Evolutionaire biologen komen voor een grote uitdaging te staan als

UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT LETTEREN EN WIJSBEGEERTE
Academiejaar 2006-2007
INLEIDING TOT DE BIOLOGISCHE BASIS VAN
ADOPTIE GEKADERD BINNEN DE
EVOLUTIONAIRE PSYCHOLOGIE
Labee Griet
Scriptie ingediend tot het behalen van de graad van licentiaat in
de Moraalwetenschappen
Promotor: Prof. Dr. J. Mertens
Co-promotor: Prof. J. Braeckman
1
2
VOORWOORD
Het was ontzettend boeiend om de literatuur te door pluizen omtrent adoptie. Niet alleen las
ik wetenschappelijke artikels en boeken, maar het zette me er ook toe aan om de leefwereld
van “aparte” gezinssituaties te doorgronden. Ik las persoonlijke verhalen omtrent
verschillende vormen van adoptie, en telkens opnieuw grepen mij die tot diep in mijn hart.
Ik hoop daarom ook dat ik de lezers kan boeien met deze scriptie en hen er misschien toe
aanzet om ons gedrag vanuit een ander oogpunt te bekijken.
Vooreerst wil ik mijn promotor bedanken waarmee ik talloze gesprekken gehad heb. Hij was
voor mij een bron van energie en zette me ertoe aan om bepaalde thema‟s te exploreren
waaraan ikzelf nog niet gedacht had. Hij gaf mij de moed om dit werk tot een goed einde te
brengen.
Een bijzonder dankwoord naar mijn ouders, broer en zus die in mij blijven geloven. Hun
onvoorwaardelijke steun en geduld hebben mij de kans gegeven om te kunnen groeien, dit
ook op studievlak.
Dank aan al mijn vrienden voor hun bezieling en het luisterend oor.
Griet
3
INHOUDSTAFEL
INLEIDING
p.1
DEEL 1 INLEIDENDE HOOFDSTUKKEN
HOOFDSTUK 1 SOCIALE LEVEN
1.1
1.2
Groepsleven
1.1.1 In groep leven en vermijden van de aanval
1.1.2 In groep leven en voedsel verzamelen
p.3
p.3
Egoïsme en altruïsme
1.2.1 Verwantschapsselectie
1.2.2 Mutualisme en manipulatie
1.2.3 Reciprociteit
p.4
p.6
p.6
HOOFDSTSTUK 2 ZORG VOOR HET NAGESLACHT
2.1
Individuele selectie en groepsselectie
p.9
2.2
Ouderlijke zorg en paarsystemen
2.2.1 Variatie in paarsystemen
2.2.2 Paarsystemen zonder vaderlijke zorg
2.2.3 Paarsystemen met vaderlijke zorg
p.10
p.11
p.11
2.3
Alternatieve opvoedstrategieën
2.3.1 Hypothese omtrent het aanwezig zijn van alternatieve
strategieën binnen de soort
2.3.2 Problemen bij het afwegen van de kosten en baten bij de
alternatieve strategieën
p.12
p.13
HOOFDSTUK 3 FAMILIEDYNAMIEKEN BIJ SOCIAAL GEWERVELDEN
3.1
3.2
Voorspellingen van familiedynamieken bij sociaal gewervelden
3.1.1 Veranderingen in coöperatieve nestbronnen
3.1.2 Ecologische beperking en vorming van familiegroepen
3.1.3 Verwantschap en de geneigdheid tot samenwerking
3.1.4 Conflicten bij verandering van familiesamenstellingen
p.14
p.15
p.15
p.18
Familiedynamieken bij chimpansees en bonobo‟s
3.2.1 Verandering van menselijk gedrag
3.2.2 Familiewaarden
3.2.3 De menselijke evolutie
p.19
p.20
p.21
4
HOOFDSTUK 4 VRIENDSCHAP
4.1
Ouder-kroost conflict
4.1.1 Speenconflict en grootmoederhypothese
p.23
4.1.2 Plasticiteit van menselijk gedrag en fitness
p.25
4.1.3 Het sociale leven van de bonobo: geen incest en geen infanticide p.25
4.2
Altruïsme
4.2.1 Coöperatie tussen niet verwanten
p.27
Vriendschap
4.3.1 De psychologie van vriendschap
4.3.2 Altruïsme definiëren als de opgelopen kost
4.3.3 De bankiersparadox
4.3.4 Onvervangbaar zijn
4.3.5 Gelimiteerde plaatsen voor vriendschap
4.3.6 Hechtingsrelaties versus wederkerig uitwisseling
4.3.7 Kosten en baten van vriendschap
p.28
p.29
p.30
p.31
p.31
p.32
p.32
4.3
DEEL 2 FACTOREN TOT ADOPTIE
HOOFDSTUK 5 FACTOREN VOOR ADOPTIE
5.1
Proximale en ultieme oorzaken van adoptie
p.34
5.2
Verwantsschapsselectie
p.36
5.3
Wederkerig altruïsme
p.36
5.4
Ouderlijke zorg verwerving
p.39
5.5
Infanticide
p.39
5.6
Adoptie: een kippenstrategie ?
5.6.1 De kosten en gebreken aan voordelen voor de adoptie ouders
5.6.2 Hadden de achtergelaten jongen voordeel bij adoptie?
5.6.3 Waren de achtergelaten jongen actief op zoek naar adoptie?
5.6.4 Waarom heeft selectie gefaald om adoptie te elimineren ?
p.40
p.41
p.42
p.42
HOOFDSTUK 6 ADAPTIEF GEDRAG VERSUS NON ADAPTIEF GEDRAG
6.1
Biologische adaptaties en sociaal gedrag
p.44
6.2
Verwerving ouderlijke zorg
p.45
HOOFDSTUK 7 VERSPREIDING VAN ADOPTIEF GEDRAG
7.1
Inleiding
p.48
5
7.2
Adoptie bij voortplanters
p.49
7.3
Adoptie bij niet-voortplanters
p.49
7.4
Paarvorming
p.50
7.5
Discussie
p.51
DEEL 3 VORMEN VAN ADOPTIE
HOOFDSTUK 8 STIEFOUDERSCHAP IN HET DIERENRIJK
8.1
Inleiding
p.54
8.2
Bezitten dieren gedrag/psychologische adaptatie voor stiefouderschap p.56
8.3
Vragen over stiefouderschap
p.57
8.4
Experimenten waar stiefouderschap tolerantie en zorg overschreidt
p.58
8.5
Hoe kan de dreiging tot scheiden infanticide vermijden
p.59
8.6
Verschil tussen infanticide en tolerantie/zorg
p.59
8.7
Relevantie voor de mens
p.60
HOOFDSTUK 9 GEZINNEN MET NIET-TRADITIONELE OUDERPAARVORMING
9.1
Inleiding
p.62
9.2
Evolutie van de partnerkeuze en partnerrelaties
p.63
9.3
Psychologische problemen
p.63
9.4
Genderontwikkeling
p.65
9.5
De rol van de vader bij homoseksuele paren
p.67
9.6
Besluit
p.69
BESLUIT
p.70
LITERATUURLIJST/REFERENTIES
6
INLEIDING
Evolutionaire biologen komen voor een grote uitdaging te staan als die een mechanisme
zoals adoptie trachten te verklaren aan de hand van een evolutionaire theorie. Adoptie is
immers nogal een veel voorkomend fenomeen onder de vogels alsook onder de zoogdieren.
De voordelen voor de geadopteerde zijn uiteraard heel duidelijk, maar het probleem situeert
zich vooral op het vlak van de baat voor degene die zal adopteren. Zo wordt adoptie vooral
in wetenschappelijke artikels onderzocht als in termen van directe en indirecte voordelen
voor de geadopteerde en degene die adopteert, alsook in termen van conflict tussen deze
twee partijen, om zo te komen tot een evolutionaire oorsprong van “adoptive”1 gedrag.
Het eerste deel met de inleidende hoofdstukken is vooral geschreven met de bedoeling een
wegwijs te maken door de sociobiologie. Enige voorbeelden en enkele theorieën omtrent
altruïstisch gedrag zal ik in deze eerste hoofdstukken trachten verder toe te lichten.
Vervolgens concentreer ik mij in het tweede deel meer op studies die adoptief gedrag dieper
onderzocht hebben aan de hand van observaties bij vooral vogelsoorten maar ook bij enkele
zoogdieren. Oorzaken en mogelijke verspreiding van adoptie komen hier duidelijker aan het
licht. Een belangrijke vraag die ik als grote lijn genomen heb voor dit deel is hoe het
evolutionair mogelijk geworden is dat adoptie bestaat, en hoe we adoptie precies moeten
situeren binnen de sociobiologie.
Als laatste deel wil ik een stap dichter bij de mens komen. Dat ook wij mensen bereid zijn
om energie en tijd te spenderen aan niet-genetische kinderen, is waarschijnlijk voor velen
duidelijk. Maar welke beweegredenen hebben wij daar als mens voor? Als voorbeeld neem ik
het stiefouderschap, dat een welbepaalde vorm is van adoptie. Ik vond het ook belangrijk om
bij dit deel even stil te staan omtrent het psychosociale aspect van zulke gezinssituaties
zowel voor de stiefouder, alsook voor de kinderen en stiefkinderen. Dit stiefouderschap
kader ik niet alleen binnen een heteroseksuele relatie, maar ik geef ook wat meer uitleg bij de
problematiek van de homoseksuele ouderpaargezinnen.
1
Eytan Avital, Eva Jablonka en Michael Lachmann, “Adopting adoption”, Animal Behavior, 55 ( September,
1998), p. 1451.
