Verloop van de evolutie

Verloop van de evolutie
Ontstaan van het leven: biogenese.
Aanvankelijk (Aristoteles tot 16de-17de eeuw) geloofde men dat levende wezens ontstonden
uit dode materie. Uit slijk ontstonden wormen, die een metamorfose naar palingen
ondergingen; in vlees ontstonden maden. In de 17de eeuw weerlegde REDI dit aan de hand
van eenvoudige experimenten: in vlees bewaard in afgesloten ruimten ontstonden geen
maden. Pas als men vliegen de toegang verschafte, ontwikkelden zich maden in het vlees.
Organismen zijn dus steeds afkomstig van bestaande organismen.
Hoewel evolutie stilaan werd aanvaard, geloofde men aanvankelijk nog steeds in een
‘oerschepping’ van micro-organismen (micro-organismen konden nog steeds uit dode materie
ontwikkelen). In 1862 kon Pasteur aantonen dat ook micro-organismen zich ontwikkelden uit
reeds bestaande organismen, want wanneer gekookt voedsel in een luchtdichte verpakking
werd bewaard, bedierf het voedsel niet. Bacteriën konden het voedsel niet besmetten, en
bacteriën ontwikkelen zich niet ‘zomaar’ uit het voedsel. Uiteindelijk werd duidelijk dat alle
levende wezens ontstaan uit andere levende organismen. … Maar wat met de allereerste
organismen ?
De vaste aardkorst ontstond ca. 4.5 miljard jaar terug. De oudste fossiele levensvormen
(bacteriën) zijn gedateerd op 3.5 miljard jaar. Dit betekent dat de ontwikkeling van het leven
ca. 1 miljard jaar op zich heeft laten wachten.
De chemische evolutie.
De samenstelling van de toenmalige atmosfeer op aarde was anders dan nu. Mits nog geen
planten bestonden, bevatte de atmosfeer geen O2, dus evenmin O3. Ze bestond vooral uit H2;
N2, H2S, CH4, NH3 (deze gegevens kan men afleiden uit gesteenten, en de samenstelling van
andere jonge planeten). De oceanen bevatten veel metaalionen, silicaten en fosfaten. Mits de
atmosfeer geen ozon bevat, kon UV-straling de aardkorst ongehinderd bereiken. Het UVlicht, de vele onweders (onder meer het gevolg van UV straling) met bliksems (elektrische
ontladingen), vulkaanuitbarstingen, geothermische warmte en radioactieve straling leveren
energie voor chemische reacties, die leiden tot eenvoudige organische reacties. Dat organische
moleculen op een dergelijke manier kunnen ontstaan, werd in 1930 aangetoond door Miller.
Hij simuleerde de oeratomsfeer door CH4, NH3, H2O en H2 dampen in een afgesloten ruimte
te brengen, waarin hij gedurende 8 dagen elektrische ontladingen teweegbracht. Na afloop
van het experiment bleken zich in het mengsel aminozuren, mierenzuur, formaldehyde en
glucose te bevinden. Andere onderzoekers (die aanvankelijk sceptisch waren over het
experiment) eindigen met ATP, nucleotiden, vetzuren en andere energierijke verbindingen.
Dat gedurende een “experimentele” fase van ca. 1 miljard jaar talloze verbindingen zijn
ontstaan, moet nu wel duidelijk zijn (als men reeds na acht dagen organische moleculen kan
vormen).
Vermits nog geen levende wezens aanwezig zijn (die de stoffen als voedsel gebruiken), hopen
al deze verbindingen zich op in oceanen en meren: men spreekt van een ‘oersoep’. De
concentraties worden alsmaar hoger, zeker als een poel of een meer uitdroogt, of aan randen
van zeeën en oceanen. Bij hoge concentraties van dergelijke stoffen, bij hoge temperatuur en
in aanwezigheid van katalysatoren (klei en vulkanisch gesteente blijken zeer goede
katalysatoren voor reacties te zijn) kunnen macromoleculen ontstaan, een hypothese die
experimenteel werd aangetoond door FOX. Bij het verhitten van een mengsel van aminozuren
tot 140-180°, ontstaan protenoïden of eiwitachtige verbindingen. Meer nog, bij afkoeling
ontstaan microsferen: dit zijn bolvormige, sferische structuren met een selectief permeabele
wand. Nu blijken dergelijke microsferen zich spontaan – wanneer een bepaalde
oppervlakte/volume ratio wordt overschreden – te delen door knopvorming … Zelfs is
aangetoond dat in aanwezigheid van Zn2+ de protenoïden bepaalde reacties kunnen uitvoeren,
en ATP splitsen (waarbij energie vrijkomt, die gekoppeld kan worden om andere reacties uit
te voeren). Hoewel de mogelijke reacties wat aantal en complexiteit niet in de buurt komen
van de huidige organismen, merken we toch dat een primitieve stofwisseling is ontstaan.
