Celleer - NBvV | Keurmeesters

Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Keurmeestersverenigin
ng Zangkanaries
gkanaries
Opleiding keurmeester Zang
Pagina - 1 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
CELLEER
w
maar meer populaire wijze worden ingegaan op zaken die
In deze module zal op een minder wetenschappelijke,
zich afspelen rond de cel met daarin
n de genen van waaruit de erfelijke eigenschapen
n zijn opgebouwd. Ingegaan
zal worden op de plaats van de erfelijke eigenschappen en de wijze waarop ze van de
d ene generatie overgaan op
de andere. De Celleer kan worden beschouwd
b
als het technische gedeelte van de errfelijkheidsleer.
DE CEL
al uit naar bijvoorbeeld de
Bij het bestuderen van erfelijke eigenschappen bij de kanarie gaat de aandacht voora
zangcapaciteit, de kleuren in de bevvedering of het postuur van het lichaam. Duidelijk is dat hier sprake is van
levend materiaal dat onder invloed van
v de erfelijke eigenschappen zo optimaal moge
elijk wordt gevormd om die
eigenschappen herkenbaar te make
en. Gesteld kan worden dat de cel als kleinste vorrm van leven kan worden
beschouwd. Het woord "cel" is afkom
mstig van het Latijnse "cellula" dat "kamertje" bete
ekent. In dit verband werd het
woord cel voor het eerst gebruikt door Robert Hooke, die in 1665 ontdekte dat kurk uit
u een groot aantal lege cellen
was samengesteld. Tegenwoordig wordt
w
de naam cel uitsluitend gebruikt voor de in die
d kurk niet meer aanwezige
celinhoud.
leder levend organisme is opgebouw
wd uit cellen. Afhankelijk van de grootte en omvan
ng kunnen organismen
bestaan uit één cel, bijvoorbeeld een
n amoebe en sommige groenwieren, of uit miljard
den cellen, bijvoorbeeld dieren
en de mens. De grootte van een cel is zeer uiteenlopend en kan variëren van 10-100
0 micron (1 micron = 1/1000
millimeter).
a. Soorten cellen.
In iedere kanarie komen diverse soo
orten cellen voor. Zij hebben echter niet alle dezelfde bouw, waardoor ze in
staat zijn een speciale taak te vervullen. Voorbeelden hiervan zijn:
•
•
•
•
•
spiercellen
opperhuidcellen
beencellen
zintuigcellen
zenuwcellen
- be
eweging
- be
escherming
- ste
eun
- op
pvang van prikkels
- im
mpulsgeleiding
Het voert te ver bovenstaande groep
pen cellen alle afzonderlijk te behandelen. Het tottaal bezit aan soorten cellen
kan worden samengevat in twee beg
grippen:
a. Lichaamscellen
Hieronder vallen
v
alle soorten cellen die zorg dragen voor de vorming en instandhouding
van het individu,
b. Geslachtscellen
Dit zijn de cellen
c
die zorgen voor de voortplanting van het so
oort.
Deze globale indeling in twee groepen is bewust gekozen omdat bij de bespreking va
an de vermeerdering van
cellen, dezelfde groepen weer terug te vinden zijn.
b. De bouw van een cel.
e fijne structuur van een cel te
Dank zij de ontwikkeling van de elekktronenmicroscoop is de mogelijkheid geopend de
bestuderen. Op een foto, gemaakt door
d
een dergelijke microscoop, wordt een enorme hoeveelheid materiaal
waargenomen, opgesplitst in groepe
en en eenheden die ieder een functie vervullen bij de opbouw en
energielevering van een cel. Het voe
ert in het kader van deze module te ver om alle ce
elorganen en hun functies
nader te behandelen. Wel zullen de belangrijkste begrippen en functies nader worden
n toegelicht omdat het anders
te moeilijk wordt een goed beeld te krijgen
k
van wat zich verder in en rond een cel zich
h afspeelt.
Pagina - 2 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Pagina - 3 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
e afbeelding:
Een sterk vereenvoudigde, schemattische, weergave van een cel toont onderstaande
De begrenzing van een dierlijke cel bestaat uit een celwand of celmembraam. Binne
en deze celwand bevindt zich
een taai vloeibare massa, het cytop
plasma, ook wel protoplasma genoemd. In dit cyto
oplasma bevinden zich een
groot aantal celorganen. Deze celorganen worden verder buiten beschouwing gelaten, met uitzondering van het
m, een klein rond lichaampje welke een grote rol speelt
s
bij de kerndeling.
centraal lichaampje of centrosoom
N, het voor de kanariekweker als meest belangrijkkste aan te merken celorgaan
In iedere cel bevindt zich een KERN
in het cytoplasma. Deze kern wordt begrenst door de kernmembraam of kernwand.. Binnen deze kerrnmembraam
bevinden zich de CHROMOSOMEN
N, die zoals zal blijken, beschouwd kunnen worden als de dragers van de
erfelijke eigenschappen.
