Marges voor watergebruiksefficiëntie bij

Marges voor watergebruiksefficiëntie bij veldgewassen
Dr. ir. A.H.C.M. Schapendonk
Instituut voor Agrobiologisch en Bodemvruchtbaarheidsonderzoek (AB-DLO)
Bornsesteeg 65
Postbus 14, 6700AA Wageningen
tel 0317 475942
fax 0317 423110
e mail [email protected]
Samenvatting
De vermindering van de beschikbaarheid van zoet water noopt tot een optimalisering van het
gebruik van de beschikbare voorraden. Op gewas niveau zijn een aantal mogelijkheden die
hieraan kunnen bijdragen, mits er per regio verantwoorde keuzes worden gemaakt voor het
meest geschikte gewas. Het is niet verstandig om in een bepaalde regio de waterconsumptie
van een droogte-gevoelig gewas te verlagen, door veredeling of middels teeltmaatregelen, als
er tevens een alternatief droogte-tolerant gewas voorhanden is dat socio-economisch en
agronomisch acceptabel is. Het juiste gewas op de juiste plaats is een belangrijke
voorwaarde voor optimaal watergebruik (Ceccarelli, 1984). Voor een verdere optimalisering
van het waterverbruik staan ons een aantal methodes en middelen ter beschikking, zoals
veredeling en de introductie van specifieke teeltmaatregelen, bijvoorbeeld het optimaliseren
van het bemestingsregime en het verbetering van irrigatie en drainage. Momenteel wordt
tweederde van het water in irrigatiesystemen verspild. Negatieve bij-effecten van irrigatie
maken het beeld nog somberder. Het is nu al te voorzien dat de afname van het
landbouwareaal als gevolg van verzilting sneller zal gaan dan de toename ervan door nieuwe
irrigatiewerken. Alle inspanning zal erop gerricht moeten zijn om de opbrengst van bestaande
(geirrigeerde) landbouwgebieden te verhogen en de degradatie van bodem en
watervoorraden tegen te gaan. Dit vraagt om een systeem-analytische aanpak waarin de
belangrijkste sleutelprocessen in onderlinge samenhang worden bestudeerd en aangepakt.
Zo kan een verbetering van bemesting in veel gevallen productiever zijn dan een uitbreiding
van irrigatie. Het belang van veredeling voor verhoging van de waterefficiëntie ligt voor de
hand. In de meeste gevallen moet hiervoor echter een prijs betaald worden in de vorm van
een verlaging van de potentiële productie bij optimale watervoorziening. De vraag of deze
negatieve koppeling onvermijdelijk is zal ter discussie worden gesteld.
Limiterende factoren in de landbouw
Van de 3000 plantensoorten die door mensen als voedsel worden gebruikt, zijn slechts 300
gangbare landbouwgewassen. Van deze laatste groep zijn 30 soorten van vitaal belang voor
menselijke consumptie waarvan er 8 een strategische rol spelen (Monti, 1986). We gebruiken
dus een zeer gering deel van het genetisch materiaal voor onze voedselvoorziening. In de
nabije toekomst zal de groeiende vraag naar voedsel en voedselkwaliteit moeten worden
opgebracht door een hogere productiviteit van de bestaande landbouwgronden, eerder dan
door een uitbreiding van het areaal. Verbeteren van de teelt en de juiste keuze van gewas en
cultivar kunnen de bestaande limiteringen gedeeltelijk opheffen. Limiteringen zijn biotische en
abiotische stress. Abiotische stressfactoren zijn:
(a) droogte
(b) tekort aan macro-nutriënten (N,P,K) en micro-nutriënten (ijzer, borium, mangaan);
(c) overmaat aan minerale elementen welke toxisch werken: aluminium (op zure gronden),
borium en mangaan;
(d) zout: gereduceerde wateropname en toxische hoeveelheden van chloride en natrium;
(e) extreme temperaturen (koude, hitte).
Van deze componenten neemt droogte een zeer prominente plaats in.
Atmosferische watercyclus
Van de totale hoeveelheid water is slechts 2,5% zoet en daarvan is tenminste 75%
vastgelegd in ijs (Baumgarten & Reichel, 1977). De rest bevindt zich in het grondwater (22%),
en rivieren, meren en lucht (3%). De gigantische verplaatsing van zoet water op het land kan
worden weergegeven als:
E = P -D -R
(1)
E is totale verdamping door vegetatie en bodem, P is precipitatie, D = afstroming naar zee en
R= tijdelijke opslag in het grondwater. De totale hoeveelheid water die mondiaal verdampt (E)
is 496.000 kubieke kilometer per jaar (Tabel 1).