Deze microsferen zijn toevallig ontstaan, en het is dan ook meer dan waarschijnlijk dat
verschillende verwanten zijn ontstaan. Deze gingen in competitie voor de elementen in de
oersoep: maar bepaalde hadden op de een of andere manier een voorsprong, waardoor ze
sneller groeien, delen en in aantal toenemen …. ten koste van de andere variant, en dit proces
is fundamenteel niet verschillend van natuurlijke selectie. Om de een of andere reden moeten
microsferen met polynucleotiden bepaalde voordelen hebben gehad. Deze polynucleotiden
zijn met proteïnen in wisselwerking getreden, wat uiteindelijk heeft geleid tot een DNARNA-eiwit structuur.
We zien dat een biologische evolutie (ontstaan van soorten, families, e.d.) is voorafgegaan
door een chemische evolutie. De huidige ‘levensstadia’ vertonen nog belangrijke verschillen
met echte organismen, maar ze hebben al behoorlijk wat kenmerken gemeenschappelijk
(stofwisseling, deling, etc…).
Eénmaal deze structuren zijn ontstaan, evolueerden deze zich langzaam in de eerste levende
echte organismen, met een structuur en organisatie als de huidige prokaryoten (bacteriën en
blauwwieren).
De chemische evolutie hield uiteindelijk op met het uitvallen van bovengenoemde
energiebronnen, dit door
- het afkoelen van de aarde
- productie van O2 (giftig!) door de eerste bacteriën. Productie van zuurstof leidde
tot een drastische wijziging van de samenstelling van de atmosfeer. O2 geeft onder
invloed van UV ontstaan aan O3, dat de eigenschap heeft UV-licht tegen te
houden. Hierdoor daalde de temperatuur verder, zodat ook de frequentie van
hevige onweders daalt.
Door het aanwezige O2 worden behoorlijk wat organische verbindingen uit de oersoep
geoxideerd, het zijn dan ook vooral die organismen die in staat zijn zelf organische
energierijke moleculen op te bouwen op basis van anorganische ionen (actief zelf iets
opbouwen, gekoppeld aan een afbraak) die overleven. Terloops dient opgemerkt te worden
dat waarschijnlijk talrijke primitieve levensvormen verdwenen zijn bij de accumulatie van O2
in de atmosfeer. Enkel die levensvormen die erin slaagden de schadelijke invloed van O2 te
omzeilen, bleven bestaan.
Biologische evolutie
De overgang van de prokaryote naar eukaryote cel bleef in wetenschappelijke kringen zeer
lang betwistbaar, maar recente moleculair genetische technieken hebben toch het een en ander
opgehelderd. Momenteel zijn er zeer sterke aanwijzingen dat de eukaryote cel is ontstaan door
opname (endocytose) van oerbacteriën door een voorloper van de eukaryote cel. De relatie
tussen opgenomen bacterië en gastheer kan gezien worden als een vorm van samenwerking,
of slavernij. De mitochondriën en chloroplasten die we nu aantreffen, zijn als het ware
inwendige symbionten of endosymbionten.
Enkele argumenten die deze hypothese ondersteunen zijn:
- mitochondriën en chloroplasten hebben een dubbel membraan
- het binnenmembraan bevat bepaalde moleculen die uniek zijn voor prokaryoten,
het buitenmembraan bevat moleculen die uniek zijn voor membranen van
eukaryoten
- de celorganellen hebben circulair DNA (cfr. prokaryoten)
- dat bovendien naakt is (niet rond histonen gewonden, cfr. prokaryoten)
- de ribosomen in deze celorganellen zijn van het prokaryote type (bij alle
prokaryoten enerzijds, en eukaryoten anderzijds, vinden we eenzelfde type van
ribosomen aan, wel telkens uit twee subunits, maar bestaande uit een typische
eiwitketen met kenmerkend moleculair gewicht).
