Hoofdstuk 1 : Situering ecologie = wetenschappelijke studie van interacties tussen organismen en hun biotische en abiotische omgeving die de distributie en abundantie van organismen bepalen Ecologie gaat over: organismen > populaties > gemeenschappen > ecosystemen individu > verzameling ind. zelfde soort > verzameling populaties > gemeenschappen + abiotische omgeving Manieren van onderzoek: veldobservaties: realistische informatie, goed inzicht is moeilijk labexperimenten: eenduidig resultaat, minder realisme veldexperimenten: manipulatie in veldsituatie: 1 factor onderzoeken doel van ecologie: beschrijven > begrijpen > voorspellen > controleren Waarom doen organismen iets: proximale verklaring: m.b.t. nabije omgeving, gerelateerd met fysiologie ultieme verklaring: m.b.t. evolutionaire context (niet opgegeten worden) Geschiedenis v.d. ecologie: Malthus: Essay on populations Darwin: natuurlijke selectie remmende factoren logistische vgl Lotka-Volterra wet van het minimum (Liebig) ontdekkingsreizigers, paleoklimatologen EVOLUTIETHEORIE DARWIN (+Wallace) Hoofdstuk 2: Inleiding tot evolutie en ontstaan van diversiteit op aarde afkomst met modificatie verandering in allelfrequenties doorheen de tijd organismen hebben gemeenschappelijke voorouders en diversiteit ontstaat door genetische veranderingen die vervolgens worden gecontinueerd in afzonderlijke afstammingslijnen micro-evolutie = evolutionaire veranderingen binnen populaties van 1 soort (omkeerbaar) macro-evolutie = soortvorming (splitsen in verschillende soorten, onomkeerbaar) 6 grote evolutionaire transities: - - - Ontstaan van het leven: C, H, O, N, S, F, Ca aanwezig, zeeën waar elementen door elkaar zweefden. Temperatuur niet te hoog. Eerst te hoog voor monoatomaire gassen: H2, H2O, H2S, CH4, NH3 (beperkte atmosfeer). Spontaan organische bindingen gevormd door energie van UV en onweren aminozuren, DNA/RNA. Aminozuren + HCN purines, pyrimidines. Afkoeling oceanen hoge concentraties moleculen meer complexe (eiwitten, nucleïnezuren, fosfaatbindingen) Ontstaan van zelfreplicatie: competitie ontstaat: snel grondstoffen opnemen en groeien is voordelig. Zelfreplicatie natuurlijke selectie. Eerste zelfreplicerende moleculen: DNA/RNA? Ontstaan van cellen: zelfreplicatie nieuwigheden die efficiënter bronnen kunnen opnemen en groeien samenbrengen van moleculen prokaryote cel Ontstaan van fotosynthese: autotrofe levenswijze (anorganische nutriënten + energie -> organische moleculen), ZUURSTOF: nieuwe omgeving: biota passen aan Ontstaan van eukaryote cel: subcompartimentalisatie: organellen (mitochondria komen van bacteriën, chloroplasten van cyanobacteriën) Ontstaan van meercellige organismen: noodzakelijk door specialisatie Bewijs voor evolutie: micro-evolutie: - kenmerken opvolgen (common garden experiment) induceren van evolutie onder gecontroleerde omstandigheden: zien of en hoe populatie zich genetisch aanpast aan nieuwe condities ruststadia isoleren, tot leven brengen, eigenschappen bestuderen macro-evolutie: - homologe kenmerken: te herleiden naar gemeenschappelijke voorouder (arm – vleugel) fossielen (Archaeopteryx) moleculaire gegevens: analyse van basepaarsequenties verwantschap fylogenetische boom Aanpassing: adaptatie: genetische aanpassing aan omgeving: omgeving oefent natuurlijke selectiekrachten uit op voorouder, nakomeling genetisch beter aangepast OVERERFBAAR acclimatisatie: door eerdere ervaringen beter aangepast, fenotypisch NIET OVERERFBAAR Genetische variatie: mutatie: toevallige verandering van baseparen, onvoorspelbaar, wel statistisch segregatie: scheiden van homologe