Tabel 1 Atmosferische waterstromen (km3 per jaar) naar Baumgarten & Reichel,1977.
precipitatie
evaporatie
afstroming
land
111.000
71.000
40.000
oceanen
385.000
425.000
-40.000
mondiaal
496.000
496.000
breedtegraad precipitatie
0 - 30
118
30 - 60
91
60 - 90
38
evaporatie (cm per jaar)
131
81
18
Rond de evenaar is de balans tussen precipitatie en verdamping negatief. Dit zijn tevens de
regios waar de meeste irrigatie plaatsvindt. De hoeveelheid water die momenteel gebruikt
wordt voor Irrigatie, wat ten koste gaat van opgeslagen buffervoorraden, is 4.000 km3 per
jaar. Dit water wordt zeer inefficiënt gebruikt. Gemiddeld wordt slechts 37% van de
hoeveelheid irrigatie-water door de gewassen benut (Maurits la Riviere, 1990). Ook in de niet
geirrigeerde landbouw is de waterbenutting zeer gering.
In de komende decenia zal aanzienlijk meer voedsel geproduceerd moeten worden met een
landbouwareaal dat nauwelijks zal toenemen en in het slechtste geval zelfs zal afnemen door
landdegradatie en erosie. Analoog hieraan geldt dat voor de watervoorraden de grenzen van
exploitatie zijn bereikt. Het lijdt geen twijfel dat watermanagement in samenhang met de
groeiende vraag naar voedselproductie en de bevolkingsaanwas het belangrijkste
aandachtspunt voor de komende decennia zal worden.
Wat zijn de agronomische- en veredelingsmogelijkheden om een efficiënter watergebruik te
realiseren als we uitgaan van verstandige gewaskeuze en een politieke wil tot verbetering?
De marges voor verbetering worden voor 80-90% bepaald door enkele eenvoudige
fysiologische principes.
Verdamping door bladeren
Diffusie vanuit het blad
Een blad bevat een groot aantal regelbare openingen; de huidmondjes. De huidmondjes
fungeren als een sluis voor de CO2, dat het substraat is voor suiker synthese en de groei van
de plant. Verdamping is in feite een neveneffect van de groei. Dat verklaart dat harde
groeiers, die veel CO2 gebruiken, een hoge huidmondjes-geleidbaarheid hebben waardoor ze
in het algemeen veel verdampen. De holten in het blad onder de huidmondjes bevatten lucht
die voor 100% verzadigd is met waterdamp omdat de cellen die de holte omgeven met een
dun waterlaagje zijn bedekt. De drijvende kracht voor de verdamping uit het blad is het
verschil tussen de waterdampdruk in de holtes en de dampdruk in de buitenlucht.
De watermoleculen diffunderen door de huidmondjes uit het blad, via een dunne laag
stilstaand lucht die het blad omgeeft naar de vrije ruimte. Deze stilstaande luchtlaag is een
barriere met een diffusieweerstand (rb), die in serie is geschakeld met de
huidmondjesweerstand rs. De verdamping (T) van een blad is gegeven als de
waterdampgradient gedeeld door de totale weerstand:
T = {[H2O]i - [H2O]o}/ (rb + rs)
(2)
Uit deze formule valt af te lijden dat de verdamping toeneemt als de buitenlucht droger
([H2O]o <) wordt. Naarmate het concentratieverschil groter wordt, verloopt de diffusiesnelheid
en dus de verdamping sneller. Als de bladtemperatuur oploopt zal daardoor de
waterdampspanning in het blad ([H2O]i ) toenemen omdat warmere lucht meer waterdamp
kan bevatten. Ook hierdoor neemt de gradient toe, met als gevolg een toename in de
verdamping. De drijvend kracht voor de verdamping is de geabsorbeerde zonnestraling. Een
klein deel van de geabsorbeerde stralingsenergie (8%) wordt gebruikt voor de reductie van
koolzuur en de rest wordt omgezet in warmte, die de drijvende kracht vormt voor de
gigantische waterbewegingen over de aarde (Tabel 1). Als de huidmondjes open staan zal de
verdamping door bladeren in analogie met die van een van een vrij wateroppervlak lineair
toenemen met de straling en zal vrijwel alle energie als latente warmte worden afgevoerd (De
Wit, 1958).