- de biosynthese (o.a. afschrijven DNA en RNA) in de mitochondriën en plastiden is
analoog als deze van prokaryoten
- de samenstelling van de enzymen in deze celorganellen is zoals bij prokaryoten
(cytochroom !).
- mitochondriën en plastiden kunnen enkel gevormd worden door deling van
bestaande. Eenmaal een cel ze verloren heeft, kunnen ze niet terug aangemaakt
worden.
- bovendien is deze deling conform prokaryoten (tweedeling).
- er is een amoebe gekend die geen mitochondriën en chloroplasten heeft, maar wel
endosymbiontische bacteriën gebruikt.
Evolutie van de structuur van macromoleculen
Evolutie van organismen is berust op verandering in moleculaire bouwstenen. Elke
verandering van een organisme is een gevolg van een verandering op het niveau van
nucleïnezuren en eiwitten. Evolutie van organismen kunnen we dus ook bekijken als een
evolutie van macromoleculen en stofwisseling. Een tak van de biochemie houdt zich dan ook
bezig met het bepalen van de volgorde van aminozuren in gelijksoortige eiwitten van
verschillende diersoorten. Men kan besluiten dat hoe meer de aminozuurvolgorde verschilt,
hoe meer de verwantschap afneemt, en omgekeerd.
Cytochroom c is een zeer belangrijk ijzerhoudend enzym betrokken bij de eindoxidaties van
de ademhaling (mits het een cruciale rol speelt in de stofwisseling, is de kans dat een mutatie
gunstig is of geen invloed heeft, zeer klein). Elk organisme (dus alle planten en dieren) met
een aërobe ademhaling bezit dit enzym (wat op zich weer al een argument voor evolutie is, en
naar een gemeenschappelijke voorouder wijst). Niet alle aminozuren in dit eiwit kunnen
gewijzigd worden. Behalve 70 aminozuren, zal een mutatie op een andere plaatst steeds een
verlies van functie met zich meebrengen (wat leidt tot het afsterven van het individu). Dit
eiwit verschilt bij mensen en rhesus-aapjes maar voor 1 aminzozuur, en is het gevolg van 1
enkele mutatie. Mensen en honden verschillen reeds voor 11 aminozuren, wat betekent dat
mensen vroeger werden afgesplitst van honden, dan van rhesusapen. De cytochroom c-keten
van de mens en de gistcel hebben voor de helft van hun lengte eenzelfde
aminozuursamenstelling. Ook dit kan geen toeval zijn en wijst op een gemeenschappelijke
oorsprong.
Men kan uitrekenen en aantonen dat mutatiefrequenties constant zijn (maar wel verschillend
naargelang het eiwit), dat het aantal aminozuren dat per tijd kan veranderen constant blijft.
Men kan dus de evolutietijd weergeven als de tijd waarin gemiddeld 1 aminozuur over een
lange periode in een reeks van 100 veranderd. Voor cytochroom c is dat 1 AZ/100 per 18 à 26
miljoen. Uit de evolutiesnelheid (die verschillend is voor verschillende eiwitten!) kan men
vervolgens berekenen wanneer de stamboomlijnen zijn afgesplitst. Ook hier dient opgemerkt
te worden dat een stamboom – opgemaakt en gedateerd op basis van volgorde in aminozuren
van de cytochroomketen – grote gelijkenissen vertoont met stambomen opgesteld op basis
van morfologie, paleontologie, etc…
Onderzoek van de eiwitten hemoglobine en myoglobine leidden tot een gelijkaardig resultaat:
de nauwst verwante organismen hebben de meeste gelijkaardige samenstelling. Ook kan men
verwantschap nagaan door onderzoek van volgorde van DNA-basen.
Genenverdubbeling als belangrijke factor in evolutie
Als men de volgorde van de aminozuren van bepaalde enzymen in eenzelfde organisme
vergelijkt, valt soms een opvallende overeenkomst op te merken. Dit kan geen toeval zijn 1 .
- Bijvoorbeeld de spijsverteringsenzymen trypsine en chymotrypsine (met een
verschillende functie) zijn voor 40% gelijk. Dit wijst erop dat ze zijn ontstaan uit eenzelfde
oerenzym, dat gecodeerd werd door 1 oergen. Trypsine en chymotrypsine zijn 2 verschillende
enzymen, gecodeerd door 2 verschillende genen. Deze genen zijn ontstaan doordat het oergen
zich verdubbeld heeft (foutieve crossing-over, chromosoomverdubbeling - zie eerder). Zo
ontstonden tandemgenen, die onafhankelijk veranderingen hebben ondergaan. Het 2de gen kan
immers veranderingen ondergaan, zodat het niet meer dezelfde bouw en functie heeft, het
andere gen zorgt immers nog voor productie van een eiwit, die de oorspronkelijke functie
heeft. Hoewel het genproduct van het tweede gen een verschillende bouw en functie kan
verkrijgen, is een gemeenschappelijke herkomst (soms) zichtbaar. Dit is echter wel niet altijd
het geval.
