DEEL 2: ERFELIJKHEIDSLEER Hoofdstuk 1: Wetten van Mendel Gregor Mendel ontdekte dat aan de overerving van elk kenmerk een aantal wetmatigheden ten grondslag liggen Door kruisingsproeven met verschillende erwtenrassen Grondlegger van erfelijkheidsleer 3 wetten: uniformiteitswet, splitsingswet & onafhankelijkheidswet Basisbegrippen Genen en allelen Gen = de opeenvolging van basen die samen aanleiding geven tot het ontstaan van een eiwit Locus = plaats waar gen gelegen is Meeste genen zijn dubbel aanwezig telkens één op beide homologe chromosomen Y-chromosoom bevat niet dezelfde informatie als groter X-chromosoom Allelenpaar = twee genen die op eenzelfde kenmerk inwerken en op dezelfde locus van een homoloog chromosomenpaar liggen Allel = elk van de genen binnen zo’n paar Lethaal allel = allel dat zorgt dat een organisme of embryo vroegtijdig doodgaat Multiple allelen = meerdere varianten van 1 gen binnen de populatie, in het individu (max. 2 allelen aanwezig) bv: bloedgroep Genotype & fenotype Genotype = alle genen van een individu Fenotype = alle uiterlijk waarneembare kenmerken = het zichtbare resultaat van de genen door samenwerking tussen genotype en het milieufactoren Modificatie = een verandering als gevolg van uitwendige omstandigheden, niet erfelijk bv: Bij planten kunnen licht, temperatuur, vocht en voeding een grote invloed hebben op de uiterlijke verschijningsvormen (proef van Bonnier) Homozygoot, heterozygoot & hemizygoot Homozygoot = 2 allelen op de homologe chromosomen zijn identiek (voor een bepaald kenmerk), ze oefenen dus een gelijke invloed uit op de te ontwikkelen eigenschap Heterozygoot = 2 allelen op de homologe chromosomen zijn verschillend (voor een bepaald kenmerk), fenotype is afhankelijk van de respectievelijke invloed van beide allelen Hemizygoot = van genen op het X-chromosoom is er bij mannen slechts 1 allel aanwezig Omzetting van genotype naar fenotype Dominantie & recessiviteit Allelen kunnen dominant of recessief zijn Dominant komt altijd tot uiting (homozygoot of heterozygoot) Recessief wordt overschaduwd als er een ander allel aanwezig is (heterozygoot), komt alleen tot uiting als het op beide homologe chromosomen aanwezig is (homozygoot) of in hemizygote toestand Intermediaire dominantie & codominantie Intermediair = twee varianten van een allelenpaar oefenen even sterke invloed uit op het fenotype mengvorm Bv: haarkleur Codominantie = wanneer heterozygoten geen mengvorm van de twee allelen vertonen maar beide allelen hebben afzonderlijk hun uitwerking op het fenotype Bv: bloedgroep Monohybride kruisingen Kruising = het geslachtelijk voortplanten van twee individuen (met ongelijk genotype) Mono-hybride = tussen twee individuen die slechts in 1 kenmerk verschillen Intermediaire vererving Vererving waarbij in de F1 een tussenvorm optreedt Zeldzaam Verhouding van de fenotypen in de F2 = 1/2/1 Dominante & recessieve vererving Reciproke kruising = kruising met hetzelfde resultaat ongeacht of het ene kenmerk van vader of van moeder komt Meer voorkomend Jonge individu lijkt volledig op 1 van de kruisingsouders, terwijl ze van de andere volledig verschillen Overheersende eigenschap = dominant ZZ Onderdrukte eigenschap = recessief zz Verhouding van de fenotypen in F2 = 3/1 Wetten van Mendel voor monohybride kruisingen Uniformiteitswet Als er een kruising gebeurt tussen 2 homozygote of raszuivere individuen die in 1 kenmerk verschillen zijn ALLE F1 hybriden identiek. Splitsingswet als F1 hybriden aan zelfbestuiving doen: ͦ Als kenmerk dominant / recessief: nakomelingen gesplitst in 2 fenotypes met vaste verhouding dominant / recessief 3 / 1 ͦ Als kenmerk intermediair: nakomelingen gesplitst in 3 fenotypes: moederlijk / intermediair / vaderlijk 