Bladfotosynthese en transpiratie/200 als
functie van straling
40
35
micrimol
30
25
20
15
10
5
0
-5 0
200
400
600
800
1000
Straling (micromol PAR)
Figuur1. Relatie tussen straling, fotosynthese (getrokken lijn) en verdamping (gebroken lijn).
De verdamping is door een factor 200 gedeeld. PAR : fotosynthetisch actieve straling per m2.
Omdat de fotosynthese in tegenstelling tot de transpiratie bij een hogere straling verzadigd
raakt zal de watergebruiksefficiëntie (WUE) bij hoge lichtintensiteiten, kenmerkend voor aride
gebieden en tropen, afnemen. De absolute gewasverdamping is daar dus niet alleen hoger
maar het water wordt ook inefficiënter benut. Er zijn in de plantenwereld verschillende
mechanismen om verdamping en fotosynthese op elkaar af te stemmen en optimaal van de
aanwezige waterreserves te profiteren.
Verdamping C3, C4 en CAM planten
De meeste soorten planten hebben bladeren die zeer veel water verdampen. Daarvoor zijn
drie redenen, gegeven het feit dat water en CO2 via dezelfde weg het blad in en uit
diffunderen:
1 Water diffundeert 1.6 keer sneller door de huidmondjes dan CO2
2 De dampspanning (concentratie) van verzadigde waterdamp in de bladholte is 50 tot 200
keer groter dan de dampspanning van CO2.
3 Verdamping speelt een belangrijke rol bij het afvoeren van overtollige warmte.
Bij benadering diffunderen 200 moleculen water naar buiten voor elk molecuul CO2 dat wordt
opgenomen. Deze verhouding tussen verdamping en fotosynthese kan alleen verbeterd
worden als het fotosyntheseproces bij een lagere CO2 concentratie optimaal zou functioneren.
Er zijn inderdaad planten die daartoe in staat zijn; de C4-planten. Zij kunnen bij een lagere
CO2 concentratie in de bladholtes een hoge fotosynthese realiseren omdat CO2 in eerste
instantie gebonden wordt aan een enzym met een zeer hoge affiniteit voor CO2 , het Phospho
Enol Pyruvaat carboxylase. In tegenstelling tot het RuBisCo dat CO2 bindt bij C3-planten, is er
geen competitie met zuurstof voor de binding aan het enzym. Dus is er nauwelijks
fotorespiratie, een proces dat bij C3-planten de fotosynthese verlaagt. In C4-planten wordt het
gebonden CO2 in de bundelschede chloroplasten geconcentreerd, waarna overdracht naar
RuBisCo plaats vindt in de eerste stap van de vervolgroute voor verdere synthese van
suikers. Dit mechanisme stelt C4-planten in staat om een hogere fotosynthese te realiseren
bij een CO2 concentratie in de bladholtes, die ongeveer de helft is van die in C3-planten. Dit
levert een evenredige waterbesparing. Belangrijke C4-gewassen zijn mais, gierst , suikerriet,
Sorgum bicolor, Penisetum purpureum en Cynodon dactylon (Larcher, 1980). Vrijwel alle
andere belangrijke gewassen zijn C3-planten. Bij relatief hoge temperaturen is de
fotosynthese van C4-gewassen hoog, hetgeen tot uiting komt in de productiecijfers,
bijvoorbeeld een jaarproductie van 85 ton drogestof bij suikerriet. Gecombineerd met de hoge
WUE van C4-gewassen levert dit voldoende argumenten om op grote schaal van C3gewassen, die momenteel in aantal en belang verre in de meerderheid zijn, over te stappen
op de teelt van C4-gewassen. Dit is echter maar in zeldzame gevallen een reële optie. C4gewassen zijn namelijk erg temperatuurgevoelig. Bij temperaturen die lager zijn dan 16-18 °C,
in combinatie met de lagere lichtintensiteiten boven de 45e breedtegraad zijn C3-gewassen
een sterke concurrent voor de C4-gewassen. De fotorespiratie die C3-gewassen parten
speelt is relatief laag bij een lage temperatuur omdat bij afname van de temperatuur, CO2 tov
zuurstof een hogere affiniteit heeft voor RuBisCo. Het C4-mechanisme, dat CO2 bindt op de
plaats waar dat nodig is, kost bovendien energie. Bij hoge straling is dit geen factor van
belang maar bij lage lichtintensiteiten zal dit ten koste gaan van de fotosynthese. Bovendien
zijn andere groeiprocessen in C4-planten, zoals celstrekking, zeer gevoelig voor koude.
