Hersenen en gedrag

Hersenen en gedrag
Evolutie, biologie en psychologie
Max van der Linden
Boom
Amsterdam
8170_hersenen en gedrag.indd 3
04-02-14 13:32
Ondanks de nodige naspeuringen, zijn wij er niet in geslaagd alle rechthebbenden van
illustratiemateriaal te achterhalen. Wie rechthebbende meent te zijn, wordt verzocht zich in
verbinding te stellen met de uitgever.
© 2006, M.A. van der Linden p/a Uitgeverij Boom, Amsterdam
Tweede, herziene druk 2007
Derde druk 2012, 2014
Behoudens de in of krachtens de Auteurswet van 1912 gestelde uitzonderingen mag niets uit
deze uitgave worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of
openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch door
fotokopieën, opnamen of enig andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming
van de uitgever.
Voorzover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikelen
16h t/m 16m Auteurswet 1912 jo. Besluit van 27 november 2002, Stb 575, dient men de daarvoor
wettelijk verschuldigde vergoeding te voldoen aan de Stichting Reprorecht te Hoofddorp
(postbus 3060, 2130 kb, www.reprorecht.nl) of contact op te nemen met de uitgever voor het
treffen van een rechtstreekse regeling in de zin van art. 16l, vijfde lid, Auteurswet 1912. Voor
het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere
compilatiewerken (artikel 16, Auteurswet 1912) kan men zich wenden tot de Stichting pro
(Stichting Publicatie- en Reproductierechten, postbus 3060, 2130 kb Hoofddorp,
www.cedar.nl/pro).
No part of this book may be reproduced in any way whatsoever without the written permission of
the publisher.
Verzorging omslag
René van der Vooren
Verzorging binnenwerk
H&R Communicatieve Vormgeving, Purmerend
Afbeelding omslag
pet-scan uit N.C. Andreasen, (2001). Brave new brain. Conquering mental illness in the era of
the genome, New York: Oxford University Press.
Foto auteur
Edwin Verhoeven
8170_hersenen en gedrag.indd 4
isbn
978 90 8506 1380
nur
770
04-02-14 13:32
Inhoud
Over het boek 9
Proloog: Een schitterend ongeluk? 13
1Van nul tot nu: Een beknopte geschiedenis van de cognitieve
neurowetenschap 18
Introductie 18
De Oudheid: Het hart versus het brein 20
De Middeleeuwen en de Renaissance: Naar lokalisatie van mentale
functies 21
De zeventiende eeuw: Het begin van de moderne wetenschap van het
brein 22
De achttiende eeuw: Elektriciteit en het brein 24
De negentiende eeuw: Corticale lokalisatie van functies 25
De negentiende eeuw: Evolutie, genen en gedrag 27
De negentiende eeuw: Het begin van de wetenschappelijke psychologie 29
De negentiende eeuw: De neurondoctrine 31
De twintigste eeuw: Neurotransmitters en psychofarmaca 32
De twintigste eeuw: Het kraken van de dna-code 34
De twintigste eeuw: De ontwikkeling van de cognitieve wetenschap 37
De twintigste eeuw: Het ontstaan van de cognitieve neurowetenschap 39
Conclusie: Oude wijn, nieuwe kruiken? 42
2 Het brein als zakmes: Evolutie, hersenen en gedrag 46
Introductie 46
Darwins gevaarlijke idee: Selectie en adaptatie 48
Seksuele selectie 52
Evolutie na Darwin 55
Het allereerste begin: De cognitieve archeologie 59
Het brein als zakmes: Uitgangspunten van de evolutionaire psychologie 62
Levenslijnen: Het belang van ontwikkeling 67
Conclusie: Evolutionaire psychologie naar de letter of naar de geest? 71
8170_hersenen en gedrag.indd 6
04-02-14 13:32
3Het hiërarchische brein: Functionele neuroanatomie en
hersenontwikkeling 73
Introductie 73
Vorm en functie van het neuron 75
De functionele macroanatomie van het brein 82
De ontogenetische ontwikkeling van het brein 90
De fylogenetische ontwikkeling van het brein 91
4 Zinnen en geest: Visuele perceptie en selectieve aandacht 95