7
DEEL 1
INLEIDENDE
HOOFDSTUKKEN
8
Hoofdstuk I
Het sociale leven
1.1
Groepsleven
1.1.1
In groep leven en het vermijden van de aanval (predatie)
Waarom leven alle soorten dieren in groep?
Aan de hand van verschillende studies rond de kosten en baten binnen de soorten onderling,
komt men tot de conclusie dat men een ecologische druk ervaart waardoor leven in groep
vele voordelen heeft
Voor vele roofdieren is het immers zo dat hun succes zal afhangen van de verrassing: als het
slachtoffer te alert is dan zullen de kansen om zijn doel te bereiken veel lager liggen dan
iemand die niet voorbereid is op een aanval van buitenaf. De waakzaamheid van het
slachtoffer is volledig afhankelijk van de organisatie van de andere individuen binnen de
groep.
Hieruit volgt natuurlijk hoe groter de groep is, hoe minder kans dat elk individu afzonderlijk
zal hebben om aangevallen te worden. Predatie is dan ook een van oorzaken die het
samenleven en leven in groep zal stimuleren, aangezien dit de kansen om als individu te
overleven zullen doen stijgen.
1.1.2
In groep leven en voedsel verzamelen
Dieren die leven van fruit en zaden vindt men meestal terug in groepsverband. Het
probleem bij deze dieren ligt hem vooral in het vinden van voedsel, meer bepaald een plaats
vinden waar dit voedsel aanwezig is.
Elk individu is er op uit om zijn eigen succes te waarborgen, om zichzelf te voorzien van
maximaal aan eten en gaat niet op zoek voor de gehele groep.
9
Uiteraard bestaat er een kans dat diegene die een plaats heeft gevonden met voldoende
voorraad gevolgd zal worden, doordat de rollen – op lange termijn – kunnen omgekeerd
worden, kan deze hier ook voordeel uit halen.
Individuen in groep hebben de mogelijkheid om een prooi te vangen die ze op individuele
basis niet hadden kunnen vangen, bijvoorbeeld omdat die te groot is.
Wanneer de prooi zelf ook in groep is, dan kunnen de aanvallers er in slagen een slachtoffer
te vangen door deze van de groep te verwijderen en elkaar op die manier af te lossen tot het
dier gevangen is. Uiteraard heeft in groep jagen ook zijn nadelen, zo zullen bijvoorbeeld de
vissen die vooraan in de school zwemmen meer krijgen dan deze achteraan.
Niettegenstaande de posities hier bij een volgende jacht kunnen veranderen.
Een belangrijke kost bij het leven in groep, en bijgevolg ook eten in groep is de competitie
voor het voedsel.
Zoals hierboven al vermeld is, heeft het in groep leven zowel zijn voordelen als nadelen, deze
zijn afhankelijk van de soort waarover men spreekt.
1.2
Egoïsme en altruïsme
1.2.1
Verwantschapsselectie
Algemeen wordt gesteld dat natuurlijke selectie gericht is op het eigenbelang van de
individuen, en niet ten voordele is van de eigen soort, of eigen groep.
Maar toch merk je in de natuur niet enkel egoïstisch gedrag op, in vele gevallen komt het
duidelijk naar voor dat individuen ook samenwerken met andere.
Voor 1960 schonk men niet veel aandacht aan deze vorm van samenwerking, het werd
eerder gezien als een „goed‟ voor de soort en daarom ook adaptief. Vanaf 1960 zijn
wetenschappers er terug van uitgegaan, wat Darwin al lang had vermeld, dat er een strijd is
tussen de individuen om andere uit de populatie weg te selecteren. Hoe kan men dan het
samenwerkingsgedrag evolutionair verklaren in termen van voordeel voor het individu?
Zoals Wilson2 het formuleerde in 1975 kom ik tot de centrale vraag hoe altruïsme kon
evolueren.
2
Edward O. Wilson, Sociobiology: the new synthesis (Cambridge: Belknap press of Harvard University press,
1975).
10
Altruïsme wordt hier gezien als een daad die de verhoging van het aantal nakomelingen van
een ander individu in de hand werkt, en dit ten nadele van zijn eigen overleving en
voortplanting.
Een voorbeeld van individueel geven is ouderlijke zorg. We zijn niet verrast als we een
vogel druk aan het werk zien om zijn nakomelingen te voeden aangezien natuurlijke selectie
voordelig is voor het maximaliseren van zijn eigen genen naar andere generaties.
Het jong zal kopieën hebben van de genen van de ouders, en op die manier is ouderlijke zorg
genetisch egoïstisch.
Bij diploïde soorten zullen alle nakomelingen 50% van beide ouders hebben, aangezien een
eicel en een spermacel versmelten tot een zygote. Dus de genetische verwantschap tussen de
ouders en het kind bedraagt hier 0.5, de coëfficiënt van verwantschap zijnde r.
Eigen nakomelingen zijn niet de enige verwanten waarmee men dezelfde genen zal delen.
We kunnen opnieuw berekenen hoeveel procent van dezelfde genen van een individu gelijk
zullen zijn met een ander individu aan de hand van gemeenschappelijke voorouders.
Zo is r voor broers en zussen 0.5, voor kleinkinderen is dit 0.25, tussen neven en nichten
0.125.
3
3
Johan Mertens, Sociobiologie (Gent: Academia Press, 2003), p.182.
11
Hamilton4 (1964) duidde op de belangrijkheid van deze verwantschapcoëfficiënt voor het
begrijpen van altruïsme.
Hamiltons theorie houdt in dat men zich anders zou gedragen naar gelang de
verwantschapscoëfficiënt hoger is. Maar hoe kan men herkennen of men al dan niet familie is
van elkaar, en in welke mate men verwant zou zijn met elkaar. Volgens Hamilton zouden er
herkenningsallellen aanwezig zijn die zich uiten aan de hand van fysische eigenschappen van
de soort.
Een ander mechanisme voor herkenning dat gebruikt zou worden is dat iedereen aanwezig
in het eigen nest ook behandeld zal worden als eigen zoon of dochter. Vooral bij vogels geldt
dit principe, indien men een jong uit het nest zou nemen, zouden de ouders dit jong negeren
uit de gedachte dat dit niet hun kind is, andersom aanvaarden vogels ook jongen die in hun
nest worden gezet als zijnde hun eigen genetische nakomelingen
Een derde mechanisme is de „imprinting‟ van Lorenz, dit houdt in dat diegenen met wie je
opgevoed bent, je verwanten zijn.
Om altruïsme evolutionair te kunnen verklaren, is het noodzakelijk aandacht te geven aan
het mechanisme van verwantschapsselectie. Hierover volgt meer uitleg in het volgende
hoofdstuk.
1.2.2
Mutualisme en manipulatie
Mutualisme: samenwerking, in plaats van alleen iets te doen, de taak uitvoeren met twee, en
beide hebben er baat bij.
Manipulatie: lijkt altruïstische langs de kant van de gever, maar is eigenlijk een manipulatie
voor de ontvanger. Bijvoorbeeld wanneer een vogel zijn ei in het nest van een ander legt.
1.2.3
Reciprociteit (wederkerigheid)
Een handeling kan worden gesteld indien wederkerigheid aan de basis ligt van een
dergelijke daad. Wanneer het voordeel van een altruïstische daad voor de ontvanger groter
is dan de kost voor de dader, dan zullen beide partijen er baad bij hebben, zelfs wanneer de
wederkerige hulp op een later tijdstip plaats grijpt.
Wederkerigheid is in de menselijke maatschappij een veel gebruikt fenomeen, het verschil is
dat wij geld gebruiken om dit te regelen. De evolutie binnen het dierenrijk is ontstaan door
4
Wright R. Hamilton, “The genetical evolution of social behavior”, J. Theor. Biology, 7 (1964), pp.1-52.
12
het bedriegen. Aangezien er een tijdsverschil kan zijn tussen het terug stellen van een daad,
is het mogelijk dat men het vergeet om een daad terug te doen. Dit in tegenstelling tot
mutualisme waar beide individuen er op hetzelfde tijdstip hun voordeel uit halen.
Het prisoner‟s dillema model5 is een eenvoudig model waar in bepaalde condities kan
aangetoond worden hoe wederkerigheid toch evolutionair stabiel kan zijn.
Bij dit model hebben we twee spelers alsook de keuze om ofwel samen te werken ofwel over
te lopen (dus eigenlijk egoïstisch te zijn).
Beeld je nu dat er een speler A is die een speler B vindt om telkens opnieuw mee samen te
werken.
Indien A meewerkt krijgt hij daarvoor een beloning van 3, indien A tegenwerkt zal het een
beloning van 5 krijgen. Als A vervolgens merkt dat B altijd zou tegenwerken en A werkt
mee, dan zal A niets ontvangen. Maar als A ook tegenwerkt dan ontvangt hij 1. Daaruit
volgt dat als B tegenwerkt, A ook moet tegenwerken. Het besluit is dan dat men, ongeacht
de keuze van de andere speler, er altijd voordeel uit haalt door de andere tegen te werken.
Hoewel ze minder krijgen als ze elkaar tegenwerken, dan nog ontvangt men meer dan
indien de één zou tegenwerken en de andere zou meewerken.
Met andere woorden is samenwerking niet echt een voordelige stabiele evolutionaire
strategie in een populatie van leden die allemaal samenwerken. Maar ook omgekeerd in een
populatie met allemaal leden die elkaar zouden tegenwerken wint men geen enkel voordeel.
