Ecologie samenvatting Hoofdstuk 1: situering

Ecologie samenvatting
1. Hoofdstuk 1: situering
1.1 Definitie
Ecologie werd eerst beschreven als de wetenschappelijke studie van de interacties
tussen organismen en hun omgeving.
Een meer recente definitie is:
Ecologie is de wetenschappelijke studie van de interacties die de distributie en
abundantie van organismen bepalen.  waar en in welke aantallen komen organismen
voor.
Er komen tussen 5 en 30miljoen verschillende soorten voor in allerlei milieus, maar elke
soort heeft een beperkte verspreiding. In die gebieden slechts in bepaalde habitatten.
Dus variatie in ruimte, maar ook in tijd en in dichtheid.
1.2 Ecologie, een wetenschap
Ecologie is een wetenschap  op basis van correcte werkwijze inzicht trachten te
bekomen in vraagstellingen mbt de factoren die bepalen welke soorten,
waar, hoeveel…
Observatie
Onderzoeksmethoden zijn veranderd in vergelijking met natuurlijke
historie (= louter beschrijvend, maar nog steeds belangrijk voor
Toetsbare hypothese
hedendaags onderzoek). Hedendaags onderzoek gaat zich afvragen waarom
Veldwerk+onderzoek
je deze dingen waarneemt. Men maakt onderzoekbare vraagstellingen, een
hypothese, die dan door verder onderzoek wordt getoetst.
Ecologie is niet het zelfde als ecologistisch denken. Ecologie kan
ecologistische standpunten ontkrachten als het argument niet
1
Verwerking+
interpretatie
besluit
wetenschappelijk gebaseerd is, maar ook voeden. Ecologisch onderzoek is dus wel nodig,
zeker als beleidsondersteuning voor maatschappij en voor het inschatten van
ecosystemen.
Hypothese testen is complex. Elke soort heeft eigen antwoord op een uitdaging tijdens
de evolutie. Door de verschillende interacties tussen soorten en de grote ruimtelijke en
temporale schaal is het nagaan van de reden van distributie en abundantie niet zo
eenvoudig (hiërarchische niveaus). Niet alle soorten zijn al ontdekt/beschreven, dus hoe
kan men die dan in rekening brengen.
1.3 Van organismen tot ecosystemen
Ecologisch onderzoek kan op verschillende niveaus: organismen, populaties,
gemeenschappen en ecosystemen. Er zijn uiteraard nieuwe eigenschappen per
bestudeerd niveau.

Individuele organismen: ecologisch onderzoek op de manier waarop individuen
worden beïnvloed door de (a)biotische omgeving en hoe soorten die omgeving zelf
beïnvloeden (=auto-ecologie, fysiologische ecologie)
wat eten ze, limiterende factoren,tolerantiegrens..

Een populatie is een groep conspecifieke individuen die samen voorkomen
(meta-populatie= populatie van populaties)
 densiteit, verdeling, populatiedynamiek(geboorte, sterfte, emigratie en
immigratie) => Auto-ecologische informatie van belang voor beter begrip.

Gemeenschap is verzameling van populaties die samen voorkomen. Vaak
onderzoekt men een bepaalde set van organismen.
Samenstelling en structuur, soortendiversiteit, interacties tussen populaties,
productie en consumptie.

Ecosysteem is verzameling van gemeenschappen en hun abiotische omgeving die
samen een geheel vormen. Opzichzelfstaand geheel met continue doorstroom van
energie en recyclage van materie. Een echt ecosysteem bestaat eigenlijk niet,
maar er zijn wel goede benaderingen zoals de biosfeer van de aarde zelf.
Eilanden, vijver, bos… zijn ook nog een vrij goede benadering, de recyclage moet
uitwisseling met andere gebieden in grote maten overtreffen.
vooral energie en recyclage worden onderzocht
2
Fysiologische ecologie=auto-ecologie, populatie-ecologie, gemeenschapsecologie en
ecosysteemecologie.
(ook nog bv gedragsecologie, landschapsecologie)
(ook via habitat,organisme of toepassing: terrestrische, plantenecologie,
landbouwecologie…)
Schaal onafhankelijk: zowel op globale schaal als op milimeterschaal doet men onderzoek
op ecosystemen
1.4 Veldwerk, laboratoriumexperimenten en mathematische modellen
Verschillende onderzoeksmethoden zijn een noodzaak om op een vraag zo juist mogelijk
te antwoorden: veldobservaties, veldexperimenten, labo-experimenten, andere
disciplines.
+
Veldwerk
Labo
Relevant, realistisch
Herhalen, gecontroleerd
eenduidig
-
Complexe condities,
Is niet echt,
variabelen veranderen vaak
oververeenvoudiging
 wat heeft wat
beïnvloedMoeilijk om een
goed inzicht te krijgen
resultaat geldt ook in
realiteit??
Veldexperimenten(=experiment in de realiteit) als compromis in semi-natuurlijke
omstandigheden.
Combinatie van de drie geeft sterkste resultaat
Model is vereenvoudigde weergave van een systeem met als doel de distributie en de
abundantie van organismen of hun interactie met fysische, chemische en biotische
omgeving te begrijpen (verbaal, grafisch, computer…). Veronderstellingen en relaties
worden op een formele manier beschreven. Ook worden hypothesen op een formele
manier geformuleerd dit geeft soms contra-intuïtieve resultaten.  daarna toetsen via
veldwerk of experimenten + kritisch zijn door vereenvoudigde basis (overinterpretatie).
3
Voorbeelden van Mathematische modellen: eilandtheorie (Mc Arthur & Wilson), theorie
v. eindige populatiegroei, theorie v. risicospreiding…
1.5 Ecologie en statistiek
Juist experiment? Eenduidige conclusie en voldoende replicate waarnemingen(zie
pseudoreplicatie). Hier moet rekening mee gehouden worden bij opstellen van de test.
Na waarnemingen worden statistische analyses toegepast.
a) Beschrijvende statistiek geeft beschrijving van systeem onder studie. Vaak via
een maat van centrale tendens en de afwijking er op (vb gemiddelde en variantie).
Men kan populatiestructuur beschrijven adhv aantal juveniele,…
Complexiteit van veldwaarnemingen leidt vaak tot multivariate statistische
analyse. Doel is gegevens te structureren zodat een beter beeld wordt bekomen
van variatie in gegevens en de factoren gerelateerd tot deze variatie.
b) Inferentiële (gevolgtrekkende) statistiek: toepassen statistische tests die als
voornaamste doel hebben na te gaan of de in experimentele analyses
waargenomen patronen of relaties in een ruimer kader geldig zijn.
=uit experimentele gegevens algemenere gevolgen trekken, is het effect reëel of
toeval
Ook hier rekening houden met beperkingen en vereenvoudigingen en correct toepassen
van statistische tests.
1.6 Beschrijven ,verklaren, voorspellen en controleren
Stappenplan:
1)fenomenen beschrijven met oog op hypothese
2)patronen begrijpen en verklaren (vaak bijkomend onderzoek nodig)
3) voorspellen wat er zal gebeuren onder specifieke omstandigheden
4)controle en exploitatie van populatie of gemeenschap.
Vb. behoud van bedreigde diersoorten
4
Verklaren kan men op 2 manieren:
1) Proximale verklaring: verklaring met betrekking op de nabije omgeving van het
organisme. Stimulus-respons-reactie van het organisme op factoren in de nabije
omgeving fysiologie van organismen is belangrijk.
Vb is distributie verklaren a.d.h.v. tolerantiegrenzen, predatoren, abiotische
factoren.
2) Ultieme verklaring: verklaring met betrekking op evolutionaire context. Het
waarom (van bv tolerantiegrenzen) wordt onderzocht met het oog op de evolutie,
adaptief belang.
Beide soorten verklaring kunnen worden gegeven voor 1 factor maar het onderscheid
moet op een correcte wijze worden gemaakt (voorbeeld zoöplankton).
1.7 Toegepaste ecologie
Vele toepassingen o.a. inschatten van impact van (menselijke) ingrepen op natuur en
milieu. Ecologie zal steeds belangrijker worden door meer en zwaardere ingrepen.
Ontstaan v nieuwe discipline nl economische ecologie. Hier gaat men een ‘prijs’ bepalen
voor een bepaald gebied op basis van milieukwaliteit en natuur. Het illustreert het
belang van een gebied. Ecologie wordt dus ook belangrijk bij het nemen van beslissingen
omtrent beleid, maar in praktijk nog een lange weg.
Één van de nadelen is dat ecologisch-economisch ‘onderzoek’ vaak misbruikt wordt om
standpunten te ‘bevestigen’ omdat het besluiten van onderzoek het resultaat zijn van
complexe systemen. Dus moeten dezelfde criteria als bij wetenschappelijk onderzoek
worden toegepast en men zich niet laat leiden door het economische aspect. Het
resultaat zou ‘duurzame ontwikkeling ‘ moeten zijn.
1.8 Korte historische situering (belangrijkste puntjes)

Malthus (1798): ‘Essay on populations’ , aan alle populatiegroei is een grens omdat
populatie exponentieel toeneemt en bronnen lineair.
5

Darwin (1809-1882): rondreis in Beagle tot aan Galapagos (1831). Isolatie leidt
tot speciatie. Ontwikkelt evolutietheorie op basis van natuurlijke selectie,
uiteindelijk gepubliceerd omdat Wallance idee wou pikken. 1 verschil: selectie
door best aangepast aan milieu, fysische omgeving  Darwin intra en
interspecifieke concurrentie, sterkste concurrent.
1859: ‘On the origin of species’  selectie door sterkste concurrent, intra- en
inter-specifieke concurrentie

Wallance (1869-1880): zoögeografie; Wallancelijn =faunische grens tussen Bali
en Lombok in Indonesië.

Dobzhansky (eerste helft 20e eeuw): genetisch onderzoek op Drosophila,
variaties binnen een soort.

E. Mayr (eerste helft 20e eeuw): soortvorming (speciatie)
1942: Biologische soort= verzameling van populaties die reproductief geïsoleerd
zijn van andere populaties (niet volledig correct).
 de genenpoel van 2 soorten kunnen nooit mengen

Recent:
snelle en belangrijke vooruitgangen
belangrijke biotische interacties
paradigmata-shifts: competitie - predatie - parasitisme – mutualisme
belangrijke technologische vooruitgangen: pc en moleculaire technieken
2. Hoofdstuk 2
NIET
6
3. Hoofdstuk 3: de adaptatie van organismen aan hun omgeving
De biologie van organismen is in overeenstemming met de kenmerken van de omgeving
waarin ze leven. Waarom kunnen soorten is sommige habitatten wel en in andere niet
leven? Een organisme kan niet aangepast zijn aan alle habitattypes. Dit heeft
soortenvorming en biodiversiteit tot gevolg. Moest er zo een ‘Darwiniaanse duivel’ zijn
zou die alle andere soorten wegconcurreren (lege diversiteit door geen ruilfuncties).
Soorten worden gevormd door ruilfuncties (trade-offs): er zijn verschillende
oplossingen voor een probleem, maar de keuze van een ‘kenmerk’ kan andere dingen
uitsluiten (bv goed zwemmen met vinnen, maar kan je niets mee doen op land). Motor
achter biodiversiteit.
Adaptatie kan zich voordoen op verschillende niveaus:
a)
Genetische adaptatie -> hier is natuurlijke selectie van belang geweest op de
adaptatie. De best aangepaste soort heeft meer kans om zich voort te planten
en om genen te verspreiden in een bepaalde omgeving (evolutionair).
b) Als adaptatie niet genotypisch is maar slechts fenotypisch noemen we dit
acclimatisatie. Deze zijn het gevolg van mutaties.(fysiologie)
Genetische adaptatie
vs
acclimatisatie
Genetisch bepaald kenmerk
Kenmerken door eigen ervaring veranderen
weerspiegelen successen en falen van
 evolutie, genetisch
voorouders
3.1 Evolutie (genotypische verandering)
Darwins theorie gaat uit van volgende waarnemingen:

Variatie: individuen binnen een populatie zijn niet identiek. Een deel van die
variatie is overerfbaar en dus genetisch bepaald.

Demografisch overschot: Populaties hebben de capaciteit om sterk in omvang toe
te nemen, dit gebeurt echter niet altijd. Potentieel voor reproductie wordt niet
geheel gebruikt en veel nakomelingen sterven vroeg.
7

Selectie: verschillende voorouders leiden tot verschillende nakomelingen (zowel
aantal als overleving en reproductief succes van die nakomelingen.)

