Variatie

Hoofdstuk 2.
Micro-evolutie
17
De evolutionaire veranderingen die optreden op lager taxonomisch niveau, met name binnen één
populatie of soort, vat men meestal samen onder de term “micro-evolutie”. Het fenomeen kan
slechts optreden wanneer de leden van de populatie verschillen in hun fenotypische verschijning.
Bovendien moeten de fenotypische varianten verschillen in overleving en/of reproductie. Wanneer
de verschillen in fenotype ook nog teruggaan op verschillen in genotype, zal micro-evolutie leiden
tot veranderingen in de samenstelling van de gene-pool. In dit hoofdstuk bekijken we de centrale
rol van de fenotypische en genotypische variatie in het proces van micro-evolutie, hun oorsprong,
de relatie tussen de twee, en twee mechanismen die kunnen leiden tot evolutie : genetische drift
en natuurlijke selectie. We schenken aandacht aan enkele misvattingen omtrent evolutie door
natuurlijke selectie die steeds opnieuw opduiken. Tenslotte kijken we hoe micro-evolutionaire
veranderingen kunnen leiden tot soortvorming of speciatie.
2.1. Bronnen van fenotypische variatie
Individuen kunnen van elkaar verschillen omdat ze verschillen in genotype en/of omdat ze
onder verschillende omgevingsinvloeden staan of stonden. De belangrijkste bronnen van
fenotypische variatie zijn de volgende.

Verschillen in genotype, d.w.z. in de DNA-sequentie van één of meerdere loci.
Deze verschillen worden meestal door beide typen gameten (eicellen en
zaadcellen) doorgegeven, maar soms gebeurt de overerving strikt maternaal of
paternaal. Zo worden mitochondriale genen bij de meeste dieren enkel
doorgegeven via de eicellen, terwijl bij naaldbomen de genen van chloroplasten
enkel via de mannelijke gameten worden doorgegeven.

Verschillen in omgeving. Fysiologische kenmerken en gedragingen worden vaak
direct beïnvloed door de omgeving, en kunnen verschillende malen veranderen
binnen het leven van één individu. Andere kenmerken worden voor eens en altijd
vastgelegd gedurende een bepaald levensstadium (dikwijls tijdens de vroege
ontwikkeling).

Maternale en paternale effecten. Sommige kenmerken van de moeder (en van
de vader) kunnen het fenotype van de nakomelingen beïnvloeden, zonder dat
hier genen mee gemoeid zijn. Zo bepaalt de hoeveelheid dooier in een ei van de
hagedis Sceloporus occidentalis in grote mate de lichaamsgrootte van het
juveniel dat er zal uitsluipen. De dooiermassa is functie van de conditie van het
18
moederdier (Sinervo &
Huey 1990). Het
20
18
dat waargenomen wordt
16
bij de incidentie van het
Down-syndroom is een
voorbeeld van een
maternaal effect bij de
mens. De kans dat een
kind een trisomie
vertoont van het
chromosoom 21 stijgt
van 1/2000 bij moeders
van 20 jaar tot 1/50 bij
moeders ouder dan 45
#Tri:21/1000 geboorten
moederleeftijdseffect
14
12
10
8
6
4
2
0
15-19 20-24 25-29 30-34 35-39 40-44
>44
Leeftijd moeder
 Voorbeeld van een maternaal effect : de
invloed van de leeftijd van de moeder op het
voorkomen van trisomie 21 bij de mens.
jaar. Paternale effecten
werden minder bestudeerd en zijn wellicht ook zeldzamer. We kunnen ze wel
verwachten bij organismen waarbij vaders op één of andere manier een
belangrijke rol spelen bij het grootbrengen van de jongen. Bij sommige
sprinkhanen en vlinders produceren de mannetjes massieve, nutriëntenrijke
spermatoforen. Bij de zadelsprinkhaan Requena verticalis kan die spermatofoor
tot 10% van het lichaamsgewicht wegen. De nutriënten blijken belangrijk voor de
aanmaak van embryo’s door het vrouwtje (Gwynne 1988). De verschillen tussen
de vaders en moeders kunnen van genetische aard zijn, of het gevolg van
omgevingsfactoren.
Uit het voorgaande volgt meteen dat zogenaamde ‘congenitale’ (aangeboren)
verschillen tussen individuen niet noodzakelijk een genetische oorsprong hebben.
Non-genetische maternale effecten, of omgevingsinvloeden die ingewerkt hebben
tijdens de embryonale ontwikkeling, kunnen eveneens verantwoordelijk zijn voor
waargenomen verschillen of gelijkenissen bij de geboorte.
19
2.2. De relatie tussen genotype en fenotype
2.2.1. Monogenische beïnvloeding
In relatief zeldzame gevallen wordt de variatie in een fenotypisch kenmerk in grote
mate door slechts één of enkele genen beïnvloed. De kleur en de textuur van
Mendels erwten zijn een voorbeeld; het kleurpolymorfisme van de tijgermot
Callimorpha dominula (zie verder) is een ander.
Het beroemdste voorbeeld van monogenische controle over complexe gedragingen
werd wellicht geleverd door W.C. Rothenbuhler (1964), in zijn werk over het
hygiënisch gedrag van honingbijen (Apis mellifera). Bijenkolonies worden regelmatig
geplaagd door bacteriële infecties die de larven doden in hun cellen. Bijen van het
Brown-ras reageren op het uitbreken van dergelijke broedpest door de aangetaste
cellen te openen en de larven te verwijderen. Soortgenoten van het Van Scoy-ras
vertonen dit complexe hygiënisch gedrag niet. Rothenbuhlers model schreef het
verschil in gedrag toe aan variatie ter hoogte van twee loci : één dat instond voor het
openen van de cellen, en één voor het verwijderen van de larven uit de cellen. Om
zijn model te toetsen, kruiste Rothenbuhler een niet-sanitaire koningin met een dar
uit een hygiënische kolonie. De eerste generatie nakomelingen bestond, zoals
verwacht wanneer de allelen die coderen voor hygiënisch gedrag recessief zijn, puur
uit niet-sanitaire individuen. Terugkruising met een sanitaire dar leverde drie typen
kolonies op : 14 niet-sanitaire, 6 sanitaire, en 9 kolonies waarbij de werksters de
kapjes wel van de geïnfecteerde cellen verwijderden, maar nalieten om de larven uit
de korf te verwijderen. In een ultieme test van zijn model verwijderde Rothenbuhler
zélf de kapjes van aangetaste cellen in de kolonies niet-sanitaire bijen. Bij 6 van de
14 kolonies begonnen de werksters prompt de larven te verwijderen. Figuur 2.2.
toont dat deze waarnemingen perfect stroken met het twee-loci-model (merk op dat
mannelijke bijen haploied zijn).
20
P
F1
F2
ur
sanitair
UURR
niet sanitair
UuRr
niet sanitair
UuRr
niet sanitair
waargenomen frequentie
8
Uurr
enkel
wegwerken
6
ur
sanitair
uuRr
enkel
ontkappen
9
uurr
sanitair
6
Verschillen in hygiënisch gedrag bij honingbijen worden veroorzaakt door
verschillen ter hoogte van twee loci (naar Rothenbuhler 1964).
De relatie tussen genotype en fenotype is hierboven wat te eenvoudig voorgesteld.
Zelfs Van Scoy-bijen vertonen zo nu en dan hygiënisch gedrag, alleen met een veel
lagere frequentie dan Brown-bijen. Een mogelijk scenario is dat vele genen instaan
voor het beschreven gedrag, maar dat de mutante U en R allelen bij het Van Scoyras de werking van deze genen onderdrukken. Dus, hoewel de beide genen terecht
‘ontkapping’ en ‘wegwerk’-genen genoemd worden, danken zij die naam enkel aan
het feit dat ze allelen dragen die deze respectievelijke gedragingen verhinderen of
toelaten.
Bij de mens zijn een aantal belangrijke ziektebeelden terug te brengen tot mutaties
op één locus. Enkele van de meest gekende voorbeelden zijn sikkelcelanemie, cystic
fibrosis, thalassemia en fenylketonurie. Hoewel de mutaties op de betrokken loci op
zich volstaan om bepaalde karakteristieke fenotypische afwijkingen te produceren, is
ook hier de relatie tussen genotype en fenotype niet altijd zo eenvoudig. Bij
fenylketonurie, bijvoorbeeld, volstaat de mutatie ter hoogte van het fenylalanine
hydroxylase locus om de biochemische veranderingen te verklaren, maar niet om de
mogelijke gevolgen voor de intellectuele capaciteiten van de patiënt te voorspellen.
21
2.2.2. Genotype én omgeving
Zelfs bij monogenische overervingspatronen wordt de expressie van een gen vaak
beïnvloed door allerlei omgevingsfactoren, waardoor individuen met een zelfde
genotype toch nog kunnen verschillen in fenotype. De reactienorm van een
genotype beschrijft de range van fenotypen die tot expressie kunnen komen in
verschillende omgevingen.
De Bar locus beïnvloedt het aantal
facetten in het oog van fruitvliegjes.
4
Het Wild-type van het gen
de grootte is ook afhankelijk van de
temperatuur. De Infra-bar mutant
produceert kleinere ogen, maar de
grootte stijgt bij deze mutant met de
temperatuur waarbij de vliegen
Aantal facetten
produceert de grootste ogen, maar
Wild
3
Infra-bar
2
1
Ultra-bar
0
16
25
Temperatuur (°C)
opgekweekt worden. Bij de Ultra-bar
mutant ligt de temperatuursafhankelijkheid nog anders.
Reactienormen van drie fenotypen t.h.v. de
Bar-locus bij Drosophila melanogaster.
Juist omdat het gros van de fenotypische kenmerken tegelijkertijd door genen én
omgeving beïnvloed worden, is het zinloos zich af te vragen of een kenmerk
genetisch ‘bepaald’ is of niet. Dit komt op hetzelfde neer als vragen wat het
belangrijkste is bij het tot stand komen van een cake : de ingrediënten of het recept.
Het is enkel zinvol zich af te vragen in hoeverre verschillen tussen individuen
toegewezen kunnen worden aan genetische verschillen of aan omgevingsverschillen
- verschillen twee cakes omdat de koks andere recepten volgden, of omdat ze
andere bestanddelen gebruikten ?
Het antwoord kan verschillen naargelang de populatie die bekeken wordt. Een
gemengde stock met Infra-bar en Ultra-bar mutanten, allen opgegroeid bij 25°C zou
dezelfde graad van fenotypische variatie kunnen hebben als een zuivere stock met
enkel Ultra-bar mutanten, waarvan sommige individuen bij 25° en andere bij 16°
ontwikkelden.
22
2.2.3. Polygenische beïnvloeding
Hoewel de voorbeelden van inleidende genetische handboeken dikwijls beperkt
blijven tot monogenische kenmerken, wordt het gros van de (ecologisch relevante)
kenmerken natuurlijk door meerdere genen tegelijkertijd beïnvloed. De simultane
werking van de verschillende genen maakt dat de resulterende fenotypen niet
discreet zijn, maar variëren volgens een continuüm. We illustreren dit hier aan de
hand van een theoretisch
voorbeeld.
Stel dat de duur van het
paringsritueel van een
wordt door 4 loci (),
dat elke locus een
vergelijkbare bijdrage
levert, én dat het effect
van de verschillende loci
AaBbCcdd
AABbccdd
enz
0.20
Frequentie
bepaald insect beinvloed
AaBbCcDd
AABBccdd
enz
0.25
AABbCcDd
AABBCcdd
enz
0.15
AaBbccdd
aaBBccdd
enz
0.10
AABBCCdd
AABbCCDd
enz
Aabbccdd
aaBbccdd
enz.
0.05
AABBCCDd
AaBBCCDD
enz
AABBCCDD
aabbccdd
0.00
8
10
12
14
16
Duur paring
gewoon kan opgeteld
worden (d.w.z. de effecten
zijn additief). Stel dat per
locus twee alternatieve
Frequentie van de verschillende fenotypen
geproduceerd door 4 genen met elk twee allelen.
allelen mogelijk zijn, waarvan één telkens codeert voor één minuut paring en de
ander voor twee minuten paring. Individuen met een aabbccdd-genotype zullen het
kortst paren (nl. 8 minuten), terwijl AABBCCDD-dragers het langst paren (nl. 16
minuten). Daartussen liggen allerlei genotypen die intermediaire paringsduren
opleveren. Als alle allelen met dezelfde frequentie voorkomen, verwachten we dat de
frequenties van de paarduur normaal verdeeld zijn.
In het voorbeeld gingen we ervan uit dat de bijdragen van de allelen binnen een
locus (bijvoorbeeld A en a) gewoon mogen opgeteld worden. Dikwijls gaat dit niet op,
en is het fenotype van de heterozygoot niet exact het gemiddelde van dat van de
homozygoten. Men spreekt dan van dominantie-effecten. Bovendien komt het vaak
voor dat de verschillende loci elkaar beïnvloeden, en kunnen de effecten van de
respectievelijke loci niet simpelweg opgeteld worden. De interactie tussen de
verschillende loci noemt men epistasis (<Gr: gouverneur, overzees bestuurder).
2.2.4. Heritabiliteit
23
Waar de Mendeliaanse genetica volstaat om de overervingspatronen te beschrijven
van kenmerken die door één of enkele genen beïnvloed worden, moet men zich voor
polygenische kenmerken wenden tot de kwantitatieve genetica. Deze technieken
werden oorspronkelijk ontwikkeld om de resultaten van selectieprogramma’s in de
landbouw en veeteelt te voorspellen, maar worden heden ook veelvuldig toegepast in
de studie van de evolutie van kenmerken in natuurlijke populaties. We geven hier
een zeer beperkte basis.
In de kwantitieve genetica splitst men de fenotypische variatie voor een gegeven
kenmerk in een bepaalde populatie op in een genetische component en een
omgevingscomponent :
 p2   g2  e2
De variatie die ontstaat door genetische verschillen tussen individuen kan verder
ingedeeld worden in de additieve genetische variatie (de variatie die ontstaat door de
sommatie van de effecten van de individuele genen), de dominantievariatie (die
ontstaat tengevolge van interacties tussen allelen binnen één locus) en de
epistasisvariatie (die ontstaat door interacties tussen loci) :
 p2  a2   d2   i2   e2
De heritabiliteit van een kenmerk in een bepaalde populatie (h²) geeft dan weer
welk gedeelte van de totale fenotypische variatie verklaard wordt door genetische
verschillen. In zijn brede betekenis wordt de heritabiliteit gegeven door
 g2
h²  2
p
Aangezien de teller van bovenstaande breuk steeds kleiner is dan de noemer, en
beide positief zijn, varieert h² tussen 0 (genetische verschillen spelen geen enkele
rol) en 1 (genetische verschillen verklaren fenotypische variatie volledig).
Selectie kan enkel inwerken op de additieve genetische variatie. Dominantie- en
epistasis-componenten worden immers verbroken door de processen van
24
recombinatie en onafhankelijke segregatie. Daarom werkt men vaak met een
nauwere definitie van heritabiliteit :
 a2
h²  2
p
De heritabiliteit is een zeer belangrijke parameter van de populatie. Haar waarde zal
bijvoorbeeld het succes van kweekprogramma’s bepalen, en mede bepalen in
hoeverre natuurlijke selectie populaties kan doen evolueren.