Een populatie waar er een verscheidenheid heerst, waar men de ene keer samenwerkt en de
andere keer niet, zal daarom ook evolueren naar een populatie zonder samenwerking
Is er dan toch een manier waarop individuen zouden kunnen ontsnappen aan dit dilemma om
te komen tot een stabiele strategie van samenwerken? Indien de twee participanten elkaar
5
Matt Ridley, De oorsprong van de moraal, vertaald door Ton Maas (Amsterdam/Antwerpen: Uitgeverij
Contact, 1997), p.53-55.
13
slechts één keer zullen ontmoeten, kunnen we ervan uitgaan dat dit niet mogelijk zal zijn.
Maar als er de mogelijkheid is dat de spelers elkaar nog eens zullen ontmoeten dan moeten
we meerdere complexe vormen van strategieën in ogenschouw nemen, waar er een
mengeling zal zijn van zowel samenwerking als bedriegen in verschillende reeksen.
Toch bestaat er een strategie (tit for tat)6 die aantoont dat samenwerking gebaseerd op een
wederkerigheid, verspreid kan worden en ook stabiel is als voldaan wordt aan twee
condities:
individuen moeten de kans krijgen wraak te nemen indien ze door een ander individu
tegengewerkt worden. Daarbij moet de waarschijnlijkheid dat twee individuen elkaar nog
eens zouden ontmoeten hoog zijn. Indien de kans op ontmoeting er niet zou zijn, is
tegenwerken wel voordelig.
Bij primaten merken we een vorm van wederkerigheid op betreffende het verzorgen. Het is
de meest voorkomende vorm van affiniteitsgedrag. Ook het vormen van een alliantie door
twee of meerdere om te vechten tegen een derde partij komen vooral voor bij dichte
verwantschappen maar merk je ook op bij sommige vriendschappelijke relaties tussen nietverwanten.
HOOFDSTUK II
6
Ibid., p.60-65.
14
ZORG VOOR NAGESLACHT
2.1
Individuele selectie en groepsselectie
Laat me vertrekken van een stelling die voor
sommige personen nogal moeilijk te
aanvaarden is: „verschil in genen kan leiden tot verschil in gedrag‟. Hierbij zal ik dieper
ingaan op drie punten .
Als men spreekt in de evolutietheorie over een gen dat „verantwoordelijk‟ zou zijn voor een
bepaald gedrag, houdt dit niet in dat enkel dat gen de codeerder is van dat soort gedrag. Je
kan het formuleren als volgt: genen werken in samenspel zoals een muziekconcert,
verscheidene genen samen hebben invloed op het gedrag van een individu.
Ten tweede kunnen genen het gedrag op een gemakkelijke manier beïnvloeden.
Verscheidenheid in genen kan resulteren in verscheidenheid van gedrag aangezien de
enzymen de ontwikkeling van de sensorische en musculaire systemen die het gedrag
veroorzaken beïnvloeden.
Als laatste is het belangrijk het gedrag te situeren als een resultaat van een complexe
interactie tussen de genen en de omgeving.
Wynne-Edwards7 stelde voor om de evolutie van het gedrag, dat goed was voor de groep te
verklaren aan de hand van het idee van groepsselectie.
Volgens hem zouden groepen van egoïstische individuen uitsterven omdat ze hun
voedingsbronnen uitputten. Groepen die bestonden uit individuen die aan geboortecontrole
deden, hadden geen overbevolking ten opzichte van hun voedingsbronnen en konden zo
overleven. Zo is het dan dat uit het proces dat verschillende mogelijkheden ervaart voor het
overleven van de groep, gedrag ontstaat dat goed was voor de groep in het algemeen.
In praktijk is het wel zo dat individuen altijd vlugger zullen sterven dan hun groep en
daarom heeft individuele selectie ook meer kracht dan groepsselectie.
Hoe meer energie een individu verbruikt voor de voortplanting, hoe lager de kansen om te
overleven en hoe lager ook de verwachting van toekomstig reproductief succes.
Reproductiekost houdt een allocatie in van de voedingsbronnen. Namelijk voorraden die
anders zouden gespendeerd worden aan de eigen groei en dus overleving, wordt nu aan zijn
7
V.C. Wynne-Edwards, Evolution trough group selection (Oxford: Blackwell scientific, 1983).
15
nakomelingen gegeven. Zo is er nood aan een optimale trade-off tussen overleven en
voortplanting (reproductive effort).
2.2
Ouderlijke zorg en paarsystemen
2.2.1
Variatie in paarsystemen
De verschillen tussen man en vrouw zijn al duidelijk. Het mannetje heeft de mogelijkheid om
zich heel vlug voor te planten, nog vlugger dan het vrouwtje kan voortbrengen. Daarom
zijn de vrouwen een gelimiteerde bron voor de mannelijke voortplanting. Als gevolg
daarvan zullen mannen ten opzicht van elkaar in competitie gaan in het zoeken naar de
maximale beste kandidaat als levensgezel.
Het vaderschap houdt niet enkel op bij het leveren van een zaadcel. Bij vele soorten dieren
bestaat er een vorm van ouderlijke, vaderlijke zorg, zoals bijvoorbeeld het beschermen van
de eitjes, of het voeden van de jongen. Ouderlijk zorg kan dus worden gedaan door beide
ouders, door de moeder alleen of ook door de vader alleen. Het laatste treffen we
bijvoorbeeld aan bij zeepaardjes.
De verschillen tussen de ouderlijke zorg, lopen meestal samen met de verschillen in de
manier waarop men de meeste geschikte partner zoekt.
De paarsystemen kunnen we onderverdelen als volgt:
-
Monogamie: man en vrouw vormen een paar en delen de ouderzorg.
-
Polygamie: de mannen zullen paren met verschillende vrouwen, de vrouwen slechts
maar met 1 man. Hier zal de vrouw meestal de ouderlijke zorg op zich nemen.
-
Polyandrie: omgekeerde van polygamie, de vrouw heeft meerdere mannen. In dit
geval zal het vooral de man zijn die vaderlijke zorg op zich neemt.
-
Promiscuïteit: zowel man als vrouw paren met verschillende individuen. Beide
geslachten zullen de zorg op zich nemen.
2.2.2
paarsystemen zonder vaderlijke zorg
In theorie kan je het paarsysteem zien als een proces in twee stappen. Ten eerste is het
reproductie succes bij vrouwen afhankelijk van de voedselbronnen en de mogelijkheid tot
een goed nest. Ten tweede hangt het reproductie succes van de mannen af van de toegang
16
tot de vrouwen. Mannen kunnen dan in competitie gaan bij de vrouwen door direct of
indirect te anticiperen op de bronnen die invloed hebben op de vrouwelijke verspreiding en
uiteraard vechten ze dan om de meest bronrijke plaatsen.
2.2.3
Paarsystemen met vaderlijke zorg
Bij de paren waar mannen ook vaderlijke zorg leveren, worden de mannen zelf ook een bron
en dat kan gevolgen hebben voor de vrouwelijke verspreiding. Mannelijk zorg komt vooral
veel voor bij vogels.
Monogamie is het dominante paringssysteem van de vogels. Elk mannetje en elke vrouwtje
investeren ongeveer evenveel in het opvoeden van hun nest. Beide seksen zijn noodzakelijk
voor het voeden van de jongen. Bij deze soorten is het zo dat de dood van een partner of het
verlaten van het nest door een partner kan leiden tot het uitsterven van het gehele nest.
Ook wanneer een mannetje zich in de onmogelijkheid bevindt om een tweede vrouwtje te
hebben, zal hij toch alternatieven zoeken om zijn reproductief succes te vermeerderen.
Observaties hebben aangetoond dat mannelijke vogels van zogezegde monogame soorten
vogels, een gemengde reproductieve strategie handhaven. Zo zullen ze niet enkel hun eigen
nest beschermen en de vrouw helpen de jongen op te voeden, ook trachten ze geheime
copulaties uit te voeren en dit vooral bij de buren.
Grondige metingen van zowel vaderschap als moederschap zijn noodzakelijk als we het
individuele gedrag trachten te relateren aan het individuele reproductieve succes.
Om dit nu verder toe te lichten gebruik ik een studie uitgevoerd door Paul A., Kuester J. en
Arnemann J. over het vaderschap bij de berberapen, macaca sylvannus. 8
Het vaderschap bij deze berberapen is nogal vrij onzeker en heeft een hoge
opportuniteitskost.
Aan de hand daarvan wordt verwacht dat mannelijke berberapen het vaderschap niet zullen
op zich nemen. Indien men het vaderschap toch zou uitvoeren kunnen we ons afvragen of dit
echte vaderlijke zorg is of een daad die gesteld wordt om andere voordelen te verkrijgen. Er
worden drie hypotheses voorgesteld om de interactie tussen man en kind te verklaren.
De eerste noemt men de hypothese van de ouderlijke investering. Hier investeren de
mannen in hun eigen nakomelingen of verwante kinderen.
8
Andreas Paul, Jutta Kuester, en Joachim Arnemann, “The sociobiology of male-infant interactions in Barbary
macaques, Macaca sylvannus”, Animal Behavior, 51 (Juni, 1996), p. 155.
17
De hypothese van de paarinvestering wijst op het feit dat de man om zijn kinderen geeft als
strategie om zijn eigen mogelijkheden naar de moeder toe te verhogen.
Als laatste is er de hypothese dat mannetjes om hun kinderen geven om hun eigen relaties
met andere mannen van de groep te reguleren.
Na onderzoek blijkt men hypotheses 1 en 2 te weerleggen, maar wordt hypothese 3
bevestigd9.
Deze derde hypothese werd door drie punten onderbouwd.