Een extreem waterbesparend fotosynthese systeem is het CAM (Crassulacean Acid
Metabolism). Deze planten sluiten hun huidmondjes overdag en openen deze ‘s nachts
wanneer er geen straling en dus geen opwarming van bladeren is. De meeste
vertegenwoordigers van CAM vinden we in de families van Agavaceae, Cactaceae en
Crassulaceae. Sommige planten zoals Agave deserti, switchen van het CAM metabolisme
naar het C3-metabolisme wanneer er voldoende water beschikbaar is. Het CAM mechanisme
is bijzonder inefficiënt. De maximum groeisnelheid is een factor 7 -10 lager dan voor C3 en
C4 planten zelfs als het C3 mechanisme wordt ingeschakeld. Enkele belangrijke CAM
gewassen zijn ananas en sisal.
Er zijn planten die intermediar zijn tussen C4 en C3 (Panicum miloides) of CAM en C3. Het is
momenteel nog niet mogelijk om functionerende planten te krijgen die bij watertekort of hoge
straling overschakelen van een C3 op een C4-mechanisme.
Regulering van stomata
Als de aanvoer van water geen gelijke tred houdt met de verdamping ontstaat er een tekort in
de bladeren. De waterpotentiaal daalt waardoor er meer wateraanvoer vanuit de wortels
wordt gevraagd. Tegelijkertijd worden signalen gegeven om de huidmondjes te sluiten. Als bij
aanhoudende droogte ook daar een tekort aan water ontstaat worden, waarschijnlijk via
hormonale regulering, de huidmondjes verder gesloten waardoor de verdamping vrijwel
geheel stopt. Als gevolg van de weerstandstoename zal de CO2 concentratie in het blad dalen
waardoor de fotosynthese afneemt. Na enkele dagen past het fotosyntheseapparaat zich aan
en wordt de capaciteit van pigmenten en enzymen die een rol spelen bij de fotosynthese
verlaagd (Schapendonk et al., 1989; Kaiser, 1987). Deze procesen worden modelmatig vaak
als een weerstand (mesophylweerstand) beschreven die in serie staat met de
diffusieweerstanden (rb en rs). Als de processen optimaalverlopen is de mesophylweerstand
klein.
Tabel 2 Orde grootte van weerstanden voor waterdamp en voor CO2 transport in s/m
grenslaag
huidmondjes (open)
huidmondjes (dicht)
mesophyl
r (H2O)
15
100
4000-20000
nvt
r(CO2)
20
160
6000-30000
320 (C3-planten)
90 (C4-planten)
De regeling van de huidmondjes is een optimaliseringsprobleem. Als er weinig fotosynthese is
door laag licht of stressfactoren zouden de huidmondjes moeten sluiten om verdamping tegen
te gaan. Veel planten doen dit inderdaad en regelen de huidmondjesopening zodanig dat per
saldo de verhouding tussen de concentratie in de bladholten (ci) en de buitenlucht (ca)
constant is. Op die manier wordt de opening van de huidmondjes op de fotosynthese
afgestemd. Bij C3 planten is de verhouding ci/ca ongeveer 0.7 (Farquhar & Sharkey, 1982;
Wong et al., 1985). Bij C4 planten is de verhouding 0.4. In een aantal gewassen is een extra
beveiliging ingebouwd als de relatieve luchtvochtigheid beneden een bepaald minimum daalt,
waardoor de verdamping extra groot zou worden.
Verhoging van WUE is op dit niveau alleen te verwachten door selectie van genotypen die
snel reageren op watertekort door sluiting van de huidmondjes. Het zal echter duidelijk zijn
dat dit ten koste gaat van de fotosynthese en de groei. Dit koppelt weer negatief terug op de
WUE van het gewas omdat de gewassluiting negatief wordt beïnvloed.