1 / 2 / 1 Terugkruising Heterozygoot Aa x homozygoot AA = heterozygote F1 generatie terugkruisen met homozygoot ouderpaar Bijzondere gevallen Lethale factoren zie hoger Pleiotropie = polyfenie = verschijnsel waarbij een factor in verschillende fenotypische eigenschappen tot uiting komt Multiple allelen = van 1 factor zijn meerdere allelen bekend Overerving beïnvloed door geslacht = het fenotype komt tot uiting in functie van het geslacht Dihybride kruisingen Volledige dominantie Dihybride kruising = kruising bij ouderparen die in 2 erfelijke eigenschappen verschillen (eigenschappen bevinden zich niet op hetzelfde chromosoom) Doel: Gunstige eigenschappen van 2 rassen combineren in een nieuw ras Verhouding: 9/3/3/1 Onvolledige dominantie Elk verschillend genotype zorgt voor een verschillend fenotype De verhoudingen bij dihybride kruisingen zijn telkens in dezelfde verhouding afhankelijk van de dominantie – intermediaire vererving 3/6/3/1/2/1 Wetten van Mendel voor dihybride kruisingen Uniformiteitswet Hetzelfde als bij monohybride kruisingen Splitsingswet Splitsing in de F2 met vaste getallenverhoudingen: ͦ Volledige dominantie: 9/3/3/1 ͦ Onvolledige dominantie: 3/6/3/1/2/1 ͦ Zonder dominantie: 1/2/1/2/4/2/1/2/1 Onafhankelijkheidswet Bij kruising gedragen de eigenschappen zich onafhankelijk van elkaar indien de genen voor deze eigenschappen alle op verschillende chromosomen gelegen zijn Als verschillende eigenschappen op één chromosoom liggen dan worden deze als een onafhankelijke groep beschouwd Terugkruising Controle op zaadvastheid Zaadvast = F1 generatie heeft hetzelfde genotype en hetzelfde fenotype als de ouderplant (homozygoot) Methode 1 = zelfbestuiving Methode 2 = kruisen met de ouderplant die de recessieve kenmerken vertoont = terugkruisen Inkruisen = met behulp van terugkruisen bij een bepaald ras een ongewenste eigenschap door een gunstige eigenschap vervangen (Herhaaldelijk een terugkruising toepassen en steeds de individuen met de gewenste eigenschap te selecteren) Trihybride kruisingen Trihybride kruising = kruising bij ouderparen die in 3 erfelijke eigenschappen verschillen (eigenschappen bevinden zich niet op hetzelfde chromosoom) Opstellen dambordschema ingewikkeld frequenties bepalen met kansrekening Opsporen van frequenties van genotypen & fenotypen met behulp van kansrekening De kans dat twee of meer van elkaar onafhankelijke gebeurtenissen zich gelijktijdig voordoen is het PRODUCT van de afzonderlijke waarschijnlijkheden Gebeurtenis 1 EN gebeurtenis 2 waarschijnlijkheid 1 x waarschijnlijkheid 2 De kans dat van twee of meer, elkaar wederzijds uitsluitende gebeurtenissen er zich 1 voordoet is de SOM van de waarschijnlijkheden ervan Gebeurtenis 1 OF gebeurtenis 2 Waarschijnlijkheid 1 + waarschijnlijkheid 2 Uitmendelen Regels van Mendel: ͦ Inzicht in overerving ͦ Maakt selectie van ouderplanten en ouderdieren mogelijk In de generaties die door zelfbestuiving van een kruising zijn ontstaan neemt het aantal homozygote individuen telkens toe Als het om meer dan 1 eigenschap gaat zal het langer duren om groot aantal homozygoten te bereiken Uitmendelen = als door het voortkweken door zelfbestuiving het aantal homozygoten toeneemt Toepassing: ͦ Veredeling van een zelfbestuiver = zoeken naar nieuwe homozygote combinaties. Door selectie van de nakomelingen kan dit proces versneld worden. ͦ Als een zelfbestuivend gewas na enkele jaren uitgemendeld is, verschillen deze homozygoten onderling van elkaar. De onderlinge verschillen zijn afhankelijk van het aantal eigenschappen waarin de ouderplanten van elkaar verschilden. Hoofdstuk 2: genenkoppeling en overerving Gekoppelde genen/ factorenkoppeling = genen van twee of meer eigenschappen zijn vastgelegd