij de aanmaak van β-caroteen of relatie aangetoond worden tussen genotype en provitamine A. Dit gen komt in alle bananensoor- hoeveelheid pVAC21, 145, 146. Wel lijken de pVAC-ni- ten voor, maar het aangemaakte eiwit heeft in de veaus in bakbananen hoger te zijn dan in kook- en verschillende soorten een verschillende enzymati- dessertbananen. Tenslotte varieert, afhankelijk sche activiteit, waardoor sommige bananen, zoals van de bananensoort, ook nog het pVAC-gehalte de ‘Asupina’-banaan, meer pVAC bevatten dan an- tussen onrijp en rijp fruit146. dere bananen (zoals de ‘Cavendish’-banaan)144. De hoog zijn 5 Banaantjes met extra vitamine A In ontwikkelingslanden, en vooral in Sub-Sahara-Afrika en Zuidoost-India, kampen zeer veel mensen met een vitamine A-tekort. Dit vitamine A-tekort treft vooral kinderen onder de 5 jaar en zwangere vrouwen en kan tot blindheid, verminderde groei en beenderenontwikkeling en zelfs tot de dood leiden. Meer dan 80% van de vitamine A-opname door de bevolking in ontwikkelingslanden gebeurt via planten, onder de vorm van provitamine A carotenoïden (pVAC) die in het menselijk lichaam vervolgens in retinol en tenslotte in vitamine A omgezet worden 141. (Opgroeien van bananenscheuten in Costa Rica (Bron: R. Swennen)) Banaan, het groene goud van het Zuiden 1, 144 werking van het additionele PSY2a gen wordt eerst Ook de verwerking van bananen in voeding blijkt uitgetest in de ‘Cavendish’ soorten ‘Williams’ en een negatief effect te hebben op de hoeveelheid ‘Dwarf Cavendish’ en in de ‘Pome’ soort ‘Lady Fin- pVAC. Verschillende processen, zoals blootstel- ger’, maar het uiteindelijke doel is om de techno- ling aan licht en lucht, beschadiging tijdens op- logie over te brengen naar de hooglandbananen slag en transport, invriezen, koken en frituren en de ziekte-resistente hybride ‘Kabana 6H’, die zorgen voor een daling in pVAC-hoeveelheden 146 na kruisingen bekomen werd147. In Australië (sinds (www.Promusa.org), met als gevolg dat er meer 2008) en Oeganda (sinds 2010) werden reeds vruchten per dag moeten geconsumeerd wor- veldproeven met de GGO-’Cavendish’ bananen den om aan de dagelijkse behoefte van vitamine uitgevoerd en konden een aantal GGO-planten A te voldoen. met verhoogde pVAC geïdentificeerd worden147. 47 6 Besluit Bananen zijn levensnoodzakelijk voor miljoenen mensen in het Zuiden. Niet alleen worden de bananen verkocht op de lokale markten, waardoor ze een bron van inkomen zijn, maar zijn ze ook één van de belangrijkste voedselbronnen. Bananen zijn ook de eerste gedomesticeerde gewassen ter wereld maar vreemd genoeg gebruiken zowel de grote als kleine kwekers nauwelijks veredelde variëteiten. De bananenteelt wordt echter door zeer veel ziektes en plagen bedreigd, die binnen de perken kunnen gehouden worden door een correcte landbouwstrategie of door het ontwikkelen van nieuwe variëteiten via veredeling. Voor sommige bedreigingen kunnen enkel GGO-bananen een duurzame en stabiele oplossing bieden. In het geval van de bananen is, ondanks soms sterke tegenkantingen van bepaalde NGO’s, het gebruik van gentechnologie zeker verantwoord. Populaire bananensoorten kunnen immers dikwijls op geen enkele andere manier verbeterd worden, aangezien resistentiegenen vaak niet aanwezig zijn bij bananen. Hierdoor moet naar resistentiegenen van andere plantensoorten of zelfs andere organismen gezocht worden. Daarnaast voldoen bananen, bekomen na veredeling, vaak niet aan de eisen van de consument qua kleur, smaak, of andere voorname eigenschappen. Een belangrijke argumentatie van tegenstanders van de GGO-technologie, namelijk dat de transgenen zich ongecontroleerd kunnen verspreiden in de natuur, is bij de banaan niet van toepassing. Aangezien de meeste bananensoorten triploïd, zaadloos en steriel zijn, zullen de nieuwe genen, eenmaal ze geïncorporeerd zijn in het bananengenoom, niet meer via het pollen verspreid kunnen worden en dus niet ongecontroleerd in de natuur terechtkomen. Wanneer geen GGO-bananen aanvaard worden, dreigen zowel de bananenindustrie als de lokale voedselvoorziening in Afrika volledig stil te vallen. Een analoge situatie deed zich voor in de jaren 1990 bij de papaja-industrie op Hawaï. Infecties van papaja met het “papaja ringspot”-virus bedreigde de volledige fruitproductie. De publieke sector ontwikkelde een virus-resistente GGO-papaja. De zaden werden in 1998 op de markt gebracht en in 2000 stond het papaja-productieniveau in Hawaï terug op het peil van voor de uitbraak van het virus101. Alle GGObananen zijn momenteel triploïd. In de toekomst is het ook wenselijk dat er diploïde GGO-bananen, dus met twee sets chromosomen, ontwikkeld worden. Diploïden kunnen immers veel gemakkelijker gekruist worden, waardoor de GGO-technologie de verdere ontwikkeling van nieuwe variëteiten via veredeling zal kunnen ondersteunen. Banaan, het groene goud van het Zuiden 49 7 Referenties 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. Pereira, A., Maraschin, M. (2015). Banana (Musa spp) from peel to pulp: Ethnopharmacology, source of bioactive compounds and its relevance for human health. J Ethnopharmacol 