Gewasverdamping
De verdamping van een gewas is niet simpelweg gelijk te stellen aan de som van verdamping
van individuele bladeren. Een hoogopgaand gewas dat zich over grote arealen uitstrekt is een
stabiel systeem met weinig uitwisseling met de atmosfeer. Het systeem is als een soort kas te
beschouwen, waarin uitwisseling via de luchtramen en warmte-uitwisseling aan het kasdek
plaatsvindt (Jones, 1992). In dat geval wordt de verdamping voornamelijk bepaald door de
weerstand naar de atmosfeer in plaats van door de weerstand van huidmondjes. Voor de
meeste landbouwgewassen is deze restrictie niet van belang behalve voor uitgestrekte
boomgaarden. In de navolgende beschouwing zijn we uitgegaan van een goede koppeling
tussen gewas en atmosfeer.
Op bladniveau mag de ratio fotosynthese/verdamping een correcte maat zijn voor de water
benutting van een plant, op gewasniveau praten we liever over de waterefficiëntie van groei of
nog liever over de watergebruikefficiëntie per eenheid product (WUE)Y.
WUEY = drogestof van oogstbaar product/verdamping
(3)
De verdamping kan worden berekend op basis van de energiebalans van het gewas
gebaseerd op micrometeorologische gegevens zoals inkomende straling (Monteith, 1981) en
specifieke gewasparameters. Een flexibele benadering die veel wordt toegepast, is
gebaseerd op de Penman-Monteith vergelijking. Een duidelijke theoretische verhandeling
over dit onderwerp is gegeven in Jones (1992).
De verdamping door een gewas varieert van 1-3 mm/dag in de gematigde gebieden, tot
1mm/uur in de tropen. De verdamping in het laatste geval is dan 10.000 liter per ha per uur.
De energie die in deze hoeveelheid gedissipeerd wordt is 640 W/m2 (Jones, 1992). De
energie die in fotosyntheseproducten wordt vastgelegd is slechts 30-40 W/m2.
Door de stringente koppeling tussen verdamping en groeisnelheid blijf de WUEY ongeveer
constant dit geldt niet alleen voor optimale omstandigheden maar bij benadering ook voor
droogte. De relatieve opbrengstreductie als gevolg van droogte is evenredig met de
verhouding tussen potentiële en actuele transpiratie:
Yact / Ypot = Tact / Tpot
(4)
Dit is een zeer grofmazige benadering die verfijnd kan worden door in de ontwikkeling van
een gewas een aantal stadia te onderscheiden met daarbij behorende
verdampingskarakteristieken en gevoeligheid voor water(tekorten) (Bradford & Hsiao, 1982).
- zaaidatum
- initiële fase, kieming tot 10% bodembedekking
In de initiële fase zijn de kiemplanten klein en de wortels kunnen slechts een klein gedeelte
van de bodem exploiteren. Dit is een situatie die de planten bijzonder kwetsbaar maakt.
- 10% bodembedekking tot 80% bodembedekking
In de daaropvolgende fase is de bodembedekking nog onvolledig maar de wortels kunnen
inmiddels tot soms 1 meter diepte water en nutrienten absorberen. Voor een hoge WUE, dient
het gewas zich zo snel mogelijk te sluiten, ten eerste om de bodemevaporatie te verlagen en
ten tweede om de lichtinterceptie door het gewas te maximaliseren. Droogte reduceert de
productie van bladoppervlak omdat de fotosynthese afneemt, de bladeren zich minder
strekken (kleinere en dikkere bladeren) en omdat een geringere fractie van de assimilaten
aan het loof wordt toebedeeld. Bovendien versnelt droogte de veroudering van de reeds
aanwezige bladeren.
- 80% bodembedekking tot begin van afrijping
Het kritische punt in de derde fase is de tijd rond bloei. Bij graangewassen is een groot deel
van de oogstderving door droogte terug te voeren op deze fase. Door droogte wordt de bloei
vervroegd waardoor er niet voldoende blad is om de assimilaten te leveren voor de
korrelvulling. Droogte bij de aanleg van de bloeiwijze remt de vorming van bloemprimordia,
droogte tijdens bloei kan leiden tot steriele bloemen.
- rijpingsfase tot de oogst
De laatste fase de afrijping is minder kritisch. Gedurende deze fase wordt de aanvoer van
nieuwe assimilaten uit de fotosynthese minder belangrijk en vindt er ook groei van het
oogstbare produkt plaats door reallocatie van koolstof. De verdamping door de bladeren gaat
echter gewoon door. De verouderde bladeren hebben zelfs een relatief hogere verdamping
dan jonge bladeren omdat de huidmondjes minder reageren op het signaal van een
verhoogde CO2 concentratie. Deze stijgt omdat de fotosynthesecapaciteit van de verouderde
bladeren daalt.