in één chromosoom Schrijfwijze: AB/AB Kan alleen ongedaan gemaakt worden door crossing-over tijdens de meiose Hoe groter de afstand is tussen de genen op het chromosoom, hoe vaker er bij crossing-over ontkoppeling optreedt. Koppelingsfrequentie en recombinatiefrequentie zijn elkaars supplement Morgan-proeven met fruitvliegjes Fruitvliegjes (drosophila) : generatietijd van 12 dagen & veel nakomelingen zeer geschikt voor proeven Dihybride kruisingen van homozygoot materiaal, maar de F1 generatie werd altijd gekruist met recessieve kenmerken De generatie die dan ontstaat noemde hij ‘F2’ Hoofdstuk 3: Polygenie Polygenie = meerdere genen op verschillende loci werken samen om een fenotypische eigenschap tot uiting te laten komen Cumulatieve polygenie = additieve polygenie = polygenie zonder dominantie = het uiteindelijke fenotypische uitzicht van de eigenschap varieert naargelang het aantal inwerkende genen Drempelpolygenie = kenmerk komt pas tot uiting als er een minimale hoeveelheid genen aanwezig is o Bij veel aangeboren misvormingen moet een dempel overschreden worden o Drager van defecte genen zijn ofwel zichtbaar aangetast ofwel niet aangetast. o Er is geen continue overgang zoals bij cumulatieve polygenie o Voordat een fenotypische eigenschap tot uiting komt moeten er voldoende aantal genen aanwezig zijn o Eens de drempel overschreden komt de afwijking meer tot uiting o Drempel kan afhankelijk zijn van het geslacht o Bij Spina bifida ligt de drempel lager bij jongens dan bij meisjes o En er zijn ook omgevingsfactoren die een rol kunnen spelen, waardoor de drempel hoger of lager wordt o Voor Spina Bifida is aangetoond dat het nemen op voedingssupplementen met Foliumzuur vóór en tijdens de zwangerschap de kans om de afwijking verlaagd. Cumulatieve polygenie – voorbeelden Huidskleur Waarschijnlijk 3 verschillende allelenparen (genen) op aparte chromosomen Intermediair dominant gemengd fenotype verschillende allelen geven verschillende schakeringen van ‘bruin’ Huidskleur afhankeljk van hoeveelheid melanine (pigment) Zwart allel stimuleert melaninevorming Wit allel geen stimulatie melaninevorming Zwarte huidskleur: 6 ‘zwart’ allelen Blanke huidskleur: 6 ‘witte’ allelen Kruising tussen zwarte huidskleur en blanke huidskleur MULAT = 3 witte allelen en 3 zwarte allelen Bij onderlinge kruising van mulatten : 26 = 64 verschillende genencombinaties met 7 verschillende fenotypes van blank tot zwart met tussenschakeringen In werkelijkheid: meer dan 7 fenotypes o Waarom? Omgevingsomstandigheden = zonlicht o Maar ook is het mogelijk dat er meer dan 3 allelenparen betrokken zijn. o Ook mogelijk dat verschillende genen, verschillende hoeveelheden melanine doen aanmaken, hierdoor hebben ze elke een verschillende invloed op de huidskleur Lichaamslengte Waarschijnlijk 3 verschillende allelenparen (genen) op aparte chromosomen Intermediair dominant gemengd fenotype verschillende allelen geven verschillende ‘grootte’ In theorie: als ‘lange’ persoon met ‘korte’ persoon middelmatige kinderen 7 fenotypes mogelijk Maar gestalte is ook beïnvloed door de omgeving continue variatie Door de continue variatie is een eigenschap over de populatie meestal verdeeld volgens een klokvormige Gauss-curve Polygenie in land- en tuinbouw Economische belangrijke eigenschappen van opbrengstgewassen of –dieren worden kwantitatief vastgesteld. Bv: Spekdikte, melkgift, suikergehalte, eiproductie, diktemaat van fruit, opbrengst / ha, … Bij deze kwantitatieve kenmerken vinden we altijd een continue verdeling Redenen: o Komen tot stand door werking van een groot aantal genenparen. Hierbij is het effect van 1 gen weinig waarneembaar o Kenmerken worden beïnvloed door uitwendige factoren Hoofdstuk 4: Geslachtsvererving