160: 149–163. Janssens, S.B., Vandelook, F., De Langhe, E., Verstraete, B., Smets, E., Vandenhouwe, I., Swennen, R. (2016). Evolutionary dynamics and biogeography of Musaceae reveal a correlation between the diversification of the banana family and the geological and climatic history of Southeast Asia. New Phytol. DOI: 10.1111/nph.13856. Perrier, X., De Langhe, E., Donohue, M., Lentfer, C., Vrydaghs, L., Bakry, F., Carreel, F., Hippolyte, I., Horry, J.P., Jenny, C., Lebot, V., Risterucci, A.M., Tomekpe, K., Doutrelepont, H., Ball, T., Manwaring, J., de Maret, P., Denham, T. (2011). Multidisciplinary perspectives on banana (Musa spp.) domestication. P Natl Acad Sci USA 108: 11311–11318. Ortiz, R., Swennen, R. (2014). From crossbreeding to biotechnology-facilitated improvement of banana and plantain. Biotechnol Adv 32: 158–169. Valmayor, R.V. (2000). Cooking bananas - Classification, production and utilization in Southeast Asia. Infomusa 9: 28–30. Taylor, J.S., Erkek, E. (2004). Latex allergy: diagnosis and management. Dermatologic Therapy 17: 289–301. Passo Tsamo, C.V., Herent, M.F., Tomekpe, K., Happi Emaga, T., Quetin-Leclercq, J., Rogez, H., Larondelle, Y., Andre, C. (2015). Phenolic profiling in the pulp and peel of nine plantain cultivars (Musa sp.). Food Chem 167: 197–204. Davey, M.W., Gudimella, R., Harikrishna, J.A., Sin, L.W., Khalid, N., Keulemans, J. (2013). “A draft Musa balbisiana genome sequence for molecular genetics in polyploid, inter- and intra-specific Musa hybrids”. Bmc Genomics 14: 683. McKey, D., Elias, M., Pujol, B., Duputie, A. (2010). The evolutionary ecology of clonally propagated domesticated plants. New Phytol 186: 318–332. Simmonds, N.W., Shepherd, K. (1955). The taxonomy and origins of the cultivated bananas. Journal of the Linnean Society of London, Botany 55: 302–312. Heslop-Harrison, J.S., Schwarzacher, T. (2007). Domestication, genomics and the future for banana. Ann Bot-London 100: 1073–1084. El-Khishin, D.A., Belatus, E.L., El-Hamid, A.A., Radwan, K.H. (2009). Molecular characterization of banana cultivars (Musa spp.) from Egypt using AFLP. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences 5: 272–279. D’Hont, A., Denoeud, F., Aury, J.M., Baurens, F.C., Carreel, F., Garsmeur, O., Noel, B., Bocs, S., Droc, G., Rouard, M., Da Silva, C., Jabbari, K., Cardi, C., Poulain, J., Souquet, M., Labadie, K., Jourda, C., Lengellé, J., Rodier-Goud, M., Alberti, A., Bernard, M., Correa, M., Ayyampalayam, S., Mckain, M.R., Leebens-Mack, J., Burgess, D., Freeling, M., Mbéguié-A-Mbéguié, D., Chabannes, M., Wicker, T., Panaud, O., Barbosa, J., Hribova, E., Heslop-Harrison, P., Habas, R., Rivallan, R., Francois, P., Poiron, C., Kilian, A., Burthia, D., Jenny, C., Bakry, F., Brown, S., Guignon, V., Kema, G., Dita, M., Waalwijk, C., Joseph, S., Dievart, A., Jaillon, O., Leclercq, J., Argout, X., Lyons, E., Almeida, A., Jeridi, M., Dolezel, J., Roux, N., Risterucci, A.M., Weissenbach, J., Ruiz, M., Glaszmann, J.C., Quétier, F., Yahiaoui, N., Wincker, P. (2012). The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants. Nature 488: 213–218. FAO (2015). FAOSTAT. Available at http:/faostat3.fao.org/home/index.html#DOWNLOAD. Ploetz, R.C., Kema, G.H., Ma, L.J. (2015). Impact of diseases on export and smallholder production of banana. Annu Rev Phytopathol 53: 269–288. Kovács, G., Sági, L., Jacon, G., Arinaitwe, G., Busogoro, J.P., Thiry, E., Strosse, H., Swennen, R., Remy, S. (2013). Expression of a rice chitinase gene in transgenic banana (‘Gros Michel’, AAA genome group) confers resistance to Black Leaf Streak disease. Transgenic Res 22: 117–130. Butler, D. (2013). Fungus threatens top banana. Nature 504: 195–196. Ordóñez, N., García-Bastidas, F., Laghari, H.B., Akkary, M.Y., Harfouche, E.N., al Awar, B.N., Kema, G.H.J. (2015). First report of Fusarium oxysporum f. sp. cubense tropical race 4 causing panama disease in cavendish bananas in Pakistan and Lebanon. Plant Dis 100: 209. Atkinson, H.J., Roderick, H., Tripathi, L. (2015). Africa needs streamlined regulation to support the deployment of GM crops. Trends Biotechnol 33: 433–435. Tripathi, L., Babirye, A., Roderick, H., Tripathi, J.N., Changa, C., Urwin, P.E., Tushemereirwe, W.K., Coyne, D., Atkinson, H.J. (2015). Field resistance of transgenic plantain to nematodes has potential for future African food security. Sci Rep-Uk 5. Englberger, L., Darnton-Hill, I., Coyne, T., Fitzgerald, M.H., Marks, G.C. (2003). Carotenoid-rich bananas: a potential food source for alleviating vitamin A deficiency. Food and nutrition bulletin 24: 303–318. Tripathi, L., Mwangi, M., Abele, S., Aritua, V., Tushemereirwe, W.K., Bandyopadhyay, R. (2009). Xanthomonas wilt: A threat to banana production in East and Central Africa. Plant Dis 93: 440–451. Holmes, B. (2013). Go, bananas. New Scientist 218: 38–41. Norgrove, L., Hauser, S. (2014). Improving plantain (Musa spp. AAB) yields on smallholder farms in West and Central Africa. Food Secur 6: 501–514. Michielse, C.B., Rep, M. (2009). Pathogen profile update: Fusarium oxysporum. Mol Plant Pathol 10: 311–324. O’Donnell, K., Gueidan, C., Sink, S., Johnston, P.R., Crous, P.W., Glenn, A., Riley, R., Zitomer, N.C., Colyer, P., Waalwijk, C., van der Lee, T., Moretti, A., Kang, S., Kim, H.S., Geiser, D.M., Juba, J.H., Baayen, R.P., Cromey, M.G., Bithell, S., Sutton, D.A., Skovgaard, K., Ploetz, R., Kistler, H.C., Elliott, M., Davis, M., Sarver, B.A.J. (2009). A two-locus DNA sequence database for typing plant and human pathogens within the Fusarium oxysporum species complex. Fungal Genet Biol 46: 936–948. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. Ghag, S.B., Shekhawat, U.K.S., Ganapathi, T.R. (2014). Host-induced post-transcriptional hairpin RNA-mediated gene silencing of vital fungal genes confers efficient resistance against Fusarium wilt in banana. Plant Biotechnol J 12: 541–553. Buddenhagen, I. (2009). Understanding strain diversity in Fusarium oxysporum f. sp cubense and history of introduction of ‘Tropical Race 4’ to better manage banana production. Acta Hortic 828: 193–204. Ploetz, R.C. (2015). Management of Fusarium wilt of banana: A review with special reference to tropical race 4. Crop Prot 73: 7–15. Stover, R.H. (1986). Disease management strategies and the survival of the banana industry. Annual Review of Phytopathology 24: 83–91. Buddenhagen, I.W. (1990). Banana breeding and Fusarium wilt. Fusarium Wilt of Banana: 107–113. García-Bastidas, F., Ordóñez, N., Konkol, J., Al-Qasim, M., Naser, Z., Abdelwali, M., Salem, N., Waalwijk, C., Ploetz, R.C., Kema, G.H.J. (2014). First Report of Fusarium oxysporum f. sp cubense Tropical Race 4 associated with panama disease of banana outside Southeast Asia. Plant Dis 98: 694. Ploetz, R.C. (2009). Assessing threats posed by destructive banana pathogens. Acta Hortic 828: 245–251. Ploetz, R.C., Churchill, A.C.L. (2011). Fusarium wilt: the banana disease that refuses to go away. International Ishs-Promusa Symposium on Global Perspectives on Asian Challenges 897: 519–526. Meldrum, R.A., Daly, A.M., Tran-Nguyen, L.T.T., Aitken, E.A.B. (2013). Are banana weevil borers a vector in spreading Fusarium oxysporum f. sp cubense tropical race 4 in banana plantations? Australas Plant Path 42: 543–549. Ploetz, R.C. (2001). Black Sigatoka of banana: The most important disease of a most important fruit. The Plant Health Instructor. de Bellaire, L.D., Foure, E., Abadie, C., Carlier, J. (2010). Black Leaf Streak Disease is challenging the banana industry. Fruits 65: 327–342. Saraiva, L.D., Castelan, F.P., Shitakubo, R., Hassimotto, N.M.A., Purgatto, E., Chillet, M., Cordenunsi, B.R. (2013). Black Leaf Streak Disease affects starch metabolism in banana fruit. J Agr Food Chem 61: 5582–5589. Bennett, R.S., Arneson, P.A. (2003). Black Sigatoka of bananas and plantains. The Plant Health Instructor. Kumar, P.L., Selvarajan, R., Iskra-Caruana, M.-L., Chabannes, M., Hanna, R. (2015). Biology, Etiology, and Control of Virus Diseases of Banana and Plantain. in Advances in Virus Research, L. Gad, I. K. Nikolaos, Eds. (Academic Press, 2015), vol. Volume 91, pp. 229–269. Elayabalan, S., Subramaniam, S., Selvarajan, R. (2015). Banana bunchy top disease (BBTD) symptom expression in banana and strategies for transgenic resistance: A review. Emir J Food Agr 27: 55–74. Hu, J.S., Wang, M., Sether, D., Xie, W., Leonhardt, K.W. (1996). Use of polymerase chain reaction (PCR) to study transmission of banana bunchy top virus by the banana aphid (Pentalonia nigronervosa). Ann Appl Biol 128: 55–64. Nelson, S.C. (2004). Banana bunchy top: Detailed signs and symptoms. Available at http://www.ctahr.hawaii.edu/bbtd/downloads/bbtv-details.pdf. Magee, C.J.P. (1927). Investigations of the bunchy top disease of bananas. Available at http://www.musalit.org/seeMore.php?id=12192 Fahmy, T. (1927). Plant disease in Egypt. Minerals and agriculture in Egypt. Bulletin 30. Blomme, G., Ploetz, R., Jones, D., De Langhe, E., Price, N., Gold, C., Geering, A., Viljoen, A., Karamura, D., Pillay, M., Tinzaara, W., Teycheney, P.Y., Lepoint, P., Karamura, E., Buddenhagen, I. (2013). A historical overview of the appearance and spread of Musa pests and pathogens on the African continent: highlighting the importance of clean Musa planting materials and quarantine measures. Ann Appl Biol 162: 4–26. Kumar, V., Campbell, L.M., Rathore, K.S. (2011). Rapid recovery- and characterization of transformants following Agrobacteriummediated T-DNA transfer to sorghum. Plant Cell Tiss Org 104: 137–146. Magnaye, L.V., Espino, R.R.C. (1990). Note: Banana bract mosaic, a new disease of banana I. Symptomatology. Philippine Agriculturist 73: 55–59. Quito-Avila, D.R., Ibarra, M.A., Alvarez, R.A., Ratti, M.F., Espinoza, L., Cevallos-Cevallos, J.M., Peralta, E.L. (2013). First report of banana bract mosaic virus in ‘Cavendish’ banana in Ecuador. Plant Dis 97: 1003. Tushemereirwe, W., Kangire, A., Ssekiwoko, F., Offord, L.C., Crozier, J., Boa, E., Rutherford, M., Smith, J.J. (2004). First report of Xanthomonas campestris pv. musacearum on banana in Uganda. Plant Pathol 53: 802. Yirgou, D., Bradbury, J.F. (1968). Bacterial wilt of Enset (Ensete Ventricosum) incited by Xanthomonas