De directie van op zijn minst één type van triadische interactie was significant gericht naar
hoger geplaatste mannen.
De vorm van die triadische interactie was sterk afhankelijk van de orde tussen de mannen.
De interactie hoeveelheid steeg significant tijdens periodes waar er een hoge graad van
intermannelijke gespannenheid aanwezig was.
Longitudinale studies van man-man relaties zijn noodzakelijk om deze hypothese te
versterken. Maar indien het waar zou zijn dat het vormen van allianties en het daarbij
horende fitness effect het ultieme doel is van de triadische interacties, dan kan men
aannemen dat man-kind interactie tussen berberapen gezien kan worden als een mating
effort. Met hun zorg trachten ze de moeder te overtuigen om hem te kiezen als ultieme
partner.
2.3
Alternatieve opvoedstrategieën
2.3.1
Hypotheses omtrent het aanwezig zijn van alternatieve strategieën binnen de soorten
Anders wil nog niet zeggen dat het abnormaal is. Als we opmerken dat een dier iets anders
dan het normale doet, dan benoemen we dit met een strategie. Er zijn drie redenen waarom
9
Ibid., p.155.
18
we dit doen. Door het herkennen van het feit dat evolutionaire argumenten gezien moeten
worden in termen van voordeel voor het individu en niet als goed voor de soort, nemen we
aan dat individuen op een egoïstische manier in competitie treden met elkaar. Ten tweede
hebben studies aangetoond dat het mogelijk is om een evenwicht te bekomen tussen de
individuen van een populatie als deze individuen zich op verschillende manieren gedragen.
Tenslotte is het zo dat binnen eenzelfde soort verschillende strategieën voorkomen om een
partner te vinden, alsook een nest of schaarse bronnen.
De beste strategie zal dan ook afhangen van de omgeving en het milieu waar de individuen
leven.
2.3.2
Problemen bij het afwegen van de kosten en baten van de alternatieve
strategieën
Als we merken dat er in een bepaalde populatie verschillende strategieën voorkomen met
hetzelfde einddoel, dan is het interessant ons verschillende vragen te stellen.
1) Wat zijn de oorzaken van het verschil in gedrag?
Verschil in gedrag kan veroorzaakt zijn door verschil in genotype, of het kan ook
eenvoudigweg veroorzaakt zijn door het verschil in milieu.
2) Zijn de pay-offs van de verschillende strategieën gelijk of ongelijk? Wanneer het mogelijk
is aan tonen dat twee strategieën hetzelfde succes hebben, dan is het nuttig te bekijken dat
dit kan door drie verschillende wegen:
-
polymorphism: verschillende individuen spelen verschillende
strategieën
-
individuen gebruiken verschillende strategieën in proportie
zodat ze voldoen aan de gemende Evolutionaire stabiele strategie
-
beoordeling van gedrag: in de plaats van een vaste strategie te
kiezen, heeft elk individu een flexibel systeem van gedragingen,
en zal hij daarin een keuze maken gebaseerd op het gedrag dat
gesteld wordt door de ander in de groep.
De conclusie is dat hoewel er verschillende evolutionaire mogelijkheden zijn om de
verscheidenheid aan te tonen tussen individuen in een populatie, er toch problemen zullen
opduiken wanneer men een hypothese zal moeten kiezen voor een particulier voorbeeld.
Metingen van de kosten en baten, samen met data van individuele eigenschappen zoals
19
leeftijd en lichaamsgewicht, zijn noodzakelijk vooraleer we een keuze maken tussen de
verschillende strategieën die naar voren geschoven werden om te komen tot de
Evolutionaire stabiele strategie.
HOOFDSTUK III
FAMILIEDYNAMIEKEN BIJ SOCIAAL
GEWERVELDEN
3.1
Voorspellingen van familiedynamieken bij sociaal gewervelden
3.1.1
Verandering in coöperatieve nestbronnen
20
Coöperatief opvoeden refereert naar opvoedingssystemen waarin volwassenen voorzien van
een significante zorg voor de jongeren die niet hun eigen genetische nakomelingen zijn.
Het meest voorkomende groepskweken kan men opmerken bij de oudere nakomelingen die
hun ouders helpen de jongere kinderen op te voeden. Dan kunnen we ons verschillende
vragen stellen: waarom blijven de oudere jongen in het nest en helpen ze de ouders, waarom
trekken ze niet weg om te zorgen voor hun eigen kroost? Waarom helpen ze de ouders met
het opvoeden in plaats van het te ontwijken of hen te verhinderen?
Een antwoord op de eerste vraag ligt hem in de ecologische aspecten. De nakomelingen
blijven thuis als de mogelijkheid om weg te trekken en dus zo een onafhankelijk nest te
bouwen ecologische beperkt wordt, en de thuissituatie beter lijkt te zijn.
Het antwoord op de tweede vraag is complexer. Het helpen van de ander kan voor hen een
soort van leerschool zijn om later zelf een kroost te vormen, ze leren bepaalde gedragingen
aan, en doen ervaring op. Ze verhogen ook hun inclusieve fitness door genetisch dichte
verwanten te helpen opvoeden.
3.1.2
Ecologische beperking en vorming van familiegroepen
Onder dit punt schets ik de basis van het economisch model van familieformaties.

Het laat starten met broeden komt voor wanneer de productie van
moederlijke
nakomelingen
de
beschikbaarheid
tot
aanvaardbare
mogelijkheden voor onafhankelijke reproductie overschreidt.

Onder zulke voorwaarden, worden de nakomelingen gedwongen hun
reproductie uit te stellen tot er meer aanvaardbare broedmogelijkheden
zijn zodat ze dan in staat zijn hun nest succesvol te verzorgen.

Families worden dan gevormd wanneer men in het thuisfront wacht, want
verblijven in het geboorteterritorium en samenwerken met de
familieverwanten verhoogt de inclusieve fitness van de kroost.
Van familiegroepen wordt dus verwacht dat ze inherent onstabiel zijn.
3.1.3
Verwantschap en de geneigdheid tot samenwerking
21
Families verschillen fundamenteel van andere soorten samenlevingsvormen aangezien deze
zijn samengesteld uit opgegroeide jongen met hun ouders. Familie is dan genetisch heel
dicht verwant met elkaar. De inclusieve fitness theorie verklaart hoe individuen hun fitness
verhogen op twee manieren, direct door de productie van eigen nakomelingen en indirect
door de positieve effecten die het heeft op de reproductie van verwanten (Hamilton).
Ze voorzien immers in allo-ouders die meehelpen met de opvoeding..
Verwantschap voorspelt sterk of het individu een helper zal zijn en wie de hulp zal
aannemen. Niet-broedende dieren zullen meestal helpers worden bij het verminderen van de
genetische verwantschap in de familie. Wanneer ze een keuze moeten maken tussen
verscheidene nesten zullen ze deze helpen die het dichtst genetische verwant is aan henzelf.
10
Deze vorm van samenleven tracht ik verder te illustreren aan de hand van een onderzoek
uitgevoerd door
Jouventin P., Barbraud C. en Rubin M. omtrent adoptie bij de
Keizerpinguïn, Aptenodytes forsteri 11.
Ouderlijke zorg bij de keizerpinguïn is al meermaals besproken in studies. Stonehouse
(1953)12 vermelde dat de jongen werden gevoed door alle volwassenen, een soort van
10
Johan Mertens, Sociobiologie (Gent: Academia Press, 2003), p. 228.
Pierre Jouventin, Christophe Barbraud, en Michel Ruben, “Adoption in the emperor penguïn, Aptenodytes
forsteri”, Animal Behavior, 50 ( Februari, 1995), p. 1023.
11
22
gezamenlijk voeden. Prévost (1961)13 daarentegen, die de pinguïns aan de hand van kleuren
kon herkennen, observeerde dat de paren enkel maar hun eigen jongen groot brachten.
Andere studies meldden gevallen van adoptie, maar geen enkel daarvan heeft echt de
getallen van voorkomen of de adaptieve waarde ervan in kaart gebracht.
Volgens Alcock (1979)14 was adoptie bij de keizerpinguïn een weinig voorkomend fenomeen
en indien het gebeurde was dit het resultaat van een niet herkennen van de identiteit van het
jong.
De pinguïn bouwt geen nest, en beschermt ook geen enkel territorium tijdens het voeden
omdat dit gebeurt in het zee-ijs. Het ei wordt uitgebroed en dan wordt het jong groot
gebracht op de voeten van de volwassen pinguïn.
Gedurende de laatste 93 dagen, nog voor de ouders en de jongen vertrekken om het
volledige jaar in zee te leven, verzamelen de jongen zich in een crèche, dit tot het zee-ijs
gebroken is, en allen kunnen vertrekken.
Na het onderzoek van Jouventin et al. bleek duidelijk dat adoptie toch veel voorkwam bij
broedende en niet-broedende kippen die gefaald hadden. Er is geen twijfel mogelijk of het al
dan niet zou gaan omtrent het niet herkennen van de identiteit van het jong. Toch waren de
meeste adopties slechts tijdelijk. Adoptie bij deze soort kan voorgesteld worden als een
intergenerationeel conflict tussen jongen die geselecteerd worden om ouderlijke zorg te
winnen en volwassenen geselecteerd om ouderlijke zorg te vermijden aan niet-verwante
jongen.

Proximate oorzaken van adoptie.
Een comparatief perspectief is noodzakelijk om het alloparentale gedrag van de pinguïn te
begrijpen. Zo het is nodig dit te vergelijken met het gedrag van andere verwante zeevogels.