- Hemoglobine (in bloed) en myoglobine (spieren) zijn twee eiwitten betrokken in
zuurstoftransport. Myoglobine blijkt evolutief gezien eerst ontstaan te zijn (aanwezig in de
meest primitieve organismen). Het gen voor myoglobine verdubbelde, en een aantal mutaties
leidde tot het ontstaan van α-hemoglobine. Het gen hiervoor onderging opnieuw een
verdubbeling, en enkele mutaties leidden tot het ontstaan van β-hemoglobine (2 α en 2 βketens vormen samen een kluwen verantwoordelijk voor transport van O2 via erythrocyten).
Algemeen kan gesteld worden dat genverdubbeling (of chromosoomverdubbeling) een
belangrijke evolutiefactor was (en is). Zo ontstaat materiaal waarop ‘gewerkt’ kan worden. In
het dierenrijk zien we ook dat de hoeveelheid aan DNA toeneemt van ééncelligen naar hogere
organismen (wat op zich al weer een argument voor evolutie is). De diversiteit aan enzymen
neemt echter niet zo snel toe: alle noodzakelijke enzymen voor stofwisseling zijn immers ook
in ééncelligen aanwezig. De meerderheid van dit ‘bulk’ DNA is waarschijnlijk betrokken in
het coördineren en regelen van stofwisseling en ontwikkelingsprocessen, die steeds complexer
worden naarmate het ‘ontwikkelingsniveau’ van het organisme (daarnaast zou waarschijnlijk
heel wat DNA gewoon meereizen).
Evolutie – stamgeschiedenis van plant en dier
De eukaryote cel heeft aanleiding gegeven tot verschillende eukaryote ééncelligen. Het feit
dat sommige ééncelligen noch als plant noch als dier te catalogeren zijn (omdat ze kenmerken
vertonen van én dieren én planten), wijst erop dat alle eukaryote planten en dieren één
gemeenschappelijke voorouder hebben.
1
De kans dat twee eiwitten een sequentie van 10 AZ gelijk hebben is 1/2010=1/10.000.000.000.000.
Planten
Het niet loskomen van en bij elkaar blijven van dochtercellen na celdeling biedt een selectief
voordeel: het laat allerlei vormen van coöperatie en taakverdeling toe. Deze eigenschap werd
door natuurlijke selectie behouden, en aanvankelijk ontstonden draadvormige, later massieve
wieren. Het ontstaan van deze (rood-, groen- en bruin) wieren vond plaats in marien milieu.
Vanuit dit marien milieu werden langzaam maar zeker brak-en zoetwatermilieus veroverd. Uit
de wieren ontstonden later blad- en levermossen.
Overgang van water naar land situeert zich in het Siluur (440-400 miljoen jaar terug). Deze
overgang brengt een aantal implicaties met zich mee. Waterplanten zijn volledig omringd
door water en opgeloste zouten waardoor er geen noodzaak is voor een wortelgestel, en door
aanwezigheid van stuwkracht (Archimedes) is er geen noodzaak aan steunweefsel. Op het
land is water met opgeloste zouten enkel aanwezig in de bodem, de overgang water-land ging
dan ook gepaard met het ontwikkelen van een wortelgestel en geleidingsweefsel
(vaatbundels), teneinde de opgenomen voedingsstoffen en het water op te nemen en doorheen
de plant te transporteren. Om de structuur van de plant te behouden, ontstond steunweefsel.
Een van de eerste groepen landplanten waren de Psilofyten (psilo=naakt) (in feite zijn ze
ontstaan uit fungi), zij hadden geen bladeren, wel steunweefsel, een primitief wortelgestel en
primitief geleidingsweefsel en huidmondjes op de stengel (en natuurlijk ook al chloroplasten).