musacearum sp n. Phytopathology 58: 111–112. Eden-Green, S. (2004). Focus on bacterial wilt. How can the advance of banana Xanthomonas wilt be halted? Infomusa 13: 38–41. Tripathi, L., Odipio, J., Tripathi, J.N., Tusiime, G. (2008). A rapid technique for screening banana cultivars for resistance to Xanthomonas wilt. Eur J Plant Pathol 121: 9–19. Mwebaze, J.M., Tusiime, G., Tushemereirwe, W.K., Kubiriba, J. (2006). The survival of Xanthomonas campestris pv. musacearum in soil and plant debris. African Crop Science Journal 14: 121–127. Álvarez, E., Pantoja, A., Ceballos, G., Gañán, L. (2015). Managing Moko disease of banana in Latin America and the Caribbean. Available at http://ciat-library.ciat.cgiar.org/Articulos_Ciat/biblioteca/Managing_Moko_Disease_of_Banana.pdf. Brooks, F.E. (2008). Burrowing nematode. The Plant Health Instructor. Coyne, D.L., Omowumi, A., Rotifa, I., Afolami, S.O. (2013). Pathogenicity and damage potential of five species of plant-parasitic nematodes on plantain (Musa spp., AAB genome) cv. Agbagba. Nematology 15: 589–599. De Luca, F., Troccoli, A., Duncan, L.W., Subbotin, S.A., Waeyenberge, L., Coyne, D.L., Brentu, F.C., Inserra, R.N. (2012). Pratylenchus speijeri n. sp (Nematoda: Pratylenchidae), a new root-lesion nematode pest of plantain in West Africa. Nematology 14: 987–1004. Niere, B., Gold, C.S., Coyne, D., Dubois, T., Sikora, R. (2014). Performance of tissue-cultured versus sucker-derived East African highland banana (Musa AAA-EA) under high and low input systems in Uganda. Field Crop Res 156: 313–321. Price, N.S. (2006). The banana burrowing nematode, Radopholus similis (Cobb) Thorne, in the Lake Victoria region of East Africa: its introduction, spread and impact. Nematology 8: 801–817. 51 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. Gold, C., Pena, J., Karamura, E. (2001). Biology and integrated pest management for the banana weevil Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera: Curculionidae). Integrated Pest Management Reviews 6: 79–155. Gold, C.S., Bagabe, M.I., Ssendege, R. (1999). Banana weevil, Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera : Curculionidae): tests for suspected resistance to carbofuran and dieldrin in the Masaka District, Uganda. Afr Entomol 7: 189–196. Kiggundu, A., Pillay, M., Viljoen, A., Gold, C., Tushemereirwe, W., Kunert, K. (2003). Enhancing banana weevil (Cosmopolites sordidus) resistance by plant genetic modification: A perspective. African Journal of Biotechnology 2: 563–569. McIntyre, B., Gold, C., Kashaija, I., Ssali, H., Night, G., Bwamiki, D. (2001). Effects of legume intercrops on soil-borne pests, biomass, nutrients and soil water in banana. Biol Fertil Soils 34: 342–348. Pocasangre, L.E., Ploetz, R.C., Molina, A.B., Vicente, L.P. (2011). Raising Awareness of the Threat of Fusarium Wilt Tropical Race 4 in Latin America and the Caribbean. International Ishs-Promusa Symposium on Global Perspectives on Asian Challenges 897: 331–337. Kagezi, G.H., Kangire, A., Tushemereirwe, W., Bagamba, F., Kikulwe, E., Muhangi, J., Gold, C.S., Ragama, P. (2006). Banana bacterial wilt incidence in Uganda. African Crop Science Journal 14: 83–91. Tripathi, J.N., Lorenzen, J., Bahar, O., Ronald, P., Tripathi, L. (2014). Transgenic expression of the rice Xa21 pattern-recognition receptor in banana (Musa sp.) confers resistance to Xanthomonas campestris pv. musacearum. Plant Biotechnol J 12: 663–673. Njuguna, J., Nguthi, S., Wambugu, F., Gitau, D., Karuoya, M. (2011). Enhancing Banana Crop Management by Use of Tissue-Culture Derived Planting Material in Kenya. International Ishs-Promusa Symposium on Global Perspectives on Asian Challenges 897: 459–462. Lule, M., Dubois, T., Coyne, D., Kisitu, D., Kamusiime, H., Bbemba, J. (2013). Trainer”s manual. A training course for banana farmers interested in growing tissue culture bananas. Available at http://www.iita.org/c/document_library/get_file?uuid=961e89b0-182743f5-bc8c-3f3fdf04ec10&groupId=25357. Lule, M., Dubois, T., Coyne, D., Kisitu, D., Kamusiime, H., Bbemba, J. (2013). Trainer’s manual. A training course on setting up and running a banana tissue culture nursery. Available at http://www.iita.org/c/document_library/get_file?uuid=bebf6706-60a3-4d79-96fc-4a2f7c0da084&groupId=25357. Smith, M.K., Whiley, A.W., Searle, C., Langdon, P.W., Schaffer, B., Pegg, K.G. (1998). Micropropagated bananas are more susceptible to fusarium wilt than plants grown from conventional material. Aust J Agr Res 49: 1133–1139. Köberl, M., Dita, M., Martinuz, A., Staver, C., Berg, G. (2015). Agroforestry leads to shifts within the gammaproteobacterial microbiome of banana plants cultivated in Central America. Front Microbiol 6. Dowiya, N.B., Rweyemamu, C.L., Maerere, A.P. (2009). Banana (Musa spp. Colla) cropping systems, production constraints and cultivar preferences in eastern Democratic Republic of Congo. Journal of Animal & Plant Sciences 4: 341–356. Muliele, M.T., Bielders, C.L., van Asten, P.J.A. (2015). Short- and medium-term impact of manual tillage and no-tillage with mulching on banana roots and yields in