chromosomen door toeval bepaalde verzameling recombinatie: crossing-over: genen van beide ouders op zelfde chromosoom aseksuele voortplanting: parthenogenese (uit onbevruchte eieren), knopvorming/opdeling (vegetatief) APOMICTISCH: nakomelingen genetisch identiek Evolutiefactoren: - mutatiedruk: toevallig, niet genoeg verklaring meiotic drive: segregatie van chromosomen niet ‘eerlijk’: geen bepalende rol genmigratie: enkele nieuwe genetisch verschillende individuen snelle uitgesproken evolutionaire veranderingen, verhoging genetische variatie genetische drift: toevallig, stichterseffect, bottleneck, neutraal proces natuurlijke selectie: niet neutraal, hoogste geschiktheid overleeft Evolutie door natuurlijke selectie: - variatie: individuen niet identiek overerfbaarheid: deel van variatie is overerfbaar, dus genetisch demografisch overschot: deel reproductiepotentiaal niet gerealiseerd, veel sterfte selectie: verschillende voorouders verschillend aantal nakomelingen (door versch. reproductie, overleving, succes) respons op selectie: aantal nakomelingen bepaald door interactie van individu met omgeving fitness: relatieve contributie van een genotype tot de volgende generatie seksuele selectie: mannetjes strijden om gunst van vrouwtjes, meer nakomelingen door aantrekkelijkheid: verenkleed, gewei RUILFUNCTIES soort: verzameling individuen die interfertiel zijn. Niet meer voortplanten onafh. ontwikkeling allopatrische soortvorming: geografische isolatie onafh. ontwikkeling geen kruising sympatrische soortvorming: deelpop. specialiseren ecologisch nakomelingen van kruising: ongunstige menging van kenmerken van ouders geen kruising convergente evolutie: gelijkaardige habitat, gelijkaardige selectiekrachten gelijkaardige aanpassingen bij 2 sterk versch. soorten fenotypisch gelijkaardig Hoofdstuk 3: Globale processen platentektoniek: continenten bewegen populaties gescheiden, onafh. ontwikkeld, populaties doorkruisen versch. klimaatzones klimaatsveranderingen: Ijstijd: einde 10000 jaar geleden temp. gestegen, klimaatsgordels verschoven nunatak: regio die tijdens ijstijd ijsvrij is gebleven invloed op distributiepatroon soorten oude meren (tektonische activiteit): gedifferentieerde fauna tegenover nieuwe meren (ijstijd) endemismen: alleen inheems in dat gebied temperatuurverandering: 3 graden in 100 jaar: aanpassen, migreren of uitsterven Eilanden: - fractie van soorten bereikt eiland: dit bepaalt samenstelling welke soorten bepaald door dispersiecapaciteit en toeval weinig uitwisseling met vasteland: onafhankelijke evolutie andere omgevingscondities: geen grote predatoren stichterseffect: slechts enkele individuen, verschillen van bronpopulatie door toeval Biomen: toendra, taiga, gematigd woud, grasland, chaparral, woestijn, regenwoud, zoetwater, marien Samenleven van soorten: - ruimtelijke heterogeniteit: verschillende fitness in versch. deelhabitatten samenleven heterogeniteit in tijd: door seizoenen verschillende organismen soorten maken nieuwe kansen voor andere soorten: predatie, structuurdiversiteit ruilfuncties! Habitat template: veranderingen in tijd: cyclisch, directioneel, erratisch classificatie van habitats: - tijd: constant, seizoensgebonden, efemeer (kortstondig) , onvoorspelbaar ruimte: continu, mozaïek, geïsoleerd aanpassing aan veranderingen: - fenotypisch: meeveranderend of constant compromis genetische polymorfie aanpassen aan cyclisch: ruststadia, bladeren verliezen, migraties, verandering van vacht proximale stimuli tot aanpassing: - rechtstreeks: bij weinig betrouwbare stimuli (regen in woestijn) onrechtstreeks: bij betrouwbare stimuli (winterkou in gematigde streken) ervaren van omgevingsveranderingen = afhankelijk van levensduur van waarnemer (cyclisch lijkt directioneel voor organisme dat maar een paar maanden leeft) Hoofdstuk 4: Condities en bronnen conditie: abiotische omgevingsfactor die varieert in ruimte/tijd: pH, temperatuur, vochtigheid, … bron: stof of energie die wordt geconsumeerd Condities: eurytoop: brede grenzen voor condities stenotoop: nauwe grenzen voor condities grafieken: symmetrisch met optimum, met kritische waarde, met noodzakelijkheid en kritische waarde TEMPERATUUR: belangrijke temperatuur = ervaren temperatuur extreme temperaturen belangrijker dan gemiddelde temperaturen. - te koud: vriesschade, vermindering van membraanpermeabiliteit bevriezing extracellulair vocht gaat bevriezing tegen, antivries aanmaken (trehalose) te warm: denaturatie enzymen, uitdroging. dilemma huid: oververhitting uitdroging endotherm: constante (optimale) temperatuur maar veel energieverbruik (Allen, Bergmann), vaak winterslaap ectotherm: lage reproductiesnelh, voortbeweging, ontsnapping, voedselzoeken, maar veel minder voedsel ene niet beter dan andere: samen voorkomen vrijwel overal ectothermie: invloed op ontwikkelingssnelheid: niet tijd maar temperatuur + tijd: fysiologische tijd ZUURTEGRAAD: - meeste organismen dood bij pH<3 of pH>9 te lage pH: protoplasma wortelcellen beschadigd, metaalionen in toxische concentraties weinig soortenrijkdom in lage pH: luchtvervuiling verzuring visloze meren bufferende werking carbonaten SALINITEIT: - - veel zout in droge bodems: wateropname moeilijk aquatische organismen: o zoetwaterorganismen hypertonisch: water wil in organisme wegpompen, hypotonische urine o zoutwaterorganismen hypotonisch: water wil uit organisme, hypertonische urine estuaria: hoge dichtheid organismen, weinig diversiteit WIND, GOLVEN, STROMINGEN: - rivieren: risico weggespoeld: algen en mossen op stenen zijn enige flora, fauna leeft op bodem, afgeplat, aanhechtingsmechanismen kustzone: geëxposeerde kusten beschutte kusten rampen: sommige soorten aangepast aan vaak voorkomende rampen bv. brandbescherming planten in droge streken, ook opportunistische soorten POLLUTIE: - pollutie door mens: soortendiversiteit verlaagt waterkwaliteit: organische vervuiling verhoogde respiratie weinig zuurstof: anaerobe detritivoren overleven luchtverontreiniging vaststellen door korstmossen zinkviooltje op zinkrijke grond Bronnen: STRALING: - PAR: golflengtes gebruikt door fotosynthese (400-700 nm, zichtbaar licht), 56% onnuttig Netto fotosynthesesnelheid = bruto fotosynthesesnelheid – respiratie – afsterven Fotosynthesecapaciteit: snelh bij optimale condities, hoog = niet-limiterend (gewas, onkruid) Compensatiepunt: PAR waarbij netto snelheid = 0 Schaduwplant: lage drempelintensiteit, lage maximale intensiteit, lage foto.snelheid Zonneplant: hoge drempelintensiteit, hoge maximale intensiteit, hoge foto.snelheid reageren: pigment aanpassen, bladeren draaien laag rendement KOOLZUURGAS: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 - weinig vegetatie: weinig variatie in CO2 / veel vegetatie: hoog op de bodem, laag in kruin CO2 nodig huidmondjes open water verdampt: dilemma oplossingen: o korte levenscyclus, hoge foto. snelh. in niet-limiterend waterseizoen, ongunstige periodes als zaad overbruggen o bladeren alleen dragen in bepaald seizoen, of bladpolymorfie o bladeren die beschermd zijn tegen waterverlies o C4 en CAM-planten: fixeren koolstof op andere manier, absorberen CO2 beter, maar hoog compensatiepunt, inefficiënt bij lage intensiteit, hoog temperatuursoptimum droge