Deze Psilofyten kenden een snelle diversificatie en veroverden snel de moerassen en drassige
oevers. Hun verspreiding was nog altijd gebonden aan vochtige omgeving, mits het
sporenplanten zijn (waarvan de voorkiemen een vochtig milieu vereisen). Op het einde van
het Siluur waren er al ganse wouden bestaande uit Psilofyten.
Fig. een huidige vertegenwoordiger (Psilotum sp.) van de Psilophyta
Eind Siluur – begin Devoon ontstaan uit de Psilophyta de mossen (Bryophyta) en
varenachtigen (Pteridophyta) zoals varens (Filicopsida) paardestaarten (Sphenopsida) en
wolfsklauwen (Lycopsida), alle groepen volledige aangepast aan het landleven: ze bezitten
wortels,
steunweefsels,
geleidingsweefsel
en
hebben
bladeren met huidmondjes. Voor de
voorplanting blijven ze afhankelijk
van voorkiemen (=/= zaden), wat
concreet betekent dat ze
afhankelijk blijven van vochtige
milieus. De stap naar het land is bij
deze definitief gezet, en algauw
worden de Psilophyten grotendeels
verdrongen. Vanaf nu kunnen ook
dieren het land koloniseren (dieren
zijn afhankelijk van planten, zolang
geen echte landplanten aanwezig
waren, konden dieren niet op het
land overleven).
Fig. Stekende wolfsklauw (Lycopodium annotinum), een
vertegenwoordiger van de Lycopsida.
De flora van het Carboon (warm en vochtig, veel moerassen) wordt gekenmerkt door
varenachtigen onder de vorm van bomen, . namelijk reuzenwolfsklauwen (met de zegel- en
schubboom), reuzenpaardenstaarten (Calamites) en boomvarens.
Fig. Bovenaan: zegelbomen (Sigillaria sp.); onderaan: schubboom (Lepidodendron sp.)
Fig. Pteridoseperma: Medullosa noei; Neuropteris sp.; Alethopterissp.; Neuropteris tenuifolia
Verder situeert hier zich de ontwikkeling van de Pteridosperma of zaadvarens: dit zijn
zaadvormende planten met varenachtige bladen (thans uitgestorven). Later zijn hieruit de
eerste naaktzadigen of Gymnospermen ontstaan.
Het Carboon wordt gekenmerkt door een weelderige flora: er zijn uitgestrekte wouden en
talrijke moerassen (goede fossilisatie-omtandigheden !). Steenkoolafzettingen zijn dan
meestal afkomstig van deze ‘steenkoolwouden’.
Het Perm wordt gekenmerkt door een ijstijd, en grote
stukken land zijn bedekt door een ijskap. De hiermee
gepaard gaande droogte (alle H2O bevindt zich onder
de vorm van ijs) veranderde Europa en NoordAmerika in een woestijn. Heel wat varenplanten
verdwijnen (want zijn afhankelijk van een vochtig
milieu), slechts een gering aantal soorten kan
overleven. De Cycas of varenpalmen kennen nu hun
grootste bloei (het zijn zaaddragende planten). Uit de
Pteridospermen ontstaan de eerste Gymnospermen
(naaktzadigen) met onder andere de Ginko biloba of
Fig. Cycas media
Japanse notenboom.
De tijdperken Perm en Trias (warm)
worden gekenmerkt door een
overheersing van Gymnospermen
Fig. Ginko biloba
(dennen en andere), deze planten werden immers selectief bevoordeligd wegens het kunnen
beperken van de verdamping. Hier situeert zich ook het ontstaan van de eerste Angiospermen
(bedektzadigen). Tijdens het erop volgende tijdperk (het Krijt) wordt het klimaat opnieuw
koeler en ontstaan vorstrijke winters. Veel altijdgroene planten zonder droogteaanpassingen
gedijen niet langer en verdwijnen, waardoor de Permflora vervangen wordt door
bladverliezende bomen (eik, beuk, els, etc…). De Angiospermen ontwikkelen zich volgens
twee lijnen, namelijk de Dicotylen en Monocotylen (tweezaadlobbigen versus
eenzaadlobbigen), maar welke groep eerst is ontstaan is niet meteen duidelijk (doch zijn er
duidelijke aanwijzingen dat de monocotylen aanleiding hebben gegeven tot het ontstaan van
de dicotylen). Wel staat vast dat de Angiospermen de Gymnospermen vrij snel verdrongen
hebben. Sinds het Krijt hebben zich geen grote wijzigingen/verschuivingen meer voorgedaan.