banana-bean intercropping systems in the East African Highlands. Field Crop Res 171: 1–10. Wang, B., Li, R., Ruan, Y., Ou, Y., Zhao, Y., Shen, Q. (2015). Pineapple–banana rotation reduced the amount of Fusarium oxysporum more than maize–banana rotation mainly through modulating fungal communities. Soil Biology and Biochemistry 86: 77–86. Meredith, D.S. (1943). The antagonism of Actinomyces to Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Phytopathology 33: 403. Lakshmanan, P., Selvaraj, P., Mohan, S. (1987). Efficacy of different methods for the control of Panama disease. Trop Pest Manage 33: 373–376. Nel, B., Steinberg, C., Labuschagne, N., Viljoen, A. (2007). Evaluation of fungicides and sterilants for potential application in the management of Fusarium wilt of banana. Crop Prot 26: 697–705. Herbert, J.A., Marx, D. (1990). Short-term control of Panama disease of bananas in South Africa. Phytophylactica 22: 339–340. Remy, S., Kovacs, G., Swennen, R., Panis, B. (2013). Genetically Modified Bananas: Past, Present and Future. Ii Genetically Modified Organisms in Horticulture Symposium 974: 71-80. Marín, D.H., Romero, R.A., Guzmán, M., Sutton, T.B. (2003). Black Sigatoka: An increasing threat to banana cultivation. Plant Dis 87: 208–222. Candido, V., D’Addabbo, T., Basile, M., Castronuovo, D., Miccolis, V. (2008). Greenhouse soil solarization: effects on weeds, nematodes and yield of tomato and melon. Agron Sustain Dev 28: 221–230. zum Felde, A., Mendoza, A., Cabrera, J.A., Kurtz, A., Schouten, A., Pocasangre, L., Sikora, R.A. (2009). The Burrowing Nematode of Banana: Strategies for Controlling the Uncontrollable. Acta Hortic 828: 101–107. López-Lima, D., Sánchez-Nava, P., Carrión, G., Núñez-Sánchez, A.E. (2013). 89% reduction of a potato cyst nematode population using biological control and rotation. Agron Sustain Dev 33: 425–431. Ploetz, R., Freeman, S., Konkol, J., Al-Abed, A., Naser, Z., Shalan, K., Barakat, R., Israeli, Y. (2015). Tropical race 4 of Panama disease in the Middle East. Phytoparasitica 43: 283-293. Jesus, F.N., Damasceno, J.C.A., Barbosa, D.H.S.G., Malheiro, R., Pereira, J.A., Soares, A.C.F. (2015). Control of the banana burrowing nematode using sisal extract. Agron Sustain Dev 35: 783–791. El-Ansary, M.S.M., Hamouda, R.A. (2014). Biocontrol of root-knot nematode infected banana plants by some marine algae. Russian Journal of Marine Biology 40: 140-146. Yang, X., Wang, X., Wang, K., Su, L., Li, H., Li, R., Shen, Q. (2015). The nematicidal effect of Camellia seed cake on root-knot nematode Meloidogyne javanica of banana. Plos One 10: e0119700. Lorenzen, J., Tenkouano, A., Bandyopadhyay, R., Vroh, B., Coyne, D., Tripathi, L. (2010). Overview of banana and plantain (Musa spp.) improvement in Africa: past and future Acta Horticulturae 879: 595–604. Heslop-Harrison, J.S. (2011). Genomics, banana breeding and superdomestication. 55-62. Ortiz, R. (2013). Conventional Banana and Plantain Breeding. International Ishs-Promusa Symposium on Bananas and Plantains: Towards Sustainable Global Production and Improved Use 986: 177–194. De Steur, H., Blancquaert, D., Strobbe, S., Lambert, W., Gellynck, X., Van Der Straeten, D. (2015). Status and market potential of transgenic biofortified crops. Nat Biotechnol 33: 25–29. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. Shimelis, H., Laing, M. (2012). Timelines in conventional crop improvement: pre-breeding and breeding procedures. Australian Journal of Crop Science 6: 1542–1549. Swennen, R., Vuylsteke, D. (1993). Breeding Black Sigatoka resistant plantains with a wild banana. Trop Agr 70: 74–77. Tenkouano, A., Swennen, R. (2004). Progress in breeding and delivering improved plantain and banana to African farmers. Chronica Horticulturae 44: 9–15. Tushemereirwe, W., Batte, M., Nyine, M., Tumuhimbise, R., Barekye, A., Tendo, S., Talengera, D., Kubiriba, J., Lorenzen, J., Swennen, R., Uwimana, B. (2015). Performance of Narita banana hybrids in the preliminary yield trial for three cycles in Uganda. Available on: http://www.iita.org/c/document_library/get_file?uuid=1500c39e-7c05-4219-b649-85cdb1bd73f6&groupId=25357. Dochez, C., Tenkouano, A., Ortiz, R., Whyte, J., De Waele, D. (2009). Host plant resistance to Radopholus similis in a diploid banana hybrid population. Nematology 11: 329–335. Quénéhervé, P., Valette, C., Topart, P., du Montcel, H.T., Salmon, F. (2009). Nematode resistance in bananas: screening results on some wild and cultivated accessions of Musa spp. Euphytica 165: 123–136. Vaughan, D.A., Balázs, E., Heslop-Harrison, J.S. (2007). From crop domestication to super-domestication. Ann Bot-London 100: 893–901. VIB (2014). Een schimmelresistente aardappel voor België.. Available at http://www.vib.be/en/about-vib/plant-biotech-news/Documents/BackgroundReport_Potato_ENG.pdf VIB (2014). Virus resistente Papaja in Hawaï. Available at http://www.vib.be/en/about-vib/plant-biotech-news/Documents/Virus%20resistant%20papaya%20in%20Hawaii.pdf Kyndt, T., Quispe, D., Zhai, H., Jarret, R., Ghislain, M., Liu, Q., Gheysen, G., Kreuze, J.F. (2015). The genome of cultivated