en geslachtgebonden eigenschappen Tijdens de meiose worden de gameten gevormd gameten zijn haploid = n chromosomen = 22 autosomen en 1 geslachtschromosoom Bij de vrouw worden gameten gevormd met 22 autosomen en X chromosoom Bij de man worden gameten gevormd met 22 autosomen en X of Y chromosoom 2 verschillende soorten zaadcellen geslacht van het kind is afhankelijk van de zaadcel Rol X-chromosoom X chromosoom= groot, submetacentrisch chromosoom (lange armen beneden, korte boven), bevat zeer veel genen Geslachtsgekoppelde eigenschappen Op het Y en X chromosoom liggen ook andere genen dan voor de geslachtsbepaling genen zijn gekoppeld aan het geslachtschromosoom Het Y chromosoom bevat weinig genen, dus liggen de geslachtsgebonden eigenschappen op het X chromosoom o Man = XY, de genen op het X chromosoom zullen ALTIJD tot uiting komen o Vrouw = XX, recessieve eigenschap komt enkel tot uiting als op beide chromosomen aanwezig Voorbeelden o Roodgroen kleurenblindheid = rood en groen niet kunnen onderscheiden recessief gen o Hemofilie/bloederziekte = afwijking waarbij het bloed slecht stolt door een tekort aan stollingsfactor VIII (hemofilie A) of IX (hemofilie B) recessief gen Hoofdstuk 5: Plasmatische vererving Bij samensmelten van eicel en spermacel is het protoplasma van de bevruchte eicel grotendeels afkomstig van de eicel. De mannelijke geslachtscel bevat bijna geen protoplasma. Vaststelling: soms is optreden van bepaalde eigenschappen toe te schrijven aan de invloed van het vrouwelijke protoplasma het protoplasma draagt erfelijke kenmerken in zich. Kruising is niet-reciproke kruising en treedt op bij soortkruisingen Voorbeeld o Kruising ezel – paard o Bonte variëteit Japanse wonderbloem Hoofdstuk 6: Autosomale overerving Stambomen Zie oefeningen Autosomaal recessieve overerving Mucoviscidose (taaislijmziekte) o Veel voorkomende aandoening waarbij de slijmen taai zijn problemen met de longen , afvoergangen van de pancreas (afvleesklier) geraken verstopt, problemen met de spijsvertering, … o Voorkomen: 1 op 2500 geboorten, frequentie aan heterozygote dragers 1/25 o Dragers en afwijking kan opgespoord worden door DNA-onderzoek o Gen voor mucovisidose ligt op chromosoom 7 Fenylketonurie of PKU o Stofwisselingsziekte met een tekort aan een enzym dat het aminozuur fenylalanine omzet in tyrosine leidt tot hersenbeschadiging met zware mentale achterstand en karakterstoornissen o Geen medicatie, wel streng fenylalanine-vrij dieet fenylalanine vooral in voedsel van dierlijke oorsprong (vlees, melk, eieren) o Voorkomen: 1 op 8000. Heterozygoten 1 op 45 o Ziekte wordt systematisch opgespoord bij de geboorte: hielprik Albinisme o Geen aanmaak van het pigment melanine o Defect kan lokaal zijn of over het hele lichaam verspreid o Kenmerken: opmerkelijk lichte huid en haarkleur & de ogen kunnen soms, door het ontbreken van pigment in de iris, rood doorschijnen o Komt bij mens en dieren voor o Voorkomen: 1 op 17 000 Autosomaal dominante overerving Kaalheid o Komt normaal alleen bij mannen voor (uitzonderingen: ziekten) afwijking tot 1 geslacht beperkt o Dominante genen hebben enkel uitwerking als er voldoende mannelijk geslachtshormonen aanwezig zijn o Vrouwen met homozygote genen voor kaalhoofdigheid hebben hoogstens dunnere inplanting van het hoofdhaar Autosomaal intermediaire overerving Haarkleur o Basishaarkleur bepaald door melanine hoe meer melanine, hoe donkerder de haarkleur o Alleen voor rood haar is er een aparte erfelijke code o Verschillende hypothesen over de overerving van haarkleur: 3 allelen voor haarkleur: Bl (Blond), Br (Bruin) en Zw (Zwart) Allelen zijn onderling intermediair dominant o Soms zien we haarkleur van kinderen veranderen van blond naar