Dieren
Uit de bacteriën ontstonden na honderden miljoenen jaren de eerste eukaryoten: ameuben,
eencellige wieren, trilhaardiertjes. Daaruit ontstonden de eerste, primitiefste meercelligen:
zeewieren en holtedieren (kwallen, anemonen, poliepen, etc…).
We zien dat de embryonale ontwikkeling van alle meercellige dieren verloopt over een
blastula (sferisch, meercellig stadium) en gastrula stadium heen. Waarschijnlijk verliep de
evolutie over een aan blastula-achtige vormen. De holtedieren (Coelenterata) zijn als het ware
in het gastrula-stadium blijven steken, hun bouwplan is er immers fundamenteel niet
verschillend van.
De verdere evolutie verloopt langs twee lijnen: een eerste lijn – de Protostoma – waarvan de
opening van de blastoporus zich tot mondopening ontwikkelt, en een tweede opening de
nieuwe anusopening wordt; en een tweede lijn – de Deuterostoma – waarbij de opening van
de blastoporus de anusopening wordt, en een tweede, nieuwe opening, tot mondopening
ontwikkeld. In beide gevallen zien we het ontstaan van een bilaterale symmetrie (ten opzichte
van een radiale symmetrie bij holtedieren): er ontstaat een uitgesproken voor- en achterzijde.
Tot de groep van de Protostoma behoren de platwormen (Turbellaria), de wormen (Annelida),
weekdieren (Mollusca) en geleedpotigen (Arthropoda, met schaaldieren, insekten,
spinachtigen en duizend-en miljoenpoten). Tot de Deuterostoma behoren de stekelhuidigen
(Echinodermata) en de chordadieren 2 (Chordata met gewervelden of Vertebrata, manteldieren
of Tunicata en lancetvisjes of Cephalochordata).
2
Een chorda is een dorsale, stevige bindweefselstreng.
Bij veel dieren is deze enkel embryonaal aanwezig, en wordt vervangen door een (kraak)benige wervelkolom .
Primitieve protostomiërs zijn platwormen en
rondwormen. Een aantal van deze in het water
levende dieren hebben een embryonaal stadium
dat zeer goed lijkt op een larvaal stadium
(trochofora) van de ringwormen, wat een
krachtige aanwijzing is dat ringwormen en
weekdieren evolueerden uit deze primitieve
protostomiërs. Weekdieren en spinachtigen
zouden zich vroeg hebben afgesplitst, later
ontstonden de op het land levende geleedpotigen.
Overgangsvormen tussen geleedpotigen en
ringwormen bestaan nu nog steeds, en behoren tot
de fluweelwormen of klauwdragers (Onychophora).
Primitieve deuterostomiërs zijn stekelhuidigen (Echinodermata) en pijlwormen
(Chaetognatha). Uit dergelijke vormen ontwikkelden zich de Chordata, zoals de
lancetvisjes (Cephalochordata), eikelwormen (Enteropneusta) en manteldieren
(Tunicata). De lancetvisjes vertonen nog andere kenmerken die als typisch worden
beschouwd voor de oervorm van de chordadieren.
Van deze dieren gaat de ontwikkeling over de groep van de vissen, die zich in twee lijnen
verder zet. Enerzijds ontstaan kraakbeenvissen (Chondrichthyes), anderzijds de beenvissen
(Osteichthyes).
Uit de kwastvinnigen (Coelacanthiformes) of
longvissen (Dipnoi) ontwikkelden zich de
oeramfibieën, waarvan recente
amfibiën en reptielen afstammen.
Vanuit de reptielen ontwikkelde
zich de zoogdieren, met name de
buideldieren (eerst) (Marsupialia),
cloacadieren
(mierenegel
en
vogelbekdier) en de placentale
zoogdieren (Theria). De Placentale
zoogdieren kenden een enorme
radiatie en diversificatie, en concurreerden de aplacentale zoogdieren – behalve in ZuidAmerika en Australië- weg. Ook de vogels hebben zich uit de groep van de reptielen
ontwikkeld
Evolutie van de dieren gesitueerd in de geologische tijd
Fossiele dieren afkomstig uit het Precambrium zijn
zeldzaam. Uit het Cambrium (600-500mln jaar terug)
zijn fossielen van vrijwel alle stammen van dieren
gekend (vissen, stekelhuidigen, geleedpotigen, enz…).