sweet potato contains Agrobacterium T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop. P Natl Acad Sci USA 112: 5844–5849. Sági, L., Panis, B., Remy, S., Schoofs, H., De Smet, K., Swennen, R., Cammue, B.P.A. (1995). Genetic transformation of banana and plantain (Musa spp) via particle bombardment. Bio-Technol 13: 481–485. Panis, B., Van Wauwe, A., Swennen, R. (1993). Plant regeneration through direct somatic embryogenesis from protoplasts of banana (Musa spp). Plant Cell Rep 12: 403–407. May, G.D., Afza, R., Mason, H.S., Wiecko, A., Novak, F.J., Arntzen, C.J. (1995). Generation of transgenic banana (Musa acuminata) plants via Agrobacterium-mediated transformation. Bio-Technol 13: 486–492. Sagi, L., Remy, S., Cammue, B.P., Maes, K., Raemaeckers, T., Panis, B., Schoofs, H., Swennen, R. (2000). Production of transgenic banana and plantain. Acta Horticulturae 540: 203–206. Becker, D.K., Dugdale, B., Smith, M.K., Harding, R.M., Dale, J.L. (2000). Genetic transformation of Cavendish banana (Musa spp. AAA group) cv ‘Grand Nain’ via microprojectile bombardment. Plant Cell Rep 19: 229–234. Ganapathi, T.R., Higgs, N.S., Balint-Kurti, P.J., Arntzen, C.J., May, G.D., Van Eck, J.M. (2001). Agrobacterium-mediated transformation of embryogenic cell suspensions of the banana cultivar Rasthali (AAB). Plant Cell Rep 20: 157–162. Tripathi, J.N., Oduor, R.O., Tripathi, L. (2015). A high-throughput regeneration and transformation platform for production of genetically modified banana. Frontiers in Plant Science 6. Strosse, H., Schoofs, H., Panis, B., Andre, E., Reyniers, K., Swennen, R. (2006). Development of embryogenic cell suspensions from shoot meristematic tissue in bananas and plantains (Musa spp.). Plant Sci 170: 104–112. Tripathi, J.N., Muwonge, A., Tripathi, L. (2012). Efficient regeneration and transformation of plantain cv. “Gonja manjaya” (Musa spp. AAB) using embryogenic cell suspensions. In Vitro Cell Dev-Pl 48: 216–224. Pérez-Hernández, J., Swennen, R., Sági, L. (2006). Number and accuracy of T-DNA insertions in transgenic banana (Musa spp.) plants characterized by an improved anchored PCR technique. Transgenic Res 15: 139–150. Chong-Pérez, B., Reyes, M., Rojas, L., Ocaña, B., Perez, B., Kosky, R.G., Angenon, G. (2012). Establishment of embryogenic cell suspension cultures and Agrobacterium-mediated transformation in banana cv. ‘Dwarf Cavendish’ (Musa AAA): effect of spermidine on transformation efficiency. Plant Cell Tiss Org 111: 79–90. Roderick, H., Tripathi, L., Babirye, A., Wang, D., Tripathi, J., Urwin, P.E., Atkinson, H.J. (2012). Generation of transgenic plantain (Musa spp.) with resistance to plant pathogenic nematodes. Mol Plant Pathol 13: 842–851. Dang, T.V.T., Windelinckx, S., Henry, I.M., De Coninck, B., Cammue, B.P.A., Swennen, R., Remy, S. (2014). Assessment of RNAiinduced silencing in banana (Musa spp.). BMC Research Notes 7: 655. Li, W.M., Dita, M., Wu, W., Hu, G.B., Xie, J.H., Ge, X.J. (2015). Resistance sources to Fusarium oxysporum f. sp cubense tropical race 4 in banana wild relatives. Plant Pathol 64: 1061-1067. Subramaniam, S., Maziah, M., Sariah, M., Puad, M.P., Xavier, R. (2006). Bioassay method for testing Fusarium wilt disease tolerance in transgenic banana. Sci Hortic-Amsterdam 108: 378–389. Paul, J., Becker, D.K., Dickman, M.B., Harding, R.M., Khanna, H.K., Dale, J.L. (2011). Apoptosis-related genes confer resistance to fusarium wilt in transgenic ‘lady finger’ bananas. Plant Biotech J 9. Ghag, S.B., Shekhawat, U.K.S., Ganapathi, T.R. (2012). Petunia floral defensins with unique prodomains as novel candidates for development of Fusarium wilt resistance in transgenic banana plants. Plos One 7: e39557. Hu, C.-H., Wei, Y.-R., Huang, Y.-H., Yi, G.-J. (2013). An efficient protocol for the production of chit42 transgenic Furenzhi banana (Musa spp. AA group) resistant to Fusarium oxysporum. In Vitro Cell Dev-Pl 49: 584–-592. Mahdavi, F., Sariah, M., Maziah, M. (2012). Expression of rice thaumatin-like protein gene in transgenic banana plants enhances resistance to Fusarium wilt. Appl Biochem Biotech 166: 1008–1019. Yip, M.-K., Lee, S.-W., Su, K.-C., Lin, Y.-H., Chen, T.-Y., Feng, T.-Y. (2011). An easy and efficient protocol in the production of pflp transgenic banana against Fusarium wilt. Plant Biotechnol Rep 5: 245–254. Halpin, C. (2005). Gene stacking in transgenic plants - the challenge for 21st century plant biotechnology. Plant Biotechnol J 3: 141–155. 53 124. Remy, S., François, I., Cammue, B.P.A., Swennen, R., Sági, L. (1998). Co-transformation as a potential tool to create multiple and durable resistance in banana (Musa spp.). Acta Hort 461. 125. Nishizawa, Y., Nishio, Z., Nakazono, K., Soma, M., Nakajima, E., Ugaki, M., Hibi, T. (1999). Enhanced resistance to blast (Magnaporthe grisea) in transgenic Japonica rice by constitutive expression of rice chitinase. Theor Appl Genet 99: 383–390. 126. Tripathi, L., Mwaka, H., Tripathi, J.N., Tushemereirwe, W.K. (2010). Expression of sweet pepper Hrap gene in banana enhances resistance to Xanthomonas campestris pv. musacearum. Mol Plant Pathol 11: 721–731. 