Verbeteren van WUE
Hoewel de mogelijkheden om de WUE op bladniveau te verhogen gering zijn, zijn er in
principe voor de WUEY een scala van aangrijpingspunten voor teeltmaatregelen en veredeling
(Cecarelli, 1984). De optimale strategie om een hoge opbrengst te realiseren bij droogte
varieert met tijdstip en intensiteit van de stress, welke echter van jaar tot jaar en plaats tot
plaats verschillen (genotype x milieu interactie) (Spitters, 1987; Spitters et al., 1989). Het
succes van een nieuw ras wordt vaak niet zozeer bepaald door zijn opbrengst, als wel door
oogstzekerheid en kwaliteitskenmerken van het geoogste product. Het is ondoenlijk alle
combinaties experimenteel uit te testen, zodat het gebruik van simulatiemodellen een
onontbeerlijk hulpmiddel is om, in aanvulling op experimenten, strategieën van selectie op
droogtetolerantie te evalueren. Er is een systeem-analytische benadering nodig in plaats van
aanbevelingen die gebaseerd zijn op losstaande case studies. Fixatie op losstaande
groeiparameters dreigt de aandacht voor andere relevante milieufactoren of interacties af te
schermen. In veel situaties is een geremde groei onder marginale omstandigheden niet het
gevolg van water tekort maar van een gebrek aan nutriënten. Doeltreffende veredeling kan
daarom alleen effect sorteren als de cultuurtechnische en agronomische achtergronden
waaronder het gewas geteeld wordt bekend zijn. Een goed voorbeeld is de verhoogde
productie van rijst door het aanbrengen van drainage in geïrrigeerde rijstteelt.
Opbrengstverhogingen tot 25% werden toegeschreven aan de verbeterde conditie van de
wortels (Ramasamy et al, 1996). Natte rijst is een van de meest waterconsumerende
gewassen en waterbesparende maatregelen zijn dringend noodzakelijk. Nu al overtreft het
gebruik van grondwater in rijstgebieden de oplaadcapaciteit, waardoor de grondwaterstand
dramatisch daalt. De waterbehoefte van rijst hangt echter meer samen met het
voorbereidingen voor het uitplanten van de zaailingen in ondergelopen plantages, dan met de
waterbehoefte van het gewas. Bij natte rijst verdwijnt meer water door percolatie van water
naar diepere bodemlagen (88-350 cm) dan door verdamping (55cm, Wopereis, 1993). Voor
dit specifieke geval zijn cultuurtechnische oplossingen nodig in combinatie met teelt en
veredeling. Wanneer we ons beperken tot maatregelen op gewasniveau, wat zijn dan de
marges voor verbetering?
Er zijn verschillende mogelijkheden die ons worden aangereikt door de bestaande natuurlijke
variatie in het plantenrijk (Jones, 1992).
aVermijden van droogte
1 Ontsnapping door korte groeicyclus
2 Water conserveren : kleine bladeren, huidmondjes sluiten, hoge weerstand
cuticula
3 efficiënte wateropname: groot, diep of breed wortelstelsel
b Tolerantie voor water tekort
1 Handhaven van turgor osmotische aanpassing, geringe celwandelasticiteit
2 Bescherming tegen foto oxidatie, beschermende eiwitten
c efficiëntieverhoging
1 snelle gewassluiting,
2 hoge harvest index
3 hoge fotosynthese efficiëntie
van
Vermijden van droogte
Een korte levenscyclus is een mechanisme om te overleven en nakomelingschap veilig te
stellen. Daar staat een zeer geringe productiviteit tegenover en dat is niet wenselijk voor
voedselgewassen. Om dezelfde reden zijn waterspaarders geen goede landbouwgewassen.