gebieden o openingsgraad huidmondjes wijzigen, dikkere cuticula (waslaag) WATER: - bodems met grote poriën: water zakt naar grondwatertafel / rivier / meer bodems met kleine poriën: capillaire krachten houden water vast veldcapaciteit permanente verwelkingspunt: punt tot waarop planten water uit de bodem kunnen onttrekken tegen capillaire krachten in MINERALE NUTRIËNTEN: - macronutriënten: grote hoeveelh. nodig: N P S K Ca Mg Fe micronutriënten: kleine hoeveelh. nodig: Mn Zn Cu B Mo wortelgroei: hoofdtak verkent, zijtakken bij genoeg water en nutriënten landbouwgrond: overmaat nitraat, calcium, natrium, te weinig fosfaat, kalium. wijdvertakt maar ijl voor nitraat, dicht net voor fosfor ZUURSTOF: - slecht oplosbaar in water, neemt af met stijgende T, en bij organische vervuiling aanpassen: groot kieuwoppervlak, respiratorische pigmenten, naar oppervlakte voor adem wortels sterven in grond verzadigd met water: zuurstofgebrek of vergiftiging door H2S, CH4 van anaeroob metabolisme. Mangrovebomen: luchtverversingssystemen Organismen als voedselbron: - autotrofe organismen: assimileren anorganische bronnen in pakketjes voedsel voor heterotrofen (voedselketen/web) afbraak: individu/deel sterft af, samen met uitscheidingsproducten voedsel voor detritivoren (bacteriën, fungi, sommige dieren) parasitisme: levend organisme is voedselbron, wordt meestal niet gedood, 1/enkele gastheren in leven van parasiet predatie: predator doodt en eet prooi, ook herbivoren zijn predators begrazing: vorm van predatie, deel van prooi wordt gegeten generalist: eet vanalles, polyfaag specialist: beperkt aantal soorten, monofaag (parasieten, herbivoren) seizoenaliteit: voedselbronnen vertonen sterk seizoenaal patroon (framboos) Nutritionele waarde van dieren en planten: - - groene planten: celwand (vezels): 40:1 C:N bacteriën, fungi, detritivoren, herbivoren, carnivoren: 10:1 C:N (weinig vezels, veel vetten en proteïnen) herbivoor: krijgt veel C, weinig N veel C in mest veel soorten op herbivoormest carnivoor: haalt energie uit proteïnen en vetten veel N in mest bladluizen krijgen te veel C binnen omgezet in mellibiose en afgescheiden afbrekers verkiezen N-rijke componenten nog hogere C:N verhoudingen in rest detritivoren verkiezen planten met bacteriën en fungi (deels omgezet in betere C:N verhouding voor detritivoor) celwand: moeilijk verteerbaar: o insecten cellulases o herbivoren: interactie met darmflora (prokaryoten), herkauwen, uitwerpselen eten voedzaamheid van plantaardig weefsel is variabel, zaden zijn voedzaam, schors niet verteringsproblemen voedzaamheid dierlijk weefsel minder veranderlijk geen verteringsproblemen, maar wel vangen van prooi Verdedigingsmechanismen: - - morfologisch: stekels, haren, harde wand chemisch: giftig product kleur: o onopvallendheid o aposematisme: giftige organismen zijn fel gekleurd Batesiaanse mimicry: kleurenpatroon van giftig organisme imiteren gedrag: o verstoppen o dood spelen o bluffen o vluchten o oprollen bij egel en gordeldier RUIMTE: - niet vaak als bron gezien: vaak competitie voor licht, water of mineralen soms wel bron: opwarmen van hagedissen op stenen, schuilplaatsen Soorten voedselbronnen: - essentiële: geen groei indien niet allebei aanwezig (stikstof en fosfor bij algen) vervangbare: groei bij aanwezigheid van 1 of 2 (versch. granen bij kippen) complementair: minder nodig als allebei aanwezig (rijst en bonen) antagonistisch: meer nodig als allebei aanwezig (versch. zaden bij kevers) inhibitie: minder groei bij te hoge concentratie 1 of 2 (bijna alles) fundamentele ecologische niche: n-dimensioneel hypervolume