((Respons op selectie: # nakomelingen wordt bepaald door interactie tussen
eigenschappen van het individu en de omgeving.))
Natuurlijke selectie is ecologie in actie.
Fitness (=succes) van een genotype is de relatieve contributie van dit genotype tot de
volgende generatie.
Evolutie door natuurlijke selectie = als overerfbare kenmerken van een populatie
veranderen van generatie op generatie omdat sommige individuen meer nakomelingen
produceren dan andere.
Natuurlijke selectie resulteert niet steeds in evolutie van het meest optimale genotype,
wel in het genotype met de hoogste fitness onder de beschikbare genotypes (er moet
dus ook variatie in genotypes zijn).
Evolutie werkt in op fenotype, maar zal effect hebben op genen van deze kenmerken.
Evolutie is een traag proces omdat het vele generaties omvat (vb mot en korstmos).
Hoer korter reproductietijd van organisme, hoe sneller evolutie gaat.
3.2 Globale processen
Globale processen, bv platentektoniek en klimaatsveranderingen, zijn van belang in
distributie van organismen, soortvorming en evolutie.
3.2.1 Platentektoniek (Wegener)
Een megacontinent, Gondwanaland is uiteengevallen in de zuidelijke continenten zoals we
ze nu kennen, de populaties van soorten werden gescheiden en evolueerden
onafhankelijk van elkaar, ook door verschillende klimaatzones (bv loopvogels).
3.2.2 Klimaatsveranderingen
Klimaatsveranderingen treden op in een kortere tijdsschaal dan platentektoniek.
Laatste ijstijd is zo’n 10 000 jaar geleden geëindigd (Pleistoceen), waarna er een
herkolonisatie plaatsvond. ‘Nunataks’ zijn plaatsen waar de ijskap niet over is geraakt en
8
waar tal van soorten konden ‘schuilen’ (refugia). Van hieruit hebben soorten zich terug
kunnen beginnen verspreiden na het einde van een ijstijd. Zo is ook bijvoorbeeld het
tropisch regenwoud niet gespaard gebleven van ijstijden, er waren wel enkele nunataks
met galerijwoud en savanne.
Er zijn slechts weinig echte oude meren, meeste meren glaciaal van oorsprong en dus
minder dan 10 000 jaar oud.
Baikal meer in Siberië; Victoria meer, Tanganyika meer, Malawi meer in Oost-Afrika;
Titicaca meer Zuid-Amerika en Biwa meer in Japan zijn ouder dan 10 000 jaar. Ook
Caspische zee en Aralmeer (beide Centraal-Azië) zijn oud. Veel andere meren zijn
glaciaal van oorsprong. Oude meren zijn zeer soortenrijk. Ze kennen een sterk
gedifferentieerde fauna en zijn ontstaan door tektoniek.
Endemismen komen voor in die oude meren. Dit is als een soort of andere taxonomische
groep is in voorkomen beperkt tot een bepaald geografisch gebied, in dit geval dus een
oud meer. Voorbeeld: cichliden in Malawi. Meeste soorten uit die meren zijn
endemismen. Deze soorten worden vaak bedreigd door eutrofiëring(pesticiden en
meststoffen in het water) waardoor zuurstofgebrek optreed, of overbevissing.
De temperatuur stijgt de laatste tijd wel tot 100x sneller dan in de postglaciale
periode. Dit is te wijten aan de verhoogde concentratie CO2 in de lucht en het daaraan
gelinkte broeikaseffect. Hoe soorten zullen reageren is moeilijk in te schatten. Indien
ze zich niet snel genoeg kunnen aanpassen zullen ze ofwel migreren of uitsterven. Voor
sommigen is migreren te moeilijk dus zal men populaties moeten helpen verplaatsen.
3.3 De speciale positie van eilanden
Samenstelling fauna en flora op eilanden vaak arm, maar uniek (endemisch). Ze wordt
voor een groot deel bepaald door kolonisatie: kleine fractie van soorten die eiland
bereikt. Welke soort het eiland bereikt wordt bepaald door de dispersiecapaciteit en
ook door toeval. Eilanden kunnen geïsoleerd zijn, of minder geïsoleerd. Door isolatie kan
de evolutie van een gemigreerde soort totaal anders verlopen dan die van de ‘thuissoort’.
De omgevingscondities zijn ook totaal verschillend op eilanden, zo zijn er bijvoorbeeld
veel minder of geen grote predatoren te vinden. Dit resulteert in andere
selectiekrachten bv angsten, gewoonten… tenslotte speelt ook het stichtereffect een
grote rol.
9
Het stichtereffect: Als slechts enkele individuen van een soort tot op een eiland
geraken, is er maar een deel van de genen dat daar geraakt. De soort is licht
verschillend van de bronpopulatie.
Als het verschil zodanig groot is dat er geen kruising meer kan bestaan is er
soortenvorming opgetreden. De evolutie loopt nu totaal onafhankelijk (vb Darwinvinken
op Galàpagos).
3.4 De grote biomen van de aarde (volgens Hermy)
Biomen worden gekenmerkt door verschillende fauna en flora, voor gedetailleerde
beschrijving, zie hoofdstuk 11.
3.5 Gelijkenissen en diversiteiten binnen gemeenschappen (gewoon lezen)
Er bestaat dualiteit tussen waar soorten voorkomen en welke kenmerken ze hebben. Zo
hebben bijvoorbeeld dieren die in hetzelfde bos wonen ofwel gemeenschappelijke
aanpassingen ofwel verschillende zodat ze niet teveel moeten concurreren.
Variatie in kenmerken binnen een soort in het landschap is niet noodzakelijk genetische
variatie (common garden experiment = 2 organismen met verschillende kenmerken op
zelfde plaats kweken om te zien of verschil blijft(dus genetisch) of verdwijnt(niet
genetisch)).
Redenen van diversiteit binnen organismen van eenzelfde gemeenschap:
-Heterogeniteit van de omgeving in de ruimte: Geen enkele habitat is uniform,
diversiteit aan organismen in een gemeenschap is voor een deel reflectie van de
diversiteit aan microhabitatten.
-Heterogeniteit in de tijd: veranderingen in omgevingscondities met de tijd. Dit
kan ritmisch zijn (steeds hetzelfde patroon), erratisch(=op ongeregelde tijden
optredend) of het kan een trend gaan vormen.
-Biotische interacties: aanwezigheid van een soort in een habitat heeft een
invloed op de manier waarop dit habitat door andere soorten wordt waargenomen.
10
3.6 Ecologische specialisatie en diversiteit binnen soorten
Ecologische specialisatie kan ook voorkomen binnen soorten: lokale rassen of ecotypes,
of genetische polymorfie binnen lokale populaties. Ecologische specialisatie binnen een
soort kan in tegenstelling tot specialisatie tussen soorten door genetische recombinatie
weer teniet worden gedaan. Of en hoeveel specialisatie optreed in een populatie hangt
af van de selectiefactoren en hoeveel contact er is met andere populaties, met andere
woorden de dispersiecapaciteit, isolatie en ecologische verschillen tussen habitatten.
Hierbij is een enorm verschil tussen sessiele en mobiele organismen:
Sessiel organisme kan zich slechts tijdens een specifiek levensstadium disperseren. Ze
moeten zich dus aan de habitatcondities aanpassen. Mobiele soorten kunnen van habitat
veranderen. Sessielen zullen dus vaker specialiseren dan mobielen.
Transplantatie-experimenten tonen specialisatie aan. Organismen worden ofwel tussen
habitatten uitgewisseld ofwel samen in een gemeenschappelijke omgeving gekweekt.
(common garden experiment)
3.6.1 Ecotypes
Ecotype: genetisch verschil (door ecologische verschillen) tussen populatie binnen een
soort plant (oude definitie). (Nu is term in onbruik door wijd verbreide genetische polymorfie)
Het kan blijkbaar ook binnen eenzelfde populatie. Sommige planten ontwikkelen
bijvoorbeeld een ecotype dat pollutietolerant is. Ecotypes kunnen in abundantie sterk
variëren over een afstand van enkele honderden meters.
Door zeer sterke selectiedruk kunnen belangrijke verschuivingen in abundantie van
bepaalde genotypes optreden in een korte tijdspanne.
3.6.2 genetische polymorfie
Lokale populaties herbergen vaak een opvallend hoge genetische diversiteit = genetische
plymorfieën.
Naast het werken met genetische merkers of DNA-kwantificatie, kan men ook
onderzoeken voor kenmerken die ecologisch relevant zijn (vb kleur). Hierbij moeten de
door de omgeving veroorzaakte en de genetisch bepaalde variaties onderscheiden
11
worden via zogenaamde kwantitatief genetische analyses. Werken met kwantitatieve
kenmerken is moeilijker dan werken met genetische merkers. Beide studies hadden de
hoge genetische diversiteit binnen natuurlijke populaties tot besluit.
Er is een vage overgang tussen de oorspronkelijke betekenis van ecotype, als een op
basis van genetische eigenschappen ecologisch sterk gedifferentieerd type organismen
van een bepaalde soort, en de recent zo veelvuldig gedocumenteerde genetische variatie
voor ecologisch relevante kenmerken binnen populaties van een gegeven soort. Hierdoor
gebruikt men tegenwoordig eerder ’intraspecifieke genetische variatie’ in plaats van
ecotype.
Genetische polymorfie: binnen een populatie komen genetisch verschillende groepen
organismen voor in zulke frequenties dat deze niet kunnen worden verklaard door
mutatiedruk of immigratie.
Genetische polymorfie binnen een populatie heeft vaak differentiatie tussen populaties
en dus globale diversiteit tot gevolg.
Hoe worden ze gehandhaafd als ze niet volledig door mutaties worden verklaard?
a) Superioriteit van heterozygoten: Heterozygote genotypes hebben soms een
hoger fitness dan homozygote genotypes. Dit bevordert de handhaving van
genetische polymorfie. Voorbeeld is sikkelcelanemie: homozygoot:anemie,
heterozygote:’meer immuun’ voor malaria.
b) Heterogeniteit van de habitat: Gradiënten in selectiekrachten treden op in de
populatie, waardoor op een bepaalde plaats of gedurende een bepaald
tijdsinterval er andere genotypes worden bevoordeeld dan op een andere plaats
of ander moment.
c) Frequentieafhankelijke selectie: Fitness van een variant is afhankelijk van de
frequentie waarin de variant voorkomt. Als de fitness van een variant groter
wordt naarmate de variant zeldzamer wordt, is dit een kracht die het behoud van
een genetische polymorfie bevordert.
Bovenstaande situaties verwachten een evenwichtsituatie, maar dat is niet altijd zo:
a) Transiënte polymorfie: genetische polymorfie is in sommige omstandigheden een
gevolg van een situatie waarbij de ene vorm geleidelijk wordt vervangen door de
andere. Tijdens de overgang komen beide soorten samen voor.
b) Immigratie: mate van genetische polymorfie in een populatie kan ook worden
verhoogd door sporadische of regelmatige immigratie van genetisch verschillende
individuen uit andere populaties.
12
Bij bovenstaande mechanismen speelt selectie een belangrijke rol, maar er zijn ook
situaties die selectief neutraal zijn.
3.7 De aanpassingen van organismen aan zich wijzigende omgevingen
Omgevingen veranderen constant doorheen de tijd, de een meer dan de andere. Zowel
de amplitude als het patroon van die veranderingen zijn belangrijk, zo hebben we:
a) Cyclische veranderingen: ritmisch repetitief. Vb. dag-nacht, seizoenen, getijden…
b) Directionele veranderingen: richting van verandering blijft constant gedurende
een relatief lange periode ten opzichte van de levensduur van het organisme dat
de veranderingen ondergaat.
c) Erratische veranderingen: Omgevingsveranderingen die geen ritme aanhouden of
aangehouden richting vertonen. Vb. Stormen, tornado’s, branden,
vulkaanuitbarstingen,…
Op basis van deze types veranderingen kan men classificatie opstellen van habitattypes.
Elk habitattype geeft aanleiding tot een andere response (aanpassing). (Tabel door
Southwood)
Tijd
Ruimte
Constant
Continu
Seizoensgebonden
Mozaïk
Onvoorspelbaar
Geïsoleerd
efemeer
Algemene opmerkingen mbt aanpassingen:
a) Fenotypische versus genetische respons. Organismen kunnen op tal van
verschillende manieren aangepast zijn aan veranderingen in de omgeving: ofwel
veranderen ze zelf mee met de omgeving, ofwel vertonen ze een vast fenotype
dat een compromis is tussen de aanpassingen nodig voor de verschillende
omgevingstypes, ofwel vertonen ze een genetische polymorfie. (grofkorreligheid)
b) Tal van soorten zijn ook aangepast op het cyclisch variëren van
omgevingscondities.
13
c) Proximale stimuli: organismen reageren ofwel rechtstreeks op de veranderingen
in de omgevingscondities ofwel kunnen ze gebruik maken van specifieke stimuli
die geassocieerd zijn met deze omgevingsveranderingen en kunnen ze dus als
betrouwbare indicatoren voor nakende veranderingen fungeren. Dit gegeven is
zeer nuttig als de proximale stimulus betrouwbaar is.
d) Hoe een organisme een omgevingsverandering ervaart en hoe het reageert hangt
ook af van zijn levensduur. (bv kort leven  seizoenaal kan direct worden)
Extra:
Convergente evolutie: Gelijkaardig uitzicht maar verschil in soortensamenstelling is zeer groot. Zo lijken de
planten in N.-Amerika sterk op Europese, maar zijn ze geen afstammeling van elkaar.
Parallelle evolutie: twee verwante soorten gaan zich op verschillende plaatsen gelijkaardig ontwikkelen.
Divergente evolutie: twee verwante soorten gaan op verschillende plaatsen op een verschillende manier
ontwikkelen.
4. Hoofdstuk 4: condities en bronnen
Als men de distributie van organismen wil begrijpen moet men rekening houden met:

De geschiedenis

De voedselbronnen die het nodig heeft

De geboorte-, sterfte- en migratiesnelheden

De interacties met soortgenoten en andere soorten

Invloeden van de omgevingscondities
Omgevingscondities en bronnen zijn niet hetzelfde:
Condities zijn abiotische omgevingsfactor die varieert in ruimte of tijd.
Bronnen zijn elke stof of energie die door organismen wordt geconsumeerd. Hier
kan om geconcurreerd worden, om condities niet.
14
4.1 Condities
Condities kunnen in curven worden gegoten: tolerantiecurven. Met R=reproductie,
G=individuele groei en S=overleving. Op x-as toenemen van bijvoorbeeld pH of
temperatuur, op y-as hoe goed organisme hiermee omgaat. Op de figuur worden dan
tolerantiegrenzen voor S, G en R weergegeven.
In vele gevallen kan men de optimale concentratie of het optimale niveau onderscheiden
waarbij een organisme het beste functioneert, de hoogste fitness heeft (top van de
curve). Bij hogere/lagere hoeveelheden wordt de conditie minder gunstig.
De grenzen voor succesvolle voortplanting zijn kleiner dan die voor groei en overleving.
Eurytope soorten stellen weinig vereisten aan habitat, stenotype soorten juist heel veel.
Men spreekt over eurytherme en stenohaliene soorten indien het over respectievelijk
temperatuur en zouttolerantie of saliniteit gaat.
Vaak geen top aan de curve, maar fitness neemt af vanaf bepaalde drempelwaarde. Soms
is een stof essentieel in lage waarden, maar in hoge concentratie toxisch. Dit zal
resulteren in een plateaucurve.
4.1.1 Temperatuur
Verschil in temperatuur door allerlei oorzaken (vb breedtegraag…). Distributie van
soorten heeft vaak een link met omgevingstemperaturen. Bijvoorbeeld biomen en
temperatuur (+neerslag).
Toch moeten we voorzichtig zijn bij het trekken van besluiten. Er mag dan wel een
relatie lijken te zijn tussen of en in welke maten een soort ergens ontwikkelt en de
temperatuur ter plaatse, maar niets bewijst dat dit een oorzaak-gevolgrelatie is.
3 algemene opmerkingen over effecten van temperatuur en voorkomen van organismen:
a) Naast globale patronen dient men ook rekening te houden met microklimaten. Op
kleine oppervlakte kunnen kleine temperatuurwisselingen al grote gevolgen
hebben. Temperatuur verschilt seizoenaal en zelfs tijdens de dag.
b) De distributie van organismen wordt vaak beïnvloed door extremere
temperaturen dan de gemiddelde.
Koude kan zorgen voor vriesschade aan planten. Niet alleen onder 0°C is
15
gevaarlijk voor sommige planten. Soorten passen zich hier wel aan aan, ze doen
aan fysiologische adaptatie (anti-vries, ontrekken van H2O…). Dit gebeurt bij
eerste aanraking met koude en is een fysiologische adaptatie (acclimatisatie)
soms ook gewoon door inkorten van daglengte.
Hoge temperaturen kunnen er dan weer voor zorgen dat enzymen denatureren of
ook uitdroging tot gevolg hebben. Zaden zijn hierop aangepast en sommige
planten als cactussen ook. Er bestaan zelfs thermofiele soorten (microorganismen) die overleven op temperaturen tot 400°C (enorme evolutie). Er zijn
organismen die zich beschermen door Heat-shockproteïnes om denatureren
tegen te gaan.
c) Endotherme organismen: zoogdieren en vogels. Optimaal functioneren tussen 35
en 40°C, deze temperatuur wordt aangehouden. Kunnen steeds even actief zijn
door enzymensysteem dat steeds op zelfde temperatuur kan blijven werken. Kost
is wel dat ze veel meer energie verbruiken dan hun tegenhangers de ectotherme
organismen. Deze dieren gaan bij grote koude vaak over in een
winterslaap=hibernatie. Ze gedragen zich dan tijdelijk als een soort
ectothermen. Het nadeel van endotherme organismen is dat ze een mechanisme
moeten inbouwen die hun temperatuur op pijl houdt en isoleert (bv vacht).
Zoogdieren in koude gebieden hebben kleinere oren en poten( Regel van Allen) en
zijn groter (regel van Bergmann).
d) Ectotherme organismen: andere dieren, planten, fungi en protisten. Bij hogere
omgevingstemperaturen gedijen deze soorten beter. Hun ontwikkelingstijd is
hiervan afhankelijk, de tijd die zo’n organisme dan nodig heeft om een proces de
voltooien noemt men ‘fysiologische tijd’. Ze hebben minder energie nodig. Het
nadeel is dat hun metabolisme trager gaat en dat ze dus trager zijn. Ze moeten
zich dus verbergen voor predatoren door isolatie in de winter en kunnen in de
zomer weer buitenkomen. Voor de metabolische processen hebben ze opwarming
nodig.
Endo- en ectothermen zijn verschillend, maar er is geen ‘beste’  ruilfuncties! (bewezen
door overal samenleven van ecto en endo)
Voor beiden geldt ook dat een kleine verandering in temperatuur drastische
veranderingen heeft.
4.1.2 Zuurtegraad van bodem en water
Zuurtegraad is van belang omdat een te lage/hoge pH (<3 of > 9) organismen beschadigt,
16
zo worden bijvoorbeeld wortelcellen aangetast, bevatten deze bodems soms toxische
hoeveelheden ionen…
In aquatische systemen in Scandinavië zijn er zo enorm veel vissen gestorven door te
weinig (bi)carbonaatbuffer in de meren als er zure regen in terechtkwam. De
carbonaten zorgen ervoor dat zowel zuren als basen geneutraliseerd worden en dus de
pH niet verandert. In kalkrijke gebieden zijn er veel van die carbonaten aanwezig in de
wateren, maar in zand- of granietbodems niet. Ook hier komt een lage pH dus overeen
met een lage soortendiversiteit.
4.1.3 Saliniteit
Saliniteit is ook zeker van belang voor vele soorten. Te hoge saliniteit, vaak veroorzaakt
door sterke evapotranspiratie, resulteert in bemoeilijkte opname van water door
wortels. Osmoregulatie bij aquatische organismen is een energieverslindend proces.
Zoetwaterorganismen zijn bijvoorbeeld hypertonisch t.o.v. hun omgeving, zij moeten
heel de tijd water afvoeren. Zoutwater organismen zijn isotonisch of hypotonisch
(moeten mechanisme om water bij te houden).
Halofyten zijn aangepaste organismen die wel met saliniteit kunnen omgaan.
Estuaria (riviermondingen) en brakwaterhabitatten kennen een hoge densiteit aan
organismen, maar een lage diversiteit aan gemeenschappen. (overgangen tussen zout en
zoet)
4.1.4 Wind, golven en stromingen
In rivieren heerst een drift(risico op wegspoelen): fytoplankton en zoöplankton worden
weggespoeld en komen er dus niet voor! Fauna in snelstromende rivieren is vaak sterk
afgeplat. Het zijn vaak benthische(=levend op de bodem) organismen. In traagstromende
grote rivieren kan wel fyto- en zoöplankton voorkomen.
Kustzones herbergen ook andere soorten, er zijn geëxposeerde en beschutte kusten.
(wind en zout)
((Duinen door wind groeien bomen plat+gelimiteerde bladgroei door zout))
Rampen kunnen ook zorgen voor soortenaanpassing. Heidevegetatie waarin vaak brand
ontstaat komt steeds terug door de zaadbank in de bodem die deze heatshock nodig
heeft. Mossels hechten zich stevig vast aan substraat. Er zijn ook opportunistische
soorten die het optreden van dergelijke rampen exploiteren.
17
4.1.5 Pollutie
Pollutie zorgt voor daling in soortendiversiteit (meestal wel nog enkel soorten die zich
hebben aangepast). De waterkwaliteit van rivieren wordt bijvoorbeeld bepaald aan de
hand van het voorkomen van bepaalde soorten. Ook zijn bijvoorbeeld korstmossen een
indicator voor zuivere lucht, dit zijn bio-indicatoren.
Kan ook door chemische indicatoren (zijn er meer), ook BBI  zuurstofstress.
4.2 Bronnen
Een bron is elke stof of energie die door een organisme geconsumeerd wordt. Ze kunnen
worden gereduceerd door de activiteit van de organismen zodat ze niet meer of minder
door anderen kunnen gebruikt worden  concurrentie.
4.2.1 Straling
Zonnestraling is de enige bron van energie die kan worden gebruikt voor de
metabolische activiteit van groene planten. Materie wordt steeds gerecycleerd binnen
een ecosysteem, stralingsenergie echter gaat direct verloren of wordt even gefixeerd
door fotosynthese en zo opgeslagen in organische verbindingen.
Er wordt niet overal op aarde evenveel licht gecapteerd (meest ad evenaar), maar een
plant moet zich daaraan aanpassen. Planten kunnen zowel gebruik maken van direct licht
als van licht dat gereflecteerd of getransmitteerd is.
Zonnestraling bevat een breed spectrum aan golflengten, voor fotosynthese kan een
deel worden gebruikt(tussen de 400 en de 700nm=PAR) door de chlorofylpigmenten.
PAR staat voor ‘photosynthetically active radiation’. 56% van het licht dat op Aarde
komt, valt buiten dat bereik, maar kan soms toch gebruikt worden door bacteriën.
De straling is zeer variabel. Hoeveel licht wordt opgevangen hangt ook af van naburige
vegetatie en bijvoorbeeld van het dag of seizoen ritme. Een plant past zich aan aan die
verschillen en zoekt een goede compromis voor het verschil in stralingskarakteristieken.
De straling is niet enkel belangrijk voor de fotosynthese (slechts een deeltje van het
licht wordt daarvoor gevangen), het zorgt ook voor opwarming van het blad en
evaporatie. Het blad zal zich dus niet enkel in functie van fotosynthese vormen.
18
De fotosynthesesnelheid kan worden omschreven als de snelheid waarmee planten
stralingsenergie opvangen en omzetten in c-verbindingen (primaire productie). Netto
fotosynthesesnelheid is de verandering in hoeveelheid droge stof per tijdseenheid. Er
gaat een deeltje van de energie verloren door respiratieverliezen en afsterven van
plantdelen. (in het donker is de netto negatief, respiratieverlies > fotosynthese)