Heritabiliteit (in de nauwe zin) voor een aantal kenmerken van dieren
kenmerk
soort
h²
lichaamstemperatuur
huismuis Mus domesticus
0.02*
enzymeactiviteit (citraat synthase spier)
kousebandslang Thamnophis sirtalis
0.09
worpgrootte
varken Sus scrofa domesticus
0.15
eiproductie
kip Gallus domesticus
0.20
loopsnelheid
windhonden Canis lupus familiaris
0.23
intensiteit nestbouw
huismuis Mus domesticus
0.31
verticale spronghoogte
mens Homo sapiens
0.40
vliegsnelheid
Drosophila melanogaster
0.44
bloeddruk (diastolisch)
mens Homo sapiens
0.45
uithoudingsvermogen
levendbarende hagedis Lacerta vivipara
0.46
lichaamslengte
varken Sus scrofa domesticus
0.50
leeftijd eerste eileg
kip Gallus domesticus
0.50
lengte wol
schaap Ovis ammon aries
0.55
dispersieafstand mannetjes
koolmees Parus major
0.56
kruipsnelheid
kousebandslang Thamnophis sirtalis
0.58
sprintsnelheid
Sceloporus occidentalis
0.59
massa eieren
kip Gallus domesticus
0.60
copulatiesucces
Nezara viridula
0.65
bloeddruk (systolisch)
mens Homo sapiens
0.69
paarfrequentie vrouwtjes
veldkrekel Gryllus integer
0.69
uithoudingsvermogen
kousebandslang Thamnophis sirtalis
0.70
boutlengte lokroep
veldkrekel Gryllus integer
0.75
nachtelijke trekonrust
zwartkop Sylvia atricapilla
0.87
dikte vetlaag
mens Homo sapiens
0.87
* niet significant (P>0.05)
2.3. Opsporen van genetische variatie
2.3.1. Common garden-experimenten
25
Een voor de hand liggende manier om na te gaan in hoeverre fenotypische variatie
veroorzaakt wordt door verschillen in genotypen, en in hoeverre door verschillen in
omgeving, is door individuen op te kweken in identieke omstandigheden. De
verschillen in fenotype die overblijven wanneer alle omgevingsvariatie uitgeschakeld
wordt, zijn in principe te wijten aan genetische verschillen.
Ann Hedrick en Susan Riechert (1989) pasten deze techniek toe om na te gaan in
hoeverre verschillen in foerageergedrag, die ze hadden waargenomen tussen twee
populaties spinnen, een
genetische oorsprong
hebben. Ze
60
populaties van de
trechterspin Agalenopsis
aperta : één aan de rand
van een rivier in Arizona,
Latentietijd (s)
bestudeerden twee
rivieroever
40
20
grasland
in een biotoop met een
relatief hoge
voedselabundantie en
0
P
F1
F2
Generatie
met gunstige thermische
omstandigheden, en één
in een halfwoestijn met
een gering
Verschillen in latentietijd voor het aanvallen van
een prooi blijven behouden in twee generaties spinnen
(Agelenopsis aperta), opgekweekt in het labo (naar
Hedrick & Riechert 1989).
voedselaanbod en een
microklimaat dat maakt dat slechts een klein gedeelte van de dag kan gefourageerd
worden. In beide populaties weven de spinnen een web dat verbonden is aan een
trechtervormige schuilplaats, waarin de spin zich terugtrekt. Wanneer een insect het
net raakt, schiet de spin uit de trechter en tracht haar prooi te immobiliseren. De
beide populaties verschillen in de snelheid waarmee gereageerd wordt : spinnen uit
het relatief ongunstige halfwoestijn-biotoop verlaten de schuilplaats vroeger dan
individuen uit het rijkere rivierbegeleidende habitaat. Hedrick en Riechert brachten
drachtige vrouwtjes uit beide gebieden naar het labo en kweekten de jongen op in
identieke situaties (‘common garden’). De verschillen in latentietijd bleven echter
bewaard in de F1-generatie. Dit resultaat zou eventueel nog te wijten kunnen
geweest zijn aan een niet-genetisch maternaal effect. De voedingsstatus van de
moeders zou (misschien via de hoeveelheid dooier) het foerageergedrag van de
jongen kunnen beïnvloeden. Daarom brachten de onderzoekers ook nog een F2 -
26
generatie groot. Aangezien ook individuen uit die generatie de verschillen in
latentietijd vertonen, besloten Hedrick en Riechert dat de verschillen in gedrag
tussen de beide populaties moeten teruggaan op verschillen in genotype.
2.3.2. Kruisingsexperimenten
Sinds Mendel is het bekend dat het kruisen van twee individuen die verschillen in
een bepaald kenmerk informatie kan opleveren over de genetische basis van die
verschillen. Bij simpele Mendeliaanse overervingspatronen kan men zelfs
voorspellingen doen over de te verwachten proporties nakomelingen met deze of
gene eigenschappen.
De Duitse ornithologen
Peter Berthold en Ullrich
10
of er een genetische basis
bestond voor het verschil
in trekgedrag tussen
populaties zwartkoppen
(Sylvia atricapilla). Deze
vogels overwinteren in
Afrika en vertonen,
Aantal 1/2 uren trekonrust
Querner onderzochten zo
8
6
zuid-Duitsland
4
hybriden
2
Canarische eilanden
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Tijd (dagen)
wanneer ze in de herfst
opgesloten worden, een
zenuwachtig gedrag dat
men ‘trekonrust’ noemt.
Verschillen in trekonrust bij zwartkoppen (Sylvia
atricapilla) uit verschillende populaties (naar
Berthold & Querner 1981).
De intensiteit en de duur van dit gedrag verschilt echter naargelang de populatie :
vogels die in het noorden van Europa broeden vertonen sneller en hevigere
trekonrust dan vogels uit het zuiden. Berthold & Querner kwantificeerden het gedrag
bij vogels afkomstig uit zuid-Duitsland, van de Canarische eilanden, en ook bij
hybriden die ze hadden gekweekt. De hybriden vertoonden een intermediaire
trekonrust.
Het dient opgemerkt dat kruising natuurlijk niet noodzakelijkerwijs moet leiden tot
nakomelingen met een intermediair fenotype. Bij dominantie zal een nakomeling
steeds het fenotype hebben van de ouder die het dominante allel doorgeeft. Wollig
27
haar bij mensen is zo’n dominante eigenschap. Bij overdominantie is het fenotype
van de nakomeling ‘beter’ dan dat van beide ouders.
2.3.3. De studie van mutanten
In (vrij zeldzame) gevallen weet men exact welke alternatieve allelen voor één gen
verantwoordelijk zijn voor de waargenomen fenotypische variatie. Dit is het geval
voor meer en meer erfelijke afwijkingen bij mensen.
Een ander organisme waarvan vele mutanten bekend zijn, is het bananenvliegje
Drosophila melanogaster. We geven enkele voorbeelden van puntmutaties die
aanleiding geven tot aberrant copulatiegedrag. Mannetjes van de ‘stuck’-mutant
slagen er niet in om na de normale twintig minuten een einde te maken aan de
copulatie. Dit in tegenstelling tot de ‘coitus interruptus’-mutant, die reeds na tien
minuten de copulatie voortijdig afbreekt. De ‘bang-sensitive’-variant verstijft compleet
wanneer hij een plotse schok ervaart. Normale fruitvliegmannetjes zullen, wanneer
zij door een vrouwtje afgewezen worden, de hofmakerij gedurende een twintig
minuten onderbreken. De ‘dunce’-mutant is echter ongevoelig voor de weigeringen
en blijft koppig doorbaltsen. Dat doen ook de ‘don giovanni’-mutanten, maar niet om
dezelfde reden als de dunce-mutanten, die een verminderde leercapaciteit lijken te
hebben. De don giovanni-mutant brengt vrouwtjes zó in verwarring, dat zij vergeten
de aversie-opwekkende stoffen te produceren die mannetjes normaal doen afzien
van verdere hofmakerij. Nog een andere mutant, ‘amnesiac’, heeft een beperkt
geheugen. Ze leren wel bepaalde plekken of geuren te associëren met gevaar (een
electrische schok, bijvoorbeeld), maar verliezen al binnen het uur deze informatie.
28
2.3.4. Artificiële selectie
Net als natuurlijke selectie maakt ook artificiële selectie gebruik van genetische
variatie. Sinds mensheugenis wordt de techniek toegepast om gewassen en
gedomesticeerde dieren te veredelen. De grote diversiteit aan planten- en
dierenrassen en -vormen toont aan dat de variatie aanwezig in allerlei kenmerken
van diverse organismen een genetische grondslag heeft. Zorgvuldige selectie heeft
uit gemeenschappelijke voorouders producten voortgebracht zo verschillend als
pekinezen en deense doggen, japanse krielen en gele italianen, brabantse
trekpaarden en arabische volbloeden.
R. C. Tryon, één van de
aantal fouten in doolhof
pioniers van de genetica van
-9
het gedrag, toonde via selectie-
-39
-64
-114
-214
experimenten aan dat de
variatie in ‘oplossend
vermogen’ tussen individuele
P
ratten (Rattus norvegicus) een
genetische grondslag heeft.
Tryon (1940) testte een groot
aantal ratten in een doolhof en
nakomelingen 'slimme' ratten
kweekte verder met de ‘slimste’
exemplaren (diegene die het
nakomelingen 'domme' ratten
F1
minste fouten hadden
gemaakt) en met de ‘domste’
exemplaren. De intermediaire
ratten mochten zich niet
F2
voortplanten. De nakomelingen
van beide overgehouden
groepen werden opnieuw
getest, en opnieuw werden de
slimste individuen van de
slimme groep en de domste
F7
individuen uit de domme groep
weerhouden voor verdere
kweek. Na zeven generaties
beschikte Tryon over twee
Artificiële selectie op doolhofprestaties bij de bruine rat (Rattus
norvegicus). Na zeven generaties werden populaties bekomen die
verschilden in het aantal fouten gemaakt bij het doorlopen van de
doolhof (naar Tryon 1940).
29
duidelijk verschillende groepen ratten, een overtuigend bewijs dat de verschillen in
de oorspronkelijke populatie erfbaar waren. Het zou voorbarig zijn te concluderen dat
Tryon de ratten kon selecteren op ‘intelligentie’. Toen de ratten achteraf getest
werden in een ander doolhof, waarin visuele aanwijzingen eerder dan olfactorische
aanwijzingen belangrijk waren, bleken de ‘slimme’ nakomelingen niet beter te scoren
dan de ‘domme’. Tryon’s selectie gebeurde dus op een zeer specifieke vaardigheid,
eerder dan op globale ‘intelligentie’.
Een ander voorbeeld van hoe de genetische basis van vrij complexe
gedragspolymorfismen kan aangetoond worden via artificiële selectie is dat van het
roepgedrag van de krekel Gryllus integer. In natuurlijke populaties van deze krekel
komen twee typen mannetjes voor. Eén type tsjirpt veelvuldig om vrouwtjes aan te
trekken, terwijl het andere type (de satellietmannetjes) zelden of nooit roept en
vrouwtjes tracht te onderscheppen die aangetrokken worden door de zang van het
eerste type mannetjes. William H. Cade (1981) toonde aan dat dit patroon een sterk
genetische component heeft. Hij mat de roeptijd van een 50-tal mannetjes in het labo
en selecteerde aan beide
zijden van de distributie
twee tot vier mannetjes om
6
verder mee te kweken.
herhaald voor de volgende
vier generaties. De aldus
Roeptijd (uren)
5
Deze procedure werd
4
3
verkregen lijnen verschilden
2
significant in gemiddelde
1
roeptijd. Het bestaan van
dergelijke (genetische)
P
1
2
3
4
Generatie
polymorfismen binnen één
populatie vormt steeds een
uitdaging voor
 Artificiële selectie van de roeptijd bij de veldkrekel
Gryllus integer (naar Cade 1981).
evolutiebiologen. Op het eerste gezicht zou je immers verwachten dat één van beide
strategieën resulteert in meer nakomelingen dan de andere, waardoor de andere
strategie na verloop van tijd zou moeten weggeselecteerd worden. Tenzij de richting
waarin geselecteerd wordt sterk fluctueert. In het geval van de veldkrekel wordt de
fluctuerende selectie mogelijk veroorzaakt door een parasitaire vlieg, Orma
ochracea, die haar larven in het lichaam van de krekels deponeert. Omdat ze zich bij
het zoeken van haar gastheer laat leiden door het getsjirp van de mannetjes, worden
30
lawaaierige mannetjes meer geparasiteerd dan satellietmannetjes. De frequentie van
parasitisme fluctueert echter sterk doorheen de jaren, en dit kan het voortbestaan
van de twee strategieën verklaren.
2.3.5. Studie van verwante individuen
De hierboven beschreven methoden voor het detecteren van genetische verschillen
tussen individuen vergen allen vrij drastische ingrepen in de bestudeerde populatie.
Individuen moeten geïsoleerd worden in labo-omstandigheden, er moet mee
gekweekt worden, of er moeten mutagenen toegediend worden. Bij de studie van
natuurlijke of menselijke populaties zijn dergelijke ingrepen vaak ongewenst of
onethisch. Bovendien kan men via de eerste drie methoden enkel Mendeliaanse
overervingssystemen opsporen, d.w.z. verschillen in genen die op hun eentje het
fenotypische kenmerk in kwestie veranderen. We zullen later zien dat de meeste
biologische kenmerken door meerdere genen tegelijkertijd worden beïnvloed.
Terwijl men van polygenisch
bepaalde kenmerken niet mag
11
snavelhoogte jong (mm)
verwachten dat kruising van twee
individuen nakomelingen met een
intermediair fenotype oplevert,
mag men er wel blijven vanuitgaan
dat -indien genetische verschillen
10
9
een rol spelen- nakomelingen
8
méér op hun ouders zullen gelijken
8
dan op andere individuen.
Men kan aantonen dat de
9
10
11
Gem. snavelhoogte ouders (mm)
 De relatie tussen de snavelhoogte van de ouders en
de nakomelingen bij de Darwinvink Geospiza fortis in
1976 (open cirkels) en in 1978 (gesloten cirkels). Elk
punt is de gemiddelde waarde van één familie (naar
Grant 1986).
heritabiliteit bij dergelijke
regressie-analysen gegeven wordt door
h² 
b
r
31
waarbij b de richtingscoëfficiënt is van de regressielijn die het verband geeft tussen
de waarde van het kenmerk van de jongen en hun ouders. De genetische
verwantschapsgraad (r) bedraagt 0.5 wanneer men de regressie berekent t.o.v. één
ouder (vader of moeder) en 1 wanneer het gemiddelde van beiden genomen wordt.
Men kan het belang van genetische verschillen ook inschatten a.d.h.v. vergelijkingen
tussen individuen binnen één generatie. Een veel gebruikte methode is de analyse
van broers en zussen (full sibs) of van half-broers en half-zussen (half-sibs). In de
klassieke (nu wat ouderwetse) methode van de variantieanalyse berekent men het
gemiddelde voor het kenmerk per familie (d.w.z. per legsel of worp), en de spreiding
(b²) van die gemiddelden rond het populatiegemiddelde. De verhouding van deze
variantie t.o.v. de totale variantie noemt men de intra-klascorrelatiecoëfficiënt (t) :
t
 b2
 p2
De heritabiliteit wordt dan gegeven door
h² 
t
r
Gabriele Sorci en medewerkers (1995) bepaalden de maximale sprintsnelheid en het
uithoudingsvermogen van 270 jonge levendbarende hagedissen (Lacerta vivipara).
De juvenielen waren in het labo geboren uit 270 moeders, en hun verwantschap was
dus gekend. Voor het uithoudingsvermogen was de variatie tussen de families
significant (h²=0.465, P<0.001); voor de sprintsnelheid niet (h²=0.081, P=0.16). Dit
suggereert dat, in deze populatie hagedissen, de verschillen in sprintsnelheid niet
teruggaan op verschillen in genotypen, de verschillen in uithouding wel.
Er schuilt een fundamenteel probleem in het vergelijken van verwanten binnen één
generatie. Bij vele organismen delen broers en zussen immers niet alleen een
gedeelte van hun genetisch materiaal, ze groeien doorgaans ook op in een
gelijkaardige omgeving. De gelijkenissen tussen broers en zussen kunnen dus
gedeeltelijk te wijten zijn aan niet-genetische maternale of paternale effecten. Dit
fenomeen zal belangrijker worden naarmate de gemeenschappelijke
ontwikkelingsperiode langer duurt, bijvoorbeeld bij levendbarende soorten of bij
32
soorten die een verregaande ouderzorg verstrekken. Eén (gedeeltelijke) oplossing
bestaat erin de leden van één familie vanaf de geboorte te scheiden.
De laatste jaren zijn er mathematische modellen ontwikkeld die de analyse van
complexe stamboomgegevens toelaten. Gegevens over individuen met verschillende
verwantschapsgraden en uit verschillende generaties kunnen nu in één analyse
gebruikt worden voor het schatten van het belang van de genetische component bij
fenotypische verschillen.
2.4. Genetische variatie in natuurlijke populaties
2.4.1. Zéér korte inleiding tot de populatiegenetica
In de volgende paragraaf herhalen we zeer kort
enkele basisprincipen uit de populatiegenetica die
absoluut onmisbaar zijn in de evolutiebiologie. We
doen dat aan de hand van de gegevens van één van
de pioniers van de evolutionaire genetica, E. B. Ford
(1901-1988).
Tussen 1939 en 1970 verzamelde Ford specimen
van de mot Callimorpha dominula. Deze soort heeft
in Engeland drie kleurvormen, die verschillen qua
hoeveelheid witte vlekken op de zwarte voorvleugels

en qua zwarting op de rode achtervleugels. Uit
experimentele kruisingen weet men dat de
kleurverschillen veroorzaakt worden door verschillen
ter hoogte van één locus. De heterozygoot is
intermediair tussen beide homozygoten, en de drie
genotypen kunnen eenvoudig van elkaar

Kleurpolymorfisme bij
Callimorpha dominula. Boven :
het frequentste genotype A1 A1;
midden : de heterozygoot A1 A2;
onder : de zeldzame
homozygoot A2 A2.
onderscheiden worden.
Fords verzameling omvatte 18385 exemplaren,
waarvan 17062 dominante homozygoten (A1A1), 1295 heterozygoten (A1A2) en 28
recessieve homozygoten (A2A2). De genotypefrequenties, de proporties van de
populatie met een bepaald genotype, bedroegen respectievelijk 0.928 (A1A1), 0.070
(A1A2) en 0.002 (A2A2). De allelfrequenties zijn de proporties genkopieën van een
33
bepaald alleltype. Motten zijn diploied, dus elke mot heeft twee genkopieën, en in de
ganse verzameling zitten er in totaal 36770 genkopieën. Het A1-allel zit twee maal in
elke dominant homozygoot en één keer in elke homozygoot. De allelfrequentie voor
A1 (p) bedraagt dus in dit geval
p = ((17062 x 2) + 1295) / 36770 = 0.963
Analoog bedraagt de allelfrequentie voor A2 (q) = 0.037. Wanneer slechts twee
allelen bestaan, moet p+q gelijk zijn aan 1.
In algemene notatie bestaat de populatie uit N motten, en zijn er 2N genkopieën. Het
aantal individuen met genotype A1A1 , A1A2 en A2A2 wordt resp. genoteerd als nD, nH
en nR. De genotypefrequenties D, H en R zijn dus nD/N, nH/N en nR/N. Het aantal
kopieën van A1 bedraagt 2nD+nH, het aantal A2 kopieën 2nR+nH. De frequentie van
het A1 allel (p) bedraagt (2nD+nH)/2N, en de frequentie van het A2 allel (q) bedraagt
(2nR+nH)/2N. Merk op dat p=D+H/2 en dat q=R+H/2.
Laten we de mannetjes uit deze populatie nu op willekeurige keuze paren met de
vrouwtjes (random paarvorming). Onderstaande tabel geeft de mogelijke paringen
tussen de bestaande genotypen, de probabiliteit dat ze plaatsvinden, en de
frequentie van de nakomelingen.
34
Frequenties van copulaties tussen verschillende genotypen, en de te verwachten
proporties genotypen bij de nakomelingen bij random paarvorming
paar
p
frequentie nakomelingen
A1A1
A1A1 x A1A1
D²
D²
A1A1 x A1A2
2DH
DH
A1A1 x A2A2
2DR
A1A2 x A1A2
H²
A1A2 x A2A2
2HR
A2A2 x A2A2
R²
A1A2
A2A2
DH
2DR
H²/4
H²/2
H²/4
HR
HR
R²
De frequentie van de genotypen in de volgende generatie bedraagt dus
voor A1A1 : D²+DH+H²/4 = (D+H/2)² = p²
voor A1A2 : DH + 2DR + H²/2 + HR = 2 (D + H/2) (R + H/2) = 2pq
voor A2A2 : H²/4 + HR + R² = (R + H/2)² = q².
Onder zogenaamde Hardy-Weinberg condities, zullen de allelfrequenties p en q
gelijk blijven van de ene op de andere generatie en zullen de genotypefrequenties,
na één generatie van random paarvorming, zich verhouden als p²:2pq:q². Wanneer
de genotypen in een natuurlijke populatie deze verhouding vertonen, dan zegt men
dat de populatie in Hardy-Weinberg evenwicht vertoeft.
In de populatie van Callimorpha hierboven, hebben we berekend dat p=0.963 en
q=0.037. Indien de populatie in H-W evenwicht is, verwachten we volgende
genotypefrequenties :
voor A1A1 : p² = 0.9274
voor A1A2 : 2pq = 0.0713
voor A2A2 : q² = 0.0013
Vermenigvuldigen met het aantal motten geeft de verwachte aantallen van elk
kleurtype : 17050 dominant homozygoten, 1311 heterozygoten en 24 recessief
homozygoten. De verschillen met de werkelijk geobserveerde waarden zijn zeer
gering, en dus verkeert de populatie, gemiddeld genomen over de hele
verzamelperiode, in H-W evenwicht.
35
Bij populaties in Hardy-Weinberg evenwicht veranderen de allelfrequenties niet, en
genetici zouden zeggen dat er dus in dergelijke populaties geen evolutie optreedt. Op
die manier reduceert het nagaan of evolutie optreedt zich tot het controleren of de
voorwaarden voor Hardy-Weinberg voldaan zijn. Dit onderstreept nogmaals het
fundamentele belang van het principe. Wanneer evolutie optreedt, moet één van de
condities gerelaxeerd zijn. De condities zijn

Willekeurige paarvorming.

De populatie is oneindig groot (of tenminste zó groot dat ze als dusdanig kan
behandeld worden). Deze voorwaarde is een gevolg van het feit dat er met
probabiliteiten gewerkt wordt. Wanneer het aantal gebeurtenissen niet oneindig
is, dan zal de uitkomst, door puur toeval, afwijken van de theoretisch verwachte
uitkomst. Wanneer de populatie beperkt is, kan toeval de genotype- en
allelfrequenties veranderen van de ene generatie op de andere. Dit verschijnsel
noemen we genetische drift; we komen er later op terug.

Er mogen geen genen aan de populatie toegevoegd worden. Immigranten uit
andere populaties kunnen na paring met lokale individuen de allelfrequenties, en
daardoor de genotypefrequenties, veranderen. Wanneer reproductie optreedt
met individuen uit andere populatie spreekt men van gene flow.

Er mag geen mutatie gebeuren.