Introductie 96
De anatomie van het oog 97
De neurale basis van visuele waarneming 102
Het bundelingsvraagstuk 106
Selectieve aandacht 108
Conclusie: Een gorilla op het basketbalveld 112
5 Op zoek naar het engram: De neurale neerslag van het geheugen 115
Introductie 115
Het werkgeheugen 116
Het expliciete langetermijngeheugen 120
Het impliciete langetermijngeheugen 124
De moleculaire opslag van herinneringen 129
Conclusie: Een geheugen als een garnaal 133
6 De wijze slaper: Hersenen, slaap en leren 136
Introductie 136
Waarom slapen we? 137
De chronobiologie van waken en slapen 139
De neurofysiologie van slaap 142
Slaap en cognitie 146
Conclusie: Slaap je intelligent 149
7 Rennen voor de beer! Het emotionele brein 152
Introductie 152
De evolutie van emoties 156
Emotie in het brein 159
Stress, de hpa-as en het brein 164
Psychopathologie en het brein 165
Conclusie: ‘Dat kan ik niet uitleggen, dat is een gevoel’ 170
8170_hersenen en gedrag.indd 7
04-02-14 13:32
8 Het taalinstinct: Evolutie, taal en het brein 174
Introductie 174
Wat is taal? 176
Taal en het brein 178
Taal bij dieren 182
De evolutie van taal 185
Conclusie: Het ijsjesneuron 189
9 Zetel der beschaving? De prefrontale cortex 192
Introductie 194
Anatomie en ontwikkeling 195
Werkgeheugen 198
Doelgericht gedrag 200
Intelligentie 203
Sociaal gedrag 204
Conclusie: ‘Mea culpa, mea maxima culpa’ 209
10 Bewustzijn: Van filosofie naar empirie 213
Introductie 213
Wat is het bewustzijn? 215
Filosofische perspectieven 217
Neurobiologie van het bewustzijn 222
Bewuste versus onbewuste verwerking 226
Waarom zijn we bewust? 230
Conclusie: Zijn wij (zelf)bewuste automaten? 231
Epiloog: Een brein op een stokje 235
Appendix: Beelden van het brein 241
Beeldvormende technieken bij dieren 241
Beeldvormende technieken bij mensen 244
Register 255
8170_hersenen en gedrag.indd 8
Over de auteur 264
04-02-14 13:32
Over het boek
Met het spreekwoord ‘Veel boeken lezen is een kwelling des geestes’ raadt
men mensen af te streven naar wijsheid en nieuwe kennis. In het spreekwoordenboek kon ik helaas niet goed vinden waarom men dit zou adviseren.
Misschien omdat mensen er (te) kritisch door worden. Wellicht heeft het
ook te maken met de relativiteit van onze kennis. Wat we nu voor waar aannemen, kan over een aantal decennia naar de prullenbak verwezen zijn. We
zouden het ook letterlijker kunnen opvatten. Het lezen van veel boeken zorgt
voor hoofdpijn, schele ogen, slapeloze nachten en plotselinge inzichten op de
vreemdste momenten.
Het heeft mij er niet van weerhouden dit boek te schrijven. Het is het
resultaat van een lange en soms inspannende zoektocht in heel veel boeken
naar kennis over onszelf. Waarom denken en handelen we zoals we doen?
Hoe werken hersenen en gedrag hierin samen? Hoe hebben wetenschappers
vanuit verschillende disciplines hierover nagedacht? Wat voor experimenten
hebben ze uitgevoerd om uitspraken over dit grootse raadsel te doen? Met
dit boek pretendeer ik echter in geen enkel opzicht een definitief antwoord
hierop te geven. Het is slechts een overzicht van de meeste recente
methoden en theorieën die verschillende wetenschappers in een steeds
intensiever samenwerkingsverband hebben ontwikkeld en geformuleerd.
Deze gezamenlijke expeditie noemt men al enige tijd de cognitieve neurowetenschap. De cognitieve neurowetenschap is een paraplu waaronder vele
soorten wetenschappers – biologen, psychologen, taalkundigen, computerwetenschappers, chemici, natuurkundigen, filosofen en technici – samenwerken om de relatie tussen hersenen en gedrag te leren kennen. Deze
wetenschap kenmerkt zich daarmee door een grote mate van interdisciplinariteit.