Fotosynthesecapaciteit=fotosynthesesnelheid bij optimale condities (erg
variërend)
Voorbeeld van hoge FSC is bij cultuurgewassen. Zij hebben geen limiterende
factoren.
Hoge FSC efficiëntie onder limiterende omstandigheden (=ruilfunctie)

Lichtcompensatiepunt (LCP)(= hoeveelheid stralingsenergie)is die lichtintensiteit
waarbij de netto fotosynthesesnelheid gelijk is aan nul. Alleen op plaatsen waar
de lichtintensiteit hoger ligt dan dit punt, kan een plant groeien. De saturatielichtintensiteit is de intensiteit waarbij fotosynthese weer afneemt.
(grafiek is ook belangrijk!! P19)

Schaduwplant:veel chlorofyl, kan met weinig zonlicht al energie produceren.
Zonneplant is lichter groen van kleur en heeft meer zonlicht nodig, is vaak
groter Ruilfunctie, beide kunnen op 1 plant voorkomen.
(ook hier belangrijke grafiek)

Het ecologisch rendement is de efficiëntie waarmee de opgevangen straling
benut wordt (<2%).
4.2.2 Koolzuurgas
Fotosynthese: 6CO2 + 6H2O  C6H12CO6 + 6O2
Ook CO2 is nodig voor planten om aan fotosynthese te doen. Dit CO2 is volledig
afkomstig uit de lucht. De concentratie stijgt tegenwoordig enorm snel met het
broeikaseffect tot gevolg. Water is ook een noodzaak.
19
Indien er weinig vegetatie is, varieert het CO2 weinig. In beter ontwikkelde vegetaties
is het afhankelijk van de hoogte van de bomen. Laag bij de grond is er veel, maar bij de
kruin is er weinig omdat het meeste is opgenomen voor fotosynthese. Dit wel overdag,
want s’ nachts wordt CO2 afgegeven.
Er is zowel CO2 nodig, als water. Het probleem is dat koolzuurgas wordt opgenomen en
water wordt afgegeven via de huidmondjes. Het is dus erg belangrijk dat deze
huidmondjes op tijd open en dicht gaan. Er is ook stralingsenergie nodig, maar die
bevordert dan weer de evapotranspiratie. Dus ofwel moet de plant veel aan
fotosynthese doen en kan ze uitdrogen, ofwel wordt de FSC teruggeschroefd. Er zijn
enkele strategieën evolutionair ontwikkeld om dit probleem op te lossen:

Korte levenscyclus en hoge FSS (=fotosynthesesnelheid) in seizoen dat water
niet gelimiteerd is en zaad maken voor ongunstige periode

Enkel bladeren in goed seizoen en rusten bij waterstress (of bladeren aanpassen
zijdens slecht seizoen)

Bladeren die goed beschermd zijn tegen waterverlies (minder efficiënt voor
opnemen van zonnestraling)

C4planten en CAM-planten hebben andere biochemische weg om C te fixeren. Ze
kunnen werken bij lagere CO2gehaltes en de laatste ook bij een tekort aan water.
C3planten hebben veel CO2nodig. Maar C4 heeft een hoog LCP en ze zijn
inefficiënt bij lage intensiteiten. Ze hebben hogere temperatuursoptima  in
droge gebieden of tropen of in mariene gebieden waar efficiënt watergebruik
nodig is.
Ook enkele tactische strategieën als regelen van huidmondjes, dikkere cuticula voor
zonnebladeren…
4.2.3 Water
Water is nodig voor fotosynthese en aangezien organisme altijd water verliest , moet
het ook heel de tijd bijgevuld worden door te drinken of uit het voedsel. Planten halen
het uit de bodem.
Sommige bodems hebben relatief grote poriën (zand) waardoor het water naar de
grondwatertafel of een rivier gaat. Andere hebben eerder kleine porieën waardoor
water in de capillaire blijft. Afhankelijk van hoeveel water er door capillariteit in de
bodem aanwezig is (het maximum tegen de zwaartekracht is de veldcapaciteit) zullen
20
andere soorten voorkomen. Het permanente verwelkingpunt wordt bereikt als een plant
geen water meer uit de bodem kan halen. Planten aangepast aan droogte zullen veel meer
water uit de bodem krijgen, vaak kennen ze een hoge saliniteit of hoge evaporatie wat
de wateropname vermoeilijkt.
4.2.4 Minerale nutriënten
Macronutriënten als N,P,S,K,Ca,Mg en Fe, die nodig zijn om te groeien, worden uit de
bodem of omringend water gehaald. Ze zijn nodig in relatief hoge hoeveelheden.
Sporenelementen als M,Zn,Cu,B,Mo zijn minder nodig. De meesten zijn ook essentieel
voor dieren, die halen ze uit hun voedsel. Planten hebben vaak specifieke noden. Vb. Co is
nodig voor mutualistische interactie leguminozen (denk aan plantkunde).
Wortels vormen zich op plaatsen waar veel water en nutriënten aanwezig zijn. Deze
twee komen echter meestal niet bij mekaar voor dit verminderd de efficiëntie. Vaak
wordt de plant geholpen door mycorrhiza.
4.2.5 Zuurstof
Zuurstof is een bron voor planten en dieren. Enkele prokaryoten kunnen wel in anoxische
condities leven. Vooral limiterend in water omdat het zo weinig oplosbaar is en de
oplosbaarheid neemt nog af bij stijgende temperatuur. Wanneer organische stoffen
worden toegevoegd zal er nog minder O2 overblijven.
Aquatische organismen zorgen voor een constante stroom van vers water over hun
kieuwen, die een groot oppervlakte hebben om genoeg zuurstof te kunnen fixeren.
Sommige aquatische dieren hebben respiratorische pigmenten, andere moeten water
happen aan het oppervlak. Bodems met te veel water kan leiden tot een gebrek aan
zuurstof of aanmaken van toxische gassen door anaerobe bacteriën bij planten
 afsterven of erg beschadigen van wortels (sommige wortels zijn wel aangepast)
4.2.6 Organismen als voedselbron
Autotrofe organismen (groene planten en bepaalde bacteriën) assimileren anorganische
bronnen tot bruikbare organische moleculen, beschikbaar voor heterotrofen. Dit geheel
is een voedselketen waarbij de consument van een bron opnieuw bron wordt voor een
andere consument.
21
Organische stoffen kunnen als bron voor consumenten fungeren door:
1. Afbraak van dood(!) org materiaal (door bacteriën, fungi en detritivore dieren)
2. Parasitisme: een levend organisme als voedselbron terwijl hij nog leeft. Parasiet
doodt gastheer niet en heeft er maar enkele per levenscyclus.
3. Predatie is het doden en nuttigen van een ander organisme of een deel er van als
voedselbron. Begrazing is ook een vorm van predatie al wordt het individu niet
gedood.
Contramensalisme:de ene soort vindt voordeel uit het nadeel van een andere soort.

Generalisten vs specialisten
Generalisten consumeren een breed spectrum aan prooisoorten, ze zijn
polyfaag.Specialisten gebruiken slechts een beperkt aantal soorten als voedsel, ze
zijn monofaag, of gebruiken maar een bepaald deel van de prooi die wel van
verschillende soorten afkomstig kunnen zijn, als voedsel. Alle prooien verdedigen
zich anders  aanpassen aan 1 is makkelijker.
bv parasieten en herbivoren

Seizoenaliteit
Is belangrijk voor zowel generalisten als specialisten. Een voorbeeld is de framboos.
Zowel de vos (generalist)de vos, die in de late zomer en begin herfst veel vruchten
zal eten maar anders wel iets anders vindt, als ook de frambozenkever (specialist)
die zijn eitjes zal leggen in de bloem van de framboos, zodat de larven zich kunnen
voeden aan de vruchten, genieten ervan.

De nutritionele waarde van dieren en planten als voedsel
Er zijn belangrijke kwalitatieve verschillen tussen energie-inhoud van prooien.
Daarom moet predator kieskeurig zijn.
Groene planten hebben door de celwand een hoge C:N ratio t.o.v. andere
organismen(40:1 ipv 10:1). Dierlijke cellen hebben minder vezels, maar meer vetten
en proteïnen.
22
Plantencellen hebben veel vezels, maar weinig proteïnen Bladluis moet veel eten voor
weinig N, gooit de rest er weer uit). Om dit als consument ervan te compenseren,
bevatten excretieproducten veel vezels (kunnen anderen nog gebruiken) en zal er
veel organische koolstof worden verbrand. Bij carnivoren zijn de excretieproducten
rijk aan stikstof. Ze halen al hun energie uit de proteïnen van hun prooi.
Ook zullen detrivoren de delen van planten verkiezen met de laagste C:Nverhouding.
chemisch gezien is het beter voedsel te eten dat op u lijkt, wordt beter opgenomen
 carnivoren hebben hier een voordeel
Om plantenmateriaal te verteren kennen de meeste dieren een symbiontische relatie
met bacteriën om cellulose en lignine af te breken, hoewel sommige insecten
cellulase hebben ontwikkeld.
Herbivoren moeten uitwerpselen goed kauwen om cellen met celwand open te krijgen,
soms eten ze daarom uitwerpselen nog eens op.
Planten:Knoppen en zaden hebben een hoog N-gehalte  worden het liefst
opgegeten,vooral zaden:vet, eiwit, koolhydraten en mineralen.
Wat eten hangt af van wat je kan verteren en hoeveel tijd je nodig hebt om het
te zoeken.
Dieren: varieert minder van samenstelling, dus minder verteringsproblemen, meer
bij zoeken, vangen en verwerken.