Alle individuen moeten dezelfde kansen hebben om te overleven en zich te
reproduceren. Met andere woorden, natuurlijke selectie mag niet op het locus
inwerken.
2.4.2.Schatten van de genetische variatie in natuurlijke populaties
Om te weten hoeveel genetische variatie in een populatie aanwezig is, moet men
weten welk percentage van de loci polymorf is, en hoeveel allelen er bestaan voor
elk van die polymorfe loci. Voor de meeste fenotypische kenmerken is dergelijke
informatie niet beschikbaar, omdat we gewoon niet weten hoeveel genen bijdragen
tot het kenmerk.
De ontwikkeling van electroforesetechnieken in de jaren zestig bood voor het eerst
de mogelijkheid om op relatief grote schaal informatie in te winnen omtrent de
genetische variatie in natuurlijke populaties. Deze techniek bestaat erin een extract
van een organisme over één of andere gel te laten lopen. De gel wordt onder stroom
gezet, en de enzymen in het extract bewegen over het substraat aan een snelheid
36
die bepaald wordt door hun moleculair gewicht en hun lading. Sommige
aminozuursubstituties veranderen de lading van het enzyme, zodat enzymen,
geproduceerd door variante allelen, aan een verschillende snelheid lopen.
Monomorfe loci resulteren in één enzyme, en in één vlek op de gel, terwijl de
produkten van polymorfe loci op verschillende plekken neerslaan. De techniek
onderschat de genetische variatie, omdat niet alle aminozuursubstituties de
electroforetische mobiliteit van het enzyme veranderen.
Richard Lewontin en John Hubby (1966) gebruikten deze techniek als één van de
eersten om de genetische variatie in populaties Drosophila pseudoobscura te
schatten. Ze vonden in populaties van vijf locaties in de Verenigde Staten dat
ongeveer 1/3 van de 18 onderzochte loci polymorf waren. Deze loci bezaten tussen 2
en 6 verschillende allelen. De frequenties van die allelen waren opmerkelijk hoog.
Een goede manier om de relatieve proporties van verschillende allelen uit te drukken
is de proportie heterozygoten. Hoe meer gelijkend de frequenties van de alternatieve
allelen zijn, hoe hoger de proportie heterozygoten (zie hoger). Als we veronderstellen
dat de populatie in Hardy-Weinberg evenwicht is, dan wordt de frequentie van de
heterozygoten op een bepaald locus gegeven door
1  pi2
waarbij pi de frequentie van het ide allel is. Het gemiddelde van deze waarde,
berekend over alle loci (ook de monomorfe), geeft de gemiddelde heterozygositeit
(H). Lewontin en Hubby
vonden voor elk van de
vijf bestudeerde
populaties een waarde
van ongeveer 0.12. Men
zou ook kunnen zeggen
dat een gemiddeld
individu heterozygoot is
voor 12 percent van zijn
Zoogdieren
Vogels
Reptielen
Amfibieën
Vissen
Drosophila
Insecten
Schaaldieren
Weekdieren
Dicotyle plante
loci. Harry Harris (1966),
0.00
die in dezelfde periode
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
Gemiddelde heterozygositeit
de menselijke
heterozygositeit
bepaalde, kwam op
Gemiddelde heterozygositeit, gemeten a.d.h.v.
electroforese, bij sexueel reproducerende organismen
(naar Gillespie 1991).
37
opvallend gelijkaardige cijfers voor het aantal polymorfe loci en de gemiddelde
heterozygositeit. Sinds deze pionierstudies zijn vele andere soorten onderzocht, en
allen bleken vrij hoge graden van genetische diversiteit te vertonen. Hiertoe behoren
ook soorten als de degenkrab Limulus polyphemus, die al honderden miljoenen jaren
bestaat zonder noemenswaardige morfologische veranderingen. Dit laatste
suggereert alvast dat lage evolutiesnelheden niet noodzakelijkerwijs te wijten zijn aan
een gebrek aan genetische variatie.
De belangrijkste conclusie van de electroforetische studies was dat natuurlijke
populaties genetisch véél diverser waren dan iemand ooit had vermoed. Deze
vaststelling heeft de Japanner Moto Kimura doen stellen dat genetische drift, en niet
natuurlijke selectie, de belangrijkste evolutionaire kracht was. Mensen die
geïnteresseerd zijn in dit debat, verwijzen we naar Kimura’s boek “The neutral theory
of molecular evolution” (1983), of naar zijn meer bevattelijke artikel in American
Scientist (1979). Kreitman en Akashi (1995) leveren weerwerk.
Sinds de jaren 80 zijn een reeks technieken ontwikkeld die de genetische variatie
kunnen schatten aan de basis - het DNA zelf. Voor een overzicht van deze DNAsequentietechnieken en hun toepassingen verwijzen we naar het boek van J. C.
Avise (2004) “Molecular markers, natural history and evolution”.
2.5. Oorsprong van de genetische variatie
2.5.1. Mutatie
Aan de basis van elke genetische variatie ligt steeds een mutatie: een foutieve
transcriptie van de nucleotidenstrengen (gen-mutatie), of een verandering in de
structuur van of het aantal chromosomen (chromosoom-mutatie).
Bij organismen met gescheiden reproductieve en somatische cellijnen zullen
mutaties slechts een effect hebben wanneer ze op de reproductieve lijn gebeuren.
Genmutaties
Allerlei chemische en fysische agenten kunnen het DNA beschadigen en de
basensequentie veranderen. Deze veranderingen worden vaak hersteld door DNA
polymerasen en andere enzymen, maar niet altijd. Sommige mutaties zullen
nauwelijks gevolgen hebben. Dit geldt voor veranderingen aan stukken DNA die niet
38
vertaald worden, of wanneer het nieuwe basentriplet voor hetzelfde aminozuur
codeert als het oude (men noemt dergelijke mutaties ‘synoniem’). Ongeveer 24%
van de mogelijke substituties in de code zijn synoniem, maar het percentage
synonieme mutaties in een bepaald genoom hangt af van de proporties waarin de
verschillende codons voorkomen, én van eventuele afwijkingen van willekeurige
substitutie.
In andere gevallen zullen de mutaties veranderingen in de aminozuursequentie van
polypeptiden of proteïnen teweeg brengen, al dan niet met gevolgen voor de
functionele eigenschappen van deze genprodukten.
Bijzondere mutaties zijn
mutaties waardoor een codon
dat oorspronkelijk voor een
aminozuur codeerde, verandert
in een stop-codon, een
basetriplet dat normaal instaat
UUU
Phe
UUC
U U A Leu
UUG
UCU
U C C Ser
UCA
UCG
U A U Tyr
UAC
U A A end
UAG
UGU
UGC
UGA
UGG
CUU
CUC
CUA
CUG
Leu
CCU
CCC
Pro
CCA
CCG
CAU
His
CAC
CAA
Gln
CAG
CGU
CGC
CGA
CGG
AUU
A U C Ile
AUA
A U G Met
ACU
A C C Thr
ACA
ACG
A A U Asn
AAC
AAA
Lys
AAG
A G U Ser
AGC
AGA
Arg
AGG
GUU
GUC
Val
GUA
GUG
GCU
GCC
Ala
GCA
GCG
G A U Asp
GAC
G A A Glu
GAG
GGU
GGC
GGA
GGG
Cys
end
Trp
Arg
voor het afbreken van de
translatie. Dit resulteert in een
onvolledig, en meestal nonfunctioneel genprodukt.
Wanneer één of meerdere
baseparen ingevoegd of
verwijderd wordt uit een DNAsequentie, ontstaat een
Gly
De genetische code, zoals die geldt voor
het boodschapper-RNA.
verschuiving van het
leesvenster (frameshift mutation), en daardoor een sterk veranderd genprodukt.
39
Schattingen van de
AGA TGA CGG TTT GCA
mutatiesnelheid variëren
UCU ACU GCC AAA CGU
naargelang de gebruikte methode.
Ser----Thr----Ala----Lys----Arg
Wanneer men het optreden van een
mutatie afleidt uit een verandering in
het fenotype, komt men tot
schattingen van 10-6 tot 10-5
mutaties per gameet per generatie.
AGT ATG ACG GTT TGC A
UCA UAC UGC CAA ACG U
Deze methode onderschat echter de
Ser----Ser----Cys----Glu----Thr
mutatiesnelheid, omdat dezelfde
Voorbeeld van een
frameshift mutatie.
fenotypische veranderingen kunnen
teweeg gebracht worden door mutaties op vele plekken binnen één locus, en omdat
vele mutaties helemaal geen fenotypisch effect hebben. Directe metingen via
moleculaire technieken leiden tot een gemiddelde mutatiesnelheid van 10-9 mutaties
per basenpaar per generatie.
Spontane mutatiesnelheden (), afgeleid uit de fenotypische effecten ( is
uitgedrukt in per 100 000 cellen of gameten).
species, locus

Drosophila melanogaster
‘yellow body’
12
‘brown eyes’
3
‘eyeless’
6
Mus musculus
a pelskleur
7.1
c pelskleur
0.97
d pelskleur
1.92
ln pelskleur
1.51
Homo sapiens
retinoblastinoma
1.2-2.3
achondroplasia
4.2-14.3
Huntington’s chorea
0.5
Chromosoommutaties
Chromosoommutaties, waarbij ganse chromosomen herschikt worden, of waarbij
het aantal chromosomen verandert, reduceren de leefbaarheid van de gameten of
40
de organismen doorgaans drastisch. In sommige gevallen zijn de dragers echter
perfect leefbaar.
Vele soorten planten, een aantal soorten zalm en boomkikkers zijn polyploïd. Dit
betekent dat hun chromosoomaantal een veelvoud van 2N bedraagt. Dit komt soms
door het samensmelten van ongereduceerde gameten van dezelfde soort
(autopolyploïdie), maar meestal is het een gevolg van hybridisatie tussen nauw
verwante soorten. Polyploïde cellen zijn meestal groter en delen trager dan diploïde
cellen. Misschien daardoor hebben polyploïde planten dikkere bladeren, en zijn
sommige structuren, of zelfs de hele plant, groter. Ook hun biochemie en fysiologie
verschilt van die van de ‘normale’ diploïde planten. Men heeft gesuggereerd dat
polyploïde planten meer stress-resistent zouden zijn.
Wanneer een chromosoom op twee plaatsen breekt, en het tussenliggende segment
roteert en opnieuw ingelast wordt, spreekt men van een inversie. Wanneer twee
niet-homologe chromosomen segmenten uitwisselen, is dit een translokatie.
Dergelijke herschikkingen hebben meestal geen directe effecten op het fenotype,
tenzij de verandering van de volgorde van de genen bepaalde genen plots onder de
invloedsfeer van regulerende genen brengt.
Bij unequal crossing over tussen twee homologe chromosomen ontstaat op het
ene chromosoom een duplicatie, op het andere een deletie. Dergelijke duplicaties
worden verantwoordelijk geacht voor het ontstaan van zeer hoge aantallen kopieën
van niet-functionele stukken DNA. Dit proces is belangrijk i.v.m. de evolutie van
nieuwe genen.
2.5.2. Recombinatie
Hoewel alle genetische variatie uiteindelijk ontstaat door mutatie, is recombinatie op
korte termijn de belangrijkste bron voor interindividuele variatie. Door de
onafhankelijke segregatie en het proces van crossing-over tussen homologe
chromosomen ontstaan bij meiose gameten van een reusachtige genetische
verscheidenheid. Een gemiddelde bananenvlieg, met 10 000 functionele loci en een
heterozygositeit van 10% dankzij de meiotische processen is in principe in staat om
21000 genetisch verschillende gameten te produceren.
Een schaduwzijde aan het proces van recombinatie is dat adaptieve gencomplexen
kunnen verloren gaan.
41
2.5.3. Externe bronnen van genetische variatie
Franjeapen
Langoeren
Makaken
Gelada
Bavianen
Mandrillen
Mangabeys
Patas
Leeuw
Luipaard
Moeraskat
Europese wilde kat
Huiskat
Woestijnkat
Nubische kat
Zwartvoetkat
Cheetah
Andere carnivoren
Horizontaal genentransport tussen de stambomen van de apen
van de Oude Wereld en de katachtigen (naar Li & Graur 1991).
Voor de meeste populaties vormt gene flow wellicht een veel belangrijkere bron van
genetische variatie dan mutatie. Onder gene-flow verstaan we de instroming van
allelen die in andere populaties ontstaan zijn, of belangrijke proporties hebben
aangenomen, en die de lokale populatie bereiken via immigranten.
Soms worden de nieuwe allelen aangebracht door andere soorten. Dit kan via
hybridisatie tussen nauw verwante species, en, occasioneel, via cross-infectie door
agenten zoals retro-virussen.
Horizontal gene transfer wordt verantwoordelijk geacht voor het opduiken van twee
vrijwel identieke sequenties (virogenen genaamd) bij Oude-Wereld primaten en
Katachtigen. Fylogenetische analysen lijken erop te wijzen dat het gen overgedragen
42
werd van de voorouders van de bavianen op de voorouders van de kleine katten, na
de afsplitsing van de leeuw, cheetah en luipaardtakken.
Mutatie is op zich niet bij machte om substantiële veranderingen in allelfrequentie
(i.e. evolutie) te veroorzaken.Veronderstel een populatie met twee allelen, A1 en A2,
met allelfrequenties p=q=0.5. Veronderstel dat A1 in A2 muteert aan een snelheid (u)
van 10-5 (één mutatie per 100 000 gameten). De verandering in allelfrequentie per
generatie bedraagt dan q=up=u(1-q), en de frequentie in de volgende generatie
q’=0.500000495. Tegen dit tempo duurt het 70000 generaties om van q=0.50 tot
q=0.75 te geraken, en nog eens zoveel om tot q=0.875 te geraken. Dit scenario
vereist bovendien dat de omgekeerde mutatie (A2 naar A1) nooit optreedt. Hoewel
mutaties uiteindelijk verantwoordelijk zijn voor de genetische variatie waarop evolutie
kan inspelen, zijn het andere processen (genetische drift en natuurlijke selectie) die
de verschuivingen in allelfrequentie veroorzaken.
2.6. Genetische drift
2.6.1. Algemeen
Genetische drift (random drift of kortweg drift) betreft de willekeurige veranderingen
in de frequentie van één of meerdere allelen of genotypen binnen een populatie.
Omdat ze eindig zijn, voldoen natuurlijke populaties niet aan de Wet van HardyWeinberg. Dit betekent dat het toeval ervoor kan zorgen dat natuurlijke
allelfrequenties veranderen van de ene generatie naar de volgende, zelf wanneer er
geen sprake is van selectie. Toevallige gebeurtenissen kunnen spelen bij het tot
stand komen van de nieuwe generatie, en gedurende elk moment van het leven
daarna.
Van de gameten van het heterozygote individu (Aa) zal ongeveer 50% het allel A
bevatten en de andere 50% het allel a. Het belang van het toeval begint reeds bij het
woordje ‘ongeveer’; sommige reproductieve cellen zullen afsterven vóór ze gameten
worden, en sommige daarna. Bovendien gaat bij de vrouwelijke meiose een
willekeurige ¾ van het genetische materiaal verloren in de poollichaampjes. Als een
ouder met 50% A en 50% a-gameten 10 nakomelingen produceert, zullen
waarschijnlijk ongeveer 5 van hen het A-allel erven, terwijl de andere 5 het a-allel
krijgen. Maar omdat de gelukkige gameten getrokken worden uit een grote pool,
43
kunnen de proporties verschillen. Het is best mogelijk dat 6 nakomelingen het A-allel
ontvangen, en slechts 4 het a-allel.
De willekeurige steekproefname (random sampling) gaat door na de conceptie van
de nieuwe generatie. Een deel van de leden van de nieuwe populatie zal sterven
vóór ze zich heeft kunnen voortplanten. Misschien zijn dragers van het A-allel beter
bestand tegen de koude, en overleven ze daardoor beter. De allelfrequentie in de
volgende generatie zal hierdoor veranderen, en we zullen deze evolutie wijten aan
natuurlijke selectie (zie verder). Maar het is ook mogelijk dat de doodsoorzaak puur
accidenteel is, en onverschillig of een individu drager is van het A-allel of van een aallel. We verwachten dan in principe dat evenveel A- als a-dragers zullen sneuvelen,
maar toeval kan ervoor zorgen dat dit niet het geval is. Zo zou een vallende rotsblok
70% van de A-dragers kunnen verpletteren, en slechts 30% van de a-dragers.
Het gevolg van deze willekeurige steekproefname is dat de allelfrequentie in elke
populatie fluctueert. Een frequentie p=0.5 in generatie n zal bijvoorbeeld p=0.47
worden in generatie n+1, en verder dalen of opnieuw stijgen in n+2. Uiteindelijk zal
de frequentie echter 0 of 1 worden, zodat het allel resp. verloren of gefixeerd wordt.
De allelfrequentie beschrijft een ‘random walk’, zoals een dronkaard op een perron,
die niet meer in staat is om zijn willekeurige passen naar rechts te compenseren met
evenveel passen naar links, uiteindelijk links of rechts op de sporen terecht komt.
44
1.0
Genfrequentie
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1.0
Genfrequentie
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Generatie
Enkele simulaties van genetische drift voor een locus met twee allelen
met oorspronkelijke genfrequentie 0.5. Boven : kleine populatie (2N=18),
onder : grote populatie (2N=100).
2.6.2. Founder effect
Een interessant geval van genetische drift treedt op wanneer een populatie om één
of andere reden door een zogenaamde flessehals (bottleneck) gaat. Dit kan
gebeuren wanneer een catastrofe het grootste deel van de populatie vernietigt, of
wanneer een nieuwe populatie gevestigd wordt door een kleine groep kolonisten. De
45
veranderingen in allelfrequentie die hierop volgen noemt men vaak het founder
effect.
Zo’n gebeurtenissen zullen meestal enig verlies aan genetische variatie tot gevolg
hebben; met name zeldzame allelen zullen veelal verloren gaan. De proportie
heterozygoten, daarentegen, zal in de eerste generatie niet veel veranderen. Ze zal
gelijk zijn aan (1-1/2N)H0, waarbij N het aantal overblijvende individuen is, en H0 de
heterozygositeit in de oorspronkelijke populatie. Zelfs wanneer slechts twee
individuen aan de basis liggen van de nieuwe populatie, zal de heterozygositeit
slechts met 25% gereduceerd zijn t.o.v. de moederpopulatie. Op voorwaarde dat de
restpopulatie of de kolonie snel genoeg groeit, zal verder weinig genetische variatie
verloren gaan. Nieuwe mutaties zullen de gemiddelde heterozygositeit opnieuw
verhogen. Blijft de kolonie echter klein, dan zal genetische drift de genetische
diversiteit verder uithollen.
2.7. Gene flow
Natuurlijke populaties van één soort zijn zelden volkomen geïsoleerd van elkaar; zij
wisselen doorgaans via migranten een zekere hoeveelheid allelen uit. Dit proces
noemt men gene flow. Het homogeniseert de populaties van een soort. Indien geen
andere evolutionaire krachten (genetische drift of natuurlijke selectie) aan het werk
zijn, zorgt gene flow ervoor dat alle populaties uiteindelijk dezelfde allelfrequenties
kennen.
Uiteraard vindt gene flow pas plaats wanneer de migrerende individuen
daadwerkelijk tot voortplanting komen. Ecologische studies van de dispersiepatronen
van organismen overschatten dus vaak de mate van gene flow.
De willekeurige fluctuaties in allel-frequenties hierboven beschreven kunnen in
principe een rol spelen bij het tot stand komen van evolutie. Volgens één theorie, de
zogenaamde neutrale theorie, is genetische drift zelfs het belangrijkste mechanisme
in de evolutie op moleculair niveau (zie hiervoor, referenties naar Kimura). Hier zijn
we echter voornamelijk geïnteresseerd in adaptieve evolutie, het ontstaan van
fysiologische, morfologische en gedragskenmerken die een individu in staat stellen
om te overleven en zich te reproduceren. Tot op heden bestaat slechts één
overtuigende theorie die het ontstaan én het voortbestaan van zulke kenmerken kan
verklaren : de theorie van evolutie door natuurlijke selectie.
46
2.8. Natuurlijke selectie
2.8.1. Definities
Omtrent de definitie van natuurlijke selectie bestaat enige discussie. Over twee
onderdelen van de definitie zijn de meeste auteurs het wel eens :

de biologische entiteiten die bestudeerd worden moeten variatie vertonen in één
of ander kenmerk; en

er moet een consistente relatie bestaan tussen het kenmerk en één of meerdere
componenten van het reproductief succes.
De term ‘reproductief succes’ omvat zowel overleving als de reproductieve
processen zelf. Onder ‘entiteiten’ verstaat men meestal individuen, maar in
hoofdstuk 3 zullen we zien dat dit ook op andere biologische organisatieniveaus kan
slaan. Volgens sommige theoretici volstaan de twee bovenvermelde condities om
natuurlijke selectie te verkrijgen. Natuurlijke selectie kan dan kortweg gedefinieerd
worden als een consistent verschil in reproductief succes tussen fenotypen (Lande &
Arnold 1983). Volgens deze definitie werkt selectie binnen één generatie. Of de
fenotypefrequentie in de vólgende generatie zal veranderen, hangt af van de vraag of
de fenotypische verschillen overerfbaar zijn of niet. Is dat wel het geval, dan mogen
we een respons op selectie verwachten. Lande en Arnold maken een expliciet
onderscheid tussen deze respons (het gevolg van overerving) van de verschillen in
overleving en reproductie (selectie zelf). Volgens deze definitie kan je dus selectie
hebben, maar geen respons op die selectie, en dus geen evolutie. Dit treedt
bijvoorbeeld op wanneer de variatie in het bestudeerde kenmerk niet genetisch
onderbouwd is.
Vele biologen bouwen de voorwaarde dat de waargenomen fenotypische variatie een
genetische basis moet hebben, mee in in de definitie van natuurlijke selectie (Endler
1986). Die bestaat dan uit drie onderdelen :

fenotypische variatie in een kenmerk

een consistente relatie tussen het kenmerk en het reproductief succes

overerving van het kenmerk.
Uit deze definities en wat vooraf ging, moet het duidelijk zijn dat natuurlijke selectie
niet synoniem is aan evolutie. Evolutie is een tweeledig proces; het impliceert het
47
ontstaan van genetische variatie (veelal door mutatie en recombinatie) én een
verandering in het patroon van die variatie. Die verandering kan door natuurlijke
selectie gebeuren, maar ook door andere processen (genetische drift, bijvoorbeeld).
2.8.2. Selectiemodellen
Het effect van natuurlijke selectie op de distributie van fenotypen in de volgende
generatie wordt dikwijls omschreven door één van de volgende drie modellen :

wanneer één van beide extreme fenotypen geselecteerd wordt, spreekt men van
directionele selectie;

wanneer beide extreme fenotypen het minder goed doen dan een intermediair
fenotype, spreekt men van stabiliserende selectie;