CHROMOSOMEN
In het kernplasma bevinden zich de chromosomen. Dit woord is afgeleid van de combinatie chromos = kleur en
sooma = lichaampje. Chromosomen
n kunnen zichtbaar gemaakt worden bij een micro
oscopisch onderzoek doordat
ze chemisch gekleurd kunnen worde
en. Chromosomen zijn zeer klein van afmetingen en vorm, ze zijn in een cel
welke zich in een rusttoestand bevin
ndt nauwelijks waarneembaar.
a. De bouw van een chromosoom.
m
in een eenvoudige bewoording samen te vatten.
v
Een chromosoom is
De bouw van een chromosoom is moeilijk
opgebouwd uit moleculen. Lange tijd
d werd verondersteld dat deze moleculen gevorm
md werden door uitsluitend
eiwitten, maar met het voortschrijden
n van de diverse technieken bleek dit niet geheel juist te zijn. Het belangrijkste
bouwmateriaal blijkt het z.g. kernzuur te zijn. Dit kernzuur wordt aangeduid met de afkortingen
a
DNA en RNA.
i opgebouwd uit twee ketens,
Zonder in bio-chemische details te trreden kan worden gesteld dat een chromosoom is
die spiraalvormig zijn opgewonden. Tussen deze twee keten bestaan weer chemisch
he verbindingen. Het geheel
eld een wenteltrap. De twee ketens met hun bijbeh
horende verbindingen zijn
doet wel iets denken aan bijvoorbee
opgebouwd uit verschillende chemissche structuren. Zo zijn de ketens opgebouwd uit een zuur = fosforzuur en een
suiker = desoxyribose terwijl de onderlinge verbinding gevormd wordt door een base welke in vier vormen kan
voorkomen n.l. als adenine, thymine
e, guanine en cytosine. Afhankelijk van een comb
binatie van één van de vier
basen met het fosforzuur en het suikker, kunnen vanuit het cytoplasme via aminozure
en bepaalde enzymen worden
opgebouwd, die zoals straks zal blijkken, verantwoordelijk zijn voor een bepaalde erfe
elijke eigenschap.
In ieder chromosoom bevindt zich ee
en gedeelte moleculen dat een afwijkende bouw heeft ten opzichte van de
overige moleculen. Dit gedeelte worrdt wel het centromeer genoemd. Dit centromeerr speelt een actieve rol bij de
beweging van de chromosomen.
Samenvattend kan de bouw van en chromosoom worden omschreven als:
k
die spiraalvormig zijn opgewonden en zijn
n opgebouwd uit eiwitten en
Een chromosoom bestaat uit twee ketens,
kernzuren.
Pagina - 4 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Afbeeldingen van een stukje DNA en chromosomen
b. Het aantal chromosomen.
ere cel eenzelfde aantal chromosomen. het aanta
al is evenwel kenmerkend voor
Bij ieder levend organisme zit in iede
ieder soort. Zo heeft het bananenvlie
egje 8, een hond 22, een vos 42 en de mens 46 chromosomen.
c
Het aantal
chromosomen bij vogels is zeer moe
eilijk te bepalen. Vogels bezitten namelijk behalve
e een aantal grote
chromosomen of macrochromoso
omen zeer vele uiterst kleine chromosomen of microchromosomen.
m
Deze
microchromosomen zijn zeer moeilijk te tellen door hun zeer geringe afmetingen. Na bestudering van een aantal
vogelfamilies heeft men vastgesteld dat bij de vink, de keep, de sijs en de kanarie he
et aantal chromosomen 80
bedraagt. Deze kunnen als volgt worden aangegeven:
De kanarie bezit in iedere cel 18 gro
ote chromosomen of macrochromosomen, daarna
aast bevinden zich in iedere
cel nog 62 kleine chromosomen of microchromosomen.
m
In alle tot nu toe verschenen publica
aties over dit onderwerp bij de kanarie, werd geen
n aandacht geschonken aan
deze microchromosomen. Dit vond zijn
z oorzaak in het feit dat alle bekende erfelijke eigenschappen
e
over de grote
chromosomen verdeeld konden worrden. Met het bekend worden van steeds maar we
eer nieuwe erfelijke
eigenschappen, gaat deze benadering niet meer op en is het aannemelijk dat er ook eigenschappen verdeeld zijn
over die microchromosomen. Daar toch
t
de grote chromosomen een duidelijk belangrrijke rol spelen bij de wijze van
vererving van eigenschappen, zullen
n deze uitvoeriger worden beschreven.
De 18 grote chromosomen, die bij de kanarie een belangrijke rol spelen, zijn niet alle gelijk van vorm. Van ieder
type chromosoom zijn er steeds twe
ee aanwezig en vormen zo een chromosomenpaa
ar. Als de twee chromosomen
van een paar aan elkaar gelijk zijn van
v vorm en opbouw dan worden deze aangegeve
en als homologe
chromosomen of als homoloog ch
hromosomenpaar. Bij een mankanarie zijn alle chromosomen
c
aanwezig als
homologe paren, bij de popkanarie is hierop een uitzondering die nog nader toegelich
ht wordt.
Het aantal grote chromosomen van de kanarie kan op twee verschillende manieren worden
w
aangegeven. Een
e chromosomen, of 9 dubbele of diploïde chromo
osomen.
kanarie bezit: 18 enkele of haploïde
c. Groepen chromosomen.
n kanarie zijn paarsgewijs onderling verschillend van vorm en type; maar ook
De 9 diploïde chromosomen van een
van functie. Mede afhankelijk van de
e functie kunnen de chromosomen van een kanarrie ingedeeld worden in twee
groepen:
• 1 paar geslachtschromosomen,
en.