Organismen ontwikkelen verdedigingsmechanismen tegen predatie
Bv chemisch, morfologisch, levensgeschiedenis, gedrag…
= om contact reduceren en indien contact, levenskans te verhogen
Verdedigingsmechanismen zorgen ervoor dat de kans op een efficiënte aanval wordt
verminderd, ze hebben steeds een kost en zijn niet absoluut.
Consument probeert te omzeilen  continue evolutionaire interactie = co-evolutie
o
Predatorgeïnduceerde verdedigingsmechanismen treden op als er een
predator aanwezig is.
o
Chemische verdedigingsmechanismen: vaak afschrikmiddel, rol in
specialisatie bij herbivoren want gif is niet voor alle soorten giftig
23
o
Kleur als verdedigingsmechanisme:
-onopvallendheid= camouflage
-chemisch verdedigde organismen zijn vaak fel gekleurd, om de consument
te waarschuwen (dit heet aposematisme)
-het nabootsen van een chemisch verdedigd organisme is ook een
mogelijkheid (=Batesiaanse mimicry)
o
Gedrag:
- isolatie
-doen alsof je dood bent
-oprollen (egel)
-blufgedrag (ogen op vlinder)
-vluchten
4.2.7 Ruimte
Ook in zekere zin een bron, hoewel er mee moet worden opgelet dat het niet wordt
verward met licht, water of mineralen als bron. Treed wel op voor nestgelegenheid,
veilige zonplaatsen…. Territorialiteit kan gerelateerd zijn tot de consumptie van de bron
ruimte al gaat het ook hier vaak om voedselbronnen.
4.2.8 Klassering van voedselbronnen, essentiële vs vervangbare
Figuren met op de x- en de y-as hoeveelheden van een voedselbron en de lijnen zijn
isoclines, lijnen voor waarden met zelfde populatiegroei. (Ook figuren bij leren!!)
Bij essentiële voedselbronnen is er geen populatieaangroei mogelijk bij gebrek aan een
van de twee bronnen.
Voedselbronnen die elkaar kunnen vervangen geven totaal andere isoclines op de grafiek.
Hierbij is het totaal aantal voedselbronnen belangrijk. Dus als er eentje gelimiteerd is
en een tweede wordt bijgevoegd, kan de populatie toch groeien.
Bij complementaire voedselbronnen is de concentratie aan voedselbronnen die nodig is
voor een bepaalde populatieaangroei minder groot als beide voedselbronnen in gelijke
maten aanwezig zijn dan als er 1 niet of slechts in zeer geringe mate aanwezig is.
Bij antagonistische interactie tussen voedselbronnen is er een grotere concentratie
nodig wanneer beide voedselbronnen aanwezig zijn.
Inhibitie is de situatie waarbij een zeer hoge concentratie limiterend werkt op de
populatieaangroei. Bij dit laatste kan een limiterende voedselbron een limiterende
conditie worden (teveel is nooit goed).
24
4.3 De ecologische niche
Een ecologische niche van een soort is een n-dimensioneel hypervolume waarbinnen de
soort een leefbare populatie kan onderhouden (Hutchinson)
Dat n-dimensionaal volume wordt bepaald door tolerantiegrenzen van alle
omgevingsfactoren van de soort en de mogelijke bronnen, n is het aantal dergelijke
factoren. Bij onderzoek van verschillende niches wordt vooral het verschil in ruimte,
tijd en voedselbronnen onderzocht. Er wordt vaak met maximum n=3 gewerkt.
In de praktijk onmogelijk correct, want er zijn ∞veel factoren. Men kan wel de meest
belangrijke uitzoeken en daar een niche voor opstellen. Wanneer men soorten wil
vergelijken zal men meestal eerst het voorkomen van ruimte, tijd en voedselbronnen
onderzoeken.
Er is duidelijk onderscheid tussen de fundamentele niche en de gerealiseerde. De
fundamentele wordt bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort op zich, de
gerealiseerde refereert naar omgevingsomstandigheden (condities en bronnen)
waaronder de soort werkelijk voorkomt. De fundamentele beschrijft dus de potenties,
terwijl de gerealiseerde een deel van de fundamentele is waar de soort nog steeds
voorkomt in realiteit.
De niche is geen plaats of functie. Een habitat is een plaats, een niche is een geheel van
ecologische randvoorwaarden die het mogelijk maakt dat een soort onder meer in die
specifieke habitat kan voorkomen.
4.4 Extra Hoofdstuk 4
C3 meest voorkomend, fosfoglycerinezuur om CO2te fixeren. Enzym Rubisco van belang,
is echter ook oxygenase en zorgt zo voor fotorespiratie, die neemt toe bij stijging van
temperatuur. Weinig efficiënt in watergebruik.
C4 heeft ook een stukje C3cyclus, maar dieper in het blad. Enzym is PEPcarboxylase,
grotere affiniteit voor CO2, meer absorptie koolzuurgas, verliezen minder water,
vrijstelling CO2 door fotorespiratie wordt beperkt, niet beïnvloed door temperatuur,
lagere concentratie Rubisco, minder stikstof nodig voor aanmaak bladeren, bladeren
minder aantrekkelijk voor herbivoren. Nadeel is wel dat ze een hoog
lichtcompensatiepunt hebben. Ook een hoger temperatuursoptimum.
25
CAM planten, ook PEPcarboxylase, huidmondjes enkel ’s nachts open om CO2te fixeren.
Crassulacean acid metabolism. Dit komt voor bij een aantal cactussen, sommige
moerasplanten en ook ananas. Ze komen vooral voor in zeer droge gebieden, ook
gebieden waar CO2overdag limiterend is en tot fotosynthetisch actieve organen waar
geen huidmondjes aanwezig zijn.
5. Hoofdstuk 5: Populaties: demografie
Een populatie is een verzameling van individuen die tot dezelfde soort behoren en op
eenzelfde plaats voorkomen. De demografie bestudeert de aantallen individuen en de
processen die resulteren in verandering van die aantallen.
Het aantal individuen wordt beïnvloed door 4 processen: geboorte, sterfte, immigratie
en emigratie.
Nt = Nt-1 + B – D +I - E
Dit is een vereenvoudigde weergave. In de praktijk tot deze getallen komen is ook erg
moeilijk. Bovendien moet er een onderscheid worden gemaakt in de verschillende
levensstadia (= populatieopbouw) en men moet rekening houden met de individuele
verschillen. Dit maakt populatiedynamiek moeilijk.
5.1 Wat is een individu ? unitaire en modulaire organismen
Onderscheid is nodig voor manier waarop naar populaties wordt gekeken.
Unitair organisme: Uit bevruchting ontstaat een individu, het ontwikkelt, wordt geboren,
groeit, wordt matuur, wordt vruchtbaar en komt daarna in een periode van senescentie.
Het organisme kan sterven in elke fase, maar als ze alle fasen doorlopen is het wel op
voorspelbare wijze.
Modulaire organismen: Vorm en tijdsverloop veel minder voorspelbaar, er worden
modules gevormd op verschillende niveaus. Organismen zijn opgebouwd uit een
verschillend aantal types modules. Ontwikkeling wordt gestuurd door interactie met de
omgeving (bv koralen, sponzen, mosdiertjes, ook planten en bomen). Bijna steeds
26
vertakte bouw en vaak immobiel. Er is geen senescentie, wel afsterven, maar het individu
blijft voortbestaan door oneindig veel ramets (bomen gaan niet dood van ouderdom,
blijven zichzelf vernieuwen).
Binnen modulairen, horizontale (rhizozomen of stolonifere planten) en verticale groeiers.
Vaak verdwijnt een tussenstuk waardoor via aseksuele voortplanting nieuwe organismen
ontstaan, allemaal vanuit dezelfde zygote.
Ramet is een module die potentieel onafhankelijk kan blijven bestaan.
Genet verwijst naar genotype, het is het product van 1 zygote.
Vb. 1 genet eendenkroos kan op een vijver verschillende ramets omvatten. Alle planten
zijn afgeleid van 1 zygote
Modulariteit maakt het moeilijk te zeggen wat een organisme is: een genet (belangrijk
bij genetische diversiteit), een ramet (belangrijk bij aantal), een module… hangt van de
vraag af.
5.2 Wat is een populatie?
Definitie van populatie is vaag en kan op verschillende manieren geïnterpreteerd worden,
bv ‘samen voorkomen’. Men zal interpretatie kiezen op basis van vraagstelling.
Een deme is strikter dan populatie: het is een populatie die voorkomt op eenzelfde in de
ruimte vrij beperkte plaats, en waarbij de interacties tussen de organismen zeer intens
zijn. Een ideale deme/populatie voldoet aan de voorwaarde van panmixis: elk individu van
de ene sekse heeft een gelijke kans om te paren met elk individu van de andere sekse
( toeval).
Komt zeer weinig voor, maar is belangrijk voor bv populatiegenetica.
Metapopulatie is verzameling van populaties waartussen interacties optreden. Het
betreft een verzameling populaties die gedeeltelijk onafhankelijk zijn (eigen
populatiedynamiek), maar waar toch in dergelijke mate migratie kan optreden dat ze
intrinsiek met elkaar verbonden zijn. De entiteiten zijn vanuit evolutief oogpunt niet
volledig onafhankelijk.
27
5.3 Het tellen van individuen
(N bepalen)
Men gaat meestal aantal ramets of modules tellen.
Tellen is nodig veeo bijvoorbeeld onderzoek over instandhouding, duurzame exploitaite…
Niet aantallen alleen zijn belangrijk, maar ook waarom deze verschillen in tijd en ruimte.
Populatie wordt gekenmerkt door omvang en densiteit (meestal #/opp of volume, maar
kan ook anders zijn)
Bepalen van absolute densiteit:

Complete telling (census). Maar soms onmogelijk, zelfs na merking. Gebeurt
vanuit de lucht, of simultaan.

Schatting via steekproeven (monsters of stalen) op toevallige wijze (geeft beeld
van verdeling) en van goede afmetingen. Ook belangrijk dat er meerdere
steekproeven worden gedaan.

Schatting via vangst-hervangst. Vangen, merken, vrijlaten, vangen. Aantal
gemerkte individuen op totaal geeft een beeld van de totale populatieomvang
m* = M*
n
N
kans op terugvangst mag niet beïnvloed worden, merking mag niet beïnvloeden,
verspreid loslaten en kans op mortaliteit niet verhogen.
Soms moet relatieve densiteit geschat worden (een index van abundantie). Deze moeten
worden gebruikt wanneer de vallen worden beïnvloed door de activiteit van de te vangen
organismen bv fuiken of bodemvallen.
Ook bv visserijgegevens kunnen worden gebruikt. Zo kan men de C.P.U.E. catch per unit
effort, het aantal gevangen individuen per eenheid van inspanning berekenen (veel
minder intensief). Wanneer we ze vergelijken kan dan besloten worden of de densiteit
toeneemt of afneemt. Geen absolute gegevens wel info over exploitatiedruk en
dergelijke.
28
5.4 Levensgeschiedeniskenmerken
Het aantal geboortes en sterftes in een populatie wordt in grote maten bepaald door de
levenscyclus van organismen (verschil in levensduur, aantal nakomelingen…). Men spreekt
van levensgeschiedeniskenmerken.
5.4.1 Semelpare en iteropare organismen
Sempelpare : 1 afgelijnde periode waarin reproductie plaatsvindt. Meestal eerst
juveniele fase, nakomelingen, dan sterven. Investeren tijdens reproductieperiode niet
meer in overleving tot de volgende periode. (bv zalm)
Iteropare: verschillende periodes waarin ze nakomelingen produceren. Periodes lopen in
elkaar over zodat een continuüm ontstaat. Investeren wel in overleven zodat er
meerdere reproductieperiodes kunnen volgen. (bv mens)
Het is niet zo dat iteropare grotere populatiegroei hebben dan sempelare. Aangroei
snelheid wordt bepaald door snelheid van reproductie en aangezien sempelare al hun
energie in hun nakomelingen steken kan deze meer of grotere nakomelingen hebben. Het
voordeel van iteropare is de spreiding van het risico (bet-hedging, met name het risico
op een zogenaamde abortieve reproducitie, waarbij geen van de nakomelingen overleeft
door een ramp)
Eenjarige organismen: Groeien en reproduceren vaak in 1 seizoen, sterven voordat
seizoen het volgend jaar. Nakomelingen wachten tot volgend seizoen als rusteieren of
als larven. Het zijn dus discrete generaties die niet overlappen in de tijd. Gaan meestal
mee met klimaatsveranderingen door seizoenen. Meerderjarige organismen zijn meestal
niet discreet.
5.4.2 Levenstabel
Opstellen van levenstabellen is zeer belangrijk om inzicht te krijgen in potentiële
aangroeicapaciteit. Er wordt in aangegeven wanneer organismen overgaan naar een
volgend stadium, wanneer ze reproduceren en sterven. Op basis daarvan kan een
overlevingscurve worden opgesteld (mortaliteit in functie van leeftijd). Ook een
29
vruchtbaarheidsschema kan hieruit worden gereconstrueerd (#nakomelingen per
tijdsinterval).
Men kan levenstabelexperimenten uitvoeren waarbij men vertrekkende van een cohorte
(=groep individuen geboren in een korte tijdsspanne) de levensloop van organismen onder
gestandaardiseerde omstandigheden opvolgt in het labo of in een groeiserre. Resultaten
helpen levenstabel op te stellen die meestal betrekking heeft op intrinsieke(=labo)
overleving en reproductie. Natuur is ingewikkelder.
fecunditeit
Een levenstabel, voorbeeld:
Stadium
Aantal
Aantal
Aantal
Sterfte-
Totaal aantal
Aantal eieren
Aantal eieren
individuen bij
originele
originele
snelheid
eieren
geproduceerd
geproduceerd per
start
cohorte dat
cohorte dat
geproduceerd
per overlevend
individu en de totale
overleeft tot
sterft
in elk stadium
individu tijdens
cohorte tijdens elk
start stadium
tijdens elk
elk stadium
statium
stadium
=geboortesnelheid
ax
Lx
dx
qx
=lx-l(x-1)
dx/lx
Fx
Ei
mx
lx mx
Gaat over alle
Gemid fecunditeit
levende indiv,
(=vruchtbaarheid)
niet enkel
vrouwtjes
larf
volwassenen
Nettovruchtbaarheid R0 =de som van alle lxmx
= som van Fx/a0
= vermenigvuldigingsfactor die populatiegroei tussen generaties
indien deze kleiner is dan 1, neemt de populatiedensiteit af, indien ze groter is dan 1
neemt ze toe tijdens de observatieperiode. Maar vaak varieert dit sterk per jaar.
Indien geen duidelijke stadia gebruikt men leeftijdsklassen.
Op basis van de tabellen maakt men overlevingscurves. Op de y-as vindt men de leeftijd
van het organismen terug, en op de x-as de overlevenden (in log). Er wordt geen rekening
gehouden met sterfte voor de geboorte.
Het is moeilijker om een tabel te maken voor dieren met overlappende generaties omdat
de cohorte moeilijker te volgen is. Dit wordt nog vermoeilijkt indien de organismen niet
sessiel zijn.
30
Naast cohorte-levenstabellen kunnen ook statische levenstabellen worden opgesteld.
Hierbij wordt voor een hele populatie op een bepaald moment gevolgd. Via de
populatiestructuur wordt de mortaliteit in de verschillende leeftijdscategorieën
gereconstrueerd. Minder precieze methode omdat omgevingsfactoren die geboorte en
sterfte beïnvloeden als constant worden gezien, maar deze methode is wel veel
makkelijker en sneller.
5.4.3 De aangroeicapaciteit van de populatie
Bij organismen met discrete generaties kan men R0 berekenen door de tabel en zo
afleiden of de densiteit toe of afneemt. Dit kan men ook bij overlappende generaties
doen met dezelfde formule. Hier is R0 dan het gemiddelde aantal nakomelingen per
individu. Om toe- of afname van densiteit vast te stellen moeten we rekening houden
met de tijd waarom nakomelingen geproduceerd worden belangrijk is bij de snelheid van
de populatiegroei. (= cst bij discrete)
R= fundamentele netto per capita aangroeisnelheid
T=Generatietijd definiëren (van ei tot ei)
 NT = RT N0
 R0 = RT
 ln R0 = T ln R = r T
met r=(ln R0)/T
met r de intrinsieke aangroeicapaciteit van de populatie, de snelheid waarmee de
populatie in omvang verandert per individu en per snelheid (r>o  toename)
bij discrete is R=R0
r geeft aan hoe snel de populatie in omvang kan toenemen als de overlevingscurve en de
fertiliteitstabel constant blijft. Als dit zo is dan krijgt de populatie een stabiele
levensstructuur.
r schatten: ∑ e-rxlxmx=1
r=(ln R0)/Tc
met Tc cohortegeneratietijd (benadering als R0
ongeveer een is en populatieomvang gelijk
blijft. Tc is de som van alle geboorte-tot-geboorte tijdsintervallen gedeeld door aantal
geboortes) (formule bijnoteren)
31
5.4.4 De zaadbanken
Vele organismen hebben ruststadia die kan stoppen het eerstvolgende groeiseizoen,
maar die ook enkele groeiseizoenen kan overbruggen (erg variërend). Zo is er dus
eigenlijk wel generatieoverlap. Niet enkel bij planten, ook bij sponzen, plankton….
Dormantiestrategiën zijn ontstaan door de mate van onzekerheid in omgevingscondities:
In een onvoorspelbare omgeving loont het de moeite om de ontluiking van de
nakomelingen te spreiden over verschillende seizoenen. Dit is risicospreiding (=bethedging).
Generatietijd :de tijdsduur tussen twee vergelijkbare ontwikkelingsstadia van
opeenvolgende generaties
6. Hoofdstuk 6: Populaties: dispersie en migratie in tijd en
ruimte
Dispersie of verbreiding= uitzwermen van organismen weg van anderen, dit kan via
actieve beweging of passief transport.
Migratie is gerichte beweging van grote aantallen individuen van een soort naar een
andere locatie.
Op niveau van individu is er weinig verschil tussen bovenstaande, op niveau van populatie
wel!
6.1 Distributiepatronen: de verspreiding van organismen
‘Verbreiding’ is beweging organismen, ‘verspreiding’ is het resulterende
distributiepatroon.
32
6.1.1 Toevallige uniforme en geaggregeerde distributie
Er zijn drie types:

Toevallige (random): er is op elke plaats eenzelfde kans om een organisme aan te
treffen, onafhankelijk van de positie van andere individuen. Geen patroon.(=1)

Uniforme (regular): regelmatig over ruimte verdeelde organismen. Bv wanneer
anderen vermeden willen worden of door mensen.(>1)

Geagreggeerde (agreggated): komt voor in heterogene omgeving( alle individuen
hebben voorkeur om in bepaalde habitat te leven), wanneer de aanwezigheid van
een individu andere individuen aantrekt, de kans is ook groter dat er op die plaats
nieuwe individuen ontstaan.(<1)
Verdelingspatronen hangen sterk af van de schaal waarop wordt gewerkt.( bv heel België
zitten vogels enkel in bos, in bos zijn ze homogeen verdeeld)
Graad van aggregatie: S²/ X (zie achter uitleg) (testen met chi-kwadraat)
Gevolg van geaggregeerde distributie(=patchiness) is dat er vaak een verschil is tussen
gemiddelde densiteit van een populatie en effectieve densiteit (bv mensen wonen
geconcentreerd in dorpen dus voelen hoge densiteit, maar door platteland valt
gemiddelde goed mee). Bij studie van dichtheidsafhankelijke regulatie van natuurlijke
populaties, moet er vooral rekening worden gehouden met de effectieve
populatiedensiteit in de gunstige microhabitatten.
6.1.2 Fijnkorrelige en grofkorrelige omgevingen
Men moet rekening houden met de schaal die relevant is voor organisme zelf als men
distributie bekijkt. Voor sommige organismen kan een omgeving grofkorrelig lijken,
terwijl die voor andere fijnkorrelig lijkt. Grofkorrelig wilt zeggen dat een organisme in
zijn dagelijkse activiteiten in dezelfde microhabitat blijft, terwijl fijnkorrelig wilt
zeggen dat hij door verschillende microhabitatten trekt.
33
6.1.3 Patches en metapopulaties
Dispersie is belangrijk bij kolonisatie van nieuwe habitatten en hoe organismen kunnen
overleven in steeds veranderende habitatten (door veranderende omgevingsfactoren).
Want de habitatpatches zijn niet constant in kwaliteit en nog niet alle bewoonbare
habitatten zijn al bewoond/ontdekt. Zo is er dus een continu komen en gaan van
verschillende populaties (= metapopulaties)in een habitat.
6.1.4 Aggregatie
Oorzaak:

door het feit dat er meer voedsel is en andere bronnen zijn op die plaatsen waar
soorten samen voorkomen. Omgevingscondities zijn gunstig.