en wanneer beide extreme fenotypen het béter doen dan het intermediaire, van
disruptieve selectie.
stabiliserend
disruptief
frequentie
frequentie
directioneel
. Het effect van de drie selectietypen op de fenotypendistributie van
een kenmerk met continue variatie. Individuen in het donkere deel van
de distributie van de ouderlijke generatie hebben een relatief laag
reproductief succes.
48
2.8.3. Fitness en fitness-componenten
Vele mensen associëren de theorie van evolutie door natuurlijke selectie nog steeds
met de slogan ‘survival of the fittest’. Het concept is tevens één van de belangrijkste
bronnen van verwarring. Dat komt onder meer omdat er zoveel verschillende
betekenissen aan het woord ‘fitness’ werden toegekend. De slogan werd
oorspronkelijk bedacht door de socioloog Herbert Spencer, en is later op aanraden
van Wallace door Darwin opgenomen in de 4de editie van de “Origin”. Verschillende
malen hebben filosofische creationisten de slagzin, en in één moeite door de ganse
theorie van natuurlijke selectie, afgedaan als een tautologie. Hun redenering is de
volgende. Natuurlijke selectie wordt gedefinieerd als ‘survival of the fittest’, en de
‘fittest’ worden gedefinieerd als diegenen die overleven. Dus is het ganse
Darwinisme een onweerlegbare tautologie, en géén wetenschappelijke theorie.
Natuurlijk is dit wat ver gezochte argument ondertussen grondig weerlegd (zie
bijvoorbeeld Stebbins 1977), maar het toont perfect aan hoe slordig gedefineerde
termen kunnen leiden tot verwarring. Voor een extensieve handleiding tot de
multipele betekenissen van de term fitness, zie hoofdstuk 10 (“An agony in five fits”)
van Richard Dawkins’ boek “The extended phenotype”.
Hier zullen we de ‘fitness’ van een genotype definiëren als de gemiddelde, per capita
bijdrage van individuen met dat genotype aan de populatie, na één of meer
generaties. Gewoonlijk volstaat het de bijdrage na één generatie in te schatten, maar
soms is het aangewezen het aantal nakomelingen na twee generaties te bepalen.
We kunnen ons het begrip het best voorstellen in het eenvoudige geval van een
asexueel organisme met niet-overlappende generaties. Veronderstel dat in zo’n
populatie, 5 op 100 individuen van het genotype A en 10 op 100 individuen van het
genotype B oud genoeg worden om zichzelf voort te planten. Stel dat elk reproductief
individu van genotype A 60 eieren legt, en elk reproductief individu van genotype B
40. De fitness van het genotype A is dan het product van de fractie overlevers en de
gemiddelde fecunditeit = 0.05 * 60 = 3. De fitness van genotype B bedraagt 0.10 * 40
= 4. Deze waarden zijn meteen ook de per capita groeisnelheid van elk genotype, Ri.
Als de genotypefrequenties voor A en B respectievelijk p en q zijn (p+q=1), dan
bedraagt de groeisnelheid van de populatie R = pRA + qRB. De relatieve fitness van
een genotype, W, is de fitness uitgedrukt t.o.v. een referentiewaarde, meestal de
fitness van het genotype met de hoogste per capita groeisnelheid. Het is de
gewoonte om aan deze hoogste waarde een relatieve fitness van 1.0 te geven. In het
49
hierboven beschreven voorbeeld bedraagt de relatieve fitness van B (W B) dus 1.0,
en de relatieve fitness van A (W A) ¾ = 0.75.
2.9. Misvattingen i.v.m. evolutie door natuurlijke selectie
2.9.1. De eenheden van selectie : cui bono?
Het leven wordt vaak voorgesteld als een hiërarchie van organisatieniveaus, gaande
van nucleotiden over genen naar cellen, organen, organismen, sociale groepen,
soorten, gemeenschappen en ecosystemen. De vraag die we ons in dit hoofdstuk
stellen is : op welk van deze organisatieniveaus ‘werkt’ natuurlijke selectie in ? Op
het eerste gezicht lijkt de vraag misschien triviaal : de horens van een muskusos zijn
voordelig voor die muskusos, omdat ze hem helpen in het gevecht met wolven;
tegelijkertijd zijn ze nuttig voor de groep waarin het beest leeft, en de overleving van
de groep zorgt voor het voortbestaan van de soort. Aan de andere zijde van de
hiërarchie profiteren ook de organen, de cellen en de genen van de horens van de
os.
Maar soms treden belangenconflicten op tussen de organisatieniveaus. Dezelfde
muskusos kan zijn horens ook gebruiken om sexuele rivalen te ontmoedigen. Dit
komt zeker de rivaal, en vaak ook de groep, niet ten goede. Je zou kunnen
argumenteren dat het kortzichtig is van de muskusos om zijn rivaal te willen
verwonden - de persoonlijke winst die hij uit zijn actie haalt (toegang tot één of
meerdere wijfjes) zou op termijn de groep duur te staan kunnen komen (verdediging
is verzwakt). Maar de muskusos volgt een fundamenteel principe in de biologie en de
ecologie. Hardin (1968) noemde het de ‘tragedy of the common’, de tragedie van de
vroenten. In de Middeleeuwen had elk dorp één gemeenschappelijke weiplaats, de
vroente, waarop ieder naar believen zijn vee kon laten grazen. Het gevolg was
meestal dat de vroente dikwijls overbegraasd werd, en slechts weinig vee kon
dragen. Mocht elke dorpsbewoner wat zuiniger gebruik gemaakt hebben van de
vroente, dan zou die veel meer vee hebben kunnen dragen dan het geval was. Deze
tragedie heeft zich keer op keer herhaald in de menselijke economische
geschiedenis. Vissers overexploiteerden de visbestanden, walvisjagers vingen teveel
walvissen, bossen werden kaalgekapt. De nadelen van de overbejaging of de
overbegrazing worden collectief, door eenieder, gedragen, maar de visser die teveel
vangt, of de boer die zijn vee teveel laat grazen, oogst zijn individuele voordeel.
Individueel rationeel gedrag leidt dus tot een voor het collectief irrationeel resultaat.
50
We zullen weldra nog andere voorbeelden van conflicten tussen organisatieniveaus
ontmoeten.
De vraag naar de eenheid van selectie is daarom pertinent. Als we willen weten
waarom en hoe adaptaties ontstaan, dan zullen we nauwkeurig moeten weten welke
entiteiten er bij gebaat zijn. Er schuilt ook een diep-filosofische grond in de vraag weten op welke entiteiten natuurlijke selectie inspeelt kan een belangrijke rol spelen
bij het beantwoorden van het “waarom” van biologische fenomenen gaande van
meiose tot altruïsme.
Een snelle terugblik op de korte geschiedenis van het post-darwiniaanse
evolutiedenken levert een reeks van opinies op. Voor Darwin himself, en voor zijn
onmiddellijke navolgers, waren discrete, individuele organismen de enige fysische
entiteiten van belang voor natuurlijke selectie. De theoretici Ronald Aylmer Fisher en
John Burdon Sanderson Haldane, die in de jaren 30 mee aan de wieg stonden van
de Nieuwe Synthese, voorzagen de centrale rol van de genen. Tussen 1960 en 1970
was groepselectie in zwang. De Schotse ecoloog V. C. Wynne-Edwards,
bijvoorbeeld, verdedigde in zijn invloedrijke boek “Animal dispersion in relation to
social behaviour” (1962) de stelling dat natuurlijke selectie sommige populaties
bevoordeelt t.o.v. andere. In dezelfde periode ontwikkelde William D. Hamilton, toen
nog student, zijn theorie van familie-selectie, maar die kreeg, ondanks haar
verregaande impicaties, aanvankelijk weinig aandacht. In 1976 populariseerde
Richard Dawkins Hamiltons ideeën in zijn best-seller “The selfish gene”. Dit boek, en
de sequels die erop volgden, brengen een zeer gencentrisch beeld van natuurlijke
selectie.
Volgens Williams (1992) vereist natuurlijke selectie het bestaan van fysische
entiteiten (interactoren) die verschillen in de capaciteit om zich voort te planten. Dat
verschil kan teweeg gebracht worden door verschillen in de kwaliteit van hun
reproductiemachinerie, door variatie in het vermogen om te overleven, of om de
hulpbronnen te verwerven die reproductie mogelijk moeten maken. Een tweede
vereiste is een mechanisme van overerving, waardoor gebeurtenissen uit het
materiële domein kunnen neerslaan in het informatiedomein. De nakomelingen van
een entiteit moeten meer lijken op hun ouders dan de rest van de entiteiten. Overal
waar aan deze condities voldaan is (en dat is het geval voor verschillende
organisatieniveaus en voor vele systemen buiten de biologie), kan het algoritme van
natuurlijke selectie interessante accumulerende effecten veroorzaken.
51
Krachtens deze moderne, brede visie kan natuurlijke selectie theoretisch inwerken
op organisatieniveaus gaande van moleculen tot ecosystemen, en we zullen hier zo
dadelijk verschillende voorbeelden zien. Er bestaat echter een groot verschil in de
snelheid van selectie op de verschillende niveaus, waardoor ook het belang van
selectie op de verschillende niveaus voor het ontstaan van adaptaties sterk varieert.
2.9.1.1. Selectie binnen organismen

Zelfzuchtige genen
De laatste 20 jaren zijn vele voorbeelden opgedoken waaruit blijkt dat er binnen één
genoom conflicten worden uitgevochten tussen de samenstellende genen. Sommige
vrouwelijke meeltorren dragen bijvoorbeeld een gen, Medea genaamd, dat alle
nakomelingen van de moeder vernielt die geen drager zijn van het gen. De
sprinkhaan Myrmeleontettix maculatus draagt een chromosoom dat niets doet,
behalve ervoor zorgen dat het doorgegeven wordt aan de volgende generatie.
De grootste kans op conflicten ontstaat bij de aanmaak van gameten. De meeste
planten en dieren zijn diploied, i.e. hun genen bestaan uit paren. Diploidie is echter
een hachelijk verbond en aan het einde van de gemeenschappelijke reis (d.w.z. bij
de initiatie van sexuele voortplanting) gaat het er vaak venijnig aan toe. Plots kan elk
gen zelfzuchtig worden ten koste van zijn partner. Door de geproduceerde ei- of
zaadcellen te monopoliseren, kan het gen gedijen, en zijn concurrenten de nek
omdoen. Mendels segregatiewetten laten dit niet toe; de kansen voor een bepaald
gen om in een embryo te geraken zouden 50-50 moeten zijn. Maar sommige genen
overtreden die wet.

Segregatie-sjoemelaars
De eerste segregatie-sjoemelaar (Eng.: segregation distorter) werd aangetroffen bij
populaties bananenvliegjes (Drosophila melanogaster) uit Wisconsin en Californië.
Nabij het centromeer van chromosoom 2 van dit vliegje bevindt zich een
gencomplex, waarvan één plaats (de ‘distorter’ plaats) kan ingenomen worden door
een aantal allelen, waaronder de sjoemelaar sd. Bij heterozygote (sd/+) mannetjes,
verhindert het sd-allel dat chromosomen met een +-allel in een zaadcel terecht
kunnen komen. Het doet dit door een enzyme af te scheiden dat het chromosoom
vernietigt. Het sd-chromosoom wordt zélf niet afgebroken, omdat het beschermd
52
wordt door een herkenningssequentie (de “responder”), op een ander locus binnen
het complex. Heterozygote sd/+ vliegen maken maar half zoveel spermacellen aan
als gewone vliegen. Maar alle spermacellen bevatten wel het sd-allel. Op die manier
verzekert het allel zich een monopolie over het nakomelingschap van de vlieg. Hier
wordt een kenmerk geselecteerd dat nuttig is voor één allel, en schadelijk voor het
individu.
Zulke segregatie-sjoemelende genen kunnen zich zeer snel door de populatie
verspreiden. Eenmaal het allel gefixeerd geraakt zal het fenomeen verdwijnen,
omdat in homozygoten de segregatie perfect normaal verloopt. Dat het verschijnsel
bij Drosophila blijft voortbestaan, is te wijten aan het feit dat het sd-sperma weinig
fertiel is. Zonder zijn sjoemel-eigenschappen zou het allel weggeselecteerd worden.
Omdat het echter méér kopieen maakt van zichzelf dan andere allelen, kan het
blijven voortbestaan.
De ontwrichting van het segregatie-evenwicht brengt een interessante selectiedruk
teweeg in de rest van het genoom. Gemiddeld zullen alle andere genen lijden onder
het fenomeen, omdat ze 50% kans hebben om verzeild te raken in een +-zaadcel,
die infertiel is omdat chromosoom 2 vernietigd is. Selectie zal dus genen op andere
loci bevoordelen die in staat zijn om de sjoemelaars te onderdrukken, waardoor het
status-quo hersteld wordt.
Het sd-systeem van de bananenvlieg is slechts één voorbeeld van dit fenomeen.
Gelijkaardige systemen werden beschreven bij muizen (Mus musculus), aasvliegen
(Lucilia cuprina) en twee soorten muggen (Aedes aegypti en Culex
quinquefasciatus). Systemen die het segregatie-evenwicht verstoren worden
samengevat onder de noemer “meiotic drive”. Over het algemeen is het echter
zeldzaam. Waarom ? Om dezelfde reden als waarom moord zeldzaam is : omdat
wetten de belangen van de andere loci verzekeren.
Om theoretische redenen moet een systeem dat meiotic drive veroorzaakt steeds
minstens uit twee componenten bestaan (de ‘distorter’ en de ‘responder’ loci zijn
hiervan voorbeelden). Het ergste dat een segregatie-sjoemelaar kan overkomen is
dat zijn beschermende ‘responder’ locus uitgewisseld wordt met dat van het +chromosoom. Het sd-allel zou dan zelfmoord plegen, en het +-allel zou de
alleenheerschappij verkrijgen. David Haig en Alan Grafen (1991) geloven dat hierin
de bestaansreden van recombinatie ligt : zij zien crossing over als een politioneel
apparaat, in het leven geroepen door het genoom om het te beschermen tegen
53
sjoemelaars. In de hierboven aangehaalde voorbeelden overleven de sjoemelaars
omdat het beschermende locus vlakbij op het chromosoom ligt - waardoor opbreking
door recombinatie bemoeilijkt wordt.
Er is één plek in het genoom die bijzonder gevoelig is voor de invasie van
sjoemelaars, en dat zijn de sex-chromosomen. Sex-chromosomen zijn niet
compatibel en doen niet mee aan de crossing-over. Een sjoemelaar op een Xchromosoom kan dus zonder gevaar op autodestructie het Y-chromosoom
vermoorden. Het gevolg is een vertekening van de sex-ratio in de volgende
generatie. Als, zoals bij de meeste organismen, twee X-chromosomen aanleiding
geven tot een vrouwelijk exemplaar en de combinatie van een X en een Ychromosoom een mannetje opleveren, dan zal een sjoemelaar aanleiding geven tot
een overdreven grote proportie vrouwen in de volgende generatie. We komen later
terug op deze fascinerende mogelijkheid.

Cytoplasmatische conflicten
Bij eukaryote organismen zitten de genen niet enkel in het DNA van de celkern.
Mitochondria en (bij planten) chloroplasten bezitten hun eigen genen, die ze met zich
meenamen toen ze de stap zetten van vrijlevende bacteriën naar symbiotische
onderdelen van cellen. Menselijke mitochondriën, bijvoorbeeld, bezitten 37 eigen
genen. De organellen geven hun genetische materiaal door aan de nakomelingen
die ontstaan door afsplitsing. Als deze genen informatie bezitten over de
eigenschappen van de organellen, dan zijn de organellen onderhevig aan natuurlijke
selectie. Mitochondriën die zich sneller proliferen zouden bijvoorbeeld minder snelle
mitochondriën kunnen vervangen.
In de alg Chlamydomonas bestaan twee geslachten die men (om redenen die verder
duidelijk zullen worden) niet mannelijk en vrouwelijk noemt, maar plus en min. Beide
geslachten leveren chloroplasten, die onmiddellijk een onderlinge slijtageslag
beginnen. 95% van de chloroplasten gaat ten onder aan deze strijd, de overblijvende
5% zijn allen van het plus-geslacht. Dit alles schaadt natuurlijk de complete cel.
Laurence Hurst (1990) gebruikte dit verschijnsel om te verklaren waarom, in de
meeste organismen, mannelijke en vrouwelijke individuen bestaan. De sexen zijn
voor de nucleaire genen een manier om de schadelijke conflicten tussen genomen
van vaderlijke en moederlijke organellen te vermijden. De nucleaire genen zorgen
ervoor dat fusies slechts kunnen gebeuren tussen voortplantingscellen waarvan de
organellen afgestript zijn (zaadcellen) en cellen mét alle nodige organellen (eicellen).
54
De individuen die de eerste type van cellen leveren noemen we per definitie
mannetjes, de andere vrouwtjes. De oplossing van de twee sexen is in het voordeel
van de nucleaire genen, niet in die van de mannelijke organellen.
Organellen zijn niet de enige potentiële genetische rebellen binnen de cel. Er huizen
ook bacteriën en virussen die, wanneer ze bij de fusie van de gameten in contact
komen met rivaliserende soortgenoten, een strijd op leven en dood kunnen aangaan.
Om dit te voorkomen tracht het sperma zo weinig mogelijk materiaal in de eicel te
brengen. Enkel de nucleus wordt afgeleverd.
De organellen van mannelijke organismen zitten in een dood straatje. Ze kunnen
onmogelijk hun genetisch materiaal doorgeven aan volgende generaties. Het is niet
te verwonderen dat deze genen allerlei oplossingen zullen trachten te vinden om uit
deze frustrerende situatie te raken. In organismen waarvan de twee geslachten niet
gescheiden zijn (hermafrodieten), ligt het voor de hand dat de organellen hun best
zullen doen om het organisme ertoe te bewegen vooral te investeren in vrouwelijke
gameten, en niet in mannelijke.
Hermafrodieten zijn werkelijk in een constante strijd verwikkeld met hun
rebellerende organellen, die erop uit zijn hun mannelijke delen te vernietigen.
Mannen-killers zijn bekend bij meer dan 140 plantensoorten. De bloemen van deze
planten hebben ondermaatse helmknoppen en produceren zaden maar geen pollen.
Door het wegkwijnen van de mannelijke voortplantingsorganen komt meer energie
vrij voor de vrouwelijke kant - en dat is waar de organellen op uit zijn. De genen in de
nucleus van de plant zijn natuurlijk niet gebaat bij deze overproductie aan vrouwelijke
bloemen. In tegendeel, ze zouden best die ene plant zijn die wél in staat is om pollen
te produceren. Al gauw ontstaan dus nucleaire genen die de mannelijke fertiliteit
herstellen. In mais bestaan bijvoorbeeld twee organellengenen die mannelijke
steriliteit veroorzaken; ze worden gecountered door twee onafhankelijke nucleaire
herstellers.
In (niet-hermafrodiete) dieren is het anders gelopen. Beeld je een populatie in van
hermafrodiete muizen. Op een dag ontstaat een mutant organel dat de mannelijke
gonaden doet wegkwijnen. De mutant verspreidt zich door de populatie, want de
vrouwelijke individuen kunnen twee keer zoveel kinderen produceren omdat ze geen
energie in sperma moeten steken. Al gauw bestaat de populatie uit hermafrodieten
en vrouwelijke muizen. Nu zou een mutatie in het nucleair genoom kunnen ontstaan
dat het man-killer gen onderdrukt, waardoor de populatie opnieuw volkomen
55
hermafrodiet wordt. Maar het kan ook zijn dat mannelijkheid zó zeldzaam geworden
is, dat het interessant wordt om hermafrodiet te zijn; enkel de hermafrodieten leveren
immers het sperma dat nodig is om de vrouwelijke muizen te bevruchten. Voor de
nucleaire genen zou het bijzonder interessant zijn om een vrouwen-killer gen te
hebben, waardoor de hermafrodiet zijn vrouwelijkheid volkomen opgeeft en zich
specialiseert in de aanmaak van sperma. De eerste echte mannelijke muizen
verschijnen. De resterende hermafrodieten moeten nu in competitie treden met pure
mannen en vrouwen. De specialisten winnen en de sexen zijn gescheiden. Dieren
hebben de rebellie van hun organellen overwonnen door twee gescheiden sexen in
te voeren.
De overwinning was echter maar tijdelijk. De tegenzet van de niet-nucleaire genen
bestaat erin alle mannen af te schaffen en de soort compleet vrouwelijk te maken.
Dit lijkt kortzichtig, want door het verdwijnen van de mannetjes zal een sexuele soort
meestal snel uitsterven. Maar de tragedie van de vroenten maakt hen kortzichtig.
Bovendien kunnen zij aan de zelfmoord ontsnappen, als ze er in slagen de soort
parthenogenetisch te maken.
Bepaalde bacteriën die leven in de cellen van lieveheersbeestjes zorgen ervoor dat
de mannelijke eieren van dit insect afsterven. De vrouwelijke larven eten hun dode
broeders onmiddellijk na het uitsluipen op. Behandeling van het broedsel met
antibiotica doet de parthenogenese ophouden. Cytoplasmatische genen die de
mannelijke sexe selectief vermoorden noemt men sex-ratio-verwringers (Eng: sex
ratio distorters). Ze werden gevonden bij allerlei insecten (vlinders,
lieveheersbeestjes, vliegen, wespen, wantsen) waarvan de nakomelingen met elkaar
in competitie treden.
Er bestaan ook aanwijzingen dat cytoplasmatische genen parthogenese kunnen
induceren in vertebraten. In een onderzoekscentrum voor pluimvee in Maryland
(USA) begonnen kalkoeneieren van een bepaalde stam zich te ontwikkelen zonder
dat ze bevrucht waren. De vermoedelijke oorzaak was een behandeling tegen
pluimvee-pokken, waarbij levende virussen gebruikt werden. De embryo’s stierven
allen in een vrij primitief stadium, zoniet had hieruit het eerste volkomen vrouwelijke
vogelras kunnen ontstaan. Een nog meer intrigerend voorbeeld betreft een vrouw uit
het Franse Nancy. Zij had acht zussen en geen broers. Die zussen hadden 37
dochters en geen enkele zoon. Haar moeder had vijf zussen en geen broers. De vijf
tantes kregen 18 dochters en geen zonen. Alles samen waren in de bewuste familie,
op twee generaties tijd, 72 vrouwen geboren, en geen enkele man. De twee Franse
56
dokters die het geval onderzochten suggereerden dat één of ander cytoplasmatisch
gen elk embryo feminiseerde, ongeacht welke geslachtschromosomen het droeg. Er
bestaan géén aanwijzingen voor onbevlekte ontvangenis; de oudste zus was
weliswaar een celibataire non, maar ze bleef kinderloos.