Gezien dit, komt alloparentaal gedrag enkel nog voor bij de koningspinguin, Aptenodytes
patagonica (stonehose 1960), bij de roze flamingo, Phoenicopterus ruber roseus (StuderTiersch 1967) en de zeekoet, Uria Aalge (Birkhead & Nettleship 1984)15.
Niet-broedende kippen worden aangezet tot alloparentaal gedrag door een sociaal
gestimuleerd proces. Maar waarom kidnappen bepaalde vogels de jongen?
12
Ibid., p.1023
Ibid., p. 1023.
14
Ibid., p.1023.
15
Ibid., p.1023.
13
23
Vrouwelijke pinguïns die terugkeren naar de kolonie om de jongen verder uit te broeden na
de eerste mannelijke shift, weten niet of hun partner het jong succesvol heeft uitgebroed. Ze
herkennen ook niet de net uitgebroede jongen. Indien ze dan falen in het terugvinden van
hun partner, worden ze sociaal gestimuleerd om te broeden bij andere partners en kidnappen
op deze manier de jongen.
Dit vormt ook een uitleg waarom meer vrouwen dan mannen jongen adopteren. Dus de
afwezigheid aan een nest en territoriale faciliteiten zorgt voor alloparentaal gedrag alsook
kidnapping.

kosten en voordelen van adoptie voor de ouders en jongen.
Het is niet zozeer duidelijk in welke mate allo-ouders baat hebben bij het opvoeden van
jongen die niet van henzelf zijn omdat het geen duidelijk voordeel aantoont: de meeste
ouders hebben immers al succesvol gebroed in de vorige jaren.
Hoe dan ook zouden jong volwassenen er baat bij hebben doordat ze ouderlijke ervaring
kunnen winnen. In de studie van Isenman (1971)16, wordt dit voordeel onderzocht en komt
hij tot de conclusie dat het vooral jong volwassenen zijn die aan allopartentaal gedrag
onderhevig zijn.
De voordelen voor het jong vindt men in de kansen op overleven. Het alternatief is immers
geen ouders hebben en zodoende ook een significante daling van de overlevingskansen. Het
krijgen van eten en bescherming tegen koude is een positieve bijdrage voor de
overlevingswaarden.

overlevingswaarde en selectie van adoptief gedrag.
Verwantschapsselectie kan geëvolueerd zijn naar het promoten van allo-ouderschap. Er zijn
maar enkele kolonies op Antarctica, en elke kolonie is geïsoleerd van de andere. Individuen
zullen dan ook enig percentage van verwantschap vertonen, aangezien uitwisseling tussen
de kolonies heel gelimiteerd is.
3.1.4
Conflicten bij verandering van familiesamenstellingen
De dood, scheiding of vertrek van een ouder, en zijn vervanger van buiten de groep, zal de
genetische en dominantie structuur van de familie veranderen. Men veronderstelt dat de
16
Ibid., p.1028.
24
sociale dynamieken van vervangfamilies (stieffamilies) anders zullen zijn dan deze van
biologische intacte families op twee gebieden.

hoger seksueel gerelateerde agressie: doordat de zoon genetisch voordeel
heeft om met zijn stiefmoeder te paren en de dochter met haar stiefvader.

infanticide: doordat ze niet genetisch verwant zijn, maar toch mee helpen
met de opvoeding, hoewel ze er zelf geen enkel genetisch voordeel bij
hebben. Dat zou vooral voorkomen wanneer de kost om een stiefkind
helpen op te voeden groter is dan eigen genetische nakomelingen te
produceren.
De nakomelingen zullen minder hulp aanbieden voor het helpen opvoeden van de
stiefverwanten (genetische verwantschap is immers maar 25% meer, in plaats van bij
broer/zus is het 50%).
17
Ouders zullen dit gedrag trachten te counteren door hun nakomelingen te stimuleren om zich
meer altruïstisch te gedragen ten opzichte van hun stiefverwanten, meer dan in het genetische
voordeel van de nakomelingen aanwezig is.
17
Johan Mertens, Sociobiologie (Gent: Academia Press, 2003), p.228.
25
3.2
Familiedynamieken bij chimpansee en bonobos
3.2.1
Verandering van menselijk gedrag
Het blijkt dat mensen niet in staat zijn om zonder vooroordeel naar de natuur te kijken.
Zelfs wetenschap is niet altijd even neutraal. De aandacht is meestal verbonden met de
hedendaagse socio-culturele context. Zo kwam het voor dat in de vooroorlogse jaren,
onthutst door zoveel kwaad waartoe de mens in staat was, de studenten vooral interesse
toonden in de aangeboren eigenschappen van agressie.
Gezien binnen dit kader, gaf de studie over de bonobo een interessante wending aan de
geschiedenis. Op het eerste gezicht leek het een lichtpunt voor de feministische groepen: het
zorgde immers voor een concreet alternatief van de „macho‟ evolutionaire modellen, dat
afgeleid werd van het gedrag van bavianen en de chimpansees. Het idee dat seks enkel zou
dienen tot voortplanting werd door de bonobo overhoop gehaald.
Toch is het nog steeds zo dat het exacte doel voor seksueel gedrag, verschillend van de
voortplanting, afhankelijk is van de evolutionaire en culturele geschiedenis die los staat van
onze dichtste genetische verwanten over miljoenen jaren. Het meest opvallende product van
deze evolutie is de kernfamilie.
3.2.2
Familiewaarden
Vanuit vrouwelijk oogpunt lijkt de gemeenschap van een chimpansee nogal stressvol.
Mannelijke chimpansees delen wel eten met de vrouwtjes en hebben ook een goede relatie
met hen, maar de mannelijke chimpansee is nogal dominant. Het helpen opvoeden van de
kroost gaat ook gepaard met een wederdienst. De manier van leven bij de bonobo
daarentegen biedt de vrouw een meer ontspannen dag. De vrouwen controleren de
voedingsbronnen, domineren de man en hebben weinig over te vechten.
De menselijke maatschappij wordt gekarakteriseerd door zowel mannelijke als vrouwelijke
binding en ook kernfamilies. De eerste delen we met de chimpansee, de tweede met de
bonobo‟s en het derde is een specifiek humaan kenmerk. Het is geen toeval dat overal ter
wereld mensen verliefd worden, seksueel jaloers zijn, schaamte ervaren, privacy eisen, op
zoek zijn naar vaderfiguren ter vervanging van de moederfiguren en stabiele partnerrelaties
op prijs stellen.
26
Jaren zijn we geëvolueerd naar een sociale orde rond de kernfamilies, waarin monogamie een
vereiste leek te zijn, hoewel polygamie een van de meest verspreide seksuele vorm is voor
onze soort. Deze ontwikkeling zorgde voor een basis waar onze voorouders een coöperatieve
maatschappij op konden bouwen, waarin beide seksen deel van waren en waarin beide zich
veilig en geborgen konden leven.
Wanneer de man meer zekerheid kan bekomen of het jong al dan niet genetisch van hem
afstamt, kan hij ook meer betrokken worden, en wil hij ook meer betrokken zijn in het
vaderschap. Zo is het belangrijk voor de vader dat de jongen enkel en alleen van hem zijn,
aangezien hij er veel tijd en energie zal aan spenderen.
Enkel vanuit puur evolutionair standpunt gezien zou immers investeren in een ander zijn
kroost, enkel tijdsverspilling zijn, dus zal het zo zijn dat de mannetjes controle proberen uit
te oefenen over de reproductie van hun partner in proportie tot de hulp die ze haar zullen
bieden.
De reden tot mannelijke controle groeide dan ook op het moment dat onze voorouders zich
vast vestigden na een nomadisch bestaan en toen ze materiële goederen begonnen te
verzamelen. Bovenop het doorgeven van onze genen naar de volgende generaties, ging men
nu ook goederen en rijkdom overerven. Aangezien onze soort vooral gekenmerkt wordt
door een mannelijke dominantie, werden deze erfenissen ook doorgegeven binnen de
vaderlijke lijn.
Indien de man niet betrokken zou zijn bij het opvoeden van de kroost, zouden er
waarschijnlijk geen morele beperkingen opgelegd worden (maagdelijkheid, kuisheid). Dit
wordt meestal getypeerd als patriarchaat, die eerder de integriteit van een familie
controleert.
3.2.3
De menselijke evolutie
Stamt onze maatschappij af van eenzelfde structuur als de bonobo‟s? Als we een bonobo als
voorouder zouden stellen dan is het nodig de verschillen te erkennen. De menselijke evolutie
zou dan heel veel dramatische verandering ondergaan hebben, zoals bijvoorbeeld het verlies
van de genitale zwelling bij de vrouwen, het omverwerpen van de vrouwelijke dominantie,
de evolutie van mannelijke coöperatie in jagen en oorlogstijd, een gevestigde orde van
kernfamilies. Hoe en waarom deze veranderingen plaats zouden gevonden hebben is
onduidelijk. Het lijkt beter te veronderstellen dat onze vrouwelijke voorouders geen genitale
zwelling hadden en dat ze zowel mannelijke als vrouwelijke samenwerking kenden. Uit het
27
voorgaande zouden we immers kunnen stellen dat er minder veranderingen hadden moeten
doorgaan indien we zouden afstammen van de chimpanseesoort: deze soort kent op zijn
minst een agressieve mannelijke samenwerking.
Maar hoe dan ook ligt een maatschappij, gebaseerd op familiebanden, nog verder weg van de
chimpansee in vergelijking met de bonobo.