donker wordt veroorzaakt door hormonale verandering o Grijs worden is een ouderdomsverschijnsel waarbij de melanineproductie afneemt. De afname van de melanineproductie is ook erfelijk bepaald. Oogkleur o Ook door zelfde pigment (melanine) als de haarkleur oogkleur wordt bepaald door de mate van pigmentafzetting in het regenboogvlies o Weinig melanine veroorzaakt blauwe ogen, naar mate de hoeveelheid melanine toeneemt krijgen we grijze, groene, bruine en zwarte ogen Haarvorm Autosomale codominantie Bloedgroep o Gen voor bloedgroep 3 allelen: A, B en O (nul) o Allel A en Allel B zijn dominant t.o.v. Allel O Allel O is recessief Allel A en Allel B zijn codominant t.o.v. elkaar: vormen samen AB o Voorkomen van bloedgroepen 45% Bloedgroep 0 42% Bloedgroep A 9% Bloedgroep B 3% Bloedgroep AB Hoofdstuk 7: Mutaties (zie deel 1) Hoofdstuk 8: Heterosis (hybride groeikracht) Heterosis = hybride groeikracht = verschijnsel dat na een kruising van verschillende rassen of soorten de bastaarden betere groei vertonen of beter weerstandsvermogen bezitten dan de ouders Verschijnsel is niet blijvend, gaat verloren als de hybriden door zelfbestuiving of kruisbestuiving binnen de populatie worden vermeerderd Wil men voordeel halen uit de verbeterde eigenschappen moet men de kruising telkens herhalen Bij plantenveredeling uitsluitend bij kruisbestuivende rassen Uitgaan van inteeltlijnen na 5 tot 8 generaties van zelfbestuiving = voldoende homozygoot Voordelen o Bepaalde combinaties van inteeltlijnen sterker heterosis-effect o Inteeltlijnen zijn zaadvast elk jaar opnieuw dezelfde combinatie maken met hetzelfde heterosis-effect kwaliteitsgarantie naar hybriden (men weet wat men krijgt) o Doordat inteeltlijnen homozygoot zijn hybriden uniform Hoofdstuk 9: Populatiegenetica Inleiding Populatie = groep van individuen die onderling paren Gesloten = er worden geen genen van met andere populaties uitgewisseld Open = er vindt uitwisseling tussen verschillende populaties plaats Gekenmerkt door wetmatigheden o Mendel-erfelijkheid (individu op individu) o Populatie-erfelijheid of genetica Genotypische samenstelling van populaties Studie van krachten die samenstelling van populatie kunnen beïnvloeden Genotypenfrequentie Genotypenfrequentie = het deel van de individuen dat tot een bepaald genotype behoort o Absolute = totaal aantal getelde individuen in de populatie met dit genotype o Relatieve = deel van de individuen in de populatie met een bepaald genotype (%) Voorbeeld o Kenmerk staande of hangende oren bij varkens Allel voor staande oren is dominant S Allel voor hangende oren is recessief s 3 mogelijke genotypes in de populatie Fokzuivere varkens met staande oren SS Fokzuivere varkens met hangende oren ss Fokonzuivere varkens met staande oren Ss o Stel dat er 5000 (=N) dieren in de populatie zijn 3200 fokzuiver, staande oren 1600 fokonzuiver, staande oren 200 fokzuiver, hangende oren o N is het symbool voor ‘aantal’ in de statistiek o Absolute genotypenfrequentie n0 = 200 (genotype ss) n1 = 1600 (genotype Ss) n2 = 3200 (genotype SS) o 0,1,2 staat voor het aantal dominante allelen die voorkomen in het genotype o N = n0 + n 1 + n2 o Relatieve genotypenfrequentie n0/N = r 200/5000 = 0,04 Relatieve frequentie van de individuen met het recessieve genotype n1/N = h 1600/5000 = 0,32 Relatieve frequentie van de individuen met het heterozygote genotype n2/N = d 3200/5000 = 0,64 Relatieve frequentie van de individuen met het homozygote dominante genotype o Conclusies 64% van de dieren is fokzuiver voor staande oren 96 % van de dieren hebben staande oren 33,3% van de dieren is drager van het gen voor hangende oren 4% van de dieren is fokzuiver voor hangende oren Genfrequentie Genfrequentie = het aandeel