Conflicten tussen cellijnen
Wij vertebraten, en in het oog springende invertebraten zoals de arthropoden,
kennen een Weismanniaanse ontwikkeling. Dit wil zeggen dat er binnen elk
individu twee typen cellen bestaan : een somatische cellijn, die instaat voor de
opbouw van ons lichaam, en de geslachtelijke lijn, waaruit de gameten gevormd
worden. De somatische cellen sterven wanneer het individu sterft; de geslachtelijke
lijn geeft haar genetische informatie door aan volgende generaties.
Door deze opsplitsing worden de mogelijkheden voor natuurlijke selectie om te
ageren op het niveau van cellijnen sterk beknot. Gemuteerde somatische cellen
kunnen zich snel delen en andere cellen overwoekeren (zoals in het geval van
kankers), maar dit kan nooit aanleiding geven tot “adaptaties”, want de
veranderingen in de code gaan verloren bij het einde van het leven van het
organisme.
Maar vele organismen kennen de Weismann-opsplitsing niet. Bij planten,
bijvoorbeeld, kunnen somatische mutaties, ontstaan in de meristeemcellen van een
groeiknop, verspreid geraken via de productie van afgeleide knoppen, via de
productie van gameten voor sexuele reproductie, of via allerlei kanalen van asexuele
reproductie. De gemuteerde cellijn zal slechts een stuk van de oorspronkelijke plant
uitmaken; een plant kan dus uit twee of meer genetisch verschillende componenten
bestaan. Men noemt zulke planten chimaera’s, naar de Griekse mythologische
geiten met leeuwenkop en slangenstaart.
Chimaera’s zijn een bekend verschijnsel in de tuinbouw. Somatische mutanten
duiken spontaan op in vele plantengroepen en worden door tuinbouwers ontwikkeld
tot nieuwe cultivars. Vele van deze mutanten zijn de bron geworden van economisch
belangrijke fruitsoorten en kamerplanten.
Natuurlijke selectie werkt in op de verschillende cellijnen van een plant. Gemuteerde
en ongemuteerde cellijnen strijden voor licht, nutriënten en apicale dominantie. De
57
zwakste onder hen verliezen en sterven uiteindelijk af. Kwekers weten al lang dat
knoppen onderling strijden, en dat het verwijderen van knoppen leidt tot meer en
grotere bladeren bij de resterende knoppen. Het uitdunnen van bloemknoppen is in
fruitkwekerijen een belangrijk middel om groter fruit te verkrijgen.
Het verschijnsel heeft belangrijke ecologische implicaties. In tegenstelling tot de
meeste dieren, hebben planten een uiterst repetitieve structuur. Een schadelijke
somatische mutatie in een plant is geen ramp; er zijn doorgaans genoeg andere,
gelijkaardige en onaangetaste organen die de verminderde functionaliteit kunnen
compenseren. Bij dieren is dit niet het geval, en zullen somatische mutaties sneller
tot de dood van het organisme leiden. Terwijl dieren baat hebben bij een minieme
somatische mutatiesnelheid, is dat niet zo bij planten. Via somatische mutaties
kunnen planten zich fijner afstellen op de locale milieuomstandigheden. Voor planten
met een langdurige levenscyclus is het wellicht een belangrijke overlevingsstrategie.
Individuele clonen van de adelaarsvaren Pteridium aquilinum, bijvoorbeeld, kunnen
1400 jaar oud worden. Somatische mutaties in de rizomen en ondergrondse wortels
van deze planten zijn wellicht een belangrijke bron van genetische variatie en
reactievermogen op veranderingen in omgevingsvariabelen. Ook in de strijd tegen
herbivoren kan een mozaïek van genotypen binnen één plant voordelig zijn.
Onderzoek heeft aangetoond dat binnen één boom, afzonderlijke takken kunnen
variëren in gevoeligheid voor herbivore insecten. Galvormende bladluizen
Pemphigus betae, bijvoorbeeld, kunnen een sterke voorkeur vertonen voor bepaalde
takken van een populier Populus angustifolia, en andere takken van dezelfde boom
negeren. Een verschil in de genotypen van de betrokken takken is een mogelijke
verklaring voor dit verschijnsel.
2.9.1.2. Selectie op het niveau van individuele organismen
In de populatiegenetica verstaat men onder ‘individu’ gewoonlijk een genotype,
bestaande uit genomen, getrokken uit een genenpoel. In andere middens is een
‘individu’ een fysiologisch onafhankelijke entiteit, een interactor die werd
samengesteld vanuit genotypische instructies. Voor de meeste doordeweekse
organismen komen deze twee definities op hetzelfde neer. Elk fysisch
identificeerbaar individu heeft dan een uniek diploied genotype, gevormd door de
samensmelting van twee haploïde gameten, die elk getrokken werden uit de
genenpoel.
58
Bij organismen die regelmatig clonen verdwijnt de congruentie tussen genetische en
fysiologische individualiteit. Botanici noemen één fysiologisch individu meestal een
‘ramet’, en de volledige verzameling ramets met hetzelfde genotype heet een ‘genet’.
Je zou hetzelfde kunnen doen met clonerende dieren. Een Daphnia kan zo miljoenen
functioneel onafhankelijke somata (ramets) produceren, die zich verspreiden in het
plankton. Aangezien ze allen hetzelfde genotype hebben, vormen zij samen, in
evolutionair opzicht, één individu. De fitness van dat individu zal afhangen van het
collectieve vermogen om genen aan de volgende (sexuele) generatie te leveren.
Door zijn vermogen tot cloneren verlengt Daphnia zijn generatietijd (het interval
tussen twee opeenvolgende zygoten) aanzienlijk.
Het is zonder twijfel op het individuele niveau dat natuurlijke selectie de meest
imposante effecten veroorzaakt heeft. De adaptaties van individuen zijn wellicht de
enige producten van natuurlijke selectie die overeenkomen met a-priori
verwachtingen aangaande design, zoals die kunnen geformuleerd worden uit de
fysica en de scheikunde.
2.9.1.3. Familieselectie
De idee van familie-selectie (Eng. kin selection) werd door William D. Hamilton
(1964) bedacht om altruïsme te verklaren. Heel kort gaat de theorie als volgt :
Veronderstel dat een individu drager is van een zeldzaam allel dat ‘codeert’ voor
altruïsme. De kans dat het allel ook aanwezig is in een ander individu, bedraagt r
(een getal tussen 0 en 1). Uit de wetten van Mendel volgt dat een dochter van een
moeder met het allel, één kans op twee heeft om het allel ook te hebben. De broer of
zus van een individu met het allel heeft eveneens één kans op twee om het allel te
hebben. Indien nu

de ontvanger van het altruïsme zelf ook een altruist is, én

de baten die de ontvanger ondervindt van de altruïstische daad de kosten ervan
voor de verstrekker overtreft,
dan stijgt de gemiddelde fitness van het altruistische allel, en zal het zich verbreiden
in de populatie.
De theorie van familieselectie zegt dus dat natuurlijke selectie ervoor zal zorgen dat
een individu zich altruïstisch gedraagt wanneer
59
rb > c
waarbij b de baten en c de kosten van het altruïsme weergeven, en r de genetische
verwantschapsgraad tussen beide individuen. Meteen is duidelijk waarom altruïsme
vooral te verwachten is tussen (nauw) verwante individuen, en bijna impliceert dat er
een vorm van familie-herkenning (Eng. kin recognition) bestaat. Een aantal
fascinerende voorbeelden van familieselectie worden in de cursus ethologie
behandeld.
2.1.9.4. Groepselectie
Adaptaties die een groep organismen als geheel
bevoordelen moeten verklaard worden door
groepselectie. Groepen die in het bezit zijn van
de adaptatie moeten minder snel uitsterven dan
andere groepen, en meer emigranten
produceren.
In de jaren 60 waren vele biologen van mening
dat groepselectie belangrijk was voor de
instandhouding van populaties en soorten.
Wynne-Edwards (1962) verwoordde dit vaak
impliciet aanvaarde principe in zijn boek “Animal
dispersion in relation to social behaviour”; hij
stelde dat veel van het sociale gedrag dat men
bij dieren ziet geëvolueerd zou zijn om de groep
te beschermen tegen overconsumptie van de
hulpbronnen. Vogels zouden in tijden van
Cartoon van Gary Larson die illustreert
waarom groepselectie meestal
ondergeschikt is aan individuele selectie. De
altruïstische suïcidale lemmingen in de figuur
zullen geen nakomelingen hebben, het
egoïstische individu met de zwemband
mogelijk wel.
schaarste bijvoorbeeld kleinere broedsels
produceren, om een populatiecrash door uitputting van de voedselvoorraad te
voorkomen.
George Williams (1966) doorprikte dit idee met theoretische en empirische
argumenten. De theoretische tegenwerping gaat als volgt. In een altruistische groep,
die zich inhoudt en zich niet maximaal voortplant, zal elke egoïstische mutant, die
zich wél maximaal voortplant, snel verspreiden. Al snel zal de ganse populatie uit
egoïstische individuen bestaan. Genen die coderen voor altruïstisch gedrag,
60
geëvolueerd door groepsselectie, zijn dus niet bestand tegen de invasie van genen
die coderen voor zelfzuchtig gedrag.
In de praktijk blijken ook geen voorbeelden te bestaan van adaptaties die moeten
geïnterpreteerd worden in termen van groepselectie. Alle schijnbaar altruistische
eigenschappen die aangehaald waren door Wynne-Edwards om de regulatie van
populatiedensiteiten te regelen, kunnen ook verklaard worden als adaptaties die het
betrokken individu bevoordelen. Misschien onverwacht, pleit ook de
alomtegenwoordige 1:1 sex-ratio in het nadeel van groepselectie. In polygyne
soorten is het voor de groep bijzonder oneconomisch om zoveel mannelijke
individuen te produceren. Enkele mannetjes zouden al volstaan om de vrouwtjes te
bevruchten. Het surplus aan mannetjes is echter volkomen logisch wanneer selectie
op individueel niveau opereert. De meeste biologen zijn het er nu over eens dat
groepselectie een zwakke kracht is in vergelijking met individuele selectie.
2.9.2. Het perfectie-probleem : het verklaren van adaptaties
To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances ... could have been
formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest
degree. - C. R. Darwin, The Origin.
Eén van de eerste en belangrijkste kritieken op Darwin’s theorie van evolutie door
natuurlijke selectie was het zogenaamde “Argument from design” . Invloedrijke
biologen als Georges Cuvier (1769-1832, directeur van het Natuurhistorisch Museum
te Parijs en zowat de grondlegger van de vergelijkende anatomie en de
paleontologie), zijn Engelse leerling Richard Owen (1804-1892) en St George
Jackson Mivart (1827-1900) voerden aan dat de fundamentele eenheid van functie
en vorm in de anatomie van dieren zo subtiel was, en zo’n stabiliteit vereiste, dat het
elke vorm van evolutie uitsloot. De inwendige complexiteit van organismen waren
voor hen een bewijs dat er een Ontwerper aan het werk geweest was. In een vaak
geciteerd voorbeeld maakt de priester-wetenschapper William Paley de vergelijking
tussen de complexiteit van organismen en die van uurwerken. Het vinden van een
uurwerk op de grond impliceert ook het bestaan van een horlogemaker, zo gaat het
argument. Het zou belachelijk zijn te veronderstellen dat de horloge-onderdelen zich
spontaan zouden verzameld hebben en aanleiding gegeven zouden hebben tot de
exacte configuratie nodig om een uurwerk te laten werken. Op dezelfde manier
61
vormt de verregaande complexiteit van organismen het bewijs voor het bestaan van
een Creator.
Het verklaren van adaptaties, vooral van ingewikkelde adaptaties die de
gecoördineerde evolutie van vele verschillende onderdelen impliceert, stond en staat
bovenaan de agenda van evolutionaire biologen.
2.9.2.1. Toeval én selectie
Toeval neemt in de theorie van evolutie door natuurlijke selectie een belangrijke
plaats in. Darwin’s suggestie dat de toevallige variaties tussen organismen aan de
basis liggen van alle evolutionaire gebeurtenissen, stuitte aanvankelijk op groot
ongeloof en een storm van protest. Hoewel de ontwikkelingen binnen de genetica
Darwins vermoeden ondertussen bevestigden, blijft hetzelfde argument regelmatig
opduiken. Een molecule als hemoglobine bestaat uit 146 aminozuren. De kans dat in
een soepje, samengesteld uit een mengsel van de 20 bestaande aminozuren, door
toeval hemoglobine zou ontstaan, is ontzaglijk klein (ongeveer 1 kans op 10190).
Een dergelijke voorstelling van evolutie door natuurlijke selectie verliest echter de
tweede component van het mechanisme uit het oog. Na het ontstaan van de variatie
-inderdaad een puur toevallig gebeuren- start de onverbiddelijke triatie van de
variatie - en in dit onderdeel van het proces speelt toeval weinig of geen rol. In het
voorbeeld van de hemoglobine-molecule wordt het selectieproces voorgesteld als
een enkele zeef; men blijft het ruwe product zeven tot per toeval de adaptatie, in al
zijn glorie, tevoorschijn komt. Maar natuurlijke selectie werkt niet als een
enkelvoudige zeef, het werkt cumulatief. Het eindproduct van één sessie is het
beginproduct van de volgende selectiecyclus. Hieronder volgt een beroemd
geworden parallel van Richard Dawkins (1986).
Veronderstellen dat toeval zal leiden tot complexe adaptaties als het oog, zo
beweren de tegenstanders van natuurlijke selectie smalend, is even dom als geloven
dat een aap op een typemachine de werken van Shakespeare kan reproduceren. De
kans dat puur toevallige toetsaanslagen zullen leiden tot zelfs maar één vers is
inderdaad al zéér klein. Stel je voor dat we zullen wachten tot de aap de volgende
regel uit Hamlet heeft geproduceerd :
“METHINKS IT IS LIKE A WEASEL”
62
(Hamlet vindt dat een voorbijdrijvende wolk meer op een wezel gelijkt dan op een
kameel, zoals de hofmaarschalk Polonius beweert). Het zinnetje omvat 28 in te
vullen plaatsen, en met 27 toetsen (alle letters plus de spatiebalk), bedraagt de kans
dat deze zin perfect gereproduceerd wordt (1/27)28. Zelfs met een zeer snel typende
aap zullen we bijna oneindig lang moeten wachten.
Veranderen we nu echter het experiment een beetje, zodat het beter het proces van
cumulatieve selectie imiteert. We starten met een compleet willekeurige sequentie
van 28 letters en spaties, bijvoorbeeld
WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P
Nu kweken we verder met dit zinnetje, door er massa’s kopietjes van te maken, met
een zekere kans op een willekeurig foutje (een mutatie). Uit al deze kopietjes kiezen
we die kopie eruit die het best op de uiteindelijk te bekomen zin lijkt. In onze
simulatie was het winnende zinnetje
WDLTMNT DTJBSWIRZREZLMQCO P
Niet echt een spectaculaire verbetering, maar kijk hoe snel evolutie door selectie
voortsnelt :
na 10 generaties :
MDLDMNS
ITJISWHRZREZ MECS P
na 20 generaties :
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
na 30 generaties :
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
na 40 generaties :
METHINKS IT IS LIKE I WEASEL
Na 43 generaties werd Hamlet’s repliek perfect gereproduceerd. Dit voorbeeld
illustreert het verschil tussen cumulatieve selectie (waarbij elke kleine verbetering
gebruikt wordt als basis voor verdere constructie) en eenstaps-selectie (waarbij
telkens van nul herbegonnen wordt). Bovengenoemde critici verloren uit het oog dat
toevallige variatie slechts één onderdeel is in de theorie van natuurlijke selectie. Na
het ontstaan van die variatie grijpt telkens selectie plaats, die bij uitstek niet
willekeurig is. Adaptaties zijn het gecumuleerde effect van die selectie.
2.9.2.2. Het probleem van de tussenliggende schakels
63
Dit discours legt wel een andere achilleshiel van de theorie bloot. Het ontstaan van
een adaptatie kan niet verklaard worden door aan te tonen dat het eindproduct, de
adaptatie zoals ze zich nu voordoet, een selectief
voordeel oplevert. Als men evolutie door natuurlijke
selectie als een gradueel proces ziet, moet ook
elke tussenstap tussen de structuur waaruit de
adaptatie ontstond en de uiteindelijke
verschijningsvorm béter geweest zijn dan de vorige
tussenvorm. Mivart noemde deze -voor hem
onoverkomelijke - moeilijkheid ‘the incompetency
of natural selection to account for the incipient
stages of useful structures’. Het probleem lijkt
soms inderdaad formidabel. Inzien dat het bezit
Mimicry bij de rups van
de havikmot.
van volledig ontwikkelde en functionele vleugels nuttig is voor dieren als vogels en
insecten is niet moeilijk, maar welk voordeel haalden de voorouders van deze dieren
uit het bezit van twee percent van een vleugel ? De adaptieve waarde van de
vermomming als slang voor de rupsen van de havikmot ligt voor de hand, maar welk
nut heeft het om voor twee percent op een slang te lijken ? De historische
achtergrond van een adaptatie ontrafelen is vaak moeilijker dan de hedendaagse
functie bepalen. Hieronder bespreken we enkele voorbeelden van pogingen in die
richting, en de verrassende resultaten die dergelijk onderzoek soms opleveren.