Ook de reductie van het risico te worden gepredeerd daalt.
o
Er moet minder tijd worden gestoken in het waakzaam zijn en er kan meer
worden gefoerageerd.(nadeel is de competitie  evenwicht zoeken)
o
Ook het verwarringeffect is hier van belang(predator verdeelt aandacht
over verschillende prooien)
o
Dilutie-effect: het is voor een individuele prooi voordelig om een ander
individu als kandidaat prooi tussen hemzelf en de predator te hebben. Alle
individuen willen weg uit de rand van de zwerm en maken zo een heel
compacte zwerm. Er kunnen uiteraard ook andere voordelen zijn
verbonden aan synchronisatie (=aggregatie in tijd)(alle mieren komen
samen uit, dan is de kans kleiner dat jij gepakt wordt+meer kans op vinden
ve partner).
Predatoren gaan ook soms samenzwermen als antwoord (minder vaak).
6.2 Dispersie
6.2.1 Kosten en voordelen van dispersie
Dispersie is steeds risicovol, het is niet zeker dat er een geschikte habitat zal worden
gevonden. Het treedt op als het risico gekoppeld aan dispersie kleiner is dan dat aan het
blijven in de habitat. Dit hangt bv af van de soort van het gezochte habitat, densiteit
van bezette habitat…. Men verbreidt als de kans op een betere habitat groter is dan de
34
kans op sterven of een mindere habitat te vinden. Soms moet men disperseren om
competitie of overbevolking te ontlopen.
Soms zijn er situaties waar tegen disperserende vormen wordt geselecteerd. Op
eilanden is de kans op dispersie gering (daarom hebben vele eilandvogels een
gereduceerde vliegcapaciteit). Er komt niemand bij, dus is het beter dat er niemand kan
weggaan.
Kosten en baten van dispersie. Ook hier zijn vaak ruilfuncties aanwezig, lichte zaden
vliegen verder maar hebben minder voedsel voor het embryo bij.
6.2.2 Het meten van dispersie
Dispersie is moeilijk te meten omdat individuele dieren gemerkt moeten worden. En men
moet de dieren kunnen onderscheppen. Nu worden moleculaire technieken gebruikt,
maar deze geven enkel effectieve dispersie zonder rekening te houden met sterfte
onderweg of verschil in vestigingssuccessen.
6.2.3 Het ecologisch belang van dispersie
Omdat dispersie zo moeilijk te meten is, heeft men lang het belang ervan onderschat.
Men heeft dit pas goed ontdekt wanneer men zag hoe snel nieuw geïntroduceerde
soorten disperseerden. Nu heeft men ontdekt dat er erg veel soorten zijn die heel de
tijd van habitat wisselen.
6.2.4 Kolonisatie en effectieve dispersie
Dispersie heeft andere gevolgen naargelang de nieuwe habitat al bewoond was door
andere individuen van die soort of niet:
1) Het was nog niet bezet =KOLONISATIE
Kolonisatie is enkel succesvol indien men zich vestigt, dus de habitat moet
gunstig genoeg zijn zodat de individuen zich kunnen reproduceren. De
koloniserende eenheid noemen we de propagule, omvang en aard hiervan zijn van
belang voor de later gevormde nieuwe populatie. Organismen die zich seksueel
voortplanten moeten minstens met 2 zijn en moeten mekaar kunnen vinden
(minimundensiteit is limiterende factor). Vegetatief voortplantenden kunnen
beter koloniseren.
35
2) Het was al bezet; onderscheid tussen effectieve dispersie en dispersie
Er is onderscheid tussen waargenomen en effectieve dispersie. Waargenomen
dispersie is het aantal individuen dat zich van de ene naar de andere habitat
heeft verplaatst, terwijl effectieve dispersie het aantal individuen is dat zich
succesvol heeft kunnen vestigen in de doelhabitat.
(naast ecologische gevolgen, ook populatiegenetische gevolgen)
Homogeniseren genenpoel gebeurt bij effectieve dispersie.
6.2.5 Actieve en passieve dispersie
Hangt af van of het transport geschiedt door een andere kracht dan deze uitgevoerd
door het organsime (wind, water…).
Passief heeft als nadeel de onzekerheid over richting en afstand (al kleiner wanneer
men gebruik maakt van actieve organismen). Passief via water=drift, van meer tot meer
via resistente rustfase en dan via wind of dergelijke.
6.3 NIET!!
Dormantie=dispersie in tijd
Diapauze=voorspellende dormantie: dit treedt op in respons op specifieke stimuli,
ingezet voor de omgevingscondities slecht worden. Dit komt vooral voor bij seizoenale
habitatten. Bij planten noemt men die eerder primaire of intrinsieke dormantie. Bij
obligate dormantie gaan soorten in een bepaald levensstadium sowieso in dormantie. Bij
facultatieve dormantie zullen soorten slechts in dormantie gaan als ze de stimulus
krijgen dat er een slechte periode nadert.
Gevolgtrekkende of secundaire dormantie of quiëscentie. Geïnitieerd onder invloed van
ongunstige factoren zelf (niet door stimuli die deze factoren voorspellen)
Individuen kunnen overgaan van diapauze naar quiëscentie en andersom. Voorbeeld is bij
zaden het breken van de diapauze door bijvoorbeeld een koudeperiode.
Ook bij dormantie is er wel degelijk risicospreiding, alle zaden aanwezig in de zaadbank
zullen niet allemaal uitkomen bij gunstige condities, er kan altijd nog iets gebeuren
waardoor de condities minder optimaal worden.
36
6.4 Migratiepatronen
Er zijn verschillende types van migratiepatronen. Verschil in frequentie in tijd en relatie
tot levensduur.
6.4.1 dagelijkse en tidale migraties
Migreren met frequentie die samenvalt met dag/nacht of eb/vloed. Vb plankton,
reductie van predatie.
6.4.2 Seizoenale migraties
Migreren met frequentie van seizoen. Meestal voor beschikbaarheid van voedsel. Bv
vogels.
vaak in migratieroutes (die kunnen veranderen), in 1 soort zowel blijvende als
vertrekkende individuen en vrij ver.
6.4.3 De eenmalige heen- en terugmigratie
Sommige soorten maken in heel hun leven net één heen en terugreis. (geboren in Habitat
A, groeien in B,terug naar A om zich voort te planten.
Vb paling (passief van rivier naar zee, larven actief terug omhoog, zalm omgekeerd)
6.4.4 de eenrichtingsmigratie
Migratie in één richting. Bv vlinders die in 2 regio’s leven en er voortplanten. Daartussen
wordt gemigreerd, maar na eiafzet sterft vlinder.
6.4.5 Migraties van pestsoorten
Bij sommige zijn er pas migraties onder demografische druk. Nadat door gunstige
omstandigheden de populatie sterk is toegenomen gaan er individuen migreren door
verandering in gedrag. Bv treksprinkhaan.
37
7. Hoofdstuk 7: Interacties tussen populaties: terminologie
Individuen leven niet alleen in een habitat dus er kan interactie ontstaan tussen
verschillende soorten, dit noemt men symbiose.
Symbiose is in het algemeen dat verschillende organismen in nauwe associaties met
mekaar leven. Recent enkel nog gebruikt om interacties aan te duiden waarbij beide
partners voordeel aan hebben, mutualistische interacties.
Het type interactie wordt bij Arthur en Mitchell steeds bepaald door het effect dat de
interactie teweegbrengt bij de partners aan de actie zelf, de oorzaak van het effect
wordt een andere term gegeven.
Het effect is steeds op de populatiedensiteit van de interagerende organismen.
Effect
Positief
Neutraal
Negatief
Positief
Mutualisme
/
/
Neutraal
Commensalisme
(Neutralisme)
/
Negatief
Contramensalisme
Amensalisme
Concurrentie
(Is neutralisme wel een interactie?)
Contramensalisme omvat predatie, begrazing en parasitisme (+-).
Er zijn nog veel gaten in de ecologie, nog niet alle sis 100% onderzocht.
38
8. Hoofdstuk 8: Concurrentie
Toch beter leren in cursus door veel te veel grafieken en formules
8.1 Inleiding
Concurrentie is een ‘--‘interactie tussen organismen, die dus beiden nadeel ondervinden.
Er is een onderscheid tussen inter- en intraspecifieke concurrentie. Er zijn veel
overeenkomsten, maar we zoeken heier de gevolgen voor demografische ontwikkelingen
van populaties.
Concurrentie is het gevolg van het feit dat individuen dezelfde behoeften hebben.
Wanneer er te weinig van die behoeften zijn, zal hierom geconcurreerd worden. Beide
partijen verliezen sowieso, al is het maar de energie die nodig is om van de andere partij
te kunnen winnen. Het uiteindelijke effect is dat er minder energie in reproductie kan
gestoken worden.
De concurrentie is niet altijd rechtsreeks.( minder voedselminder energie  minder
(goede) eieren mindere nakomelingen)
8.2 Exploitatie- en interferentieconcurrentie
Exploitatieconcurrentie is indirect. Voorbeeld zijn organismen die dezelfde limiterende
bron gebruiken, ze moeten daarom die bron niet op hetzelfde moment gebruiken en
elkaar misschien nooit tegenkomen, maar hun bron wordt wel opgemaakt door andere
organismen.
Interferentieconcurrentie (=direct) treedt vooral op bij hoge populatiedensiteit en
constante interacties tussen soortgenoten. Ze hinderen mekaar bij het exploiteren van
een bron. De bron moet niet limiterend zijn. Men verliest energie door wegduwen van
anderen.
Vaak is er een mengeling van beiden waar te nemen.
39
8.3 Asymmetrische concurrentie
Asymmetrische concurrentie: In dit geval zijn de nadelen voor elke soort niet gelijk, één
soort zal meer nadeel ondervinden dan de andere soort. Dit is vaak zo bij
interspecifieke concurrentie. De ene soort is niet opgewassen tegen een andere.
Ook bij intraspecifieke concurrentie door individuele verschillen
(fenotypisch,genotypisch of verschillende levensstadia).
Soms is het zelfs zo dat de fitness van de relatief sterke soort nog wordt verhoogd
door de aanwezigheid van concurrenten.
8.4 Intraspecifieke concurrentie (link met H5)
Aangezien individuen van eenzelfde soort altijd gelijkaardige behoeften hebben zal er
steeds intraspecifieke concurrentie zijn die gevolgen heeft voor de aangroei van de
populatie.
8.4.1 Densiteitsafhankelijke mortaliteit en fecunditeit
Drie figuren:
1) Aantal sterfgevallen per hoofd
2) Aantal sterfgevallen in totale populatie
3) Aantal overlevenden in totale populatie
zone 1:lage densiteit lineair verband tussen mortaliteit en hoofden
 mortaliteit is densiteitsonafhankelijk
zone 2 en 3: hogere densiteit, effecten van intraspecifieke concurrentie
worden duidelijk. Meer doden bij minder densiteitsstijging
densiteitsafhankelijke mortaliteit
in zone 3 is het zelfs zo dan als we met zoveel starten, er nog minder zullen
overblijven dan dat we starten met nog meer eieren (?)(overcompensatie).
Vanaf bepaalde densiteiten komt er een densiteitsafhankelijke verhoging van sterfte,
de sterfte per hoofd (sterftesnelheid) stijgt bij stijgende populatiedensiteiten. Er is
ook vaak een densiteitsafhankelijke afname van het aantal nakomelingen dat
geproduceerd wordt per individu (daling geboortesnelheid)
40
8.4.2 De draagkracht van het milieu
Bij een bepaalde populatiedensiteit snijden de geboorte- en sterftecurves mekaar. Er
zal dus geen populatie toe- of afname zijn. Dit is een evenwichtssituatie ongeacht de
startdensiteit. Deze densiteit wordt de Carrying capacity ofwel de draagkracht
genoemd (symbool K). Deze is afhankelijk van de soort en van omgevingscondities (
bronnen). Bepalen van K in de praktijk is niet gemakkelijk aangezien bronnen en condities
steeds veranderen. We kunnen sterfte- en geboortecurves dus beter als zones
voorstellen.
8.4.3 Intraspecifieke concurrentie en de regulatie van de populatiedensiteit
Als er geen sterke overcompensatie optreedt zal de grafiek van de populatiedensiteit
een S-curve vormen. Dit omdat er eerst een exponentiële groei is zolang de bronnen niet
limiterend zijn. Maan wanneer de densiteit toeneemt zal er een densiteitsafhankelijke
stijging in sterftesnelheid plaatsvinden waardoor de netto-groei afremt. Indien er
echter overcompensatie is zullen cyclische schommelingen of een chaotisch patroon
gevormd worden.
Mathematische modellen worden gebruikt omdat ze in een gemeenschappelijke taal
werken, er meerdere variaties op experimenten kunnen worden gedaan, ze kunnen
worden gebruikt om algemene conclusies af te leiden. Deze modellen zijn uiteraard niet
perfect, maar ze kunnen wel een voorspelling doen van wat er zou gebeuren als.
8.4.4 Een mathematisch model voor de populatiegroei bij een organisme met
overlappende generaties
8.4.5 Concurrentie en populatiestructuur
8.4.6 Populatieregulatie en territorialiteit
8.5 Interspecifiekee concurrentie
Kk
41
8.5.1 Voorbeelden
8.5.2 Enkele algemene vaststellingen
8.5.3 Exclusie door concurrentie of coëxistentie: een model
8.5.4 Concurrentie en gerealiseerde niche
8.5.5 Kenmerkverschuiving en de ‘ghost of competition past’
8.5.6 Coëxistentie in een veranderlijke omgeving
8.5.7 Coëxistentie door evolutie van concurrentiesterkte
8.5.8 Concurrentie en ruilfuncties
8.5.9 Prioriteitseffecten
8.5.10 Concurrentie en habitatheterogeniteit
8.5.11 ‘schijnbare concurrentie’
8.5.12 mechanistische modellen voor concurrentie
42
Concurrentie treedt in essentie op tussen individuen. Dit kan gerelateerd zijn aan hun
leeftijd, hun grootte, of tot genetische verschillen.
Territorialiteit is een wedstrijd om een gebieden, het reguleert mee de
populatiedensiteit. De voordelen van het verdedigen van een territorium zijn groter dan
de nadelen. Het bezetten van een territorium vermindert vaak de kans dat de jongen
ten prooi vallen aan predatoren. Ook het veiligstellen van voedsel is uiteraard belangrijk,
het is ook een statussymbool, waarmee een sterke aantrekkingskracht op partners kan
worden uitgeoefend.
Bij interspecifieke concurrentie treedt ook zowel exploitatieve als
interferentieconcurrentie op.
Interspecifieke concurrentie is vaak sterk asymmetrisch.
Lotka-Volterra model voor interspecifieke concurrentie. Vrij eenvoudige modellen die
toch in staat zijn een groot aantal aspecten van de concurrentie tussen soorten weer te
geven.
Competitieve exclusieprincipe: wanneer twee soorten willen co-existeren in een stabiele
omgeving, dan doen ze dat omwille van verschillen in ecologisch niche. Als er geen
verschillen in niche zijn, of als deze verschillen onmogelijk worden gemaakt door de aard
van de omgeving, dan zal één van de concurrerende soorten de andere verdringen.
Kenmerkverschuiving: soorten zullen onder invloed van concurrentie zo evolueren dat ze
een andere niche innemen.
Ghost of competition past: wat we zien is een afdruk die concurrentie in het verleden
heeft achtergelaten.
Door veranderlijkheid van de omgevingscondities wordt co-existentie mogelijk.
Als de concurrentiesterkte van twee soorten nagenoeg gelijk is, dan kan er ook evolutie
optreden voor met betrekking tot concurrentie meer aan elkaar gewaagde soorten.
Ruilfunctie: sterke concurrent is vaak gevoeliger aan predatie. Zo kan ook de
kolonisatiesnelheid in ruilfunctie staan met concurrentiesterkte, de zwakste concurrent
is vaak een vluchtende soort, die dus beter koloniseren, maar zwakkere concurrent
zijn.(=pioniersoorten)
Prioriteitseffect: bij soorten die concurrentieel aan elkaar gewaagd zijn, kan het zijn
dat de winnaar wordt bepaald door wie er eerst de habitat koloniseerde.
Habitatheterogeniteit brengt mogelijkheden tot co-existentie met zich mee.
43
Schijnbare concurrentie: Twee soorten delen eenzelfde predator, daardoor kan de
predator een hogere populatiedensiteit bereiken dan in het geval er een soort niet zou
zijn.
Co-existentie is in het mechanistisch model van Tilman mogelijk wanneer de habitat zo
is dat de ene soort meer gelimiteerd is door de ene bron en de andere door een andere
bron en als elke soort meer consumeert van die bron die de eigen groei het meest
limiteert.
9. Hoofdstuk 9: Contramensalisme
9.1 Inleiding
Contramensalisme is een +- interactie tussen soorten. De ‘predator’ of parasiet
ondervindt een voordeel, de prooi of gastheer een nadeel. Een predator is een
consument die zich voet met andere, levende organismen dit zijn dus echte predatoren,
grazers en parasieten, maar geen detritivoren. Daarnaast hebben we ook nog de
parasitoïden, deze insecten leggen hun eitjes in andere dieren. De larve ontwikkelt zich
in dat lichaam.
(zie ook H4)
9.2 Populatiedynamische aspecten van predatie
9.2.1 negatieve effecten van predatie en compensatie
Predatie heeft een negatief effect voor de prooi: dood, deel van productie kwijt,
verliest energie geïnvesteerd in verdedigingsmechanismen, toch kan dit individueel
niveau niet naar een volledige populatie worden gebracht:

Gepredeerde individuen zijn vaak zieke, kleine of verzwakte individuen. Dezen
konden sowieso weinig tot de populatie bijdragen

Er kan compensatie optreden met betrekking tot groei, overleving en reproductie
bij de overlevende prooien. Verhoogde sterfte kan bijvoorbeeld leiden tot
verminderde concurrentie voor een bron.(bv bosduiven neerschieten 
uiteindelijk meer bosduiven)
44
Dus wanneer de densiteit van een populatie hoog genoeg is zodat er intaspecieke
concurrentie is, zullen de effecten van predatie verlicht worden door het verlichten van
die concurrentie. (grafiek van netto-recrutering ifv populatiedensiteit  optimum) Bij
lage densiteit is de aangroei erg gering door weinig individuen, bij hoge densiteit door
vele competitie.


Productiviteit van de prooipopulatie is het hoogst bij intermediaire predatiedruk

Dit is belangrijk voor het beheer van duurzame hulpbronnen, duurzame
exploitatie ! (bv visserij)
men mag in principe ½ van de draagkracht oogsten, maar draagkracht wordt
zelden bekomen, wel evenwicht, maar je mag nooit ½ van het evenwicht oogsten!!
Indien men erover gaat zal op den duur de CPUE dalen
Er is een verschil tussen duurzame oogst (max K/2) en oogst met maximale winst. Bij die
laatste is de regeneratiecapaciteit (dus herstel) veel lager dan bij duurzaam oogsten.
Men zal dus op den duur veel minder prooien pakken.
Maar wat hoe zoekt men nu het effect van predatie op de populatiedynamiek?

Via experimenteel onderzoek; toevoeging of weghalen van predator

Opvolgen van natuurlijke experimenten; wanneer predator zelf nieue habitat
koloniseert of uitsterft
Blijkbaar een groot effect!
9.2.2 Oscillaties van predator- en prooipopulaties
Wat is nu het effect van predatie op de dynamiek van de prooipopulatie en omgekeerd?
Deze zijn vaak divers en complex.
Soms blijft de populatie van predatoren constant zelfs al schommelt die van de prooien
(predator heeft nog andere prooien), maar soms schommelt deze ook mee.
Op basis van Lotka-Volterra vergelijkingen worden prooi-predatormodelle opgesteld doe
gekoppelde oscillaties voorspellen. Deze figuren hebben wel beperkingen en kunnen
slechts een deel van de dynamiek verklaren. Elke prooi is namelijk ook predator en
omgekeerd en de meeste predatoren hebben meerdere prooien. Deze modellen leiden
tot uitsterving van zowel prooi als predator.
Andere modellen houden bv ook rekening met ‘crowding’ (=inrtaspecifieke concurrentie
bij prooi en predator).
Ook het stabiliserend effect van ruimtelijke patronen van habitatshererogeniteit en
aggregatie door predator en prooi blijkt belanrijk.
45
Deze modellen kunnen toch moeilijk aan de werkelijkheid getoetst worden door het niet
onderzochte effect van andere invloeden als omgevingsfactoren.
9.3 Het foerageergedrag van predatoren
Foerageren omvat het zoeken naar een prooi(zoektijd) en het achternazitten, vangen,
bewerken en opeten van de prooi(handelingstijd)
9.3.1 Voedselpreferentie
Niet alleen de hoeveelheid voedsel is van belang (er is een minimum om te kunnen
overleven en reproduceren), ook de kwaliteit.
Er bestaan monofage organismen die zich slechts met een prooitype voeden, oligofage
(meerdere) en polyfage organismen die zich met vele types voeden. Maar zelfs al is een
soort polyfaag, meestal heeft ze toch een preferentie.
Preferentie voor een bepaald prooitype doet zich voor als het aandeel van dat prooitype
in het dieet van de predator groter is dan in de omgeving. Onderzoekers bekijken dus
zowel het dieet van de predator als de beschikbaarheid van de verschillende prooitypes
in de omgeving.
Er is vaak preferentie voor ‘voordelige prooien’. Dit zijn prooien die relatief hoge
energiewaarden hebben in relatie tot de handelingtijd. Meest voordelige prooi is vaak
van intermediaire grootte, de handelingstijd is dan nog vrij klein, en de energie-inhoud
vrij hoog.
De preferentie voor voedsel met een hoge voordeligheid hangt af van:

De honger; hoe hongeriger, hoe minder kieskeurig

De relatieve abundantie van verschillende prooitypes (van de slechtere zijn er
meer die makkelijk te pakken zijn)
Vele predatoren kennen een switching gedrag als een bepaalde soort prooi zeldzamer
wordt. De zeldzame wordt genegeerd. Anderen blijven hoe dan ook trouw aan hun prooi.
(je kan een predator ook leren altijd voor hetzelfde te kiezen)
Uit experimenten blijkt dat microhabitatgebruik, predatoren die een zoekbeeld kunnen
instellen voor meest voorkomende prooien en leergedrag, kan resulteren in
switschingsgedrag. (verandering in prooipreferentie of in densiteit van de prooien)
46
Uiteindelijk moet elke predator toch evenwichtig eten.
9.3.2 Optimaal foerageergedrag
‘Optimal foraging’ theorie voorspelt welk type prooi een predator in welke hoeveelheden
tot zich zou moeten nemen om zich optimaal te gedragen. De theorie zegt dat bepaalde
keuzes optimaal zijn en dat individuen die het kortst bij de optimale theorie komen de
hoogste fitness zullen hebben. In praktijk heeft elke predator een aantal vuistregels
die vanzelf de perfecte theorie benaderen. Bv :

Predatoren met korte handelingstijd ivm zoektijd zijn beter generalisten

Als je handelingstijd lang is tov de zoektijd is specialisatie het best

In weinig productieve omgeving is men best generalist

Onvoordelige prooitypes moeten worden genegeerd ongeacht abundantie
Er moet, naast abundantie en voordeligheid, ook rekening worden gehouden met
bijvoorbeeld aanwezigheid van de predatoren van een predator zelf.
9.3.3 de functionele respons
Functionele respons geeft relatie tussen hoeveelheid voedsel dat wordt opgenomen door
individuele consument en de abundantie van de prooi in de lokale omgeving weer.

Het geeft aan in welke mate de predator meer/minder voedsel heeft bij
veranderende prooidensiteit.

Het zegt ook iets over hoe de predator de prooipopulatie kan beïnvloeden in
relatie tot veranderende prooidensiteiten.
Numerieke respons geeft aan hoe het aantal predatoren varieert in functie van de
prooidensiteit.
Er zijn drie types functionele responsen:
1) Type I
er is een lineair verband tussen densiteit van prooi en opnamesnelheid (bv
filtervoeders). Er is wel een plafond door de handelingstijd.
2) Type II (vaakst)
de opnamesnelheid neemt toe bij aantal prooien, maar die toename neemt af tot
er weer een plateau ontstaat. Dit komt ook door de handelingstijd. De zoektijd
neemt af bij stijgende densiteit, maar de handelingstijd niet  geen lineair
47
verband, maar een afplatting.
de handelingstijd neemt op den duur alle tijd in.
3) Type III
het laatste deel van de s-curve is het zelfde als Type II, maar het begin is
anders. De prooi krijgt geen aandacht bij lage densiteit. Bij toenemende
densiteit kan de predator bv een zoekbeeld ontwikkelen of de handelingstijd
reduceren.
De verschillende types hebben een relatie met de betrekking van consumenten op
prooipopulaties:

De prooi heeft bij hoge densiteit minder kans om gepakt te worden want de
predator raakt verzadigd. (synchronisatie en zwermen).  destabiliserend
effect op populatiedynamiek van prooi

Bij Type III is de respons stabiliserend bij lage densiteit. Ze hebben dan minder
kans om opgegeten te worden.
9.3.4 de respons op de aggregatie door de prooisoort: patchgebruik (minder belangrijk)
*Heterogeniteit van prooiaanbod *
Voedsel van consumenten is vaak heterogeen verdeeld over de habitat. Prooien zullen
vaak preferentie vertonen voor patches met een hoog nutriënten- of voedselaanbod.
Ook binnen homogene habitatten is eer vaak een geaggregeerde verdeling.
Consumptiesnelheid van de predator neemt vaak toe met toenemende prooidensiteit, dus
de predator verplaatst zich best naar de gebieden met hoge prooiendensiteiten, maar
toch zijn er beperkingen:

Consumenten interfereren met elkaar: een habitat met gunstig voedselaanbod
wordt minder gunstig als er veel consumenten zijn. Bij tekort aan voedsel kan er
exploitatieve concurrentie of interspecifieke concurrentie ontstaan. Er kan
echter ook facilitatie ontstaan, dit is bij lage densiteit aan prooien een
verhoogde consumprie-efficiëntie met stijgende densiteit aan predatoren
ontstaat (jagen in groep)

Predatoren kiezen habitat niet enkel ifv veel voedsel, maar ook ifv verhouding
voedselaanbod tov risico op predatie of parasitisme
Er bestaat ook aggregatie in de tijd. Ook deze wordt soms gevolgd door predatoren.
(maar door andere levensduur van prooi kan predator niet perfect afstellen).
48
*het lokaliseren van voordelige patche en het gedrag in een voedselpatch*
Het gedrag dat leid tot aggregatie in voordelige patches heeft twee componenten:
(1)zoekgedrag dat gepaard gaat met lokaliseren van voordelige patches
(2)het gedrag van een consument in een voordelige patch

Lokalisatie van voedselbronnen van op afstand kan bv gebeuren a.d.h.v. chemische
stoffen.

Ook is vaak merkbaar dat een consument in een patch met gunstig voedselaanbod
zich trager zal voortbewegen en meer bochten zal maken. Hij zal dus langer in
die patch blijven.

Als de habitat min of meer duidelijk afgebakende patches met hoog
voedselaanbod vertoont, kan de consument zijn voedselopname verhogen door op
de juiste moment over te schakelen naar de volgende patch. Het juiste moment
kan worden aangevoeld door verminderen van voedingssnelheid, zoeksnelheid…
Hier rond zijn enkele modellen uitgewerkt (marginal value theorema: optimale
verblijftijd in gunstig is langer dan in ongunstig, alle patches worden zo bezocht
dat ze uiteindelijk allemaal even efficiënt zijn voor voedselopname, verblijftijd is
langer wanneer verder uit mekaar en als de omgeving minder voordelig is)
*Ideal Free Distribution*
Ideal free distribution model voorspelt de ideale verdeling van predatoren over een
habitat met heterogene distributie van voedselbronnen wanneer er geen predatierisico
is. De gunstigheid van een patch hangt niet enkel af van het aantal voedselbronnen, maar
ook van met hoeveel consumenten het gedeeld moet worden.
9.4 Parasieten en ziektes
Parasitisme is een -+ interactie en ze heeft gelijkaardige eigenschappen met predatorprooi relatie. Parasieten halen hun nutriënten uit gastheren. Ze brengen schade toe,
maar doden gastheer meestal niet.
Parasieten zijn de meest voorkomende soort op aarde (meer dan 50% van de soorten).
Ze hebben enorme economische gevolgen. Ongeveer elk organisme kan door een parasiet
worden belaagd, en de meesten worden ook belaagd. Zij zijn echter wel een belangrijk
stukje motor achter de BD en de evolutie.
49
9.4.1 de diversiteit aan levenscycli bij parasieten
De diversiteit is zeer hoog, er zijn verschillende types, we bespreken er 2:

Microparasieten zijn zeer klein, ook vaak zeer talrijk en vermenigvuldigen zich in
de gastheer. Ze zitten vaak intercellulair. (vb mazelen)
men kan ze niet tellen dus aantal zieken wordt geteld.

Macroparasieten: totaal andere levenscyclus. Groeien in gastheer, maar
vermenigvuldigen zich er niet. Produceren infectieve stadia.
Vaak in of op lichaam. Deze kan men dus wel tellen. (vb lintwormen)
plantenparasieten: holoparasieten(geen chlorofyl meer, volledig afhankelijk) en
hemiparasieten.
Vaak heeft parasiet vector of tussengaastheer nodig.
9.4.2 Habitatkeuze bij parasieten
Gastheren zijn levende habitatten, dit heeft een aantal gevolgen( kan groeien,
verdedigingsmechanismen vormen,parasiet verteren…). Parasieten en gastheer hebben
vaak samenlopende evoluties
Het zijn ook eilanden. ( onderzoek als metapopulatie met gastheer als patch)
Parasieten zijn vaak soort- en orgaanspecifiek.
9.4.3 De populatiedynamiek van de parasiet in de gastheer
Er is een patroon bij populatiedynamiek van de parasieten op de individuele gastheer
naast de metapopulatie beschrijving.
zo legt een parasiet minder eitjes indien de gastheer door meerdere parasieten is
geïnfecteerd.
9.4.4 Gastheer-parasiet wapenwedlopen
De evolutie van virulentie( = effect van parasiet op gastheer, de schade) en de evolutie
van de resistentie van de gastheer  co-evolutie!! (De virulentie kan echter niet te erg
evolueren, want dan gaat de gastheer dood en daar heeft de parasiet ook niets aan). De
50
co-evolutie ligt waarschijnlijk aan de basis van de specialisatie van parasieten. Ook
genetisch verschillende nakomelingen produceren zou hier gevolg van kunnen zijn.
Parasieten kunnen snel genetisch aanpassen door korte levenscyclus, maar door seksuele
voortplanting is eer ook genetische aanpassing bij gastheer.
*Respons van gastheer op infectie*
Gastheer kan reageren op parasiet en zo diens habitat veranderen. De gastheer moet
dan wel de vreemde parasiet kunnen onderscheiden van eigen cellen.

Invertebraten bezitten normaal gezien fagocyten die als verdediging dienen, bij
vertebraten is het systeem uitgebouwd tot de zogenaamde immuunrespons met
een ‘geheugen’.

Bij planten vinden we dit niet. Planten zullen bijvoorbeeld opvallende wapens
gebruiken en “bondgenootschappen” afsluiten. Ze kunnen ook systemisch
verworven resistentie krijgen na een aanval.
*wat doet de parasiet*
Parasieten passen diverse tactieken toe om meer energie uit hun gastheer te krijgen
zonder zelf afgestoten te worden. Zo passen ze de morfologie, fysiologie of het gedrag
van de gastheer aan.

Een voorbeeld is de castratie van de gastheer, zo komt er meer energie
beschikbaar voor de parasiet. Dit is enkel nuttig bij horizontale transmissie (van
gastheer naar gastheer) en niet bij verticale transmissie(van ouder naar kind).

Er zijn ook galaansturende parasieten die de gastheer gal laten aanmaken om zich
te beschermen. De gastheer blijft ook na infectie gal produceren.