Kleine dikke bladeren beperken de verdamping maar kosten relatief veel assimilaten per
oppervlakte eenheid en leveren weinig fotosyntheseprodukten door de geringe
lichtonderscheping. Ook bij een snelle sluiting van de huidmondjes wordt water gespaard voor
later gebruik, maar ook dat gaat ten koste van de actuele fotosynthese en groei. Omgekeerd
handhaven typen met een late huidmondjessluiting langer hun potentiële groeisnelheid in een
uitdrogend profiel, maar dat gaat wel ten koste van de bodemvochtreserves en dus van latere
groei. Een efficiënte huidmondjessturing dient bezien te worden in nauwe samenhang met de
specifieke klimatologische condities. Dit geldt ook voor de intensiteit en diepte van
beworteling. In tegenstelling tot meerjarige vegetaties profiteren de meeste
landbouwgewassen maar kortstondig van hun wortelstelsel. Een boom heeft er profijt bij om
20 of 40 meter diep te wortelen als daar water voorradig is. Voor landbouwgewassen is dit
niet reëel maar ook minder gewenst omdat wortelgroei tenkoste zal gaan van de
bovengrondse productie. Niettemin zijn verschillen in wortelstelsels belangrijk voor de
interactie tussen de waterbeschikbaarheid en opnamecapaciteit. De voorkeur voor diepe of
intensieve beworteling aan de opervlakte hangt uiteraard af van precipitatie en
bodemgesteldheid. Er zijn evenzoveel gewenste genotypen als combinaties van beide
factoren. De oude landrassen geven een goed beeld van het gewenste idiotype door vaak
eeuwenlange natuurlijke selectie.
Tolerantie voor water tekort
De turgor van bladeren is essentieel voor groei en vitaliteit van bladeren. Fotosynthese vindt
plaats in turgescente bladeren. Door suikers in de vacuole van cellen op te hopen kunnen
bladeren door het osmotisch principe turgescent blijven bij een daling van de waterpotentiaal
in het blad. Sommige planten met een hoge osmotische aanpassing bleken inderdaad
droogtetolerant. Ook hier geldt echter dat dit ten koste gaat van de opbrengst onder optimale
watervoorziening.
Droogte, hoge temperatuur en hoge straling gaan vaak samen. De combinatie leidt tot
beschadiging van het blad door vrije radicalen (Ögren & Öquist, 1985; Schapendonk et al,
1989). Bescherming tegen deze fotoinhibitie kan de droogtetolerantie verbeteren.
Efficiëntieverhoging
De voordelen van een snelle gewassluiting zijn evident en zijn reeds enkele malen genoemd.
Ze zijn gerelateerd aan een beperking van de bodemevaporatie en een bekorting van de
groei door de hoge lichtinterceptie en een hoge productiviteit. Deze indirecte response is
echter een afspiegeling van principes die productiviteit in het algemeen verhogen en niet met
specifieke morfofysiologische verbetering van de waterhuishouding. Hetzelfde geldt voor de
verhoging van de oogstindex dat wil zeggen het gedeelte van de drogestofproductie dat naar
de oogstbare delen wordt getransporteerd. Zo is bij granen de opbrengstverhoging door
veredeling voornamelijk gerealiseerd door verhoging van de oogst-index bij gelijkblijvende
biomassa. Dit geeft een verhoging van WUEY.
Een hoge fotosynthese efficiëntie gebaseerd op een hogere affiniteit voor CO2 is een lonkend
perspectief waar gedurende decennia naarstig naar is gespeurd. Het uitblijven van succes tot
op heden is geen reden om ontmoedigd te geraken. De huidige ontwikkelingen in de
biotechologie geven zeker reden tot optimisme.
Conclusies
Wat is er in de eerste plaats nodig om het watergebruik in de landbouw te verbeteren?
Nieuwe milieuvriendelijke technieken in een politieke- en organisatorische context die het
voor boeren aantrekkelijk maakt om die technieken te gebruiken (Brady, 1992). Een optimaal
landgebruik en prijsmaatregelen zijn randvoorwaarden voor een duurzaam watergebruik. Pas
als hieraan is voldaan, kan optimaal gebruik worden gemaakt van de kennis van de fysiologie,
teelt en de veredeling. Als de scenario’s bekend zijn wordt het immers eenvoudiger om
doelgericht te werken. Binnen de huidige politieke en economische context is de ontwikkeling
vrij moeilijk te sturen. Verbeteringen in watergebruik zijn van zeer veel factoren op lokaal
niveau afhankelijk. Selectie op droogtetolerantie is moeilijk vanwege de vele eigenschappen
die een rol spelen en door de tegenstelling tussen momentane en cumulatieve reacties. Er
kunnen negatieve koppelingen, zowel fysiologische als genetische, met andere
eigenschappen optreden waardoor de winst in opbrengst na selectie kleiner is dan verwacht.