Evolutie van een complex geheel : het oog
Eén van de argumenten die het vaakst worden aangehaald om het principe van
natuurlijke selectie te ridiculiseren, is het menselijk oog. In vele opzichten is dat oog
inderdaad een optimaal functionerend instrument, hoewel we later zullen wijzen op
enkele ‘designfouten’. Volgens de priester-wetenschapper William Paley, en volgens
vele anti-Darwinisten na hem, kan het vertebratenoog onmogelijk gevormd zijn door
graduele natuurlijke selectie, omdat een kleine verandering aan één van de
onderdelen (bijvoorbeeld een verandering in de afstand tussen retina en cornea) zou
leiden tot een minder goed functionerend geheel. Tenzij tegelijkertijd de andere
delen zouden veranderen (bijvoorbeeld de vorm van de lens), maar dit zou volgens
de anti-Darwinisten een zeer onwaarschijnlijke, simultane reeks van mutaties vergen.
Het antwoord van de Darwinisten is dat de afzonderlijke onderdelen wel degelijk
onafhankelijk en in kleine stapjes konden evolueren. Het is níet nodig dat alles
tegelijkertijd verandert.
64
Onderzoek verricht door
Patella
Pleurotomaria
Haliotis
Salvi-Plawen en Mayr
(1977) stelde de
controverse nog
scherper. Hun
fylogenetische analyse
toonde aan dat ogen niet
één maal, maar 40 tot 65
maal moeten ontstaan
Turbo
Murex
Nucella
zijn. Ofwel staan de
Darwinisten voor een
probleem dat 40 maal
groter is dan het
vertebratenoog alleen,
ofwel is het helemaal
niet zo moeilijk om een
oog te vormen.
Enkele voorbeelden van lichtgevoelige organen bij
hedendaagse weekdieren, gerangschikt naar
complexiteit
Eén manier om het
bestaan én het functioneren van tussenliggende designschakels aan te tonen, is via
de vergelijkende anatomie. In het geval van het oog bieden de molluscen
voorbeelden van het volledige scala van zéér primitieve tot zéér ontwikkelde
designvoorbeelden. Sommige soorten weekdieren bezitten de meest eenvoudige
‘ogen’, niet meer dan vlekjes gepigmenteerde cellen, ingebed in het epitheel. Bij
soorten als Patella liggen de gepigmenteerde cellen in een komvormige instulping,
waardoor het aantal gevoelige cellen per eenheid oppervlakte verhoogt. In een
volgend stadium, aangetroffen bij Nautilus bijvoorbeeld, kan het licht nog slechts
door een kleine opening in het epitheel op de gepigmenteerde laag (retina) vallen. Dit
verhoogt de optische kwaliteiten van het oog. Bij Nautilus is de oogbeker nog
gewoon met water gevuld; bij andere molluscen wordt dit water vervangen door
cellulaire vloeistoffen. Nog een stap verder wordt de oogholte volledig afgesloten
door een beschermende, transparante huidlaag, zoals bij Turbo. Bij Murex is een
deel van de cellulaire vloeistof gedifferentieerd tot een lens. De meest ontwikkelde
ogen treffen we aan bij octopussen en inktvissen.
Een ander type bewijs dat de evolutie van het oog door natuurlijke selectie mogelijk
moet zijn binnen de beschikbare tijd, werd recent geleverd door een computermodel
van Nilsson en Pelger (1994). De simulatie startte van een grof lichtgevoelig
65
orgaantje, een laag van fotosensitieve cellen geprangd tussen een donkere laag
cellen onderaan en een transparante, beschermende laag bovenaan. Nilsson en
Pelger lieten vervolgens de vorm van het modeloog ad random variëren, in stapjes
die telkens niet meer dan 1% verandering betekenden. De ogen met de beste
optische kwaliteiten werden steeds bevoordeeld. Het gebruikte criterium was
scherpte, het vermogen om voorwerpen in de ruimte te onderscheiden. (Het oog is
voor dit type van studies uitermate geschikt omdat de optische kwaliteiten vrij
eenvoudig via de wetten van de optica kunnen bepaald worden. Analoge modellen
voor, bijvoorbeeld, de evolutie van de lever of de ruggegraat, zouden veel moeilijker
op te stellen zijn.) Na een duizendtal stappen (‘generaties’) was het oog reeds
geëvolueerd tot de vorm hierboven beschreven voor Nautilus. Vervolgens verhoogde
lokaal de refractie-index van de beschermende transparante laag. Aanvankelijk was
de optische kwaliteit van de lens zeer laag, maar de brandpuntsafstand verbeterde
geleidelijk tot ze gelijk was aan de diameter van het oog, zodat een scherp beeld
ontstond. De complete ontwikkeling van een vertebratenoog (of dat van een octopus)
vergde ongeveer 2000 stappen. Rekening houdend met schattingen omtrent
erfbaarheid van en selectiedruk op de verschillende componenten, zou dit in
werkelijkheid zo’n 400 000 generaties betekenen. Met één generatie per jaar zou een
vertebratenoog dus kunnen evolueren van scratch naar volledige complexiteit, in
minder dan een half miljoen jaar.

De vleugels van insecten
Vleugels vormen een tweede, klassieke uitdaging voor de theorie van evolutie door
natuurlijke selectie via kleine, intermediaire stapjes. De wordingsgeschiedenis van de
vleugels van vogels is tot op heden een fel bedebatteerd onderwerp. Voor een recent
overzicht van de discussie over de kwestie verwijzen we naar het boek “Taking wing.
Archaeopteryx and the evolution of bird flight” door Pat Shipman (1998). We laten
hier even in het midden of Archaeopteryx zijn proto-vleugels gebruikte om omhoog te
flapperen, om naar beneden te glijden, of om vliegen te vangen. We concentreren
ons op een andere groep, die al veel eerder het luchtruim veroverde : de insecten.
De vleugels van vele insecten zijn zeer ingenieuze structuren, die uitzonderlijke
vliegprestaties toelaten. De voordelen van het vliegen liggen zó voor de hand, dat het
niet moeilijk is om de adaptieve waarde van vleugels te begrijpen. Maar hoe zit het
met de voorlopers van die vleugels ? Welk nut hadden de minieme, kleine
protovleugeltjes van voorouderlijke insecten ?
66
In 1964 haalde J.W. Flower aërodynamische argumenten aan om te staven dat de
voorlopers van insectenvleugels hun nut zouden kunnen gehad hebben als
draagvlakken bij het glijden. Dit is natuurlijk maar een halve oplossing : de
draagvlakken moeten op hun beurt uit nog kleinere voorlopers ontstaan zijn, die níet
in staat waren om enige lift te produceren. Misschien, probeerde Flower nog, waren
de minieme voorlopers van de draagvlakken nuttig als positie-correctoren en
zorgden ze ervoor dat de landing in een gunstige houding gebeurde. Of waren het
stabilisatoren of controle-elementen, nuttig bij de take-off van kleine, door de wind
gedragen insecten. Flower testte deze hypothesen door allerlei voorwerpen te
voorzien van proto-vleugeltjes en ze vervolgens te laten vallen. De dingetjes hielpen,
maar het bleek ook dat een andere, eenvoudige verandering veel effectiever zou
geweest zijn. Door simpelweg kleiner te worden zouden insecten hun
oppervlakte/volume-ratio verhogen, waardoor ze trager zouden vallen of sneller
zouden meegenomen worden door de wind. Proto-vleugeltjes zijn dus enkel
functioneel bij voldoende grote insecten. Maar ook bij dergelijke grote insecten zou
de aërodynamische functie van de proto-vleugeltjes perfect door andere structuren
vervuld kunnen worden : door de poten bijvoorbeeld. Het is niet duidelijk waarom er
zich dan speciale bijkomende uitgroeisels zouden ontwikkelen.
Een alternatieve verklaring voor de oorsprong van insectenvleugels impliceert een
functionele shift. Moderne vleugels van insecten dienen niet enkel om te vliegen,
maar worden ook gebruikt als zonnepanelen in de thermoregulatie. Waarom zouden
proto-vleugels niet ooit dezelfde functie hebben kunnen vervullen ? Bij sommige
vlinders is enkel het basale derde van de vleugel betrokken in warmte-opname en
deze oppervlakte is zowat even groot als de thorax-uitstulpsels (proto-vleugels) die
men bij fossiele insecten aantreft. Het probleem met deze hypothese is echter dat ze
geen verklaring biedt voor het ontstaan van de spieren die noodzakelijk zijn voor een
actieve vlucht.
Recente observaties aan een reeks steenvliegen (Plecoptera) leidden tot een
volgende hypothese, waarbij zelfs twéé functionele shifts spelen. De juveniele stadia
(nymfen) van vele fossiele aquatische insekten bezaten kieuwen, die qua grootte,
structuur en positie op het lichaam opmerkelijk veel gelijken op vleugels. Bij vele
fossiele én moderne soorten zijn deze kieuwen beweeglijk, uitgerust met spieren en
met een scharnierend gewricht verbonden met het lichaam. Het lijken dus ideale
precursoren van vleugels, maar het bleef moeilijk om te verklaren hoe en waarom
insekten met kieuwen in de bomen terecht zouden komen (om vandaar te gaan
glijden), of op welke manier ook airborne konden geraken. Jim Marden en Melissa
67
Kramer (1994) ontdekten evenwel dat sommige steenvliegen hun vleugels niet
aanwenden om te vliegen, maar om over het wateroppervlak te scheren. Bij
Allocapnia vivipara zijn de omgevormde kieuwen niet meer dan passieve zeilen,
maar bij Taeniopteryx burksi laten bijhorende spieren een flauw flapperen toe, dat
dankzij het zogenaamde grondeffect (een aërodynamisch fenomeen waardoor
vliegen dicht bij een oppervlak vergemakkelijkt wordt) volstaat om aanzienlijke
snelheden te halen. Volgens het “scheer-“scenario evolueerden de vleugels van
insecten dus in volgende stappen : (1) ontstaan van articulerende, beweeglijke
kieuwplaten die water over de kieuwen bewegen en gebruikt werden om onder water
te zwemmen; (2) de kieuwplaten worden kleine vleugeltjes die worden aangewend
als zeiltjes bij het scheren over de oppervlakte; (3) de thoracale spieren laten toe om
de vleugeltjes op en neer te slaan, zodat een aangedreven scheervlucht mogelijk
wordt; (4) de spieren worden sterker en sterker en uiteindelijk wordt echte actieve
vlucht mogelijk. Aanvankelijk was er scepsis over de correctheid van dit verhaal. Will
(1995) argumenteerde bijvoorbeeld dat het scheren bij de Plecoptera een afgeleid
kenmerk was, dat steenvliegen als Taeniopteryx burksi het vermogen tot vliegen
secundair verloren waren. Vergelijkende observaties op een ganse reeks soorten
bevestigden evenwel Marden en Kramers ideeën (Thomas et al. 2000).
 Het visje op het achterwerk van de gaapmossel Lampsilis
Als laatste voorbeeld van een schijnbaar
onmogelijk te verklaren perfectie design
bekijken we een buitengewoon geval van
aggressieve mimicry (Welsh 1969).
Op het achterwerk van de
zoetwatermossel Lampsilis ventricosa zit
een visje. Althans, zo lijkt het. In
werkelijkheid bestaat het visje
grotendeels uit het marsupium, de
broedbuidel van de zoetwatermossels.
Uitstulpingen van de mantel zorgen voor
Het ‘visje’ op de mantel van
Lampsilis ventricosa.
een haast perfecte vermomming. Ze hebben de vorm van een klein visje, compleet
met staart en vinnen en zelfs een oogvlek op de juiste plaats. Een speciale
zenuwknoop activeert de pseudo-vinnen, zodat het lijkt dat het visje zwemt. De
huidige functie van deze merkwaardige structuur is dezelfde als die van het paard
van Troje. Wanneer echte vissen, aangelokt door het pseudo-visje, in de buurt van
68
de gaapmossel komen, lost deze de
larven uit haar marsupium. De larven
dringen de bek van de vis binnen en
zoeken een plekje uit tussen de kieuwen.
Ze hebben deze lift nodig om zich te
kunnen ontwikkelen.
Opnieuw stelt zich de vraag : hoe is zo’n
complexe en perfecte vorm van misleiding
kunnen ontstaan ? Wat heeft een
gaapmossel aan een lokaas dat er maar
5% uitziet als een visje ? Vergelijkende
studie leert dat meer abstracte vormen
van lokaas ook wel werken. Bij Ligumia
nasuta, een verwante mossel, blijken
donker gepigmenteerde ritmisch
bewegende membranen te volstaan om de
interesse van voorbijzwemmende vissen
te wekken. De mantelflappen van
Lampsilis hadden bovendien mogelijk een
andere functie : ze dienden om de larven
in het marsupium zuurstof toe te waaien,
of om ze drijvende te houden nadat ze het
moederdier verlaten hadden. De mimicry
zou dan een secundair, gelukkig voordeel
opgeleverd hebben.
2.9.2.3. Exaptaties
Bij de evolutie van het oog lijkt het erop
Appendiculair skelet van Amia, een
primitieve Actinopterygiër, van Eusthenopteron,
de detectie van variatie in lichtintensiteit. In een Sarcopterygiër, en van Eryops, een amfibie.
dat elke voorloper dezelfde functie had :
de andere twee hierboven aangehaalde voorbeelden hadden die voorlopers wellicht
ándere functies dan het uiteindelijke orgaan. In dit laatste geval noemt men de
voorlopers wel eens ‘preadaptaties’ van het finale stadium.
Een klassiek voorbeeld is de evolutie van poten uit de vinnen van Sarcopterygii. De
vinnen van de meeste beenvissen (de Actinopterygii) bevatten een reeks
69
gelijkvormige vinstralen, die bewogen worden door spieren die lopen van de vin naar
het lichaam van de vis. Bij de andere vissen (de Sarcopterygii, nu slechts
vertegenwoordigd door enkele bizarre taxa zoals de Coelacanth en de longvissen)
bestaat de skeletale ondersteuning van de vin uit één vinstraal, en de bewegingen
worden gedeeltelijk gecontroleerd door spieren binnen de vin. De terrestrische
tetrapoden zijn bijna zeker geëvolueerd uit Sarcopterygii die eerst rond’liepen’ op de
bodem van meren of rivieren, daarna op het modder aan de waterkant, en
uiteindelijk op het droge. Poten konden niet evolueren uit Actinopterygische vinnen,
wel uit Sarcopterygische. Sarcopterygii waren ‘gepreadapteerd’ aan het landleven,
Actinopterygii niet.
Volgens sommige semantici suggereert de term ‘preadaptatie’ een voorbeschiktheid,
een anticiperend vermogen in evolutie. Dit is uiteraard niet het geval; het was puur
toeval dat een structuur zoals een Sarcopteryge vin zonder veel modificaties kon
gebruikt worden voor locomotie op het land. Stephen Gould en Elisabeth Vrba
lanceerden in 1982 een nieuwe term om het uiteindelijke product te benoemen :
exaptatie. Je zou kunnen zeggen dat wanneer een orgaan van functie verandert,
maar qua structuur nauwelijks wijzigt, het vóór de functieshift een preadaptatie is, en
erna een exaptatie. De poten van tetrapoden zijn exaptaties voor terrestrische
locomotie.
Gould en Vrba’s definitie van ‘exaptatie’ was in feite iets ruimer. Ze incorporeerden
de mogelijkheid dat de oorspronkelijke structuur géén functie had. We zullen
daarvan dadelijk enkele voorbeelden zien.
Gould en Vrba hanteren ook een beetje afwjkende definitie van het begrip ‘adaptatie’.
De meeste biologen zullen een adaptatie definiëren als elke structuur die zijn drager
helpt bij het overleven en reproduceren. Volgens deze definitie zijn tetrapodenpoten
dus adaptaties. Gould en Vrba vernauwen de definitie van de term ‘adaptatie’ tot die
structuren die geëvolueerd zijn om de functie te vervullen die ze nú dienen. Volgens
deze definitie zijn tetrapodenpoten géén adaptaties voor terrestrische locomotie,
want ze evolueerden oorspronkelijk om te zwemmen. In deze betekenis zijn
adaptaties organen die hun originele functie nog steeds vervullen, en exaptaties
organen die van functie veranderd zijn.