127. Namukwaya, B., Tripathi, L., Tripathi, J.N., Arinaitwe, G., Mukasa, S.B., Tushemereirwe, W.K. (2012). Transgenic banana expressing Pflp gene confers enhanced resistance to Xanthomonas wilt disease. Transgenic Res 21: 855–865. 128. Ger, M.-J., Chen, C.-H., Hwang, S.-Y., Huang, H.-E., Podile, A.R., Dayakar, B.V., Feng, T.-Y. (2002). Constitutive expression of hrap gene in transgenic tobacco plant enhances resistance against virulent bacterial pathogens by induction of a hypersensitive response. Mol Plant Microbe In 15: 764–773. 129. Pandey, A.-K., Ger, M.-J., Huang, H.-E., Yip, M.-K., Zeng, J., Feng, T.-Y. (2005). Expression of the hypersensitive response-assisting protein in Arabidopsis results in harpin-dependent hypersensitive cell death in response to Erwinia carotovora. Plant Mol Biol 59: 771–780. 130. Afroz, A., Chaudhry, Z., Rashid, U., Ali, G.M., Nazir, F., Iqbal, J., Khan, M.R. (2011). Enhanced resistance against bacterial wilt in transgenic tomato (Lycopersicon esculentum) lines expressing the Xa21 gene. Plant Cell Tiss Organ Cult 104: 227–237. 131. Mendes, B.M.J., Cardoso, S.C., Boscariol-Camargo, R.L., Cruz, R.B., Mourão, F.A.A., Filho, A.B. (2010). Reduction in susceptibility to Xanthomonas axonopodis pv. citri in transgenic Citrus sinensis expressing the rice Xa21 gene. Plant Pathol 59: 68–75. 132. Urwin, P.E., Atkinson, H.J., Waller, D.A., McPherson, M.J. (1995). Engineered oryzacystatin-I expressed in transgenic hairy roots confers resistance to Globodera Pallida. Plant J 8: 121–131. 133. Urwin, P.E., Lilley, C.J., McPherson, M.J., Atkinson, H.J. (1997). Resistance to both cyst and root-knot nematodes conferred by transgenic Arabidopsis expressing a modified plant cystatin. Plant J 12: 455–461. 134. Urwin, P.E., Levesley, A., McPherson, M.J., Atkinson, H.J. (2000). Transgenic resistance to the nematode Rotylenchulus reniformis conferred by Arabidopsis thaliana plants expressing proteinase inhibitors. Mol Breeding 6: 257–264. 135. Vain, P., Worland, B., Clarke, M.C., Richard, G., Beavis, M., Liu, H., Kohli, A., Leech, M., Snape, J., Christou, P., Atkinson, H. (1998). Expression of an engineered cysteine proteinase inhibitor (Oryzacystatin-I Delta D86) for nematode resistance in transgenic rice plants. Theor Appl Genet 96: 266–271. 136. Urwin, P.E., Troth, K.M., Zubko, E.I., Atkinson, H.J. (2001). Effective transgenic resistance to Globodera pallida in potato field trials. Mol Breeding 8: 95–101. 137. Liu, B., Hibbard, J.K., Urwin, P.E., Atkinson, H.J. (2005). The production of synthetic chemodisruptive peptides in planta disrupts the establishment of cyst nematodes. Plant Biotechnol J 3: 487–496. 138. Winter, M.D., McPherson, M.J., Atkinson, H.J. (2002). Neuronal uptake of pesticides disrupts chemosensory cells of nematodes. Parasitology 125: 561–565. 139. Mesquita, A.L.M., Alves, E.J., Caldas, R.C. (1984). Resistance of banana cultivars to Cosmopolites sordidus (Germar, 1824). Fruits 39: 287–290. 140. Ortiz, R., Vuylsteke, D., Dumpe, B., Ferris, R.S.B. (1995). Banana weevil resistance and corm hardness in Musa germplasm. Euphytica 86: 95–102. 141. van den Berg, H., Faulks, R., Granado, H.F., Hirschberg, J., Olmedilla, B., Sandmann, G., Southon, S., Stahl, W. (2000). The potential for the improvement of carotenoid levels in foods and the likely systemic effects. Journal of the Science of Food and Agriculture 80: 880-912. 142. Davey, M.W., Van den Bergh, I., Markham, R., Swennen, R., Keulemans, J. (2009). Genetic variability in Musa fruit provitamin A carotenoids, lutein and mineral micronutrient contents. Food Chem 115: 806–813. 143. Ekesa, B., Mirroir, C., Blomme, G., Van den Bergh, I., Davey, M.W. (2013). Retention of Provitamin A Carotenoids during Postharvest Ripening and Processing of Three Popular Musa Cultivars in South-Western Uganda. International Ishs-Promusa Symposium on Bananas and Plantains: Towards Sustainable Global Production and Improved Use 986: 319–330. 144. Mlalazi, B., Welsch, R., Namanya, P., Khanna, H., Geijskes, R.J., Harrison, M.D., Harding, R., Dale, J.L., Bateson, M. (2012). Isolation and functional characterisation of banana phytoene synthase genes as potential cisgenes. Planta 236: 1585–1598. 145. Davey, M.W., Stals, E., Ngoh-Newilah, G., Tomekpe, K., Lusty, C., Markham, R., Swennen, R., Keulemans, J. (2007). Sampling strategies and variability in fruit pulp micronutrient contents of West and Central African bananas and plantains (Musa species). J Agr Food Chem 55: 2633–2644. 146. Ekesa, B., Nabuuma, D., Blomme, G., Van den Bergh, I. (2015). Provitamin A carotenoid content of unripe and ripe banana cultivars for potential adoption in eastern Africa. J Food Compos Anal 43: 1–6. 