waarbinnen een soort een leefbare populatie kan onderhouden (volume bepaald door tolerantiegrenzen) gerealiseerde ecologische niche: omgevingsomstandigheden waaronder de soort ook effectief voorkomt (altijd kleiner dan fundamentele niche) Hoofdstuk 5: Inleiding tot populatie-ecologie N(t+1) = N(t) + geboortes – sterftes + immigraties – emigraties Individu? unitair organisme: voorspelbare levensloop (mens), fase van senescentie modulair organisme: onvoorspelbare levensloop, vorming van modules van verschillende types, ontwikkeling gestuurd door interacties met omgeving, geen fase van senescentie (verjonging door afsterven en vervangen van modules, ramets sterven af, genet blijft bestaan) verticale groei-georiënteerd: bomen horizontale groei-georiënteerd: grassen, zeggen ramet: module die potentiaal onafhankelijk kan voortbestaan genet: het product van 1 zygote, de verzameling van alles met hetzelfde genotype Populatie? samen voorkomen = ? deme = populatie die voorkomt op eenzelfde in de ruimte vrij beperkte plaats, en waarbij de interacties tussen de individuen zeer sterk zijn voldoet aan panmixis: ieder individu van de ene sekse heeft eenzelfde kans om te paren met elk individu van de andere sekse metapopulatie: verzameling van populaties met onderlinge interacties (gedeeltelijk onafhankelijk maar migratie) Tellen van individuen - absolute densiteit bepalen: alles tellen (moeilijk) absolute densiteit schatten: steekproeven (meerdere, representatieve afmetingen), catch-recatch relatieve densiteit schatten: catch per unit effort Levensgeschiedeniskenmerken - geboortes en sterftes hangen af van levenscyclus niet-overlappende generaties: netto-vruchtbaarheid R0 : totaal aantal bevruchte eieren per generatie per individu van de oorspronkelijke groep overlappende generaties: tijd waarop nakomelingen geproduceerd worden is belangrijk: intrinsieke aangroeicapaciteit r Dispersie en migratie dispersie = verbreiding: uitzwermen van organismen, weg van elkaar, weg van ouders (actieve beweging of passief transport) migratie = gerichte beweging van grote aantallen individuen van een soort van 1 locatie naar een andere verspreiding = distributiepatroon dat ontstaat na verbreiding: toevallige verdeling: op elke plaats is eenzelfde kans om een organisme aan te treffen regelmatige verdeling: de organismen zijn regelmatiger verdeeld dan op basis van toeval wordt verwacht (anderen mijden, niet overleven dicht bij elkaar) geaggregeerde verdeling: bij heterogene omgeving (beter overleven in bepaalde habitatten, individu trekt anderen aan, individu vergroot kans op ontstaan van meer) leidt tot verschil effectieve densiteit / gemiddelde densiteit (bv stad) oorzaken van aggregatie: genoeg bronnen, gunstige condities, kleiner risico op predatie (waakzaamheid in groep, verwarringseffect, dilutie-effect) Hoofdstuk 6: Interacties tussen populaties symbiose = met elkaar leven Effect + + Mutualisme 0 Commensalisme Contramensalisme (predatie, begrazing, parasitisme) 0 - Neutralisme Amensalisme Concurrentie Concurrentie (min-min): komt door gelijkaardige behoeften aanbod te laag niet voldoende in behoeften voorzien exploitatieconcurrentie: bron beperkt aanwezig niet genoeg voor ongelimiteerde groei / reproductie (geen rechtstreekse interacties nodig) INDIRECT verlies aan energie interferentieconcurrentie: bron niet per se beperkt, hoge populatiedensiteit elkaar storen, vechten DIRECT verlies aan energie asymmetrische concurrentie: nadelen niet voor beide partners gelijk Intraspecifieke concurrentie (binnen eenzelfde soort): - mortaliteit stijgt bij toenemende populatiedichtheid