• 8 paar autosome chromosome
Het onderlinge verschil is als volgt samen te vatten:
a. de geslachtschromosomen zijn geslachtsbepalend
g
en de dragers van de kenmerrken die geslachtsgebonden
zijn.
b. de autosome chromosomen zijn
n de dragers van de factoren die onafhankelijk van
n elkaar vererven maar die wel
invloed kunnen uitoefenen op elkaar
e
en de geslachtsgebonden kenmerken.
d. Geslachtschromosomen.
n een kanarie, behoort één paar tot de zogenaam
mde geslachtschromosomen.
Van de 9 diploïde chromosomen van
Het begrip homologe chromosomen is al even ter sprake geweest waarbij is opgeme
erkt dat bij een popkanarie niet
alle chromosomenparen homoloog zouden
z
zijn. In tegenstelling tot de geslachtschrom
mosomen van de mankanarie
Pagina - 5 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
ezit dus in plaats van een
zijn de geslachtschromosomen van de popkanarie niet homoloog. Een popkanarie be
homoloog paar, twee verschillende geslachtschromosomen.
g
Slechts op één chromossoom liggen de nu bekende
factoren, het andere chromosoom bezit slechts een gering aantal factoren die op dit moment
m
nog geen aanwijsbare
n. Populair gezegd bezit een popkanarie een leeg
g geslachtschromosoom.
relatie hebben met bekende factoren
Deze situatie komt allen voor bij vog
gels en vlinders, bij de mens en de zoogdieren is het andersom, dan heeft de
man een "leeg" geslachtschromosoo
om.
CHROMOSOOMDELING.
Een chromosoom, de drager van erffelijke factoren, speelt een belangrijke rol bij de overdracht van erfelijke
eigenschappen van de ene generatie op de volgende. Dit is mogelijk doordat tijdens het proces van celdelingen,
e chromosoom in de zich delende cel verdubbeld en vervolgens wordt
die straks worden besproken, iedere
overgebracht in de nieuw gevormde
e cellen.
Tijdens het celdelingsproces strekt de
d spiraal van het DNA zich en gaat overlangs sp
plitsen. Zodra de twee spiralen
uit elkaar gaan zal ieder stukje van het
h DNA molecuul de ontbrekende basen (basen zijn
z de bouwstenen van het DNA)
uit het kernplasma aantrekken. Dit gebeurt
g
in dezelfde volgorde als de oorspronkelijkke basen-volgorde.
De verdubbeling van het DNA vindt plaats aan weerszijden van het op de oorspronke
elijke chromosoom aanwezige
centromeer. Hierdoor ontstaan op ee
en bepaald moment dus twee ketens van DNA ve
erbonden door het centromeer.
Deze twee ketens worden chromotiiden genoemd. In een later stadium van het celde
elingsproces zal ook het
centromeer zich delen. Dan ontstaan
n twee chromosomen die volledig aan elkaar gelijk zijn.
ENZYMEN.
Bij het bespreken van de bouw van een chromosoom is reeds ter sprake gebracht da
at het kernzuur een belangrijke
rol speelt bij onder anderen de vorm
ming van enzymen. "Leven" is als eigenschap van een organisme een
samenspel van diverse scheikundige
e reacties, die gelijktijdig of naast elkaar verlopen
n. AI deze reacties en
processen komen tot stand onder invloed van enzymen.
Enzymen zijn stoffen, die in staat zijjn chemische processen te versnellen of te vertragen waarbij deze vertraging
zodanig kan zijn dat een bepaald prroces niet optreedt.
Enzymen zorgen voor de opbouw en
n afbraakprocessen die in een cel plaats vinden. Hiertoe beschikt een cel over
duizenden enzymen en enzymcomb
binaties. Deze zijn in een grote verscheidenheid aanwezig.
a
Eiwitten zijn
bijvoorbeeld enzymen, opgebouwd uit
u aminozuren. Daar er twintig aminozuren besta
aan, kunnen hieruit vele
combinaties worden gevormd. Somm
mige enzymen komen in alle organismen voor. Daarnaast beschikken
organismen over aan het “soort eige
en” enzymen. Zo beschikt de mens over een groo
ot aantal menselijke enzymen
en hebben het bananenvliegje, een erwt en een kanarie enzymen, die alleen bij deze
e soorten te vinden zijn. Zo
ontwikkelt en gedraagt een kanarie zich
z
op een manier die typisch is voor de kanarie.
Pagina - 6 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
eze soort beschikt. Dat elk
De bouw en leefwijze van een soort zijn dus te danken aan de enzymen waarover de
soort beschikt over de aan het soortt-eigen enzym of enzymgroepen is het gevolg van
n de erfelijke aanleg, die
vastgelegd is in de genen op de chro
omosomen in de kern van de cellen.
GENEN.
Een chromosoom is opgebouwd uit eiwitten en kernzuren. Als een stukje van een chromosoom nader wordt
bekeken dan kan worden vastgestelld dat dit stukje een bepaalde chemische samensstelling heeft dat zal afwijken
van weer een volgend stukje. Op de
eze wijze is een chromosoom op te delen in vele afzonderlijke
a
stukjes, die ieder
voor zich een bepaalde, onderling ve
erschillende, chemische samenstelling hebben. Door
D
die samenstelling zullen
al deze stukjes ook verantwoordelijkk zijn voor de aanmaak van verschillende enzyme
en. De eigenschappen van
deze enzymen zijn dan ook onderlin
ng verschillend.
e
kunnen ook vertaald worden in het begrip eigenschappen of erfelijke
De werking van deze verschillende enzymen
factoren.