Functionele divergentie van redundante elementen
70
Innovatie is vaak moeilijk omdat wijzigingen in de structuur de goede werking van het
geheel compromitteren. Dit probleem doet zich minder gevoelen wanneer er
‘reserve-onderdelen’ aanwezig zijn, die de verminderde werking van het gewijzigde
onderdeel compenseren. Bij organismen zijn verregaande vernieuwingen vaak
doorgevoerd op ‘redundante’ elementen : structuren waarvan het organisme er een
aantal had, en er dus één of enkele kon missen.
Een voorbeeld hiervan op moleculair niveau, is de evolutie van de globinen van
vertebraten. Ongeveer 500 miljoen jaar geleden gebeurde in een voorouder van de
Gnathostomata een duplicatie van het gen verantwoordelijk voor de productie van
globine. Eén van beide loci bleef myoglobine aanmaken, het andere differentieerde
en ging instaan voor de productie van hemoglobine. Later leidde een volgende
duplicatie, ditmaal van het hemoglobine locus, tot de ancestrale en -ketens van
hemoglobine.
Een voorbeeld van specialisatie van redundante elementen op morfologisch niveau
is de differentiatie van de vele pootparen van crustaceeën (oorspronkelijke functie :
locomotie) tot mandibels (voedselvermaling), maxillae (voedseltransport), maxillipedi
(sensoriek) en chelipedi (verdediging). Analoog zouden de kaken van moderne
vertebraten ontstaan zijn uit redundante kieuwbogen van hun kaakloze voorouders.
Een ‘overtollige’ dorsale vinstraal van de hengelvis werd gerecycleerd en groeide uit
tot een fantastisch lokaas.
 De spandrels van San Marco
Pendentieven (Eng. : ‘spandrels’) zijn structuren die ontstaan als noodzakelijke
bijproducten van andere adaptaties. Het idee stamt uit een (vermeende) analogie
aan de architectuur, beschreven door Gould en Lewontin (1979) in het
ophefmakende artikel ‘The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a
critique of the adaptationist programme’.
71
Pendentieven zijn de tapse
driehoekige ruimten die ontstaan
waar twee ronde bogen elkaar in
rechte hoek raken. In de San
Marco kathedraal van Venetië is
elke spandrel voorzien van een
prachtige mozaïek, die deel
uitmaakt van een
gecompliceerde iconografische
voorstelling van de peilers van
het christendom. Het ontwerp
De mozaïeken in de San Marco
kathedraal in Venetië.
van de mozaiek is zó verfijnd, harmonieus en betekenisvol, dat men geneigd is te
denken dat dit de oorspronkelijke bedoeling was van de omliggende architecturale
structuur. Maar dat is een bedrieglijke manier van voorstellen. Het is begonnen met
een bouwkundige beperking : de noodzaak van vier spandrels en hun tapse
driehoekige vorm. Dergelijke spandrels komen ook voor in de architectuur van
planten en dieren. Het zijn onderdelen van het lichaam die niet onmiddellijk een
functie hebben, maar ontstaan zijn als ‘bijproduct’ van andere ontwikkelingen.
Functieloos als ze zijn, kunnen ze gemakkelijk ‘gerecycleerd’ worden voor andere
functies.
De menselijke kin is misschien een spandrel. De kin is niet geëvolueerd om één of
andere functie te vervullen, maar is een verhevenheid die achterbleef toen de
tandbogen krompen van voormenselijke tot menselijke afmetingen. Zelfs als het
waar is dat de kin nu dient om de onderkaak te verstevigen, blijft het zo dat de
oorsprong van dit opvallend element in het aangezicht ligt in de reductie van de
tandbogen. Nu we kinnen hebben, en er aanzienlijke familiale (en waarschijnlijk
genetische) variatie bestaat in hun vorm en afmetingen, kan natuurlijke selectie aan
het werk. Misschien zal de kin zich ontwikkelen tot een extra aanhangsel dat een
telefoon kan vasthouden. Of, wanneer vrouwen mannen met prominente kinnen
sexueel aantrekkelijk vinden, zal de kin misschien een nieuw secundair
geslachtskenmerk worden, zoals de staartveren van de pauw of het gewei van een
eland. Volgens een analoog scenario zou de menselijke taal een spandrel kunnen
zijn van hersenstructuren, ontwikkeld om met precisie voorwerpen te kunnen gooien.
2.9.3. Het probleem van de onvolkomenheid (restricties aan evolutie)
72
Gegeven de kracht van natuurlijke selectie en de zee van tijd beschikbaar, mag het
verwondering wekken dat slechts een kleine proportie van de fenotypische ruimte
verkend is, en dat moderne organismen vol onvolmaaktheden zitten. Waarom,
bijvoorbeeld, heeft evolutie nooit geleid tot dieren met wielen ? Waarom bleven
centauriërs mythologisch ? Stel je de voordelen voor die een extra paar ledematen
zouden opleveren voor tetrapoden. Ze zouden net als centauriërs kunnen
galopperen als paarden, en tegelijkertijd hun handen vrij hebben om pijl en boog te
hanteren of om onoplettende maagden te ontvoeren. Waarom produceren herbivore
hoefdieren zelf geen cellulase, in plaats van te rekenen op de welwillendheid van de
micro-organismen in hun diverse magen ? Waarom is het vas deferens bij mensen
van het mannelijke geslacht dubbel zo lang als strikt noodzakelijk ? Wat heeft ons
behoed voor monsters als King Kong en Godzilla ?
De theoretische kracht van het mechanisme van natuurlijke selectie heeft een
tijdlang het kritische denken in de biologie verlamd. Biologen bedachten allerlei
adaptationistische verklaringen voor het bestaan van biologische structuren en
fenomen, en lieten het in hun euforie na om ze op hun correctheid te toetsen. In het
al eerder vernoemde artikel “The spandrels...” hebben Stephen Jay Gould en
Richard Lewontin (1979) dit overdreven adaptationisme gehekeld. Ze vergeleken de
onvoldoende geteste verklaringen met de ‘Just-so’ stories van Rudyard Kipling.
Gould en Lewontin benadrukten onder andere dat natuurlijke selectie niet resulteert
in perfecte organismen. Het resulteert enkel in organismen die iets beter zijn dan de
onmiddellijke competitoren. Bovendien zijn vele biologische structuren niet het
gevolg van adaptieve evolutie, en moeten ze dus niet als adaptaties gezien worden.
Het artikel werd met een storm van protest onthaald, en tot op heden zijn de
meningen over de validiteit van de argumenten van Gould en Lewontin verdeeld. Eén
ding is zeker; sinds de publicatie groeide de aandacht voor de restricties aan
evolutie, en werd het duidelijk dat het ontbreken van bepaalde fenotypen, en het
bestaan van onvolmaaktheden, ons evenveel kan leren over de mechanismen van
evolutie als perfecte adaptaties dat kunnen.
Een voor de handliggende reden voor het ontbreken van bepaalde denkbare
fenotypen is natuurlijk dat ze wél ontstaan, maar dat ze weggeselecteerd worden
omdat ze niet competitief zijn. Anders gezegd kan men voor het bestaan van een
bepaalde verschijningsvorm van een kenmerk twee redenen bedenken : ofwel is het
de enige mogelijke verschijningsvorm (constraint), ofwel heeft selectie in het
verleden ingewerkt op allerlei varianten, en bleek de huidige vorm de beste oplossing
73
(selectie). Het onderscheid is belangrijk, want als de vorm de enige mogelijke is, dan
zou het zinloos zijn om de adaptieve functie ervan te onderzoeken.
In dit hoofdstuk zullen we in de eerste plaats aandacht schenken aan de remmen op
evolutie. Constraints worden in de literatuur op vele verschillende manieren
ingedeeld. Zowat elk handboek gebruikt een andere indeling. Bovendien dekken de
verzamelnamen, naargelang de auteur, andere typen remmen, en kunnen sommige
concrete voorbeelden tegelijkertijd onder verschillende secties ingedeeld worden.
2.9.3.1. Tijdsgebrek
Natuurlijke selectie vergt tijd. De mutatiesnelheid, de heritabiliteit en de
selectiedifferentieel bepalen samen hoe snel een kenmerk kan evolueren.
Tijdsgebrek lijkt een futiel argument om de imperfectie van kenmerken te verklaren,
gegeven de immense tijd waarover organismen geëvolueerd zijn. Toch lijken een
aantal ‘maladaptaties’ hierdoor te verklaard te kunnen worden.
Eén voorbeeld zijn de nutteloze vruchten van Centraal-Amerikaanse boomsoorten.
Vele planten produceren opvallende en smakelijke vruchten, opdat fructivore dieren
hun zaden zouden verspreiden. De vruchten van verschillende soorten zijn op
meerdere manieren aangepast aan de soorten dieren waarvoor ze bedoeld zijn. De
vruchten moeten in de smaak van de verspreiders vallen, maar de zaden zélf dienen
voldoende beschermd te zijn om niet verteerd te worden. Ze moeten ook juist lang
genoeg in het darmkanaal vertoeven om over een geschikte afstand gedisperseerd
te worden. Dit laatste wordt vaak geregeld door een afgestemde hoeveelheid
laxatieven in het fruit. Vruchten van individuele soorten planten hebben zich in de
loop van de evolutie aangepast aan het specifieke gedrag en de fysiologie van de
diersoorten die optreden als verspreiders.
Ook in het Centraal-Amerikaanse regenwoud produceren bomen om deze reden
aanzienlijke hoeveelheden vruchten. Alleen, niemand lijkt de vruchten te willen. Ze
zijn te groot of te zeer gebolsterd om door enige dierlijke bewoner van het CentraalAmerikaanse woud gegeten te kunnen worden. Zo dropt een gemiddeld exemplaar
van de palm Scheelia rostrata maandelijks tot 5000 vruchten, elk ter grootte van een
ei, en het merendeel van deze vruchten verpietert onaangeroerd aan de voet van de
boom. In het Santa Rosa National Park van Costa Rica alleen al, telde men 37
soorten bomen en struiken, behorende tot 14 families, die op gelijkaardige wijze als
74
de Scheelia palm, tonnen vrijwel
nutteloze vruchten aanmaken. Men kan
zich afvragen waarom bomen dergelijke
verspilling volhouden. Janzen en Martin
(1982) zochten het antwoord in het nabije
verleden.
Tot voor 10 000 jaar omvatte de
Centraal-Amerikaanse fauna een ganse
reeks grote herbivoren, waaronder
reuzenluiaards, paarden, reuze-
Eén van de vruchten die wellicht
door de Pleistocene megafauna van
Midden-Amerika gegeten werden
(Annona purpurea, Annonaceae)
armadillo’s en -capybara’s, mammoeten,
en gomphotheren (slurfdieren, verwant aan de
mastodonten). Het was wellicht voor deze
megafauna dat de grote en harde zaden van
de Centraal-Amerikaanse bomen bedoeld
waren. Een vijftallige familie gomphotheren
zou dagelijks gemakkelijk tot 5000 Scheelia
vruchten kunnen hebben verslonden. Nu zijn
Gomphotherium.
al deze grote zoogdieren uitgestorven, maar
de bomen blijven postuum, in een soort van triest anachronisme, vruchten voor hen
produceren. De 10 000 jaar die verstreken zijn sinds het grote uitsterven van de
zoogdieren volstonden niet om de vruchten aan te passen aan de meer bescheiden
zoogdierfauna die nu de Centraal-Amerikaanse bossen bevolkt.
Dit voorbeeld illustreert dat adaptaties onvolmaakt kunnen zijn, omdat evolutie tijd
vergt. Elke soort leeft in een wereld met continu veranderende abiotische en
biotische componenten, en de reacties op deze veranderingen zullen soms weinig,
soms veel achterhinken.
Het voorbeeld vormt meteen ook een waarschuwing tegen adaptationistische ‘story
telling’. De dikke endocarp rond de zaden is voorheen geïnterpreteerd als een
adaptatie tegen de booractiviteiten van keverlarven (Bruchidae) en de knaagtanden
van Rodentia. Maar de voornaamste selectiedruk die heeft geleid tot de harde
zaadbescherming, was wellicht de verpletterende kracht van de molaren van de
gomphotheren. Ganse theorieën werden opgesteld over de co-evolutie tussen
knaagdieren en Scheelia-vruchten, maar de knaagdieren maken wellicht gewoon
opportunistisch gebruik van een plots overdadig voedselaanbod.
75
2.9.3.2. Ontwikkelingsremmen (developmental constraints)
Natuurlijke selectie zal de hierboven beschreven anachronismen wellicht uiteindelijk
wegwerken. Sommige Centraal-Amerikaanse bomen zullen kleinere of minder harde
vruchten beginnen produceren, die kunnen gegeten worden door kleine zoogdieren.
Andere soorten zullen daar niet in slagen, en zullen uitsterven.
Andere tekortkomingen en ontbrekende fenotypen kunnen niet afgedaan worden als
anachronismen. Ze spruiten voort uit het onvermogen van natuurlijke selectie om
bepaalde evolutionaire wegen in te slaan. De mogelijke oorzaken van deze limitaties
worden samengevat onder de term ‘ontwikkelingsremmen’ (Eng: developmental
constraints). In een eerste grondige discussie door Maynard-Smith en 8 andere
auteurs (1985), wordt een ontwikkelingsrem beschreven als “elke tendens in de
productie van variante fenotypen, of elke beperking aan de fenotypische variabiliteit,
opgelegd door de structuur, de aard, de samenstelling of de dynamica van
ontwikkelingsmechanisme”.
In een aantal gevallen lijken de restricties universeel. Om voor alsnog duistere
redenen bestaat er zowel voor dieren als voor planten eenzelfde, streng verband
tussen de gemiddelde massa van een individu (M) en de densiteit van de populatie
waarin het individu (N) leeft :
N  aM b
waarbij a varieert naargelang de bestudeerde soort, maar b steeds -3/4 bedraagt. De
vraag waarom evolutie niet heeft geleid tot soorten die van deze regel afwijken, is
open. Andere restricties lijken meer ‘lokaal’. Insecten lijken qua lichaamsafmetingen
bijvoorbeeld aan andere restricties gebonden dan zoogdieren. De ontwikkeling van
een extra vertakking lijkt geen onoverkomelijke moeilijkheid bij vele plantensoorten,
maar is dat wel bij vele groepen dieren.
Genetische remmen

De productie van ongezonde homozygoten bij mensen en kamsalamanders
Telkens wanneer een heterozygoot voor een bepaalde locus een hogere fitness
heeft dan beide typen homozygoten, ontstaat een populatie met een evenwicht in de
76
drie mogelijke genotypen. Het mechanisme van de meiose zélf maakt dat sommige
individuen van de populatie steeds onvolmaakt zullen zijn.
Een bekend voorbeeld van dit verschijnsel is sikkelcel-anemie, een polymorfisme dat
in stand gehouden wordt door het zogenaamde “heterozygote voordeel”. De ziekte,
verantwoordelijk voor ongeveer 100 000 doden per jaar, vindt zijn oorsprong in een
mutatie in het gen dat codeert voor hemoglobine. Het mutante allel, (S, het normale
allel wordt aangeduid met A), geeft de rode bloedcellen de kenmerkende sikkelvorm
waaraan de ziekte haar naam ontleent. De mismaakte cellen blokkeren de
bloedvaatjes en veroorzaken aldus een ernstige anemie. Ongeveer 80% van de
homozygote (SS) dragers van het allel sterven voor ze zich kunnen voortplanten. In
normale omstandigheden zou je onder dergelijke hoge selectiedruk verwachten dat
het allel snel uit de populatie weggeselecteerd wordt. Toch blijft het in sommige
menselijke populaties in hoge frequenties (10% en meer) voorkomen.
De rem verantwoordelijk voor het uitblijven van de zuivering van het S-allel is de
hogere resistentie die heterozygoten (AS) blijken te hebben tegen malaria. ASbloedcellen zijn normaal niet sikkelvormig, maar worden dat wel wanneer de
zuurstofconcentratie daalt. Wanneer de malaria-parasiet Plasmodium falciparum een
rode bloedcel binnendringt en er het hemoglobine verorbert, daalt de
zuurstofconcentratie in de bloedcel. De cel verkrampt in de sikkelvorm en wordt
vernietigd - tesamen met de parasiet. De heterozygoot overleeft omdat de meeste
bloedcellen niet geïnfecteerd worden en gewoon hun zuurstoftransport voort zetten.
Aldus heeft de heterozygoot, in streken waar malaria heerst, een voordeel t.o.v. de
twee homozygoten. Zo lang als dit voordeel blijft bestaan, zal sikkelcelanemie een
voorbeeld blijven van onvolmaakte adaptatie door een genetische rem.
Een zo mogelijk nog triester slachtoffer van het heterozygoot voordeel als genetische
val, is de kamsalamander Triturus cristatus. Het genoom van deze amfibieën bestaat
uit 12 paar chromosomen. Het langste van deze chromosomen (chromosoom 1)
komt in twee typen (1A en 1B). Enkel individuen die heterozygoot zijn voor dit
chromosoom (1A/1B) overleven het embryonale stadium. Aangezien de meiose
normaal verloopt, produceert elke heterozygoot ongeveer evenveel 1A en 1B
gameten, en gaat elke generatie de helft van de geproduceerde eieren (alle
homozygoten) gewoon verloren.
De inefficiëntie die gepaard gaat met het heterozygoot voordeel bestaat
waarschijnlijk slechts enkel omdat tot nog toe geen mutatie optreedt die betere
homozygoten toelaat. Mocht door mutatie een beter hemoglobine geproduceerd
77
worden, resistent tegen malaria en leefbaar in homozygote toestand, dan zou het
zich snel door de populatie verspreiden. Idem voor een nieuw chromosoom 1 dat in
homozygote toestand een leefbare kamsalamander oplevert. Het lijkt dus vrij
eenvoudig om uit deze evolutionaire rem los te breken. Dit verklaart waarschijnlijk
meteen de zeldzaamheid van het verschijnsel van het heterozygote voordeel.

Genetische correlaties
Vele fenotypische kenmerken van organismen zijn onderling gecorreleerd. Zo’n
correlatie kan te wijten zijn aan het feit dat beide kenmerken door dezelfde
omgevingsfactor beïnvloed worden. Anderzijds kan de gecorreleerde variatie
veroorzaakt worden door genetische verschillen die beide kenmerken beïnvloeden.
In dat laatste geval spreekt men van een genetische correlatie. Genetische
correlaties kunnen ontstaan door pleiotropie (wanneer dezelfde genen meer dan één
kenmerk beïnvloeden) of door linkage disequilibrium (wanneer twee allelen op twee
loci vaker samen voorkomen dan op basis van hun individuele frequenties kan
verwacht worden).
Genetische correlaties kunnen in theorie leiden tot een rem op de evolutie, omdat het
voordelig effect van selectie op het ene kenmerk een tegengesteld effect heeft op
het andere kenmerk. Het resultaat is een compromis, waarbij geen van beide
kenmerken echt geoptimaliseerd wordt.
Er zijn weinig aanwijzingen dat (negatieve) genetische correlaties de evolutie van
bepaalde fenotypen in natuurlijke populaties in de weg staan, maar in veeteeltmiddens zorgt het fenomeen dikwijls voor frustraties. Zo bestaat er een negatieve
correlatie tussen de legactiviteit en de levensduur van hennen. Artificiële selectie van
productieve kippen resulteert in nakomelingen die méér eieren per dag leggen, maar
helaas ook in een verkorte levensverwachting.
Dubbelgespierde koeien vormen een ander voorbeeld. Mutatie van een bepaald
autosomaal gen veroorzaakt bij vee een enorme toename van de spiermassa en een
afname van het vetweefsel. Vooral de oppervlakkige spieren van de schouder en de
bil nemen gevoelig in massa toe. Dit wekte natuurlijk de interesse van de veetelers,
des te meer omdat de spierontwikkeling geen effect had op de smaak van het vlees.
Helaas is het betrokken gen sterk pleiotropisch, en heeft het naast een verhoging
van het aantal spiervezels ook een ganse reeks fysiologische en anatomische
abnormaliteiten tot gevolg. Hiertoe behoren onderontwikkelde mannelijke en
78
vrouwelijke voortplantingsapparaten, macroglossie (een vergrote tong, waarvan de
kalveren problemen ondervinden bij het zogen), een fragiel beendergestel, smalle
bekkens (probleem bij het kalveren), geringe melkproductie, een langere dracht en
een verhoogde gevoeligheid voor hitte-stress.
Fysische remmen
Zoals alle objecten zijn organismen onderhevig aan fysische wetten. De fysische
eigenschappen van water en lucht, en de zwaartekracht, zullen bijvoorbeeld sterk de
vorm en voortbewegingsmogelijkheden van resp. aquatische en terrestrische dieren
bepalen. Wetten aangaande het transport van gassen en vloeistoffen over
membranen beïnvloeden in grote mate de fysiologische mogelijkheden van dieren.
De thermodynamica veroordeelt slangen tot ectotermie en dinosauriërs tot constant
hoge lichaamstemperaturen. We bekijken enkele voorbeelden.

Een wereld zonder wielen
Het wiel is terecht één van de meest geroemde producten van het menselijk vernuft.
Het mag dan ook verwondering wekken dat er geen biologische parallel bestaat.
Dieren lopen, vliegen, springen, kruipen en glijden, maar lijken nooit te rollen.
Waarom heeft evolutie nooit geleid tot wielen ? Een eerste mogelijk antwoord is dat
een wiel op natuurlijk terrein nooit echt efficiënt kan werken (selectieve rem). Hier
bekijken we een alternatieve verklaring, namelijk dat beperkingen aan de fysische
organisatie van dierlijke systemen het tot stand komen van wielen onmogelijk
maakt.
Een wiel kan slechts werken wanneer het vrij kan draaien, zonder fysische connectie
met het object dat het voortdrijft. Moest zo’n connectie bestaan, dan zou het wiel niet
lang in één richting kunnen roteren; de verbindende elementen zouden afgekneld
geraken, en uiteindelijk zouden ze het onder de toenemende stress begeven. Helaas
moeten bij dieren de fysische connecties tussen de verschillende onderdelen steeds
blijven bestaan, teneinde de aan- en afvoer van voedingsstoffen, zuurstof en
zenuwprikkels te verzekeren. Indien voeten wielen waren en benen de assen
waarrond de voeten draaiden, dan zouden spieren, huid, bloedvaten en zenuwbanen
al na één rotatie zó onder stress komen, dat terugdraaien noodzakelijk wordt.
Deze structurele beperking lijkt op het eerste gezicht misschien tamelijk universeel,
maar is dat niet. Vele organismen bezitten tóch wielen, en wenden die aan voor hun
79
voortbeweging. De flagel van Escherichia coli, bijvoorbeeld, werkt als een wiel. Het
onderuiteinde van de flagel vormt een dunne ring die vrij in het cytoplasmatisch
membraan van de celwand kan ronddraaien. Een tweede ring omvat dit uiteinde,
zonder eraan vast te zitten. De tweede ring zit stevig verankerd in de celwand. De
reden waarom bacteriën ontsnappen aan de structurele rem van de verplichte
connectie voor wielen, is te zoeken in hun geringe afmetingen. In zeer kleine
organismen (met extreem hoge oppervlakte-volume verhoudingen), kunnen
substanties via diffusie of osmose van het ene onderdeel naar het andere bewegen,
zonder dat fysische connecties nodig zijn.
Historische remmen
Het geleidelijke, cumulatieve karakter van evolutie door natuurlijke selectie ligt aan
de basis van een volgende reeks onvolmaaktheden. Terwijl ingenieurs aan hun
tekentafels vliegtuigen kunnen bedenken die revolutionair zijn qua model en
materialen, heeft natuurlijke selectie die luxe niet. Ze moet door middel van kleine,
successieve veranderingen ervoor zorgen dat bestaande modellen verbeteren. De
kleine veranderingen aan de motor, de vleugels, of de deurkrukken worden
bovendien slechts toegelaten wanneer ze het functioneren van de bestaande
constructie niet belemmeren. Dawkins heeft daarom natuurlijke selectie wel eens
vergeleken met een ketellapper (Eng: tinker), die uitgaande van een 2pk’tje, een
vliegtuig moet ineenknutselen. Het zal geen verwondering wekken dat zo’n vliegtuig
geen toonbeeld van optimale design kan zijn. Elk organisme bezit nog wel enkele
van die misgroeiingen, die het product zijn van zijn verleden.