draagkracht: populatiedensiteit waarbij geboortes en sterftes gelijk zijn, geen aangroei wiskundige afleiding zie p. 10-15 Interspecifieke concurrentie (tussen soorten): - wiskundige afleiding zie p. 19-24 ruilfuncties: - sterkste concurrent gevoelig aan predatie samenleving doordat predator kansen creëert voor zwakste concurrent r-geselecteerde soort (zeer veel nakomelingen, veel dispersie, klein, korte ontwikkeling, kortlevend, zwakke concurrent) K-geselecteerde soort (weinig nakomelingen, groot, langlevend, sterke concurrent) vluchtende soorten: slechte concurrenten, maar goede kolonisatoren gebieden bezetten waar tijdelijk weinig concurrentie is (eenjarige planten) Contramensalisme (plus-min): predatie: - effect op individuele prooi: steeds negatief effect op prooisoort: niet altijd negatief: o zwakke, kleine, jonge prooien worden gedood o populatievermindering zorgt voor minder concurrentie voor limiterende bron als de densiteit van de prooipopulatie zo hoog is dat intraspecifieke concurrentie zou optreden, zal het negatief effect van predatie op de prooipopulatie verlicht worden doordat de intraspecifieke concurrentie afneemt. productiviteit hoogst bij intermediaire predatiedruk (duurzaam beheer visserij, zie grafiek p. 31) effect van predatorpopulatie op prooipopulatie en andersom: soms sterke correlatie, soms schijnbaar weinig complex systeem van verschillende factoren bepaalt populatieschommeling - parasitisme: - - - zeer belangrijke interactie, infectieziektes, gewasschade, bijna elk organisme is geparasiteerd diversiteit: o micro-parasieten: klein, talrijk, vermenigvuldigen zich in/op gastheer, intracellulair, niet te tellen (mazelen, malaria) o macro-parasieten: vermenigvuldigen zich niet in gastheer, leven op lichaamsoppervlak of in holtes, wel te tellen (luizen, vlooien, lintworm) bij hogere planten: o hemiparasieten of halfparasieten: doen aan fotosynthese, slecht ontwikkeld wortelstelsel, hechten aan wortelstelsel van gastheer, sommige kunnen onafhankelijk bestaan, maar veel kleiner o holoparasieten: geen chlorofyl a, geen fotosynthese, volledig afhankelijk van gastheer netwerk vormen in gastheer gastheer: o levend kan zich aanpassen, verdedigen, parasiet onschadelijk maken o ~ eiland gekoloniseerd o soort- en orgaanspecifiek virulentie: effect van parasieten op gastheerindividuen door intense interacties samen evolueren parasieten sterk gespecialiseerd Red Queen-hypothese: doordat parasiet veel sneller evolueert dan gastheer, moet gastheer genetisch diverse nakomelingen produceren, anders is parasiet op voorhand aangepast om gastheer te belagen - - respons op infectie: o invertebraten: fagocyten o vertebraten: immuunrespons (sneller herstellen door ‘geheugen’) o hogere planten: constitutieve (altijd aanwezig) en induceerbare verdedigingsmechanismen (bv. weefsel laten afsterven), bondgenootschappen met andere soorten (acacia – mier) wat doet de parasiet: o laat gastheer gallen vormen: weefsel waarmee parasiet zich voedt/beschermt o gastheer infertiel maken meer energie voor parasiet (gastheer mag niet doodgaan) o gedragsveranderingen induceren prevalentie: percentage van gastheerpopulatie dat geïnfecteerd is intensiteit v. infectie: aantal parasieten op een gastheer gemiddelde intensiteit: gemiddelde aantal parasieten per gastheer abundantie: hoeveelheid parasieten = gemiddelde intensiteit maal gastheerpopulatie Mutualisme (plus-plus): voorbeeld: poetsvissen en andere vissen, mens en landbouwgewassen/huisdieren, soorten die zaden/pollen verspreiden, darmflora, lichenen (samenwerking fungus – alg), eukaryote cel grote