AI die verschillende stukjes van een chromosoom noemen we genen ( één stukje is een gen - spreek uit als
"geen") . Een gen kan beschouwd worden
w
als een stukje chromosoom dat verantwoo
ordelijk is voor de vorming van
een erfelijke eigenschap. Hieruit volg
gt dan ook;
an erfelijke eigenschappen.”
“Chromosomen zijn de dragers va
nmerkende enzymgroep. Ook
Een gen oefent haar invloed en werkking dus uit onder invloed van de voor dit gen ken
vastgesteld kan worden dat iedere chromosoom
c
bestaat uit een groot aantal verschillende genen. Dit aantal kan
ondanks de huidige genetische kenn
nis, bij een kanarie niet in getallen worden uitgedrrukt. Zijn de aantallen genen
op een chromosoom niet in een geta
al uit te drukken, wel is bekend dat de genen iede
er voor zich een vaste plaats
op het chromosoom hebben.
De vaste plaats van een gen op een
n chromosoom wordt locus genoemd.
GENMUTATIE.
d werking van een voor dit gen kenmerkende en
nzym. Als de chemische
Iedere gen is verantwoordelijk voor de
structuur van een gen niet wijzigt, za
al de werking van dit enzym in iedere generatie altijd dezelfde zijn.
el niet alleen het juiste aantal
Wanneer chromosomen verdubbeld worden, gebeurt dat zo nauwkeurig dat iedere ce
euw gevormde chromosoom bezit precies dezelfde genen als de oorspronkelijke
chromosomen krijgt maar iedere nie
chromosoom. De uiteengedraaide keten van het DNA molecuul trekt uit het omliggen
nde cytoplasma die baseparen
aan, die nodig zijn om de oorspronkelijke combinatie te herstellen.
Het kan evenwel voorkomen dat er een
e afwijkende basepaar wordt aangetrokken wa
aardoor de oorspronkelijke
combinatie wordt gewijzigd. Dit geefft tot gevolg dat het dan gevormde gen andere en
nzymen zal opbouwen.
Hiermee wijzigt dan tevens de werkiing van de factor.
Een plotseling optredende veranderring in de werking van een oorspronkelijke erfelijkke eigenschap is een mutatie.
Deze mutatie moet evenwel aan de volgende voorwaarde voldoen:
en erfelijke eigenschap, als de daardoor ontstane nieuwe werking van deze
Er is sprake van een mutatie van ee
eigenschap erfelijk kan worden vasttgelegd.
Dit houdt in dat de nieuwe werking van
v de oorspronkelijke eigenschap via gericht kwe
eken in de volgende generatie
kan worden vastgelegd.
ALLELOMORFEN.
p
hebben. Deze vaste
In het voorgaande is vastgesteld datt de genen op de chromosomen ieder een vaste plaats
plaats wordt aangegeven als de locus van een gen. Ook is aangegeven dat chromossomen steeds paarsgewijs
anarie aan elkaar gelijk, dus
voorkomen en met uitzondering van het paar geslachtschromosomen van een popka
homoloog, zijn.
mosomen ieder voor zich dezelfde chemische stru
uctuur bezitten.
Hieruit volgt dat de homologe chrom
Stel dat de locus van een gen of gro
oep genen met een cijfer zou kunnen worden aangegeven dan volgt uit
bovenstaande dat de factor met een
n cijfer 3 op chromosoom A1 precies gelijk is aan de factor met het cijfer 3 op
chromosoom A2. Het homologe chro
omosoom is dan paar A.
Pagina - 7 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
1
2
3
4
5
6
7
8
A1
8
A2
Chromosomenpaar A.
1
2
3
4
5
6
7
Tabel voor 2 chromoso
omen.
Hieruit volgt de definitie:
h
op een homoloog chromosomenpaar, zijn
n elkaars Allelomorfen of
Twee factoren, die hetzelfde locus hebben
Allele's.
actor 5 op A1 dezelfde werking heeft als de factorr 2 op A2. In diverse vakbladen
Het is dus niet zo dat bijvoorbeeld fa
wordt vaak deze fout gemaakt als men
m factoren in symbolen gaat uitdrukken.
Wat wel voorkomt is dat twee factore
en, die elkaars allele's zijn, beiden niet dezelfde werking
w
hebben. Factor 2 op
A1 kan z'n oorspronkelijke structuur bezitten en factor 2 op A2 kan een gewijzigde structuur hebben verkregen
waardoor z'n werking ten opzichte van de oorspronkelijke vorm is gewijzigd.
Factor 2 op chromosoom A1 is dan de Wildallele of wildvorm,
Factor 2 op chromosoom A2 is dan de Mutant.
Deze twee begrippen komen ook terrug in de erfelijkheidsleer.
MULTIPLE ALLELOMORFEN.
g
genen, verantwoordelijk is/zijn voor één facctor. Twee factoren, die samen
Het uitgangspunt is dat een gen of groep
een allelomorfe vormen, zijn afhanke
elijk van hun werking verantwoordelijk voor een bepaald
b
kenmerk. Er bestaat
evenwel ook nog een andere mogelijkheid. In onderstaande schematische voorstellin
ng van een chromosomenpaar
h cijfer 3, opgebouwd uit drie stukjes chromosoo
om, dus uit drie verschillende
wordt een factor, aangegeven met het
genen: 3a, 3b en 3c.