Onderscheidt de cognitieve neurowetenschap zich dan alleen maar door
een gezamenlijk doel en interdisciplinaire samenwerking? Nee, er zijn meer
in het oog springende kenmerken van deze onderneming. Zo hebben nieuwe
methoden, zoals beeldtechnieken (fmri, meg) en computersimulaties
over
het boek
8170_hersenen en gedrag.indd 9

04-02-14 13:32
gezorgd voor een spectaculaire groei van de cognitieve neurowetenschap
(zie appendix). De mooie plaatjes hebben een grote aantrekkingskracht op
iedereen die betrokken is bij het wetenschappelijk bedrijf. Niet alleen de
wetenschappelijke tijdschriften, maar ook de populaire tijdschriften, kranten, uitgevers en televisie lopen warm voor onderwerpen als: ‘We weten nu
waar de plek voor liefde zich bevindt!’ of: ‘Een vlekje in het brein van een
persoon met smetvrees’. Mede hierdoor wil een steeds groter aantal studenten zich bezighouden met de vragen die centraal staan in deze discipline.
De nieuwe methoden van de neurowetenschap zijn echter niet zo revolu­
tionair als ze lijken. Er zijn al heel lang verschillende methoden om de relatie
tussen het actieve brein en gedrag te onderzoeken. Zo werd er in de Oudheid al klinisch onderzoek gedaan bij mensen met beroertes. Het probleem
bij deze observaties is dat schade aan het brein door infarcten of beroertes
zelden anatomisch zuiver is. Vaak zijn meerdere gebieden aangetast. Dat
vermindert de exactheid van de uitspraken over de functies van de aangetaste gebieden. Later is men in de breinen van overleden mensen gaan snijden. Tussen 1900 en nu zijn er verschillende voorlopers van de moderne
beeldtechnieken ontwikkeld, zoals röntgenstraling, e.e.g. en het angiogram.
Met dierexperimenteel onderzoek kunnen onderzoekers veel exacter
onderzoek doen. Het voordeel van dieren is dat er experimenten mee uitgevoerd kunnen worden die nooit bij mensen gedaan mogen worden. Men kan
op heel precieze wijze in heel kleine gebieden meten of functies uitschakelen. Ondanks strenge ethische regels gebeuren er met dieren, zoals in het
boek zal blijken, soms heel akelige dingen. Het nadeel van dierexperimenteel
onderzoek is dat het brein van bijvoorbeeld een rat of een aap niet exact hetzelfde is als het brein van de mens. Dat levert soms een moeilijke vertaalslag
op.
Het grote pluspunt van de nieuwe beeldtechnieken is dus vooral dat er bij
mensen steeds exactere scans gemaakt kunnen worden van het actieve brein.
Ze leveren vooral een wetenschappelijke meerwaarde op. Het is niet zo dat
we eerst blind waren en nu ineens kunnen zien. Bovendien levert een
nieuwe methode om het brein te zien niet automatisch goede wetenschap op.
In de beginjaren van de hersenscans was veel cognitief neurowetenschappelijk onderzoek niet heel goed. Mensen werden onder een scanner gelegd,
kregen een taakje te doen en er lichtte wel ergens een gebiedje op. Dat kwam
vaak zonder problemen in Science of Nature. Een dergelijke opzet doet geen
recht aan de complexiteit van ons denken en het orgaan dat daarvoor verantwoordelijk is.
Het is belangrijk dat de experimenten vanuit een goede theorie starten

8170_hersenen en gedrag.indd 10
hersenen en gedr ag
04-02-14 13:32
en zorgen voor een opzet die recht doet aan de complexiteit van de vele netwerken die samenwerken voor een bepaalde functie. Er is zelden, zoals we in
dit boek ook zullen zien, één gebied voor één bepaalde functie. Er zijn gebieden die een belangrijke rol vervullen in taal of geheugen, maar ze doen dit
altijd samen met andere gebieden. Bovendien blijkt er tussen mensen variatie te zijn. De populaire media en slechte wetenschap geven ons dus vaak
een lekker, hapklaar artikeltje dat weinig toevoegt aan een serieus debat.