De door parasieten geïnduceerde gedragsveranderingen zijn vaak zeer subtiel.
(suïcidale sprinkhaan, kikker met 6 poten…)
9.4.5 Prevalentie, intensiteit en abundantie van parasieten
Prevalentie is het aandeel van de gastheerpopulatie dat geïnfecteerd wordt met een
specifieke parasiet.
Intensiteit van de infectie wordt bepaald als het aantal parasieten op een bepaalde
gastheer.
Gemiddelde intensiteit =gemiddelde aantal parasieten per gastheerindividu in de
populatie.
51
Abundantie van parasiet wordt gegeven door het product van de gemiddelde intensiteit
met de omvang van de gastheerpopulatie.
10.
Hoofdstuk 10: Mutualisme
10.1
Inleiding
Mutualistische interacties: ++, ze leveren voordeel voor beide partners. Deze
interacties komen zeer vaak voor.
10.2
Voorbeelden van mutualistische interacties
Enkele voorbeelden worden hier meegegeven, we zien dat de verbondenheid steeds
groter wordt en zelfs kan leiden tot volledige afhankelijkheid.
10.2.1 relatief losse relaties
Relatief losse relaties voor beide partners:

Plant met holle dorens biedt onderdak aan mieren. Ze maakt ook voedsel aan voor
die mieren. Andere dieren komen niet op de plant door de mieren

Poetsvissen

Clownvisjes en zeeanemoon
10.2.2 Landbouw
Iets intiemere relatie komt voor wanneer de ene de andere kweekt:

Mens heeft mutualistische interactie ontwikkeld met landbouwgewassen en
gedomesticeerde dieren. De verspreiding van die gewassen en dieren is dus veel
groter geworden, en ook de mensenpopulatie is gegroeid door voldoende voedsel.

Niet enkel de mens doet dit, sommige mieren kweken schimmels die ze later
kunnen opeten en die hen dan helpen lignine en cellulose af te breken.
52
10.2.3 mutualisme gerelateerd tot de verspreiding van zaden en pollen
Mutualisme kan ook gebruikt worden voor de verspreiding van pollen of zaden:

Verbreiding van zaden, vaak geen mutualisme omdat het dier er geen voordeel
aan heeft. Wel wanneer zaad bijvoorbeeld verpakt zit in een vlezige vrucht.

Bevruchting: insecten bevrucht plant wanneer ze nectar opnemen.
(veel kost (ook parasieten kunnen meekomen) , maar meer gerichter dan met wind
en dergelijke.)
10.2.4 Mutualistische microflora in het spijsverteringskanaal
Ook in onze spijsvertering zijn mutualistische interacties, hier met microbieel leven,van
groot belang. Herbivoren hebben ze nodig om cellulose af te breken en vaak zijn ze ook
nodig voor synthese van bijvoorbeeld vitaminen. De microflora heeft als voordeel de
continue aanvoer van voedsel en gunstige omgevingsomstandigheden.

Herbivoren en termieten
10.2.5 Mycorrhiza
Mycorrhiza is de naam die wordt gegeven aan mutualistische interacties tussen een
schimmel en wortelweefel. Mycorrhiza’s zijn vaak facultatieve interacties, ze kunnen
ook apart voorkomen. De schimmel brengt organische stoffen naar de plant en de plant
brengt nutriënten en water aan.
10.2.6 Fotosynthetische symbionten van invertebraten
Sommige invertebraten hebben een relatie met algen ontwikkeld:

Zoetwaterpolliepen met algen, samen kunnen ze autotroof zijn
10.2.7 Lichenen
Lichenen of korstmossen zijn mutualistische interactie tussen fungi en algen. Het
ecologisch spectrum van beide wordt uitgebreid. Ze kunnen nu koloniseren op nieuwe
plaatsen. De schimmel krijgt fotosynthetische producten, de alg wordt beschermd
53
tegen ongunstige condities. Ze worden samen vaak als een nieuwe classificatie
bechouwd.
10.2.8 mutualisme met stikstoffixeerders
Er zijn een aantal bacteriën (bv cyanobacterien) die N uit de atmosfeer kunnen fixeren
onder NH3. Hogere planten kunnen dit niet, maar kunnen wel samenwerken met de
fixeerder.

Rhizobium zorgt voor stikstoffixatie bij leguminozen. (zie plantkunde)
10.2.9 De eukaryote cel
De eukaryote cel op zich is een mutualistische associatie van verschillende bacteriën. De
vroegere eukaryote cel is gaan samenleven met aërobe bacteriën (mitochondrie) en
cyanobacteriën (chloroplasten). Ook flagellen en cilia zouden zo zijn afgeleid.
10.3
Gevolgen van mutualisme
Ook voor deze mutualisctische reacties kunnen modellen worden opgesteld om het
effect op de draagkracht te bepalen. Dit wordt bemoeilijkt door de grote variatie en
het feit datorganismen relaties aangaan met meerdere partners.
Vooral predatie, parasitisme en parasitoïden hebben bijgedragen aan de evolutie, maar
ook deze relaties waren erg belangrijk bij de productiviteit en de biomassa van de
biosfeer.
Het ++ effect wil niet zeggen dat beide organismen in perfecte harmonie samenleven.
Ook hier gedragen soorten zich egoïstisch. (bv mens en batterijkippen)
10.4
Opmerkingen in verband met de opdeling van biotische interacties
Er zijn twee opmerkingen:
1) Het is niet altijd duidelijk of een interactie voor of nadelen heeft, daarvoor is
onderzoek nodig.
54
2) Bovendien kunnen in de evolutie interacties veranderen, zodat het onderscheid
ertussen in randgevallen soms erg vaag kan worden. Vele mutualistische (++) en
commensalistische (+0) reacties zijn waarschijnlijk ontstaan als parasitaire
reactie (+-), dit heeft er mee te maken dat de virulentie van de parasiet wordt
gereduceerd.
Volgende twee voorbeelden illustreren de dynamiek van de biotische interacties:

Prooi van een soort kan predator van die soort worden. (muggenlarve)

Blauwtjes
11.
Hoofdstuk 11
Als gevolg van de beweging van de aarde en verschillende instraling verschilt het klimaat
van plaat tot plaats. Vladimir Köppen heeft de aarde voor het eerst ingedeeld in
klimaatzones. Planten en dieren zijn niet chaotisch verdeeld op de aarde. Zo zijn de
soorten op beide polen erg gelijkend. Er is een convergentie tussen de
levensgemeenschappen. Het uitzicht is dan wel gelijkaardig, maar de
soortensamenstelling verschilt erg.
Een bioom = het geheel van levensgemeenschappen met bepaalde ecologische en
fysiologische gelijkenissen en voorkomend op grote oppervlakte.
11.1 Biomen van de aarde: een indeling
Wij onderscheiden 7 terrestrische en 2 aquatische(zoet water en mariene bioom)
biomen, maar naargelang de literatuurbron kan dit uiteraard verschillen. Het is ook erg
moeilijk een lijn te trekken, want biomen gaan gelijkdelijk aan over in mekaar en vaak is
vegetatie ook gewijzigd door de mens.
De terrestrische biomen vertonen een relatie met de gemiddelde jaartemperatuur en de
gemiddelde jaarlijkse hoeveelheid neerslag. Dit houdt nauw verband met de
klimaatzones.
Binnen elk bioom zijn er verschillende habitatten.
55
11.2
Levensvormen
De gelijkenissen tussen soorten die het uitzicht van een bioom bepalen zit niet in de
soortensamenstelling, want die kan zeer sterk verschillen. De gelijkenissen komen
bijvoorbeeld wel tot uiting als we de levensvormen bekijken. Deze kunnen op
verschillende manieren worden beschreven. Raunkiaer’s levensvormensysteem is voor ons
het meest bruikbaar. De indeling is gebaseerd op de positie ten opzichte van het
maaiveld of wateroppervlak van de doorlevende knoppen. Het bestaat uit 5
basiscategorieën:

Fanerofyten hebben overwinteringsknoppen op > 50cm boven het maaiveld.

Chamaefyten de overwinteringsknoppen bevinden zich boven het maaiveld maar
onder de 50 cm boven het maaiveld.

Hemicryptofyten die hun overwinteringsknoppen op het maaiveld hebben

Cryptofyten hebben hun overwinteringsknoppen onder het maaiveld.
o
Geo(crypto)fyten(=bol en knolplanten) in de gewone bodem
o
helofyten zijn moerasplanten die hun overwinteringsknoppen onder het
wateroppervlak hebben maar onder de grond wortelen
o
hydrofyten zijn echte waterplanten, ze drijven en overwinteren onder het
wateroppervlak.

Therofyten komen het ongunstige seizoen door als zaad.
11.3
Toendra

Arctisch, komt voor in de omgeving van de poolcirkels (polair toendra).

Boomloos, strekt zich uit tot waar plantengroei mogelijk is. (Minstens gedurende
1 maand een temperatuur boven de 0°C).

De zuidelijke grens stemt ongeveer overeen met de boomgrens.

20% van de aarde wordt bedekt door dit bioom.

Hooggebergtetoendra komt voor op grote hoogte en heeft gelijkaardige
klimaatomstandigheden, maar dan wel met een veel hogere UV-stralingsintentie
en ijlere lucht. Het wordt ook wel alpiene zone genoemd. in Latijns-Amerika
wordt het hoog-andiene zone genoemd en de vegitatie daar noemt men paramo.

Temperatuur ligt onder het minimum van plantengroei en de jaarlijkse neerslag
ligt meestal onder 250 mm (vooral sneeuw). Beschikbaar water is slechts
tijdelijk beschikbaar.
56

Door lage temperatuur, weinig verdamping en dus natte bodems organisch
materiaal breekt traag af  venige bodems.

De bodem blijft er vanaf bepaalde diepte permanent bevroren: Permafrost.

De vegetatie is altijd groene,laaggroeiende, mat- of kussenvormende planten;
mossen, korstmossen en dwergbomen.

Veel chamae- en Hemicryptofyten. Grootste deel biomassa vindt men
ondergronds. Door extreme seizoenaliteit zijn de meeste soorten slechts een
beperkte periode(zomer) aanwezig. Er zijn er wel die blijven, maar die migreren
over grote afstanden om aan voedsel te komen.

Er zijn weinig soorten aanwezig, wel veel mossen
11.4
Taiga

gordel van naaldhout- en boreale bossen.

Enkel te vinden in het noordelijk halfrond.

Gemiddelde maximale maandtemperatuur is ±10°C op grens met toendra.

Er valt meer regen.

Het grootste deel van de Taiga bevindt zich op permafrost ( lage
productiviteit, hoe zuidelijker, hoe hoger)

Bomen worden naar het zuiden toe opmerkelijk groter. (relatie tussen ontdooien
permafrost en hoogte van bomen)

Ze vormen vaak mycorrhiza (arme en zure bodems vereisen dit om aan voedsel te
geraken).

Brand is terugkerend fenomeen, het zorgt voor ontdooien permafrost en zorgt
voor enkele jaren voor verhoogde productiviteit. Voor het lange-termijnbehoud is
dit cruciaal (toch vermijdt mens dit voor economische doeleinden =paradox).

Korstmossen,mossen, bessendragende soorten, bomen (picea, abies
mychorrhiza), zaadetende knaagdieren,muggen en grotere zoogdieren.

Veel meer biomassa dan toendra en grotere productie
11.5
Gematigd bos

Zowel naald- als loofbossen. Ook gemengde altijdgroene bossen.

Op het zuidelijk halfrond is dit bioom ongeveer afwezig.

Op het noordelijk halfrond werd het vaak vervangen door cultuur- en grasland.

Jaarlijkse neerslag van 700-2500mm/jaar
57

Droogte is normaal gezien geen probleem. In de winter soms wel, daarom is er
seizoenaal bladverlies. In de zomer soms door grotere evaporatie

De bodems zijn gemiddeld zwak zuur en bevatten relatief weinig voeding
gevoelig voor uitputting

Hoge productiviteit en grote verscheidenheid aan soorten.

Vegetatie kan langer groeien en de bovengrondse biomassa is groter dan de
ondergrondse.

Veel grotere verscheidenheid aan genera met veel vicariërende soorten (deze
soorten sluiten elkaar uit in verspreidingsgebied maar komen op analoge klimaatsen bodemcondities voor).

Doordat de gebergteketens in Europa OW gericht zijn, zijn vele boomsoorten
uitgestorven tijdens de glacialen, ze konden niet over de gebergten migreren. In
N-Amerika zijn er dus meer verschillende boomsoorten.