1
2
3a
3b
3c
4
5
6
7
A1
1
2
3a
3b
3c
4
5
6
7
A2
Chromosomenpaar A..
Tabel voor 2 chromosomen.
Als twee factoren elkaars allele's zijn
n, dan blijkt uit bovenstaande dat de factor met he
et cijfer 3 op verschillende
wijzen een kenmerk in het uiterlijk ka
an veroorzaken:
a. als 3a + 3a d. als 3ab + 3ab
b. als 3b + 3b e. als 3ac + 3ac
c. als 3c + 3c f. als 3bc + 3bc
Maar ondanks deze verschillen blijft het steeds factor 3. Dergelijke mogelijkheden va
an één en dezelfde factor
noemen we multiple allelomorfen.
Een multiple allelomorfe is een toesttandsverandering van één factor in verschillende organismen.
In de praktijk van de kanariekweek komt
k
dit verschijnsel onder anderen terug bij eigenschappen als de blauwfactor,
de intensieffactor en mogelijk ook bij de geelfactor. Bij postuurkanaries komt dit voor bij de schubtekening van de
Lizard.
CELDELINGEN.
Bij de beschrijving van cellen is een indeling gemaakt in twee hoofdgroepen namelijkk:
a. Lichaamscellen,
b. Geslachtscellen.
Bij de beschrijving van de celdelinge
en zullen beide groepen afzonderlijk worden besp
proken.
Pagina - 8 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Deling van lichaamscellen.
uchte eicel, welke door celdelingen uitgroeit tot ee
en volwassen vogel. Als deze
Iedere kanarie ontstaat uit een bevru
volgroeid is, blijft er een celdeling pla
aats vinden. Afgestorven cellen moeten door nieu
uwe worden vervangen,
wonden worden genezen en nieuwe
e veren zullen ook steeds weer worden gevormd door
d
celdelingen.
De celdeling die zorgt voor de groei en instandhouding van het lichaam wordt Somattische celdeling of MITOSE
genoemd.
eling zal gebruik worden gemaakt van een aantal sterk vereenvoudigde
Voor de beschrijving van deze celde
tekeningen waarbij een cel is geteke
end met daarin twee paar chromosomen. Uiteraarrd moet hierbij niet uit het oog
worden verloren dat de kanarie in iedere cel tenminste 9 paar grote chromosomen en
n 31 paar kleine chromosomen
bezit.
Schematische schets van een cel voorrdat deze zich gaat delen.
n van de celdeling gaat het centrosoom (centraal lichaampje) bij de
Bij het begin
kernmembraam zich splitsen, iedere helft hiervan komt bij de
e polen van de cel te liggen.
Hierdoor on
ntstaan twee polen (asters) in het cytoplasma waa
artussen een "spoel" komt te
liggen. Deze
e spoel bestaat uit draden die van de ene aster nar
n de andere lopen.
De kernwan
nd is verdwenen. De chromosomen rangschikken
n zich in het midden van de cel.
De chromossomen delen zich nu overlangs zodat uit iedere chromosoom
c
twee dochter
chromosom
men ontstaan, die volkomen gelijk zijn aan het chrromosoom waaruit zij zijn
ontstaan.
Onder invlo
oed van de trekdraden van de spoel gaat het ene dochterchromosoom in de
richting van
n de ene aster, het andere beweegt zich in tegeno
overgestelde richting.
Op deze ma
anier komt bij iedere aster één groep chromosom
men te liggen.
In het midd
den van de spoel ontstaat een scheidingsvlak, welke tot een celmembraam zal
uitgroeien.
Asters en sp
poelfiguur zijn verdwenen.
Om de chro
omosomen ontstaan kernwanden.
Nu zijn twee
e cellen gevormd, welke uitgroeien tot normale grrootte.
Pagina - 9 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Samenvattend kan worden vastgestteld:
Uit een moedercel zijn twee dochterrcellen gevormd, die ieder voor zich in het bezit ziijn van dezelfde chromosomen
en in hetzelfde aantal als die moede
ercel.
ee cellen totdat de opbouw
Na de vorming van de twee dochterccellen zal de deling zich voortzetten met deze twe
van dat deel van het lichaam is volto
ooid dat door deze cellen moet worden gevormd of
o in stand worden gehouden.
Deling van geslachtscellen.
de deling zouden ondergaan als de lichaamscellen, dan zouden de uit deze
Wanneer de geslachtscellen dezelfd
deling ontstane cellen hetzelfde aan
ntal chromosomen bezitten als de oorspronkelijke cel. Bij een bevruchting zou
dan de kiemcel, die gevormd wordt door
d
het samengaan van een mannelijke en vrou
uwelijke geslachtscel het
dubbele aantal chromosomen gaan bezitten. Bij elke daarop volgende generatie zal dit
d worden herhaald en al
spoedig zal de cel te klein zijn om allle chromosomen te bevatten.
Daarom heeft de "natuur" er voor ge
ezorgd dat de geslachtscellen een celdelingsproces ondergaan waardoor het
aantal chromosomen in de zaad- en
n eicellen tot de helft worden terug gebracht.
eductiedeling of MEIOSE.
De celdeling die zorgt voor de vormiing van actieve geslachtscellen noemen we de re
Voor het beschrijven van deze deling wordt weer uitgegaan van een eenvoudige schematische voorstelling van
een cel met twee paar chromosome
en.
Ook nu ontsta
aan er na splitsing van het centrosoom twee asterrs, met een spoel daartussen.