Voor het moment kan men stellen dat de veiligste veronderstelling een combinatie van de
drie zou zijn, mens, chimpansee en bonobo en dat deze geëvolueerd zouden zijn vanuit een
gemeenschappelijke voorouder. Maar dit lost onze puzzel over de evolutie van het sociale
niet op: nog geen enkel bestaande soort kan als model staan.
De bonobo toont ons wel een sociale organisatie die iedereen die denkt over de universaliteit
van bepaalde handelingen uit onze voorgeschiedenis, ertoe aanzet daar bij stil te staan.
Het is duidelijk dat de meest succesvolle reconstructie van ons verleden vooral gebaseerd zal
zijn op een wijde, drievoudige vergelijking van de chimpansee, de bonobo en onszelf binnen
een ruime evolutionaire context.
28
HOOFDSTUK IV
VRIENDSCHAPPEN
4.1
Ouder-kroost conflict
4.1.1
Speenconflict en grootmoederhypothese
Ouderlijke zorg is een speciale vorm om te voorzien in fitnessvoordelen voor dichte
verwanten. Hoewel verwantschapsselectie kan leiden tot coöperatie tussen de gerelateerde
individuen zoals ouders en kroost, kunnen ook zij betrokken zijn in conflicten als de kosten
en voordelen van altruïsme veranderen of wanneer graden van verwantschap niet
symmetrisch zijn.
29
18
Het speenconflict is een voorbeeld van een ouder-kroostconflict. Moeders zullen tegen het
einde van de voedingsperiode hun jongen negeren of wegduwen. De kroost zal met agressief
gedrag antwoorden op dit gedrag van de moeder, zoals roepen en de moeder aanvallen.
De sleutel om dit te verklaren heeft te maken met het niet symmetrisch zijn van de
fitnessinteresse tussen de ouders en de kroost.
De kroost heeft een verwantschapscoëfficiënt van r = 1 met zichzelf, maar de ouders zijn
slechts verwant met een coëfficiënt van r = 0.5 met hun nakomelingen.
De theorie van evolutie door natuurlijke selectie voorspelt dan dat de kroost een ongelijke
verdeling vraagt van de ouderlijke investering voor zichzelf.
We vragen ons af of er een evolutionaire uitleg voor de menopauze bestaat.
Waarom is het zo dat de vrouw rond haar 50ste zich niet meer kan voortplanten hoewel de
rest van haar organen nog steeds in goede conditie zijn.
Hier zijn twee hypotheses rond gebouwd. De eerst gaat er van uit dat de menopauze een
non-adaptief artefact is van het moderne leven. De andere veronderstelt dat de menopauze
een historische adaptatie is waarbij de grootmoeders, aangezien ze zich zelf niet meer
kunnen voortplanten, helpen de kinderen van hun dochters mee op te voeden. Aangezien
kinderen bij mensen nog vele jaren na de geboorte de zorg van hun ouders nodig hebben,
zou het kunnen dat de moeder beperkt wordt om nog andere kinderen te krijgen. Bijgevolg
is ze afhankelijk van het aantal kinderen om nog verder te produceren. Daarbij is, als de
moeder op oudere leeftijd nog kinderen krijgt, de kans groter dat ze deze kinderen niet kan
blijven opvoeden tot die kinderen oud genoeg zijn.
18
Robert Trivers, Natural selection and Social theory: selected papers of Robert Trivers (Oxford: Oxford
University Press, 2002), pp. 132-139.
30
De grootmoederhypothese stelt dus voor dat het hen beter uitkomt om hun dochters te
helpen met de opvoeding van hun kinderen (voor de grootmoeder haar kleinkinderen) in de
plaats van zelf nog risico‟s te nemen om eigen nakomelingen te hebben. De kosten voor
eigen kinderen zijn immers veel te hoog in vergelijken met de kosten voor het helpen van de
kleinkinderen, die uiteindelijk ook genetisch verwant zijn met de grootmoeder.
19
4.1.2
Plasticiteit van menselijk gedrag en fitness
Het menselijk brein is zowel beïnvloed door de historische evolutie alsook door de cultuur.
Cultuur ontwikkelt zich door eigen regels. Cultuur kan zich zo manifesteren dat deze het
individu aanzet tot een bepaald gedrag in strijd met de genetische fitness.
Cultuur is de laatste duizend jaren zo vlug geëvolueerd dat het voor de genetische evolutie
te moeilijk was om even snel mee te evolueren. Dus genetische gezien leven we nog in een
tijd van de jagers – verzamelaars.
In de assumptie dat de psychologie van ouderzorg gevormd is door natuurlijke selectie,
voorspellen evolutionaire psychologen dat menselijke volwassenen meer ouderlijke zorg
zullen investeren in hun eigen genetische kroost, dan in de kroost van anderen.
Ouderlijke zorg is een duur iets voor diegene die het geeft, en diegene die hun krachten
behouden voor hun eigen genetische jongen zouden een hoger reproductief succes bekomen
dan diegene die dit discrimineren.
Genetische determinisme houdt in dat fundamentele karakteristieken van de menselijke
maatschappij onveranderlijk geprogrammeerd worden in onze genen. Evolutionaire
psychologen bestudeerden het menselijk gedrag met de nadruk op de fenotypische
plasticiteit. Ze herkennen dat de menselijke reactienorm een ruimte open houdt voor sociale
19
Kim Hill, Magdalena A. Hurtado, Ache life history: The ecology and demography of a Foraging People (New
York: Aldine de Gruyter, 1996).
31
en milieu omstandigheden die het menselijke gedrag kunnen hervormen, en dat de
reactienorm kan variëren van individu tot individu.
4.1.3
Het sociale leven van de bonobo: geen incest en geen infanticide
Wanneer onderzoekers het seksueel gedrag van bonobo‟s bestuderen, merken ze op dat de
mannelijke bonobo meer seksueel actief wordt tijdens de puberteit, en de vrouwelijke bonobo
dit niet ervaart. Misschien is dit mogelijk doordat het hen zo tegenhoudt enige seksuele
relatie te hebben met hun broers of mogelijke vaders. Vrouwtjes verlaten in het algemeen
het geboortenest rond hun zevende jaar, wanneer ze hun eerste genitale zwellingen
ontwikkelen. Enkele jaren zullen ze zich seksueel ontdekken, om dan rond hun dertiende
jaar een eigen kroost te vormen.
Voor jongens is de situatie geheel anders. Ze blijven in het geboortenest, en aangezien ze
niet zwanger kunnen worden, lopen ze ook geen enkel risico indien ze seksuele relaties
zouden hebben.
Gezien de frequentie van copulatie tussen de bonobo‟s en het feit dat de vrouwelijke
receptiviteit zich uitstrekt over een korte periode tijdens de ovulatie, is het onmogelijk voor
de man om te weten of het zijn nakomelingen zullen zijn. Hij heeft geen enkele idee welke
copulatie zal resulteren in nakomelingen aangezien het wijfje op meer constante basis
zwellingen vertoont, zelfs tijdens de zwangerschap.
Vooraleer we overgaan naar de vergelijking tussen de mens en de bonobo, moeten we eerst
even stil staan bij de chimpansee. De mannelijke chimpansee is gekend om zijn agressieve
aard ten aanzien van pasgeborene. Dit vormt een probleem, ook psychologisch, voor de
vrouwelijke chimpansee. Deze leidt niet enkel onder het trauma van het verlies maar ook
onder het evolutionaire gezichtspunt, dewelke het verlies is van de investering die ze
gedaan heeft voor het laten geboren worden van haar nakomelingen.
Infanticide is voor de mannelijke chimpansee heel voordelig in het opzicht dat hij het
mogelijk heeft gemaakt het wijfje opnieuw in haar vruchtbare periode te brengen. Ze zorgen
ervoor dat het wijfje opnieuw openstaat voor copulatie en conceptie.
De enige oplossing voor de vrouwelijke chimpansee is dat ze zich met haar nakomelingen zo
ver mogelijk verwijdert van de mannelijke chimpansees. Ze zal daarom ook enkele jaren
rondtrekken tot het jong oud genoeg.
De vrouwelijke bonobo daarentegen keert onmiddellijk na het bevallen terug naar de groep.
Het wijfje heeft er voor gezorgd dat vaderschap zo ambigu geworden is dat ze geen schrik
32
hoeven te hebben voor infanticide. Aangezien de vrouwelijke bonobo nogal agressief kan
zijn, is het een risico indien de mannelijke bonobo haar of haar nakomelingen zou aanvallen.
Natuurlijk kan men niet met zekerheid aantonen dat het ene gedrag het andere al dan niet
kan vermijden of juist uitlokken, maar het is zeker de moeite om langs deze lijn enkele
hypotheses te stellen.
Als infanticide bij bonobo‟s niet voorkomt, dan is het noodzakelijk om te onderzoeken
waarom deze soort verschilt van andere apen, alsook van de menselijke soort.
Zowel beide wegen zijn bewandelbaar: is infanticide gewoonweg niet aanwezig bij de
bonobo, of hebben de wijfjes een soort van counterstrategie ontwikkeld zodat deze tendens
bij de mannelijke bonobo verdwenen is.
4.2
Altruïsme
4.2.1
Coöperatie tussen niet-verwanten
De theorie van de inclusieve fitness is een goed mechanisme om verschillende soorten sociale
fenomenen te verklaren. In vele gevallen kunnen altruïstische daden verstaan worden in het
licht van de regel van Hamilton, en conflicten kan men verklaren door de asymmetrie van de
verwantschapscoëfficiënt te analyseren. Maar die regel is enkel geldig voor de interactie
tussen genetisch verwanten.
Hoe verkaart men het frequente voorkomen van coöperatie tussen niet-verwante individuen?