Het dierenleven was rijkelijk ontwikkeld, maar beperkt
tot het water (nog geen plantengroei). Kenmerkend voor
het Cambrium zijn de Trilobieten (gidsfossiel !).
In het Ordovicium zijn de eerste gewervelden gevonden,
namelijk gepantserde vissen. In het Siluur ontstonden de
eerste
landdieren,
namelijk
schorpioenen
en
duizendpoten. De gelede poten vergemakkelijken de
voortbeweging op het land, terwijl
een chitinepantser het organisme
tegen de uitdroging. In het Devoon
vinden we een radiatie van de
beenvissen. Hier worden ook de
eerste
kwastvinnigen
(Crossopterygii, Coelacanthe) en longvissen
(benige schedel, tanden, zwemblaas gebruikt
om lucht te ademen) aangetroffen. Eind
Devoon waren de eerste amfibieën aanwezig
(Ichtyostega). Zij vertonen kenmerken van
kwastvinnigen, longvissen en amfibieën (rugen staartvin, zijlijn – ledemaat met 5 tenen,
bekken en schoudergordel cfr. amfibieën).
De eerste reptielen treffen we aan in het
Carboon. Daar een dikke hoornlaag op de huid
de uitdroging van het lichaam verhindert, en een
kalkschaal de uitdroging van de eieren, zijn
reptielen in staat om hun ganse levenscyclus op
het land te voltrekken. De eerste reptielen zijn
logge planteneters. In het Carboon situeren ook
de eerste vliegende insekten zich, namelijk
kakkerlakken en oerlibellen (met een spanwijdte
van 80cm). In het Perm treffen we vervolgens
de voorlopers van zoogdieren en vogels aan. De
reptielen kenden hun sterkste ontwikkeling in
het Trias. Een aantal van deze reptielen
vertonen
uitgesproken
kenmerken
van
zoogdieren, namelijk 7 halswervels, verschillende tandvormen (snij- en hoektanden, kiezen),
een zoogdierachtige bekken- en schoudergordel en een kaakgewricht dat intermediair is aan
zoogdieren en reptielen. De oudste fossiele zoogdierresten dateren vanuit het einde van het
Trias. Het Jura is het tijdperk van de reptielen: ze kenden een enorme radiatie en overheersten
alle biotopen (behalve de koude). In het water leefden Ichtyosauriers, in de lucht de
pterosauriers (Pterodactylon en Pteranodon) en op het land de dinosauriërs. Hun grootte
varieerde van een haan tot 35-40 meter. In België zijn behoorlijk wat fossielen van de
Iguanodons gevonden (maar in het KBIN zijn de fossielen verkeerdelijk opgesteld).
Uit het Boven-Jura is de Archaeaopteryx
afkomstig, die de schakel vormt tussen vogels en
reptielen.
Het Krijt wordt gekenmerkt door de extinctie van
de sauriers en ammonieten (met aan zekerheid
grenzende waarschijnlijk door de inslag van een
meteoriet). De eerste echte vogels worden
aangetroffen. De insecten kenden een enorme
radiatie. Het verdwijnen van de reptielen liet de
ontwikkeling van de zoogdieren toe (ontstaan
buideldieren, insekteneters, cloacadieren). Het
Tertiair wordt gekenmerkt door een geweldige
ontwikkeling van de zoogdieren, door aanpassing
(adaptaties eten van planten, insekten en andere
organismen) van het lichaam konden zij de ganse
aarde veroveren
Era
Periode
Mln. jaar
geleden
Kenozoïcum
Kwartair
0-2,4
De mens verschijnt. IJstijden.
Tertiair
2,4-65
Bloeitijd primitieve zoogdieren. Meer vogels.
Krijt
65-144
Uitsterven van dinosaurussen, eerste bloemplanten
Jura
144-213
Bloeitijd dinosaurussen, eerste vogels en moderne vissen
Trias
213-248
Eerste dinosaurussen en kleine zoogdieren
Palaeozoïcum Perm
248-286
Verschillende groepen reptielen, uitsterven trilobieten.
Carboon
286-360
(Steenkool)moerassen, eerste amfibieën, eerste reptielen
Devoon
360-408
Eerste amfibieen, eerste insekten
Siluur
408-438
Eerste landdieren, eerste landplanten
Ordovicium
438-505
Bloei van het zeeleven
Cambrium
505-590
Eerste vissen, vele lagere diersoorten
590-4600
Onststaan van de aarde, eerste leven (eencelligen)
Mesozoïcum
Precambrium