De kernwand verdwijnt.
De bij elkaar behorende
b
chromosomen gaan tegenover elkaar liggen in het midden van de
spoel.
Zij verdubbele
en zich, maar splitsen zich nu niet overlangs bij de
e mitose. Iedere chromosoom
bestaat nu uit twee zogenaamde chromatiden.
In dit stadium kan zogenaamd crossing-over optreden.
Onder invloed
d van de trekdraden gaat het ene deel van het chrromosomenpaar naar de ene
pool, de anderre naar de tegenover liggende pool.
Wanneer de chromosomen
c
bij de asters zijn aangekomen volg
gt er een insnoering en wordt
er een nieuwe
e celwand gevormd, dwars door de spoel.
Asters en spo
oelfiguur verdwijnen. De kernwand komt niet terug
g.
Er zijn nu twe
ee cellen gevormd waarin geen diploide chromoso
omen aanwezig zijn.
De homologe chromosomen zijn gesscheiden en komen nu niet meer paarsgewijs voo
or.
Pagina - 10 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Na de zogenaamde 1e reductiedeliing, volgt nu de 2e reductiedeling.
In beide docchtercellen ontstaan weer twee asters en een spoel.
De haploïde chromosomen gaan naar het midden van de cel.
De chromossomen splitsen zich nu door de invloed van de tre
ekdraden op het centromeer.
Door deze splitsing
s
worden de twee chromatiden van één chromosoom weer een
zelfstandig chromosoom.
c
De chromossomen verplaatsen zich naar de asters.
Vervolgens vormt zich een nieuwe celwand in het midden van de spoel d.m.v. insnoering.
De spoelen en asters gaan nu verdwijnen, er komen kernmembramen om de
chromosomen.
Het resultaa
at van de 1e- en 2e reductiedeling is een viertal cellen, ontstaan uit één.
c
is gehalveerd.
Het aantal chromosomen
In iedere cel bevindt zich nu een aan
ntal chromosomen in haploide vorm. Bij de kanarrie dus 9 grote chromosomen
en 31 kleine chromosomen.
Waarom is deze halvering van het chromosomen-aantal
c
nodig ?
Een nieuw individu ontstaat uit de ve
ersmelting van een zaadcel met een eicel. Zo vorrmt er zich een bevruchte eicel
of zygoot. Als bij de vorming van acttieve geslachtscellen het aantal chromosomen ee
erst niet tot de helft zou
worden terug gebracht, dan zou in de
d zygoten steeds een verdubbeling van het aanta
al chromosomen plaats
vinden; dus in plaats van 18 grote ch
hromosomen ontstaan er dan 36 grote chromosomen.
GAMETEN.
De gevormde cellen aan het eind va
an de reductiedelingen worden aangeduid als gam
meten. Bij de vorming van
mannelijke gameten of spermatozoïden, worden alle cellen actief. Bij de vorming van
n vrouwelijke gameten of
eicellen wijkt dit af. Hier wordt slechtts één gameet actief, daar deze zich alleen volled
dig heeft ontwikkeld. Na de
eerste reductiedeling ontvangt één van
v de dochtercellen het grootste gedeelte van he
et cytoplasma.
Pagina - 11 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
orten gameten kunnen worden onderscheiden:
Uit bovenstaande blijkt dat twee soo
a. mannelijke gameten of zaad
dcellen,
b. vrouwelijke gameten of eice
ellen.
a.
b.
ZYGOOT of KIEMCEL.
eze actieve eicel zal worden
Voor dat de bevruchting plaats vindtt, wordt één vrouwelijke gameet of eicel actief. De
bevrucht door een mannelijke game
eet of zaadcel. Beide gameten zullen samensmeltten tot één cel, die zich door
somatische celdelingen verder zal gaan ontwikkelen tot en volwassen individu. Een versmolten
v
cel, ontstaan door
een mannelijke en vrouwelijke game
eet wordt een zygoot genoemd.
arie zijn de haploíde chromosomen van de manga
ameet en popgameet
In de zygoot of kiemcel van de kana
verenigd. Hieruit volgt dat in een zyg
goot het aantal chromosomen weer diploid is.
Homozygoot.
Een zygoot wordt dus gevormd doorr de samensmelting van een mangameet en een popgameet. Bevinden zich op
de chromosomen in beide gameten precies dezelfde erfelijke eigenschappen, dan sp
preken we van een
n
gevormde zygoot.
homozygote erfelijke aanleg in de nieuw
Heterozygoot.
e chromosomen van beide gameten niet aan elka
aar gelijk zijn, bijvoorbeeld een
Als de erfelijke eigenschappen op de
verschil in maar slechts één factor, dan
d is er sprake van een heterozygote erfelijke aanleg.
a
( hetero = ongelijk).
GAMEETVORMING.
In het laatste stadium van de 1e reductiedeling zijn de homologe chromosomen uit ellkaar gegaan en zullen niet
weer samenkomen. Uitgaande van een
e cel met bijvoorbeeld drie diploïde chromosom
men zullen in de gevormde
gameten drie haploïde chromosome
en aanwezig zijn. Welke chromosoom van het oorrspronkelijke paar dit zal zijn is
niet volgens een wetmatigheid vast te stellen. Wel kunnen waarschijnlijkheidsberekeningen worden gemaakt
waarbij wordt vastgesteld welke mog
gelijkheden zich kunnen voordoen.