variatie, moeilijk om model op te stellen, veel soorten hebben mutualistisch verband met meer dan 1 andere soort, impact onderschat opmerking: partners zijn niet per se vriendelijk, handelen egoïstisch Interacties kunnen veranderen doorheen de tijd! Hoofdstuk 7: Gemeenschaps- en ecosysteemecologie gemeenschapsecologie: doorstroming van energie en organische materie tussen trofische niveaus ecosysteemecologie: energie- en materiewisselingen tussen gemeenschappen en abiotische omgeving materiekringlopen: - producenten maken organisch materiaal aan consumenten nemen organisch materiaal op deels geassimileerd (ingebouwd in eigen weefsel) deels verloren (ademhaling en excretie) dode consumenten en producenten afgebroken door reducenten nutriënten vrijstellen iedere keer materie verloren terug in cyclus: nutriënten terug naar producenten, koolzuurgas naar fotosynthese energiedoorstroming: - energie wordt ontvangen van vorig trofisch niveau deels niet geconsumeerd deels verloren (ademhaling en excretie) rest geassimileerd (naar volgend trofisch niveau) telkens veel energie verloren weinig trofische niveaus biologische productie: toename biomassa primaire productie: synthese van biomassa door autotrofe organismen secundaire productie: productie van consumenten en reducenten brutoproductie = nettoproductie + verliezen primaire productie meten: - drooggewicht: drogen op 105C tot massa niet meer verandert geassimileerde koolstof: gedroogd materiaal verbranden op 550C, gewicht van as aftrekken van drooggewicht (asvrij drooggewicht meten door verandering in zuurstofconcentratie: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2, verband tussen gevormde zuurstof en geassimileerde koolstof: heldere fles – donkere fles: heldere fles (fotosynthese mogelijk verandering zuurstofconcentratie meten) donkere fles (geen fotosynthese, alleen verliezen verandering zuurstofconcentratie meten) secundaire productie meten: moeilijker: radioactief gemerkte C primaire productie in de wereld: 110-120 * 10^9 ton/jaar voor terrestrische systemen (veel in de tropen), 50-60 * 10^9 ton/jaar voor mariene systemen (veel in opwellingszones, weinig in oceanen) altijd laag rendement predatie-voedselketen: plant herbivoor carnivoor 1e orde carnivoor 2e orde voedselpiramide opstellen (met energie, met biomassa, met aantallen…) voedselweb opstellen (complex, meerdere prooien per predator, meerdere predatoren per prooi, omnivoren, ….) afbraakvoedselketen: nemen materiaal op uit predatieketen, zetten terug om in nutriënten vaak belangrijker dan predatieketen gespecialiseerde organismen (bacteriën en schimmels) diversiteitsindex van Simpson: 𝐷= 1 ∑𝑆𝑖=1 𝑃𝑖2 met S het aantal soorten en Pi de fractie van de gemeenschap vertegenwoordigd door soort i Keystone species: soorten die grotere invloed hebben dan men zou vermoeden op basis van hun abundantie (zeester) Top-downcontrole: populatie van een soort wordt bepaald door de abundantie van het bovenliggende niveau (de predator) populatiedynamiek bepaald door predatie Bottom-upcontrole: populatie van een soort wordt bepaald door de hoeveelheid en de aard van het onderliggende niveau (bronnen) populatiedynamiek bepaald door concurrentie 1 trofisch niveau: altijd bottom-up 2 trofische niveaus: onderste top-down, bovenste bottom-up 3 en 4: altijd alternering trofische cascade terrestrische systemen: meestal 3 niveaus: populatie herbivoren blijft laag veel autotrofen (groene planten) aquatische systemen: meestal 4 niveaus: populatie zoöplankton bepaald door populatie algen weinig piscivore vissen veel planktivore vissen weinig plankton veel algen