147. Waltz, E. (2014). Vitamin A Super Banana in human trials. Nat Biotechnol 32: 857. Bananas, the green gold of the South 55 IPBO (International Plant Biotechnologie Outreach), dat deel uitmaakt van het VIB, werd in 2000 opgericht door Prof. Em. Prof. Marc Van Montagu en de Universiteit Gent, met steun van de Vlaamse Overheid en de Seghal Foundation. De missie van IPBO is het bevorderen van kennis en technologietransfer in het domein van de plantenbiotechnologie naar ontwikkelingslanden, met de focus op groene en duurzame landbouw en agro-industrie. Om dit te bewerkstelligen richt IPBO zich op communicatie en training in plantenveredeling, groene biotechnologie en gerelateerde bioveiligheid en op netwerking en projectontwikkeling om samenwerkingsverbanden tussen ontwikkelingslanden en Vlaanderen te katalyseren. Meer info op www.ipbo.vib-ugent.be Basisonderzoek in de levenswetenschappen, dat is de kernactiviteit van VIB. Enerzijds de grenzen verleggen van wat we weten over moleculaire mechanismen, hoe deze mechanismen levende wezens zoals mense, dieren, planten en microorganismen regelen, en anderzijds zorgen voor tasbare resultaten die bijdragen aan een betere samenleving. Gestoeld op het parnerschap van vijf Vlaamse Universiteiten – UGent, KULeuven, Universiteit Antwerpen, Vrije Universiteit Brussel en Universiteit Hasselt – en een stevig investeringsprogramma, bundelt VIB de expertise van 75 onderzoeksgroepen in één instituut. Het techtransfer-team van VIB vertaalt proactief biologische inzichten in nieuwe economische activiteiten die op hun beurt weer kunnen leiden tot nieuwe producten, medicijnen e.d. die kunnen gebruikt worden in de geneestkunde, landbouw en tal van andere toepassingen. VIB neemt ook actief deel aan het publieke debat over biotechnologie door het ontwikkelen en verspreiden van een breed scala aan wetenschappelijk onderbouwde informatie over alle aspecten van de biotechnologie. Meer info op www.vib.be De Universiteit Gent (UGent), is met meer dan 41 000 studenten één van de grootste universiteiten van het Nederlandse taalgebied. Het opleidingsaanbod omvat vrijwel alle academische opleidingen die in Vlaanderen worden ingericht. De UGent profileert zich als een open, sociaal geëngageerde en pluralistische universiteit in een internationaal perspectief. Meer info op www.UGent.be. Het Laboratorium voor Tropische Plantenteelt maakt deel uit van de Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen aan de KU Leuven. Het wordt geleid door Prof. Dr. Rony Swennen en telt ongeveer 40 onderzoekers. Het onderzoek richt zich op de productie van tropische gewassen, voornamelijk bananen, met verbeterde eigenschappen door zowel technieken uit de klassieke veredeling, moleculaire plantenbiotechnologie, genoomanalyse en fenotypering met elkaar te combineren. Het ultieme doel bestaat erin de levenskwaliteit van de kleine boeren te verbeteren door middel van duurzame landbouw. Het laboratorium levert daarnaast een actieve bijdrage tot de bescherming van de biodiversiteit, beheert de grootste bananencollectie (zowel in vitro als diepgevroren) en is de basis van “Bioversity International” in België. NARO (National Agricultural Research Organization) heeft meer dan 25 jaar ervaring in het ontwikkelen van technologiën om de productie van bananen in Oost en Centraal Afrika te verhogen. In deze gebieden ervaren de producenten immers veel problemen door ziekten en andere bedreigingen. Het doel van NARI is om ziekte-resistente bananen en bananen met verhoogde opbrengsten te ontwikkelen. Daarnaast ontwikkelde NARO via veredeling en biotechnologie ook hooglandbananen met een verhoogde opbrengst, meer proivitamine A en resistentie tegen ziektes, nematoden en snuitkevers. NARO ontwikkelde samen met IITA 27 EAHB hybriden. Twee van deze hybriden werden in 2010 op de markt gebracht en worden door meer dan 15% van de bananenboeren in Oeganda geteeld. IITA (International Institute of Tropical Agriculture), opgericht in 1967, is een van de toonaangevende instituten die onderzoek verichten om honger, ondervoeding en armoede tegen te gaan, in het bijzonder in Sub-Sahara Afrika. IITA werkt met verschillende onderzoekspartners samen om gewas kwaliteit en productiviteit te verhogen, risico’s voor teler en consument te verlagen en een duurzame welvaart in de landbouw te ontwikkelen. Het laboratorium voor Plantengenetica, veredeling en biotechnologie is gevestigd aan de Universiteit van Kisangani (UNIKIS) in de Democratische Republiek Congo. Dit laboratorium werd opgericht en wordt nog steeds geleid door Professor Benoit Dhed’a Djailo. De doelstellingen van dit laboratorium zijn de karakterisatie, het behoud, de selectie en de verspreiding van gezonde bananenplanten. Sinds 2005 werden meer dan 100 verschillende soorten bakbananen verzameld in het DR Congo, werden deze bewaard in de collectie en 97 hiervan werden reeds morfologisch gekarakteriseerd. UNIDO (United Nations Industrial Development Organization) heeft als doel armoede uit de wereld te helpen door middel van inclusieve en duurzame industriële ontwikkeling (ISID). UNIDO pleit dat ISID de belangrijkste drijfveer is voor de succesvolle integratie van de economische, sociale en milieuaspecten, die nodig zijn om duurzame ontwikkeling in het belang van onze toekomstige generaties te bekomen. IPBO Technologiepark 3, 9052 Gent, België Tel: + 32 9 264 87 27 - [email protected] - www.ipbo.vib-ugent.be V.U. Sylvie De Buck (IPBO/VIB) en Rony Swennen (KULeuven) – D/2016/12.267/3