Als voorbeeld wordt uitgegaan van een
e cel met drie chromosomenparen. Op ieder pa
aar ligt respectievelijk de factor
A-B-C. Daar deze factoren paarsgew
wijs voorkomen en elkaars allele's vormen kan ditt als volgt worden
aangegeven:
Op het eerste paar chromosomen lig
ggen de allele's A1 en A2, op het tweede paar B1
1 en B2 en op het derde paar
C1 en C2. De groepen chromosome
en die in de te vormen gameten aanwezig kunnen
n zijn, zijn dan:
A1 - B1 - C1
A2 - B1 -Cl
A1 -B1 -C2
A2-B1 -C2
A1 -B2-C1
A2-B2-C1
A1 -B2-C2
A2-B2-C2
Het bepalen van deze combinaties wordt
w
het vaststellen van de mogelijke gameetvo
orming genoemd. Uit het
voorbeeld blijkt dat bij 3 verschillend
de factoren, die verspreid liggen over meerdere ch
hromosomen, in totaal 8
gameetcombinaties mogelijk zijn. Bijj ieder gegeven aantal factoren kan deze gameettvorming worden bepaald met
behulp van de rekenkundige aanduiding 2n ( twee tot de macht n) waarbij n = het aan
ntal verschillende factoren op
3
verschillende chromosomen-paren. In het genoemde voorbeeld dus 2 = 2x2x2=8.
Dergelijke gameetvormingen kunnen
n optreden bij zowel mannelijke als vrouwelijke ge
eslachtscellen. Uitgaande van
een kleurkanarie met 9 diploïde grotte chromosomen en op ieder paar een verschillen
nde factor, dan zijn al 512
Pagina - 12 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
gameetcombinaties mogelijk. Daar op
o chromosomen ook gekoppelde factoren liggen
n die onderhevig kunnen zijn
aan crossing-over, kan het aantal no
og groter worden.
CROSSING-OVER.
edeling is een stadium aangegeven waarin de homologe chromosomen
Bij de bespreking van de 1e reductie
paarsgewijs in het midden van de ce
el liggen. In dit stadium zijn de chromosomen reeds verdubbeld en bestaan uit
twee chromatiden.
Schematisc
che
voorstelling
g.
In bovenstaande schematische voorrstelling zijn de chromatiden boven elkaar getekend in het midden van de cel. In
werkelijkheid blijkt dit niet juist te zijn
n maar zullen de chromatiden van de homologe chromosomen
c
elkaar
omstrengelen waardoor ze samen bijna
b
één geheel gaan vormen. Deze innige omstrrengeling noemen we een
tetrade.
v chromatiden kan zeer intensief zijn waardoor de mogelijkheid zich voordoet
Het onderling contact tussen deze vier
dat twee chromatiden aan elkaar vast raken. Het aanrakingsvlak van deze chromatid
den wordt chiasma genoemd.
Onder invloed van de trekdraden va
an de spoel, wordt op de omstrengelde chromatide
en een kracht uitgeoefend in
de richting van de asters. De chroma
atiden worden als het ware weer uit elkaar getrokkken. Dit kan tot gevolg
hebben dat op de aanrakingsvlaken breuken ontstaan in de betreffende chromatiden. Deze breuken worden weer
hersteld maar het komt voor dat het oorspronkelijke deel van de ene chromatide aangroeit aan die van de andere
chromatide.
atiden wordt aangegeven met het begrip crossíng
g-over.
Het uitwisselen van stukken chroma
Bij de bespreking van de reductiedeling is aangegeven dat onder invloed van de trekkdraden het ene deel van het
homoloog chromosomenpaar naar de
d ene pool, de andere naar de tegenover liggend
de pool gaat. Deze delen
bestaan dan nog uit chromatiden. Alls er geen crossing-over optreedt, zal de oorspron
nkelijke opbouw van de
genenreeks op het chromosoom nie
et worden gewijzigd en worden in de gevormde ga
ameten, aan het einde van de
2e reductiedeling dezelfde erfelijke eigenschappen
e
aangetroffen als die welke zich in
n de oorspronkelijke
geslachtscel bevonden.
Enkele crossing-over.
Schematisch kan het optreden van crossing-over
c
als volgt worden aangegeven:
4 chromatide
en van een homoloog chromosomenpaar, voor de
e omstrengeling.
De twee witte chromatiden en de twee zwarte worden zustercchromatiden genoemd.
Overkruising van twee chromatiden:: na het breken van de stukken op het aanrakingssvlak vindt een onderlinge
uitwisselingen van chromatidestukke
en plaats.
Pagina - 13 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
De uitwisseling heeft plaats gevonde
en en er zijn nu chromosomen ontstaan, bestaande uit chromatiden met een
andere samenstelling. Eén van de zusterchromatiden is gelijk gebleven, de andere iss in opbouw veranderd.
Het gevolg van de veranderde opbouw van die chromatide is dat tijdens de 2e reducttiedeling, na de overlangse
splitsing van het chromosoom, game
eten gevormd worden die deels bestaan uit de oo
orspronkelijke opbouw ( geheel
wit of geheel zwart) en deels een ge
ewijzigde opbouw hebben: zwart/wit, zwart/wit. In dit laatste geval kan de
erfelijke aanleg van zo'n gameet gew
wijzigd zijn.