Een historische constraint in de evolutie van de dactylografie
Hoewel menselijke ontwerpers, zoals gezegd, vrij gemakkelijk tabula rasa kunnen
maken met verouderde concepten, ontsnapt ook het technologische design niet altijd
aan historische constraints. Het QWERTY-klavier vormt hiervan een veel geciteerd
voorbeeld. De rangschikking van de toetsen op een QWERTY-klavier is
ergonomisch niet verantwoord. Door de volgorde van de letters te herschikken
zouden dactylografen wellicht een hogere snelheid kunnen halen en minder snel
vermoeid geraken. Waarom is het QWERTY-klavier slecht ontworpen, en waarom is
het blijven bestaan ?
80
Toen Christopher Latham Sholes en zijn partners de eerste schrijfmachine
ontwikkelden, werden ze geconfronteerd met een probleem dat zeer vertrouwd is
voor gebruikers van mechanische schrijfmachines : bij al te snel toetsen raken de
armpjes van de toetsen geklemd.
Om deze moeilijkheid op te
lossen plaatste Sholes toetsen
die vaak vlak naast elkaar
moeten ingedrukt worden zo ver
mogelijk van elkaar op het
toetsenbord. De topologie van
het klavier was dus initieel
bedoeld om de typisten af te
remmen, niet om de snelheid te
maximaliseren. In de huidige
technologie is het in de knoei
geraken van de toetsarmpjes
De Qwerty- en Dvorak-klavieren.
natuurlijk geen kwestie meer,
maar het QWERTY-klavier is desondanks gebleven.
Volgens één versie van het QWERTY-verhaal overleefde dit fenotype ondanks het
bestaan van betere alternatieven. August Dvorak, ontwikkelaar van één bekend
alternatief (het Dvorak Simplified Keyboard), beweerde bijvoorbeeld dat waar de
vingers van een gemiddelde QWERTY-typist dagelijks 24-30 km per dag afleggen,
dezelfde taak op zijn alternatieve toetsenbord slechts 1.5 km verplaatsingen vergt.
Ook zouden testen uitgevoerd door de Amerikaanse marine hebben uitgewezen dat
de kost van het omschakelen naar Dvorak-toetsenborden (een tijdelijke vertraging)
na 10 dagen training al zou goedgemaakt zijn. Deze claims blijken echter niet geheel
wetenschappelijk, en wellicht ingegeven door economisch opportunisme (de expert
die door de marine was aangezocht om de testen te analyseren was een zekere ...
luitenant commandant August Dvorak). Misschien bestaan er meer ergonomische
alternatieven voor het QWERTY-klavier, misschien niet. In ieder geval vormt het
geval een mooi voorbeeld van hoe het inslaan van een gegeven pad in het verleden
van belang kan zijn voor de huidige toestand van een object of organisme. Sommige
kenmerken van organismen kunnen op dezelfde manier enkel verklaard worden door
hun historische oorsprong, en niet door het heden heersende selectieve regime.
81

Urogenitale omleidingen
Mannelijke gonaden zijn meestal interne organen die evenwel producten aanmaken
die slechts buiten het lichaam functioneren. Ze zijn daarom steeds geassocieerd met
kanalen die de gameten naar buiten moeten transporteren. Zoogdieren kampen met
het probleem dat hun normale lichaamstemperatuur te hoog is voor de
zaadproductie. Voor de geslachtsrijpe leeftijd bereikt wordt (of voor een
broedseizoen), moet de temperatuur
van de testes verlaagd worden. Daartoe
dalen de testes, van oudsher intern
gelegen, af naar een speciale structuur,
het scrotum, waar ze slechts door een
dunne laag weefsel van de
buitenwereld gescheiden blijven. Uit
vergelijkende studies bleek dat de
caudaal gerichte tocht van de testes al
lang vóór de problemen met de
temperatuur begonnen, waarschijnlijk
lang voordat de voorouders van de
mammalia endoterm werden. Die
caudale beweging bracht de testes
dichter bij het lozingspunt, en men zou
 Het urogenitaal stelsel van de man
(rechts : reële toestand, links : hoe het
had kunnen zijn).
denken dat hierdoor meteen wat zou
kunnen bezuinigd worden op het materiaal nodig voor de zaadleiders. Helaas, de
twee testes namen de verkeerde weg. Ze gingen dorsaal van de ureter, waardoor de
zaadleider opgehangen werd. Elke verdere achterwaartse beweging van de testes
vergde een verlenging, eerder dan een verkorting van de zaadleiders. Aanvankelijk
was het wellicht onbelangrijk of de testes de ventrale of dorsale weg kozen - het
verschil in zaadleiderlengte was verwaarloosbaar. Maar éénmaal de gekozen weg
ingeslagen was er geen terugkeer mogelijk.

Het vertebratenoog
Zoals we hierboven gezien hebben was het vertebratenoog één van de geliefkoosde
bewijsstukken in het pleidooi van de beroemde 19de eeuwse natuurtheoloog William
Palley tegen Darwin’s theorie. Ironisch genoeg vertoont ook dit veronderstelde
wonder van design een aantal onvolmaaktheden die haar oorsprong en wording
82
verraden. Zo zit de vertebratenretina op merkwaardige manier ondersteboven. De
staafjes en kegeltjes zitten achter een laag zenuwen en bloedbanen, en het licht
moet dus eerst door deze laag om de gevoelige cellen te kunnen bereiken. Gelukkig
zijn de weefsels tussen de transparante delen van het oog en de lichtgevoelige laag
microscopisch dun, en valt de absorptie en verstrooiing van het licht nog mee. Een
omgekeerde ligging ware echter veel logischer geweest.
Een andere
design-fout
bestaat erin dat
de optische
zenuw aan de
verkeerde kant
ontspringt van
de lichtgevoelige
laag, en dus via
een gat in de
retina naar de
De omgedraaide retina van de mens. In bovenstaande
weergave zou het licht langs de onderkant invallen. De
doorsnede is hier gemaakt t.h.v. de fovea centralis, het punt
met de grootste scherpheid. De binnenste kern- en
ganglioncellaag ontbreken daar, zodat het licht de
fotoreceptorische cellen bijna ongehinderd bereikt. Dat is niet
het geval voor de rest van de retina.
hersenen moet.
De diameter van de zenuwvezel is veel groter dan eender welk bloedvat in het
netvlies, en ter hoogte van het gat is zicht dan ook onmogelijk. Elk oog heeft daarom
een blinde vlek. Voor het rechteroog is die
vlek ongeveer 30° rechts van het focaal punt
gelegen, voor het linkeroog 30° links ervan.
Met beide ogen open blijft het ganse
zichtsveld waarneembaar, maar wanneer
één oog gesloten wordt, wordt een klein
gedeelte onzichtbaar. Dit is wellicht een
verwaarloosbaar probleem, maar het blijft
een onvolmaaktheid die voorkomen had
kunnen worden. Een goed ingenieur zou
ongetwijfeld een oog zonder blinde vlek
kunnen maken.
De omkering van de retina is
een gevolg van de embryonale
ontwikkeling van het oog.
In werkelijkheid heeft het oog een dom ontwerp, vol met slecht-werkende en
nutteloze onderdelen. Die kenmerken zijn daar niet omdat ze functioneel zijn, maar
om puur historische redenen. Het vertebratenoog ontwikkelde zich uit een minuscule
83
transparante voorouder, zonder bloedvaten en zonder retinale beeldvorming. Het
netvlies ontstond als een lichtgevoelig gedeelte aan de dorsale zijde van het voorste
eind van het zenuwstelsel. Toen het proto-oog evolueerde van een platte naar een
tubulaire structuur, kwam de retina aan de binnenkant te zitten. Daarna verplaatste
de lichtgevoelige laag zich weg van de hersenen, en werd uiteindelijk een deel van
het complexe optische instrument dat het vertebratenoog is. Maar al die tijd heeft de
lichtgevoelige laag zijn positie onder de andere lagen behouden.
Het mooiste bewijs dat er géén functionele reden is waarom het oog een
geïnverteerde retina moet hebben, wordt geleverd door het netvlies van de
weekdieren. Een inktvisoog functioneert perfect analoog aan een vertebratenoog.
Licht passeert er ook doorheen een pupil, wordt er ook gefocaliseerd door een lens,
en vormt er ook een beeld op de retina. Maar bij de weekdieren zit de retina aan de
juiste kant. Hun ogen ontstonden onafhankelijk van de ogen van gewervelden, en
dragen een gans andere historische nalatenschap.
Interne conflicten
Vele organen en structuren moeten tegelijkertijd verschillende taken vervullen.
Wanneer die functies tegengestelde eisen stellen aan het gemeenschappelijke
design-onderdeel, dan zal adapatie leiden tot een compromis, dat geen van beide
functies optimaliseert, maar beiden toelaat.
Hetzelfde voortbewegingsapparaat moet bij vele dieren verschillende typen van
locomotie toelaten. Eén systeem van spieren, botten, en energie- en
zuurstoftoeleverende hulpmiddelen moet tegelijkertijd snelle acceleraties toelaten
(om prooien te pakken of predatoren te ontwijken), én langdurige verplaatsingen (bij
dispersie, migratie, patrouilleren rond het territorium) én snelle wendingen (bij
conflicten met soortgenoten of tijdens de vlucht); het moet instaan voor het lopen op
vlakke terreinen én voor het klimmen in struiken of op rotsen; bij amfibische soorten
moet het zowel lopen als zwemmen toelaten enzovoort. Tenminste een aantal van
die taken stellen tegengestelde eisen aan het locomotiesysteem. Van de vele interne
conflicten bespreken we er hier één, bekend uit de atletiek : de trade-off tussen
uithoudingsvermogen en sprintsnelheid.
Menselijke skeletspieren kunnen grofweg ingedeeld worden in twee typen, die
verschillen qua biofysische en biochemische eigenschappen. In een wat
oververeenvoudigde voorstelling, zouden “witte” (fast-twitch) spiervezels moeten
84
bijdragen tot het behalen van hoge snelheden, want zij trekken sneller samen dan de
“rode” (slow-twitch) spiervezels. De hogere contractiesnelheid van witte spiervezels
gaat echter gepaard met een anaërobe energietoelevering, en witte spiercellen raken
dan ook sneller vermoeid dan rode, die een aërobe energievoorziening hebben. De
proportie rode spiervezels is inderdaad een goede predictor gebleken van
uithoudingsvermogen bij renpaarden (Rivero et al. 1993) , en anaërobe prestaties
zijn gecorreleerd met een hoge proportie witte spiervezels bij mensen (Esbjörnsson
1993). Krachtatleten (sprinters, schaatsers) bezitten doorgaans hoge percentages
witte spiervezels; duursporters (marathonlopers) hebben hoge proporties rode
spiervezels. Aangezien de proportie een genetisch beïnvloed kenmerk is (Nakamura
et al. 1993), verwacht je ook een negatieve genetische correlatie tussen snelheid en
uithoudingsvermogen.
Daarnaast kan de voortbeweging ook nog met compleet andere functies in conflict
treden. Bij hagedissen staan dezelfde hypaxiale spieren in voor de ademhaling en de
voortbeweging. Hagedissen ademen actief; d.w.z. dat ze hun ribben bewegen om het
volume van hun borstkas te veranderen. Tenminste een aantal van de spieren die
hiervoor gebruikt worden, worden ook gebruikt om bij het lopen de romp lateraal te
doen buigen en om ze te stabiliseren tegen de verticale en horizontale componenten
van de voortdrijvende kracht. De spieren kunnen niet tegelijkertijd de locomotie en de
ademhaling ondersteunen, en dit is wellicht verantwoordelijk voor het feit dat
hagedissen nooit lang hoge snelheden kunnen aanhouden.
Aangezien de eerste tetrapoden (zoals
Ichthyostega en Eryops) qua
locomotorische en ventilatorische anatomie
erg op de huidige hagedissen geleken, is
het waarschijnlijk dat ook zij niet konden
ademen tijdens het lopen. Ook zij zullen
Eryops (Perm)
zich dus waarschijnlijk op anaërobe
energie voortbewogen hebben. Voeg daarbij het feit dat bewegen op land veel meer
energie vergt dan in het water (de kost per eenheid van afstand is bijna 10 keer zo
hoog), en je krijgt een beeld van vroege tetrapoden die korte perioden van beweging
aflossen met rustperioden van hevig hijgen. Toen de terrestrische gemeenschappen
wat complexer werden, heeft de selectieve druk van predator-prooi-interacties bij
verschillende diergroepen geleid tot verschillende manieren om de impasse op te
lossen. Schildpadden en salamanders, bijvoorbeeld, ontliepen het probleem door
zich te specialiseren in mechanische en chemische defensiesystemen. In
85
hagedissen blijft de trade-off een potentieel probleem, en deze dieren rekenen vaak
op korte, anaërobe sprinten om prooien te grijpen en aan predatoren te ontsnappen.
Convergente evolutie heeft bij zoogdieren en vogels geleid tot een echte
ontkoppeling van de locomotorische en ventilatorische systemen. Een ganse reeks
modificaties, zoals radiale diafragmaspieren, grote dwarse processi op de
ruggewervels, een aangepaste gang en een opgerichte houding, laten deze dieren
toe om simultaan te lopen en te ademen, waardoor ze veel langer hoge snelheden
kunnen aanhouden.
2.10. Speciatie
Speciatie, het ontstaan van een nieuwe soort, impliceert vrijwel steeds
reproductieve isolatie. In abstracte termen kan het fenomeen als volgt worden
beschreven. Binnen één soort zich onderling voortplantende individuen verspreidt
zich een genetische variant, en de individuen die hiertoe behoren paren enkel of
voornamelijk met individuen die tot hetzelfde variante type behoren. Op een bepaald
moment wordt de reproductieve isolatie compleet, en de oorspronkelijke soort heeft
zich in twee nieuwe soorten gesplitst. Onderweg kunnen verdere morfologische,
fenotypische en gedragsmatige verschillen in associatie met de reproductieve
isolatie evolueren. De hamvraag is onder welke omstandigheden dergelijke
genetische varianten kunnen evolueren. We kijken hier vooral naar de kwestie of de
nieuwe soort evolueert in geografische isolatie van zijn voorouder (allopatrische
speciatie), in een geografisch continue populatie (parapatrische speciatie) of
binnen het verspreidingsgebied van de ancestrale soort (sympatrische speciatie).
2.10.1. Allopatrische speciatie
Elke soort met een voldoende groot verspreidingsgebied vertoont geografische
variatie in fenotype én genotype. Vaak zijn de verschillen in morfologie, fysiologie of
gedrag tussen de extreme populaties even groot als de verschillen tussen verwante
soorten. Dit wordt mooi geïllustreerd door het fenomeen van de “ring-species”. Dit
zijn soorten waarvan de populaties in een geografische ring liggen. De populaties
gesitueerd op de uiteinden van de ring gedragen zich vaak als echte, reproductief
geïsoleerde, biologische soorten.
Het ontstaan van een fysische barrière (een nieuwe bergketen, een rivier, ...) in het
voorheen continue verspreidingsgebied van een soort kan soortvorming initiëren.
86
Wanneer geen gene flow mogelijk is, zullen in de respectievelijke populaties
verschillende allelen gefixeerd geraken, hetzij door mutatie en drift, hetzij door
differentiële selectie. Hoe langer de isolatie duurt, hoe verder de populaties zullen
uiteengroeien. Wanneer individuen van deze populaties elkaar op een bepaald
moment terug ontmoeten, door het verdwijnen van de barrière of door migratie, zijn
verschillende scenario’s mogelijk :
(1) Leden van de twee voorheen gescheiden populaties herkennen elkaar niet langer als
als leden van dezelfde soort, en ze paren niet meer met elkaar. In dat geval zegt
men dat de nieuwe soorten geïsoleerd zijn door een prezygotisch isolatie
mechanisme. De twee nieuwe soorten kunnen dan samen, op dezelfde plek,
voortleven, of één van beide soorten kan de andere soort wegconcurreren.
(2) Het kan ook zijn dat de individuen van de twee populaties nog wel met elkaar paren,
maar dat hun nakomelingen zich niet ontwikkelen. Dan noemt men de isolatie
postzygotisch.
(3) Soms zullen individuen van beide populaties weliswaar een voorkeur vertonen voor
individuen van hun eigen type, maar toch af en toe paren met individuen van het
andere type. Als de hybriden die uit dergelijke “gemengde huwelijken” ontstaan een
lagere fitness hebben dan de parentale vormen, kan natuurlijke selectie leiden tot
een versterking van de isolatie. De speciatie wordt dan versneld door selectie in
sympatrische omstandigheden. Dit proces noemt men secundaire versterking (Eng.
secondary reinforcement).
(4) Tenslotte is het mogelijk dat de individuen van beide populaties elkaar nog wel
herkennen als soortgenoten, en dat kruisingen ook fertiele nakomelingen
produceren. In dit geval kunnen de twee populaties terug samensmelten tot één
enkele, continue populatie.
Naargelang de grootte van de twee subpopulaties in het hierboven beschreven
allopatrische model van speciatie, spreekt men van het “halter-model” (Eng. dumbbell model) en het perifere isolatie-model. In het eerste geval wordt de
oorspronkelijke populatie in twee vergelijkbare helften opgesplitst; in het tweede
geval geraakt een kleine populatie aan de rand van het verspreidingsgebied van de
oorspronkelijke soort, geïsoleerd van de rest. Het tweede type van allopatrische
speciatie zou frequenter voorkomen, omdat het fysisch waarschijnlijker is dat een
klein stuk van een gebied geïsoleerd raakt, en omdat populaties aan de rand van het
areaal van een soort meestal meer variatie vertonen dan populaties uit het centrum.
2.10.2. Parapatrische speciatie
87
Bij parapatrische speciatie ontstaat de nieuwe soort uit naburige populaties, eerder
dan uit compleet gescheiden populaties. Hét bewijs voor het bestaan van dit type
speciatie een verschijnsel dat men de “hybride-zone” (Eng. hybrid zone) noemt. Dit
is een contactzone tussen twee duidelijk verschillende vormen, of rassen van een
soort, waar hybridisatie optreedt. De vormen aan beide kanten van de zone
verschillen soms sterk genoeg om als soorten beschouwd te kunnen worden.
Beschouw een populatie die in een bepaald gebied leeft en aangepast is aan de
lokale omstandigheden. Stel dat de populatie zich uitbreidt naar een aangrenzend
gebied, waar selectie een ander type bevoordeelt. In het nieuwe gebied zullen
andere allelen accumuleren, en de twee populaties zullen divergeren en zich
aanpassen aan hun respectievelijke omgevingen. Als de divergentie ver genoeg
gevorderd is, kunnen de twee populaties als soorten beschouwd worden, en de
grenszone wordt dan de hybride zone. Merk op dat de speciatie gebeurd is zonder
dat de twee populaties ooit geografisch geïsoleerd waren.
Juist zoals in het geval geschetst onder allopatrische speciatie, kan selectie tegen
hybride individuen verdere reproductieve isolatie in de hand werken. Is dergelijke
selectie onbestaande, dan kan de hybride zone blijven bestaan.
2.10.3. Sympatrische speciatie
Bij sympatrische speciatie ontstaan twee nieuwe soorten, zonder enige opdeling van
het verspreidingsareaal van de voorouderlijke soort. Sympatrische speciatie is in
theorie mogelijk, maar over de vraag of het ook écht gebeurt, bestaat onenigheid.
Het volgende fictieve voorbeeld toont één manier waarop symaptrische speciatie zou
kunnen plaats vinden. Beeld je een populatie vogels in. De bekgrootte van een
individu bepaalt welk voedsel dat individu tot zich kan nemen. Veronderstel dat
verschillen in bekgrootte genetisch bepaald worden. De fitness van de genotypen die
coderen voor een gegeven bekgrootte zal omgekeerd evenredig zijn met het aantal
individuen met dezelfde bekgrootte, want hoe meer vogels met gelijkaardige
bekgrootte, hoe meer competitie voor het corresponderende voedseltype. Als de
voedselgrootte een normaal-verdeling volgt, zal de vogelpopulatie via rondom
paarvorming evolueren tot een situatie waarin alle bekgroottes dezelfde fitness
hebben. De bekgroottes zullen eveneens normaal verdeeld zijn. Maar veronderstel
88
nu dat er van alle zaadgroottes evenveel zijn (d.w.z., een vlakke verdeling). Als de
vogels zich random blijven voortplanten, zullen de genotypes niet meer dezelfde
fitness hebben. Immers, de vogels met extreem kleine of extreem grote bekken
zullen minder competitie ondervinden. Onder dergelijke omstandigheden zal
natuurlijke selectie leiden tot een voorkeur voor bepaalde partners, en een situatie
die men “assortatief paren” noemt : individuen zullen partners verkiezen met een
bekgrootte die de eigen bekgrootte benadert. Als selectie het assortatief paren
fixeert, kan de populatie splitsen in twee nieuwe soorten – één met kleine en één met
grote bekken. Hetzelfde argument kan natuurlijk gebruikt worden voor eender welke
hulpbron (naast voedsel), en voor elk genetisch gecontroleerd kenmerk daaraan
gekoppeld. Sympatrische speciatie kan optreden wanneer de verdeling van de
hulpbron niet overeenkomt met de distributie van de genotypen zoals die onstaat bij
random paarvorming. Hoe dikwijls aan die condities voldaan wordt in natuurlijke
omstandigheden, is onduidelijk.
2.10.4. Hybridisatie en polyploidie
Nieuwe plantensoorten kunnen ontstaan door hybridisatie van twee bestaande
soorten, gevolgd door polyploidie van de hybriden. De hybriden voortkomend uit de
samensmelting van de gameten van twee soorten zijn meestal steriel, omdat de
meiosis fout loopt. Hun genoom bestaat immers uit chromosomenparen waarvan
één chromosoom afkomstig is van één soort, en het “homologe” chromosoom van
de tweede soort. Een chromosoomverdubbeling lost dit probleem op : voor elk
chromosoom bestaat er dan een homoloog exemplaar, en de meiose kan normaal
verlopen. De polyploide hybriden kunnen zich onderling perfect voortplanten, maar
zijn reproductief geïsoleerd van de parentale soorten vanwege het verschil in aantal
chromosomen. De hybride populatie is dus echt een nieuwe soort.
89