Niet alleen door de nieuwe methoden onderscheidt de cognitieve neurowetenschap zich van andere hersen- en cognitieve wetenschappen, maar ook
door het grootschalige en mondiale karakter ervan. Cognitieve neurowetenschap is big science. Steeds meer geld en middelen worden gereserveerd
voor dit soort onderzoek. De samenwerkingsverbanden tussen wetenschappers worden ook steeds internationaler. De hoeveelheid gegevens die geanalyseerd dient te worden, is zo groot dat er zelfs al mondiale databanken zijn
opgericht.
Dit boek geeft een overzicht van de methoden en theorieën die nu in zwang
zijn bij cognitieve neurowetenschappers. Het bestaat uit tien hoofdstukken
die elk een belangrijk onderwerp van de cognitieve neurowetenschap behandelen. In de proloog zal ik allereerst de mens een plek geven tussen al die
bijzondere organismen die op deze aarde leven. Wat zijn nu de typische kenmerken van de Homo sapiens? Het eerste hoofdstuk geeft vervolgens een historisch overzicht van de belangrijkste methoden en theorieën van de afgelopen 2500 jaar. De huidige wetenschappers zijn schatplichtig aan de mensen
die in dit hoofdstuk voor het voetlicht komen. Dan volgen hoofdstukken
over respectievelijk evolutie, anatomie, perceptie en aandacht, geheugen,
slaap, emotie, taal, de prefrontale cortex en bewustzijn. Juist op deze gebieden heeft de cognitieve neurowetenschap de meeste ontwikkeling laten zien.
Toch zorgt een natuurwetenschappelijke, reductionistische visie op de mens
ook voor blinde vlekken. In de epiloog komt een aantal van deze problemen
aan bod. Hoewel het boek pretendeert een adequaat overzicht te geven van
de belangrijkste onderwerpen, zijn er veel zaken die slechts kort aan de orde
komen. Voor de lezer die meer wil weten over een bepaald onderwerp, heb
ik aan het eind van ieder hoofdstuk een lijst met geraadpleegde literatuur
opgenomen. De aanbevolen literatuur is voorzien van een sterretje.
In het boek gebruik ik soms de term menselijke geest. De term geest
heeft in de Nederlandse taal veel betekenissen en associaties. Daarom lijkt
het me zinvol aan te geven hoe ik de term gebruik. ‘Geest’ vat ik in dit boek
op als onze cognitieve vermogens, ons denken. Het is goed te vergelijken
over
het boek
8170_hersenen en gedrag.indd 11

04-02-14 13:32
met de Engelse term mind. Van Dale relateert mind aan aandacht, verstand,
wil, gevoel, denkwijze en herinnering. Allemaal belangrijke onderwerpen
van de cognitieve neurowetenschap. In het Nederlands heeft geest vaak een
spirituele of religieuze betekenis. Het wordt geassocieerd met het hogere,
het niet-stoffelijke of het goddelijke. Dergelijke associaties zou ik graag willen uitsluiten als ik in dit boek het woord geest gebruik. Daarnaast neem ik
geen stelling in de discussie over hoe geest en lichaam zich verhouden. Ik
wil me niet scharen in het kamp van de dualisten die de geest beschouwen
als een onstoffelijke entiteit. Net zomin als ik me trouwens een overtuigd
monist voel. De exacte relatie tussen ons denken en ons lichaam blijft een
van de grootste raadsels van de cognitieve neurowetenschap anno 2005.
Een boek schrijf je niet alleen. Ik ben door vele mensen geholpen bij allerlei
inhoudelijke en praktische zaken. Ondanks deze onschatbare hulp kunnen er
nog fouten of onzorgvuldigheden in de tekst geslopen zijn. Deze vallen
geheel onder mijn verantwoordelijkheid. In willekeurige volgorde wil ik de
volgende mensen bedanken: Edwin Verhoeven, Janneke Wolters, Yda
Smets, Jos van Berkum, Bob Bermond, Annemie Ploeger, Willem Frankenhuis, alle medewerkers van de opleiding Psychobiologie (Biomedische
Wetenschappen, Universiteit van Amsterdam), Paul Eling, Menno Witter,
Jacob Jolij, Hilde Geurts, Winnie Hofman, Steph Menken, Maurits van der
Molen en Marloes de Jong.
Utrecht, december 2005
 8170_hersenen en gedrag.indd 12
hersenen en gedr ag
04-02-14 13:32