In het voorbeeld is één overkruising aangegeven tussen de chromatiden. In zo'n gevval is er sprake van een enkele
crossing-over.
c
is dan ook dat oorspronkelijke facto
orencombinaties worden
Het resultaat van het optreden van crossing-over
verbroken en nieuwe worden gevorm
md. Indien een homoloog chromosomenpaar bestaat uit factoren die in zowel
de wildvorm als mutant aanwezig zijjn, dan kan de nieuw gevormde factorencombinattie verantwoordelijk zijn voor
een veranderde erfelijke aanleg, zon
nder dat er sprake is van een nieuwe mutatie.
Een praktisch voorbeeld van deze conclusie wordt gevonden bij een homoloog chrom
mosomenpaar waarbij op de
ene chromosoom de factoren z+ en rb+ liggen en op het andere chromosoom de mu
utanten van deze factoren : z
en rb. (Voor de schrijfwiize van svmbolen zie het hoofdstuk over de toegepaste erfeliijkheid). Uitgaande van een
enkele crossing-over en gebruik makend van de reeds vermelde schematische voorsstelling kan dan onderstaand
schema gemaakt worden:
Uit dit voorbeeld blijkt dat uitgaande van de oorspronkelijke erfelijke eigenschappen (de
( aanleg voor b.v. de
kanariekleuren zwart en isabel), na een
e enkele crossing-over, tijdens de 2e reductied
deling gameten zullen worden
gevormd die deze eigenschappen weer
w
teruggeven. Daarnaast zijn twee nieuwe eige
enschappen ontstaan en wel:
z+ rb en z rb+, de aanleg voor b.v. de
d kanariekleuren agaat en bruin. De verklaring hiervan
h
wordt nader toegelicht
bij de bespreking en het in formule brengen
b
van erfelijke eigenschappen.
In het voorbeeld is sprake van twee eigenschappen op het chromosoom, dus ook op de chromatiden. In de praktijk
liggen meerdere eigenschappen op één chromosoom. Er van uitgaande, dat geen crossingover plaats vindt tussen
zusterchromatiden, zijn onderstaand
de mogelijkheden ook aanwezig waarbij de niet ve
eranderende chromatiden niet
zijn getekend.
den gesteld:
Het aantal voorbeelden is nog wel verder uit te breiden maar samenvattend kan word
Bij een enkele crossing-over vindt er één overkruising plaats tussen twee of tussen
n twee groepen van factoren.
ng-over.
Dubbele- en meervoudige crossin
Het is mogelijk dat het aantal aanrakkingsvlakken tussen de omstrengelde chromatide
en niet beperkt blijft tot één,
maar dat dit het geval is op meerderre plaatsen.
Er is sprake van dubbele crossing--over als zich twee overkruisingen voordoen tusssen drie of drie groepen
factoren.
Gebruik makend van een schematissche voorstelling, waarbij meerdere factoren op he
et chromosoom liggen, zijn
o.a. onderstaande combinaties mogelijk:
Pagina - 14 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries
maart 2008
Opleiding keurmeester Zangkanaries
Module 5: Celleer
Het is ook mogelijk dat het aantal ovverkruisingen groter is dan twee. Indien overkruisingen plaats vinden tussen
meer dan drie factoren of drie factorrengroepen, dan is er sprake van een meervoudiige crossing-over. Mogelijke
combinaties zijn o.a.:
Frequentie crossing-over.
Zoals reeds opgemerkt is er sprake van crossing-over als er breuken ontstaan in de chromatiden.
c
Uitgangspunt
v deze breuken geen normaal verschijnsel is. Bij
B het bestuderen van
moet evenwel zijn dat het optreden van
crossing-over en het daaruit voortvlo
oeiende gevolg dat gameten worden gevormd me
et een gewijzigde aanleg,
kwam men tot de conclusie dat bepa
aalde eigenschappen of groepen eigenschappen niet werden gekoppeld aan
andere eigenschappen. Hieraan werrd dan ook de stelling verbonden:
g-over en daarmee de vorming van gameten mett een gewijzigde erfelijke
De kans op het optreden van crosing
aanleg, wordt bepaald door de onde
erlinge afstand van de plaats die de eigenschappe
en op het chromosoom in
nemen.
Waar doet crosing-over zich voor ?
ndt tussen zusterchromatiden, zal dit verschijnsel zich uitsluitend voordoen bij
Hoewel crossing-over niet plaats vin
homologe chromosomen. Het is niett van belang of dit homoloog paar bij de man dan wel bij de pop aanwezig is.
Uitgaande van deze voorwaarde, vo
olgt dan direct de conclusie dat er geen crossing-o
over mogelijk is bij het
geslachtschromosoom van de pop; dus
d niet bij de geslachtsgebonden factoren van de
d pop. Het
geslachtschromosoom van de pop vormt
v
immers geen homoloog paar.
Samenvattend kan worden gesteld dat
d crossing-over kan plaats vinden:
a. tijdens de 1e reductiedelin
ng van geslachtscellen,
b. bij een popkanarie, tussen gekoppelde factoren die op een autosoom chro
omosomenpaar liggen,
c. bij een mankanarie, tusse
en gekoppelde factoren die op het geslachtschrom
mosoom liggen en of tussen
gekoppelde factoren die ligg
gen op een autosoom chromosomenpaar.
Het "nuttige" effect van crossing-ove
er is uiteraard het grootst als dit zich voltrekt tusse
en gekoppelde factoren
waarvan de allele's niet gelijk zijn.
Pagina - 15 - van 15