Trivers20 vermeldt hierover het wederkerig altruïsme. Individuen zijn bereid bepaalde
altruïstische daden uit te voeren voor niet-verwanten, maar verwachten daarvoor een
voordeel terug, al dan niet op langere termijn. Volgens Trivers21 zou natuurlijke selectie
altruïstische individuen bevoordelen als de ontvanger ook een daad terug doet.
Twee belangrijke condities moeten herkend worden zodat wederkerig altruïsme kan
ontstaan. Eerst en vooral kan selectie altruïsme bevoordelen als de kost van de gever kleiner
of gelijk aan het voordeel is van de ontvanger.
20
Robert Trivers, Natural Selection and Social Theory: selected papers of Robert Trivers (Oxford: Oxford
University Press, 2002).
21
Ibid.
33
Ten tweede moeten individuen die niet in staat zijn om een daad terug te doen, op een
bepaalde manier gestraft worden. Als dit niet zo zou zijn, dan zouden de altruïstische
individuen lijden onder een fitnessverlies zonder daarvoor iets in de plaats te krijgen.
Gedrag dat zou leiden naar het bevestigen van het bedriegen zou al geëlimineerd worden.
Volgens Trivers is wederkerig altruïsme mogelijk onder volgende voorwaarden:

Als elk individu met dezelfde individuen in interactie treden (stabiele
groep).

Als er meerdere mogelijkheden zijn tot altruïstisch gedrag in een leven.

Als de individuen een goed geheugen hebben

Als een potentiële altruïst reageert in symmetrische situaties.
Dit is de verklaring voor veel altruïstisch gedrag onder de dieren. Bij mensen zijn emoties
zoals morele agressie, dankbaarheid, schuld en vertrouwen daar nog steeds voorbeelden van.
Mutualisme is een coöperatief gedrag dat een voordeel heeft voor beiden individuen op
hetzelfde moment. Waar bij wederkerig altruïsme de wederdaad niet op hetzelfde moment
plaatsvindt, maar een periode kan tussen zijn.
4.3
Vriendschap
4.3.1
De psychologie van vriendschap
Tot dusver heb ik twee verschillende routes besproken voor de evolutie van coöperatie en
altruïsme.
1) Hamiltons regel die voorspelt dat adaptatie voor het verkrijgen van altruïsme kan
blijven evolueren zolang de kost voor jezelf lager is dan de voordelen voor de anderen dit
vermenigvuldigd met de verwantschapscoëfficiënt. Dus de ene weg voor altruïsme heeft
betrekking op verwantschapsselectie.
2) De tweede vorm voor de evolutie van altruïsme is de theorie van wederkerig
altruïsme. Volgens deze theorie, kan altruïsme evolueren door wederkerigheid – wanneer
het ontvangen van de voordelen voor de andere persoon resulteert in wederkerigheid bij die
persoon op een later moment in tijd. Deze coöperatie ontstaat wanneer een persoon een kost
ondergaat door een voordeel te bieden aan een ander maar ook later een voordeel terug
verwacht.
34
We stellen ons hierbij de vraag of deze twee routes van coöperatie de theoretische
mogelijkheden overschreiden? Onderzoekers veronderstellen een derde mogelijke weg voor
de evolutie van coöperatie en altruïsme in de context van vriendschap.
Ze stellen het begrip menselijke intuïtie voor. Het is immers zo dat vele mensen boos en
ontgoocheld zijn als ze vernemen dat vriendschap enkel verklaard kan worden door
expliciete wederkerigheid.
Mensen ervaren een gevoel van plezier wanneer ze iemand kunnen helpen die in nood
verkeerd zonder daarvoor een wederdienst te vragen noch er een te verwachten in de
toekomst. Integendeel, soms is het zo dat als personen er op staan om ons onmiddellijk een
wederdienst te bewijzen, we dit eerder als een tekort aan vriendschap ervaren.
We helpen onze vrienden omdat ze net onze vrienden zijn, niet omdat we hen later een
dienst zouden kunnen terugeisen.
Zijn wij mensen onszelf daar aan het beliegen? Willen we echt een wederdienst, maar
geloven we onszelf door te zeggen dat we enkel onze vrienden willen helpen uit het diepste
van ons hart?
Onderzoekers zoals Tooby en Cosmides22 argumenteren dat we zeker moeten luisteren naar
de menselijke intuïtie in zulke feiten, omdat deze een signaal zijn dat vriendschap niet
volledig zou gebaseerd zijn op wederkerige uitwisseling.
4.3.2
Altruïsme definiëren als de opgelopen kost?
Volgens de twee eerste evolutionaire theorieën over de evolutie van altruïsme, zou altruïsme
niet ver komen tenzij het individu die de altruïst is een kost oploopt.
Bij verwantschapsselectie staat de persoon die de kost maakt ten opzichte van een voordeel
verkregen door een genetisch verwant iemand. In het geval van wederkerig altruïsme maakt
de persoon een kost die zal worden gevolgd door een voordeel die hij op een later moment
zal ontvangen, gegeven door de vriend. Samengevat wil dit zeggen dat altruïsme wordt
omschreven als de kost die iemand, de altruïst, oploopt.
Maar wat zou er gebeuren als we dit volledig zouden herkaderen? Wat als we de aandacht
eens leggen bij de evolutie van mechanismen die ontworpen zijn om voordelen te geven aan
anderen en ons niet zozeer focussen op de opgelopen kost? Eigenlijk is het zo dat ik dan kan
22
L. Cosmides, J. Tooby, What is evolutionary psychology? Explaining the new science of the mind (New
Haven: Yale university press, 2001).
35
beginnen met die mechanismen trachten uit te leggen, onachtzaam of ze al dan niet een kost
inhouden voor de altruïst.
Gezien vanuit evolutionair oogpunt zou het immers zo zijn dat hoe groter de kost voor een
altruïst bij het uitvoeren van een altruïstische daad, hoe minder deze daad zal verspreid
worden. Hoe minder duur het is om een altruïstische daad te stellen, hoe vaker het in de
evolutie zal voorkomen. Wanneer de adaptatie voor het leveren van zo een daad is
geëvolueerd, zal de evolutie er verder voor zorgen dat deze daad zo weinig mogelijk kosten
inhoudt, of zelfs meer, zal het er voor zorgen dat het ook voordelig kan zijn voor het
individu die geeft.
Deze redenering veronderstelt dat er toch nog een heleboel altruïstische mechanismen
bestaan die nog niet onderzocht zijn, zoals het mechanisme dat ontwikkeld is voor het geven
van voordelen naar anderen wanneer de actie kosteloos of zelfs voordelig zou zijn voor de
gever.
Zo kom ik naast het wederkerig altruïsme en de verwantschapsselectie tot een derde
evolutionaire vorm, namelijk de bankiersparadox23.
4.3.3
De bankiersparadox
Bankieren die geld uitlenen komen voor een dilemma te staan. Er zijn namelijk meer
mensen die geld willen lenen dan de bankier kan geven. Bankieren moeten dan moeilijke
beslissingen nemen omtrent aan wie ze zullen geld uitlenen en aan wie niet. Sommige
mensen zijn goede ondernemers
en zullen dus hoogstwaarschijnlijk het geld kunnen
terugbetalen, anderen daarentegen zijn minder goede ondernemers en zullen dan ook met
waarschijnlijkheid het geld niet kunnen terugbetalen.
De paradox houdt het volgende in: diegenen die het geld nodig hebben, zijn voor de bank
een groter risico om aan te ontlenen aangezien dat dit net de personen zullen zijn die niet
zulke goede ondernemers zijn en dus zullen zij het geld niet terug kunnen geven; diegenen
die het geld minder nodig hebben, zijn beter te vertrouwen. Dus de bank zal het geld
ontlenen aan die personen die het niet echt nodig hebben in verhouding met de meer risico
personen.
Dit dilemma kan vergeleken worden met een adaptief probleem terug te vinden bij onze
voorouders. Elk individu heeft een gelimiteerde hoeveelheid hulp die hij kan geven aan
anderen. Wanneer iemand dringend hulp nodig heeft, zal het dat individu zijn die op dat
23
Matt Ridley, De oorsprong van de moraal, vertaald door Ton Maas (Amsterdam/Antwerpen: Uitgeverij
Contact, 1997), p.185.
36
moment een „creditair risico‟ is, want het zijn die personen die niet in staat zijn een
wederkerige daad terug te stellen. Wanneer een van onze voorouders bijvoorbeeld gewond
raakte, dan was dat het moment dat hij de meeste hulp nodig had, maar is dit vanuit het
andere gezichtspunt gezien de persoon waar je best niet jouw gelimiteerde tijd aan geeft.
Dus op dat moment moesten zij kritische beslissingen nemen over aan wie, welke en hoeveel
hulp ze wanneer zouden bieden.
Welke soort adaptatie zou zulke beslissingen kunnen reguleren?
Eerst en vooral moet de persoon die credit zal geven in staat zijn om te evalueren of die
persoon de wil heeft om dit terug te betalen in te toekomst. Ten tweede moet men kunnen
evalueren of die persoon in de positie zal zijn om dit terug te betalen in de toekomst.
Ten laatste zal hij moeten uitmaken of die persoon helpen de beste manier is om zijn
gelimiteerde tijd om hulp te bieden wel nu het beste moment is om dit op te gebruiken,
vergeleken met andere personen die ook een mogelijke goede investering zouden kunnen
zijn.
Dus selectie zou dan in het voordeel zijn voor adaptaties die een goede beslissing motiveren
omtrent wie te kiezen en wanneer.