De fysiologie van een plant wordt gekarakteriseerd door een grote stabiliteit als gevolg van
een sterke onderlinge terugkoppeling van diverse deelprocessen (Spitters, 1987; Spitters et
al., 1989) waardoor vaak een te rooskleurig beeld van selectie op deelprocessen wordt
geven. Bovendien blijven verschillen tussen genotypen vaak niet constant over hun
levenscyclus, maar variëren met het fenologisch ontwikkelingsstadium. Simulatiemodellen zijn
erg geschikt om de consequenties van terugkoppelingen aan het licht te brengen in
samenhang met cultuurtechnische maatregelen. Zonder principiële veranderingen in de
fysiologie van de fotosynthese is er geen grote vooruitgang te verwachten m.b.t. de WUE op
bladniveau. De perspectieven om de WUEY te verhogen worden bepaald door een algemene
toename van de productie per ha middels bemesting, veredeling en cultuurtechnische
maatregelen. Zelfs al zou dit ten koste gaan van de potentiële productie onder niet watergelimiteerde condities, dan nog zal de netto winst voor de actuele productie groot zijn, gezien
de bijzonder lage producties die momenteel gerealiseerd worden.
Brady, N.C., 1994 International agricultural research and development: future
challenges. In: Baker R.S., Gee G.W., Rosenzweig C. (eds.) Soil and Water
Science: key to understanding our global environment. SSSA Special Publication
41). p89
Bradford, K.J. & Hsiao, T.C., 1982 Physiological responses to moderate water
stress. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. 12B: 264-324.
Baumgarten, A. & Reichel, E., 1977 Water on the Earth. Span 20 (2):63-67.
Ceccarelli, S., 1984. Plant responses to water stress: a review. Genetica Agraria
38: 43-74.
De Wit, C.T., 1958 Transpiration and crop yields.Verslagen van landbouwkundige
onderzoekingen, 64: 1-88.
Farquhar, G.D. & Sharkey,T.D., 1982 Stomatal conductance and photosynthesis.
Annual Review of Plant Physiology 33: 317-345.
Jones, H.M., 1992 Plants and microclimate. A quantitative approach to
environmental plant physiology. Cambridge University Press. ISBN 0 521 42524.
Kaiser, W.M., 1987 Effects of water deficit on photosynthetic capacity.
Physiologia Plantarum 71: 142-149.
Larcher, W., 1980 Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag New York,
Heidelberg, Berlin.
Maurits la Riviere, J.W., 1990 Threats to the word’s waters. In. Managing planet
earth. Readings From Scientific American Magazine. W.H. Freeman&Co., New
York. p37-48.
Monteith, J.L., 1981 Evaporation and surface temperature Quarterly Journal of
the Royal Meteorological Society, 107: 1-27.
Monti, L.M., 1986 Breeding plants for drought resistance: the problem and its
relevance. Proceedings on Drought resistance in plants. Physiological and
genetic aspects, p. 1-8. EEC report Eur 10700 EN ISBN 92-825-7323-0
Ögren, E. & Öquist, G., 1985 Effects of drought on photosynthesis,
chlorophyll fluorescence and photoinhibition in intact willow leaves. Planta 166:
380-388.
Ramasamy, S., Ten Berge, H.F.M. & Purushothaman, S., 1996 Yield formation in
response to drainage and nitrogen application. Field Crops Research 1039 (in
druk).
Schapendonk, A.H.C.M., Spitters, C.J.T. & Groot, P.J., 1989 Effects of water
stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of five potato cultivars.
Potato Research 32: 17- 32.
Spitters, C.J.T., 1987. An analysis of variation in yield among potato cultivars in
terms of light absorption, light utilization and dry matter partitioning. Acta
Horticulturae 214: 71-84.
Spitters, C.J.T., Neele, A.E.F. & Schapendonk, A.H.C.M., 1989 Crop
physiological components of tuber yield and their use in potato breeding. In:
Parental line breeding and selection in potato breeding. Proceedings EAPR
Breeding Section and EUCARPIA Potato Section Conference. Pudoc,
Wageningen, the Netherlands. pp. 51-60.
Wong,S.C., Cowan, I.R. & Farquhar, G.D., 1985. Leaf conductance in relation to
rate of CO2 assimilation. III Influences of water stress and photoinhibition. Plant
Physiology 78: 830-834.
Wopereis MCS, 1993 Quantifying the impact of soil and climate variability on
rainfed rice production. Thesis ISBN 90-5485-147-3.