van een bepaald gen (allel) van het totaal aantal genen voor een bepaald kenmerk in een populatie Frequentie van het dominante gen wordt weergegeven door p Frequentie van het recessieve gen wordt weergegeven door q p=d+½h q= r + ½ h p + q = d + h + r = 1 dus p + q = 1 Regel van Hardy en Weinberg Grondregel van populatiegenetica Paring volgens toeval – random mating o Ouders die de volgende generatie voortbrengen, hebben willekeurig met elkaar gepaard o Gevolg: genfrequenties mogen met elkaar vermenigvuldigd worden om de genotypenfrequenties te vinden IN GROTE POPULATIES, WAAR DE INDIVIDUEN VOLGENS TOEVAL MET ELKAAR PAREN, BLIJVEN DE GENOTYPEN- EN GENFREQUENTIES VAN GENERATIE OP GENERATIE GELIJK EN VERHOUDEN DE GENOTYPEN ZICH ALS: SS: Ss: ss = p² : 2pq : q² Een populatie waarin de genotypen zich verhouden volgens p² + 2 pq + q² wordt een populatie in HARDY-WEINBERG evenwicht genoemd. Verstoring evenwicht: mutaties, migratie, selectie, non-random mating Voorbeeld o Voorbeeld hangende en staande oren o Genfrequenties: p = 0.8 en q = 0.2 o Na 1 generatie R.M. zijn de genotypes SS : p² 0.8² = 0.64 Ss : 2pq 2 x 0.8 x 0.2 = 0.32 ss : q² 0.2² = 0.04 o De frequentie van de genotypen komt over een met de genotypenfrequentie in de ouderpopulatie Meer voorbeelden zie boek In grote populaties, waarin de individuen volgens toeval paren, blijven zowel de genotypen- als de genfrequenties generatie na generatie constant Krachten die het Hardy-Weinberg evenwicht verstoren Krachten die inwerken op populatie & evenwicht verstoren: o Mutatie = plotseling optredende erfelijke veranderingen in het genotype (gen-, chromosoom- en genoommutaties) Willekeurig Zowel in lichaamscellen als in zaad- en eicellen Wanneer in geslachtscellen een mutatie optreedt meestal gevolgen voor het nageslacht Spontaan of geïnduceerd (dikwijls gebruikt in de plantenteelt) 1 van de belangrijkste oorzaken van evolutie (natuurlijke selectie) Ieder gen heeft een mutatiefrequentie Mutaties zijn zeer zeldzaam 1/10000 tot 1/100 000 000 Vaak zijn mutaties de oorzaak van erfelijke gebreken o Migratie = uitwisselen van dieren tussen populaties Emigratie en immigratie Emigratie is het wegtrekken van individuen uit een populatie (vb. veeteelt, verkopen van dieren aan het buitenland) meestal geen invloed op de genetische samenstelling want het gaat slechts om enkele dieren Immigratie is het binnenkomen van individuen in de populatie (vb. het gebruik van sperma uit andere populaties - Canadese stieren) – genen uit andere populaties worden geïntroduceerd in de populatie wel invloed op genetische samenstelling, want meestal produceren de geïmmigreerde dieren veel nakomelingen o Selectie = de meest systematische keuze van dieren, die als ouders voor de volgende generatie moeten dienen Natuurlijke versus kunstmatige selectie Natuurlijke selectie op basis van verschillen in overlevingskans van de individuen in de populatie Kunstmatige selectie de mens bepaalt welke individuen nakomelingen gaan leveren voor de komende generatie. Individuen worden uitgekozen op basis van bepaalde eigenschappen Vb. veeteelt, hondenfokkers Natuurlijke en kunstmatige selectie geen aparte begrippen Selectie is van invloed op de gen – en genotypenfrequentie in een populatie Door selectie tegen ongunstige genotypen zal de genfrequentie van het gunstige gen toenemen en het evenwicht in de populatie verschuiven o Paringssysteem Bij Hardy-Weinberg paren volgens toeval geen inteelt Inteelt = paren van individuen die nauwer verwant zijn aan elkaar dan de gemiddelde verwantschap tussen individuen van de populatie Uitteelt = paren van individuen die minder nauw verwant zijn aan elkaar dan de gemiddelde verwantschap tussen individuen van de populatie o Toeval