Bossen in België zijn verschoven doorheen de jaren

Oude bossen nieuwe bossen (ancient forest species of AFS)
AFS konden niet in nieuwe bossen door immobiel, wel proberen door verbreiding
van zaden.
11.6
Graslanden en savanne
Graslanden en Savannen liggen tussen aride gebieden en gematigde loofbossen. De
jaarlijkse neerslag ligt er ook tussen in.
De graslanden nemen de drogere gebieden(200-750 mm/jaar) van de gematigde
gebieden. Zij kunnen overgaan in savanne, woestijn en loofbossen. We vinden er geen
bomen (in Savannen wel) behalve langs waterlopen. Ook vaak koude winters.
De tropische savanne ligt in een gordel rond de evenaar en kan overgaan in tropisch
regenwoud. In savannen is er een droge periode in de winter(200-750mm/jaar). Hier is
veel gras en kruid, maar ook bomen en struiken.
Voor beiden is brand zeer belangrijk (lopend vuur), sommige zaden worden hierdoor tot
kiemen gestimuleerd, het zorgt voor verjonging. Enkel plantensoorten die kunnen
herstellen van frequente begrazing kunnen overleven. De overblijvende knoppen liggen
vaak dicht bij het maaiveld en ontsnappen zo aan begrazing.
We vinden hier vooral hemicrypten, therofyten en geofieten.
We vinden deze biomen terug op vrij rijke bodems, sommigen bevatten zout.
58
11.7
Chaparral (N.-Amerika) of mediterane (Europa) ecosystemen
Geheel aparte gemeenschappen van struiken zijn ontwtaan uit loofwerpendealtijdgroene bossen. Het klimaat wordt gekenmerkt door koele vochtige winters en
warme droge zomers. Het kent verschillende namen afhankelijk van waar het voorkomt
(matorral in chili, maquis in europa. De neerslag is er vrij laag. Brand is hier ook
belangrijke ecologische factor. Dominantie van droogte-resistente, sclerofiele(harde
bladeren) en stekelige struiken. Fanerofyten en Chamaefyten komen vooral voor.
Seizoenale droogte vergroot het belang van edafische(=bodemgerelateerde) en
biotische variatie en kleine verschillen in neerslag hebben dus een grote invloed op de
vegetatie en haar samenstelling. Veel endemische soorten (waarvan velen met uitsterven
bedreigd worden) door de onderlinge isolatie (wel grote convergentie).
11.8
Woestijnen of ariede gebieden (poolwoestijnen)
Woestijnen hebben weinig bedekking. Tekort aan water, hoge luchtdruk. Aride gebieden
met minder dan 50mm neerslag per jaar zijn absolute woestijnen. Bedekking van
vegetatie minder dan een vierde. Als er tot 250mm neerlag per jaar valt zijn het
halfwoestijnen, die een bedekking hebben die kleiner blijft dan de helft. Neerslag is
zeer variabel in tijd en ruimte. Soms valt alle neerslag van een jaar op een dag, soms valt
er enkele jaren geen druppel! Hoge temperaturen zijn niet abnormaal en er is een groot
verschil tussen dag en nacht temperatuur. Vooral therofyten, deze worden aangeduid
als efemere therofyten omdat ze pas verschijnen na een regenbui. Ze maken een heel
persistente zaadvoorraad.
er zijn ook succelente (cactussen) en sclerenfiele (lederachtig blad) planten aanwezig.
11.9
Tropische regenwouden
Hier komen meer soorten voor dan in alle andere biomen samen. Altijdgroene loofbomen
met dicht kronendak, steunwortels en meerdere etages en een aantal woudreuzen. Er
zijn ook veel lianen. De hoeveelheid licht dat doordringt tot bodem is laag. Aantal
soorten per eenheid van oppervlakte is enorm groot, al is er soms wel maar 1 individu van
een soort per hectare. Met de hoogte neemt de soortenrijkdom af.
Temperatuurschommelingen over het jaar zijn beperkt. Water (1800-4000mm/jaar) en
59
temperatuur zijn dus nooit een limiterende factor. Ideale condities voor chemische
reacties zodat strooisel snel wordt afgebroken. Er is dus geen strooiselaccumulatie.
Voedingsstoffen worden erg snel opgenomen, indien ze niet worden opgenomen, spoelen
ze direct weg. Grote meerderheid van (an)organische stoffen zit in het hout vervat,
niet in de bodem zoals in bossen van gematigdere streken.
‘Paradox of tropical luxuriance’ is de engelse term voor de hoge productiviteit op de
arme bodems van de tropische wouden. Ontbossing heeft een zeer grote impact, in
eerste plaats lokaal, maar de laatste decennia ook mondiaal. Erosie is een van de
gerelateerde gevolgen (erosie, droogte en trager herstel). Veel Fanerofyten.
11.10
Een vergelijking van de levensvormspectra van biomen
Zie grafieken, ook nog leren in cursus waar alles voorkomt adhv prenten!
12.
Hoofdstuk 12: Gemeenschappen
Er is vaak gelijkenis te vinden in levensvormen binnen verschillende biomen, de
soortensamenstelling is echter bijna volledig verschillend. De drijvende kracht
hierachter is het macroklimaat. Als we op lager niveau gaan kijken, de gemeenschappen,
zien we dat de soorten wel dezelfde zijn, ondanks het feit dat ook deze gebieden ver
uit mekaar liggen.
Als men gemeenschappen niet beheert evolueren ze naar een soort van eindvegetatie
(bij ons gematigd loofbos). Dit noemt men successie.
12.1
Gemeenschappen: definities
Populaties van individuen van een soort worden gekenmerkt door: densiteit,
ouderdomsstructuur, nataliteit, immigratie, mortaliteit en emigratie. Een
levensgemeenschap is een verzameling van populaties van verschillende soorten die
samen voorkomen in ruimte en tijd. Planten- en dierensoorten leven niet chaotisch door
mekaar, bepaalde combinaties komen vaak terug.
Gemeenschapsecologen onderzoeken hoe gemeenschappen er uit zien, hun samenstelling,
welk verspreidingsareaal ze hebben en de factoren (zowel biotisch als abiotisch) die
60
variatie verklaren. Plantengemeenschappen worden meer onderzocht door immobiliteit.
Deze tak van de ecologie noemt men vegetatiekunde.
Gemeenschappen zij collecties van populaties van verschillende soorten. Er zijn erg veel
interacties tussen de individuen van verschillende soorten en er zijn collectieve
kenmerken.
(Ecosysteem is een verwante term . Een ecosysteem is het geheel van
levensgemeenschappen met zijn abiotische omgeving.)
Gemeenschapsecologie kan op verschillende niveaus bestudeerd worden: bv bos, boom en
microgemeenschappen.
12.2
Beschrijving van (planten)gemeenschappen
Gemeenschappen kunnen op verschillende manieren worden besproken, we gaan er 3
bekijken:Beschrijving op basis van soortensamenstelling, diversiteit van
gemeenschappen en rank-abundantiediagrammen.
12.2.1 Vegetatiebeschrijving
Er zijn verschillende methoden om vegetatie te beschrijven en te classificeren. Wij
bespreken de Braun-Blanquetmethode (methode van de Frans-Zwitserse school). Dit is
een subjectieve snelle methode met drie hoofdgedachten:
1) plantengemeenschappen worden herkend aan hun (totale) floristische
samenstelling. (vaak indicatoren)
2) Diagnostische soorten geven door hun gevoeligheid beter het verband met het
milieu; zo zijn er kensoorten (hieraan kan men met bijna zekerheid een
gemeenschap herkennen), differentiërende species en constante begeleiders
(kan je niet echt op rekenen bij classificatie) die samen de classificatie
voltrekken.
3) Er wordt een hiërarchisch classificatiesysteem opgesteld waarvan
associatie(=abstracte eenheid voor het vergelijken van een plantengemeenschap
met het soortconcept) de basiseenheid vormt.
Een eenheid van om het even welk hiërarchisch niveau wordt als syntaxon aangeduid. In
concrete zin wordt dit vaak aangeduid met fytocoenose.
Verzadigde gemeenschap: in evenwicht met heersende klimaats- en
bodemomstandigheden. Alle soorten die van nature aanwezig kunnen zijn, zijn ook
61
present.
Onverzadigde gemeenschappen (rompgemeenschappen) zijn vaak verstoord door
bijvoorbeeld concurrentie met exoten of degradatie.
Vegetatiekundig onderzoek op 3 niveaus:
1) analytische fase(veldwerk) bestaat uit exploratie, doelstelling en vraagstelling en
beschrijving van vegetatie.
2) De synthetische fase(verwerking) omvat het maken van een vegetatietabel,
ordening soorten, tabelleren, computerverwerking, samenvattende tabellen en
interpretatie in termen van milieu.
3) De syntaxonomische fase bestaat uit het vergelijken met gepubliceerde
synoptische tabellen, een tabel met syntaxon en het inpassen van het
syntaxonomisch systeem.
Proefvlakken moeten aan bepaalde voorwaarden voldoen: vegetatie moet uniform zijn en
het proefvlak moet groot genoeg zijn om alle regelmatig optredende soorten te
bevatten (minimumareaal). De grootte van een proefvlak is afhankelijk van de
onderzochte soort (tabel).
Per proefvlak wordt de ruimte-inname of bedekking van elke plantensoort bepaald (%)
via verticale projectie. Indien nodig worden nog andere dingen genoteerd.
Hierna volgt het maken van tabellen. Deze worden geordend en dan wordt een
vegetatietype bepaald.
12.2.2 Diversiteitsindices
Diversiteitsindices drukken de variatie in een gemeenschap in één getal uit. Er worden
meestal 2 cijfers in verwerkt namelijk het aantal soorten en de hoeveelheid van die
soorten. (veel verschillende soorten met van elk even veel is beter dan dominerende
soorten.

Simpson’s diversiteitsindex: D=∑𝑃
1
𝑃=1 𝑃𝑃²
waarin Pi de proportie van de soort t.o.v.
het totaal is, en S het totaal aantal soorten in een gemeenschap. Deze index
bepaalt de abundantie/dominantie en de soortenrijkdom.

Shannon diversiteitsindex: H=-∑𝑃
𝑃=1 𝑃𝑃. ln⁡(𝑃𝑃), deze houdt rekening met de
bedekking en de onderlinge verhouding van planten.
62

Equitabiliteit=eveness= verdeling van soorten over gemeenschap.
𝑃
1
1
𝑃𝑃²
𝑃
𝑃=𝑃
E=𝑃𝑃𝑃𝑃=∑𝑃
𝑃
J=𝑃𝑃𝑃𝑃=−
bij de Simpson-index, bij de Shannon diversiteitsindex is
∑𝑃
𝑃=1 𝑃𝑃.ln⁡(𝑃𝑃)
ln⁡(𝑃)
12.2.3 Rank-abundantiediagrammen
12.3
Ruimtelijke patronen van gemeenschappen
12.3.1 Gradiëntenanalyse
12.3.2 Ordening van vegetatieopnamen via gemiddelde Ellenberg-indicatorwaarden
12.3.3 Het probleem van grenzen in gemeenschappen
12.4
Patronen van gemeenschappen in de tijd: successie
12.4.1 Inleiding: fenologische veranderingen en successie
12.4.2 Degradatieve successie
12.4.3 Allogene successie
12.4.4 Autogene successie
12.4.5 Mechanismen achter de successie
63
12.4.6 Het concept Climax
Veel informatie gaat bij die diversiteitsindices verloren.Rank-abundantiediagram wordt
gemaakt op basis van het aantal individuen van de soorten of op basis van de bedekking
of de biomassa van de soorten.
Gradiëntenanalyse, de meest directe manieren tonen een bijna fotografische
voorstelling van het transect. Milieugegevens zijn noodzakelijk. Door middel van
Ellenbergwaarden kunnen we deze milieugegevens invullen aan de hand van voorkomende
soorten.
Directe gradiëntenanalyse: soorten en vegetatieopnamen worden geordend door
informatie van buiten de vegetatie.
Ordinatietechnieken laten toe beschrijvingen van gemeenschappen onafhankelijk van de
onderzoeker te ordenen, op basis van kenmerken van beschrijving van vegetaties zelf.
Het is een mathematische techniek.
Indirecte gradiëntenanalyse: Hier gebruikt men kenmerken van de vegetatie zelf om
vegetatieopnamen te ordenen. Interpretatie van milieugradiënten gebeurt op deze
manier.
Ellenberg: Voor de volledige Midden-Europese flora heeft Ellenberg het voorkomen van
plantensoorten in relatie tot diverse milieufactoren samengevat in een rangordegetal,
de indicatorgetallen. Lichtgetal, temperatuurgetal, continentaliteitsgetal, vochtgetal,
reactiegetal (zuurtegraad) en het stikstofgetal.
De formules op bladzijde 19 staan niet in de samenvatting!
Gemeenschappen zijn vaak niet scherp gescheiden in het veld, hier spreekt men van
‘limes divergens’. Als de milieufactoren veranderen zullen ook de
gemeenschapssamenstelling wijzigen. ‘limes convergens’ komen voor in bijvoorbeeld
landbouwlandschappen. De realiteit zit vaak ergens tussenin.
Clements vatte gemeenschappen op als een soort van superorganismen waarvan de
onderdelen sterk met elkaar verbonden zijn.
Gleason zag de relaties tussen samen voorkomende soorten als het resultaat van
gelijkenissen in hun vereisten en toleranties. Het samen voorkomen is ook een deel
toeval. Het is een individualistische opvatting van gemeenschappen.
64
Abundantie en dominantie veranderen van plaats tot plaats(=ruimtelijke patronen) maar
ook in tijd(=temporele factoren)
Successie is evolutie in vegetatie. Die kan optreden doordat ze bijvoorbeeld door de
mens met rust werd gelaten. Soorten zullen pas voorkomen als: ze in staat zijn de
ruimte te bereiken, ze op die plek geschikte condities vinden en er geen concurrenten,
predatoren of parasieten zijn die ze op die plekken uitsluiten. Een betere definitie is
‘niet-seizoenale, gerichte en continue veranderingen van extinctie en kolonisatie op een
plaats door populaties van soorten.’ Of ook:’Opeenvolgende veranderingen die zich in een
levensgemeenschap voltrekken en waarbij een levensgemeenschap ontstaat of in een
andere overgaat.’
Bloeifenologie: Verandering in bloei:bepaalde soorten zijn maar in bepaalde seizoenen
zichtbaar door bloei.
Spruitfenologie: Verandering in bovengrondse biomassa, zelfde reden als hierboven
Deze laatste twee worden niet als successie beschouwd.
Degradatieve successie: afbraak van pakket organisch materiaal (bv. dood dier,
afvalproduct ervan). Deze stopt als de organische stof volledig is weggewerkt. Ook hier
zijn verschillende fasen.
Allogene successie: geen afbraak maar verandering van de habitat in de tijd. Het zijn
seriële vervangingen van soorten die het gevolg zijn van veranderende externe
geofysicachemische krachten.
Autotrofe successie: Habitat is gebied dat vrijgemaakt wordt voor vestiging van groene
planten.
Autogene successie: Successie die het gevolg is van biologische processen, ze treden op
op vrijgekomen ruimten.
Primaire successie: Het geëxposeerde substraat werd nog nooit eerder beïnvloed door
een levensgemeenschap, bijvoorbeeld een nieuw gevormde duin, een lavaveld, de morene
van een gletsjer=minerale afzetting van sedimenten.
Secundaire successie: In dit geval is het geëxposeerde substraat wel al eerder
beïnvloed geweest door een levensgemeenschap, er is dan in vele gevallen een zaadbank
aanwezig. Brand als vb.
Facilitatie: Een vroeg in de successie optredende soort kan de milieucondities of de
beschikbaarheid van bronnen in een habitat zodanig wijzigen dat de vestiging van nieuwe
soorten mogelijk wordt gemaakt.
65
Laagveen: dikke pakketten organisch materiaal onder het wateroppervlak, het ontstaan
van moerassen, waarin dan later boomsoorten zullen vestigen
Hoogveen: dit is opgebouwd uit de dode delen van Sphagnum(veenmos) soorten.
Inhibitie is het tegengestelde van facilitatie. De soorten die dit doen blokkeren of
remmen ontwikkeling van andere vegetatie.
Tolerantie heeft geen effect op volgende soorten. De pioniersoorten verbeteren de
omgeving niet voor volgende soorten, zonder de omgeving te verslechteren.
Tilman hechtte veel belang aan de veranderende competitieve mogelijkheden van
plantensoorten gedurende successie. De dominantie van soorten wordt beïnvloed door
licht en een andere factor, vaak stikstof.
Noble en Slatyer hebben geprobeerd om de kenmerken die de positie van de soorten
bepalen te beschrijven. Vooral de manier van herstel naar een verstoring en de
mogelijkheden van reproductie onder omstandigheden van competitie.
Monoclimaxtheorie: alle systemen evolueren naar een climax, als die bereikt is wijzigt er
niets meer in het systeem. Andere theorieën zijn de polyclimaxtheorie en de
climaxpatroonhypothese van Whittaker, er is volgens hem een gradiënt in climaxtypes
die geleidelijk langs milieugradiënten veranderen.
13.
Hoofdstuk 13
Successiemechanismen zeggen niets over verbreiding of isolatie. Standplaats en
competitieverhoudingen staan hier wel centraal.
Eilanden zijn geïsoleerd. Ze bevatten minder soorten dan een vergelijkbare oppervlakte
op het vaste land. Er zijn ook habitateilanden zoals bijvoorbeeld meren, bergtoppen,
heidegebieden.
Fragmentatie heeft een negatief effect op de soortenrijkdom.
Volgens McArthur & Wilson’s equilibrumtheorie=eilandentheorie: de verschillende
oorzaken aan de basis van het verband tussen het aantal species en de oppervlakte van
een eiland wordt in essentie bepaald door 1) Het dynamisch evenwicht tussen immigratie
en extinctie van soorten. Turnover is hierin het bijkomen en verdwijnen van
soorten.2)Het aantal species (S)bij evenwicht is afhankelijk van de
oppervlakte(extinctie-bepalend) en van de afstand tot het
vasteland(isolatie),(immigratie bepalend.
66
4 hypothesen: 1) immigratie daalt naarmate S stijgt, 2)extinctie stijgt naarmate S
stijgt, 3)Immigratie daalt met toenemende isolatie, 4)extinctie stijgt als de oppervlakte
kleiner is, de turnoversnelheid stijgt als de oppervlakte kleiner is.
Op eilanden komen vaak endemismen voor.
Kritiek op eilandentheorie:
1. Verschijnen van soorten op eilanden is niet alleen gevolg van immigratie maar ook
van autochtone evolutie op eilanden zelf.
2. Immigratie zou constant afnemen naarmate het aantal soorten stijgt op een
eiland, de vestiging van soorten op nieuw substraat verloopt aanvankelijk trager
dan later
3. Immigratie is niet enkel afhankelijk van afstand tot vasteland, ook door
oppervlakte, vorm en oriëntatie.
4. Extinctie(E) wordt niet alleen bepaald door eilandoppervlakte. Soms afhankelijk
van immigratie(I). Rescue-effect is het afremmen van extinctie door verhoogde
immigratie die de populatie demografisch en genetisch verrijkt. Vaker op minder
geïsoleerde eilanden.
5. Soorten zijn niet gelijk, I en E per soort zijn dat dus ook niet.
6. Relatie tussen aantal soorten en de oppervlakte is niet altijd onafhankelijk van
verschil in milieudiversiteit.
7. De meeste studies op eilanden handelen over dieren en niet over planten.
8. Experimenteel is er vaak weinig bevestiging.
Habitateilanden op het land zijn niet helemaal te vergelijken met echte eilanden. De
isolatie is er minder groot, de verbreidingsmogelijkheden zijn diverser. Habitateilanden
zijn vaak ontstaan door inkrimpen.
Geometrische principes zijn van belang bij het aanleggen van natuurreservaten. Als er
gemakkelijker interactie is tussen verschillende soorten zullen er per ‘eiland’ steeds
meer soorten worden behouden. De grootteen ruimtelijke schikking zijn dus belangrijk.
Toename van soortenrijkdom in functie van de productiviteit is niet universeel, dit is
bijvoorbeeld zichtbaar in graslanden waar men aan bemesting doet, de productiviteit
stijgt, de soortenrijkdom neemt sterk af. De soortenrijkdom is vaak zelfs het hoogst
met matige niveaus van productiviteit.
Ruimtelijke heterogeniteit, vb. structuurvariatie: veel plekjes met verschillende
milieuomstandigheden of bronnen, soorten kunnen co-existeren.
Als een habitat ontstaat vergt het enige tijd voor soorten om die habitat te bereiken.
67
Latitudinale gradiënten: verspreiding van soorten naargelang breedteligging.
Altitudinale gradiënten: verspreiding van soorten naargelang hoogte.
68