Maar het probleem blijft nog steeds aanwezig: evolutie zou dan in het voordeel zijn voor die
psychologische mechanismen die er voor zorgen dat mensen je achterlaten wanneer je het
het meeste nodig hebt. Hoe kan selectie ons uit deze voorspelling krijgen. Hoe kunnen we
geëvolueerd zijn dat we anderen hulp aanbieden, net wanneer zij dit het meest nodig
hebben?
4.3.4
Onvervangbaar zijn
Volgens Tooby en Cosmides
24
is er een oplossing voor dit adaptief probleem:
onvervangbaar of onmisbaar worden voor de ander. Hoe kan een persoon zijn graad van
onvervangbaarheid verhogen, en zo een aantrekkelijk object worden waar andere personen
in zullen investeren?
Mensen handelen op zo een manier dat ze een individualiteit en uniekheid ontwikkelen,
zodat ze de mogelijkheid creëren onvervangbaar te zijn – methodes die ervoor zorgen
andere voordelen te bezorgen door dik en dun.
24
L. Cosmides, J. Tooby, What is evolutionary psychology? Explaining the new science of the mind (New
Haven: Yale university press, 2001).
37
4.3.5
Gelimiteerde plaatsen voor vriendschap
Aangezien onze hulp die we kunnen bieden gelimiteerd is, en we bij wijze van spreken
slechts op één plaats tegelijkertijd kunnen zijn, zijn ons aantal vriendschappen ook
gelimiteerd. Welke factoren bepalen onze keuze van vrienden?
Je tracht na te gaan hoeveel vrienden je in het totaal hebt, vervolgens bepaal je of dit echt
vrienden zijn, of gewoon maar kennissen. Psychologische mechanismen zullen personen er
toe aanzetten om voldoende vrienden te recruteren, of om bestaande banden hechter te
maken.
4.3.6
Hechte relaties versus wederkerige uitwisseling
De moderne wereld is gevuld van sociale interacties en wederkerige uitwisseling. Wanneer
men iets koopt in de winkel zal men er iets voor in de plaats moeten geven. De expliciete
verwachting dat iemand bij een dienst een wederdienst terug verwacht, is karakteristiek
voor zwakkere vriendschapsrelaties, waar een tekort aan vertrouwen heerst.
Hetgeen echte vriendschap karakteriseert is een constellatie van emoties en verwachtingen.
We ervaren een vreugde als we bij onze vrienden zijn, en we zijn niet jaloers maar blij als
deze succes bereiken. We worden ertoe gebracht om hen te helpen wanneer ze afzonderlijk
onze hulp nodig hebben, zelfs zonder een uitgesproken verwachting dat onze inzet
onmiddellijk terugbetaald zal worden. De algemene verspreiding van sociale vervreemding
zou, volgens Tooby en Cosmides, een resultante zijn van een tekort aan hechte relaties die
typisch zijn voor echte vriendschap.
4.3.7
Kosten en baten van vriendschap
In principe is vriendschap direct of indirect gerelateerd aan reproductie. Vrienden bieden ons
voedsel en onderdak, of verzorgen ons als we ziek zijn, zo helpt men bij adaptieve problemen
van overleven. Vrienden kunnen ons potentiële partners voorstellen, en ons zo helpen bij de
reproductie. Naast de mogelijke baten kunnen vrienden ook onze vijanden worden. Er kan
competitie ontstaan omtrent de schaarse bronnen, en zelfs competitie omtrent het zoeken
38
naar een partner. Zo is eigenlijk slechts weinig gekend over de kosten en baten van
vriendschap.
Vriendschap varieert op verschillende dimensies. Eén daarvan is gender. Vriendschap kan
plaats vinden tussen dezelfde seksen maar ook tegenover het andere geslacht. De kosten en
baten kunnen dan enorm verschillend zijn naargelang deze twee types van vriendschap. Een
belangrijk verschil hier is de mogelijkheid tot partnerkeuze.
39
DEEL 2
FACTOREN TOT
ADOPTIE
HOOFDSTUK V
FACTOREN VOOR ADOPTIE
5.1
Proximate en ultimate oorzaken van adoptie
Vanaf 1987 tot 1994 steeg de frequentie van adoptie bij ouderparen van ringsnavelmeeuwen,
Larus delawarensis, van 3% naar 7%. Gastouders voedden de helft minder jongen op van
zichzelf in vergelijking met paren die niet adopteren25.
De evolutionaire hamvraag is : Waarom ondergaan bepaalde individuen de kost die
geassocieerd wordt met de verhoging van de fitness van een ander?
Brown onderzocht tussen 1992 en 1995 de proximate en ultimate oorzaken van adoptie bij
deze soort meeuwen vanuit beide perspectieven, namelijk die van de adoptie-ouders en het
25
Kevin M. Brown, “Proximate and ultimate causes of adoption in ring-billed gulls”, Animal Behavior, 56
(Mei, 1998), p. 1529.
40
perspectief van de geadopteerde jongen. Van daaruit testte hij dan ook bepaalde
voorspellingen die gemaakt werden vanuit zowel adaptieve als non-adaptieve hypotheses.
Brown kwam tot de mogelijkheid om de opvoedkost te bewijzen, maar faalde wanneer er de
noodzaak was om de voordelen van de adoptie-ouders te identificeren.
In experimenten met overdracht van jongen onder natuurlijke omstandigheden, waren
gastouders geneigd kleine jongen te adopteren (<6 dagen oud). Residentouders
discrimineerden geen vreemde jongen, tot het moment dat hun eigen jongen 7-9 dagen oud
waren. Meeuwen die hun geboortenest verlieten, waren minder zwaar, en groeiden ook
trager dan meeuwen die het haalden om op te groeien in hun geboortenest.
Dus jongen die hun nest verlieten waren in een benadeelde positie om te overleven in hun
eigen nest. Meeuwen die dan aanvaard werden in een gastnest waar ze ouder/groter waren
dan de residentjongen, behaalden een hoger kans op overleven ten koste van hun gastbroers
en gastouders. Zo konden adoptiejongen, die benadeeld waren in hun eigen nest, een
verdubbeling van hun overlevingskansen ervaren in hun adoptienest, dit gebaseerd op
individuele groeicijfers en de evenredige mogelijkheid tot overleven.
Maar waarom zou selectie adoptie dan niet elimineren?
Brown ziet adoptie als een evolutionaire strijd tussen de twee belangrijke spelers: de
benadeelde jongen die hun voordeel halen bij adoptie-ouders, en de gastouders die
adoptiezorg trachten te vermijden (infanticide).
Bij ringsnavelmeeuwen, heeft selectie adoptie niet kunnen doen verdwijnen omdat de lange
termijn kost van een toevallige adoptie lager ligt dan de hoge kost die nodig zou zijn om een
meer strikt mechanisme ter verwantschapsdiscriminatie te ontwerpen (infanticide).
Bij vogels kunnen de kosten en baten van adopteren variëren tussen de soorten vogels
onderling, en blijkt deze gerelateerd te zijn naargelang de duur van de ouderlijke zorg nodig
voor het jong op te voeden, alsook het type van ouderlijke zorg.
In de studie van Brown gaat het over een adoptiezorg bij meeuwen en sternen.
Bij hen varieert de jaarlijkse frequentie van adopteren maar deze is toch meestal van 5% tot
35% bestudeerde paren per jaar: 8-13% van californische meeuwenparen/jaar, Larus
occidentalis (Hunt & Hunt 1975),
5-35% of zilvermeeuwen, L. argentatus paren/jaar
(Graves & Whiten 1980), 4-38% van ringsnavelmeeuwen, L. delawarensis paren/ jaar
(Brown et al. 1995).
Het adoptieproces start gewoonlijk door een jong dat zijn geboortenest verlaat en zichzelf
integreert in een vreemd adoptiegezin, en op die manier zijn beide ouders vervangt.
41
Adoptie-ouders voeden gewoonlijk minder van hun eigen jongen op tot volwassen meeuwen,
dan paren die niet adopteren, en de adoptie-ouders met enkel eieren op het tijdstip van de
adoptie, ondergaan de grootste kost. (Graves & Whiten 1980).
Waarom ondergaan bepaalde individuen zo een grote kost voor een gedrag waarvan lijkt
dat het de fitness van een ander verhoogt?
Laridae soort delen bepaalde trekken die zouden kunnen leiden naar de evolutie van
coöperatieve onderhandelingen. Op basis hiervan zijn er al verscheidene hypotheses
voorgesteld om adoptie te verklaren waaronder de verwantschapsselectie, (Waltz 1981;
riedman 1982; Friesen et al 1996), het wederkerig altruïsme (Pierotti 1980) en als laatste de
verwerving van ouderlijke zorg (Riedman 1982). Deze drie hypotheses zal ik nu verder toe
lichten.
5.2
Verwantschapsselectie (kin selection)
In 1932 en nog eens in 1955 bracht Haldane een nieuw inzicht omtrent het altruïstische
probleem. Hij wees erop dat ook egoïsme binnen de samenleving kon evolueren zelfs indien
de individuen niet georganiseerd zijn. Dit werd later bekend als verwantschapsselectie. Als
je handelingen gericht zijn op het overleven en de reproductie van nauw verwanten, zoals
broers en zussen, neven en nichten maar men zelf niet reproduceert, kunnen je genen
gemultipliceerd worden in een populatie. Stel je voor dat je een familielid ziet verdrinken, en
bij het redden jezelf één op tien kansen hebt dat je ook verdrinkt. Toch zal je handeling er op
gericht zijn om deze persoon te helpen, net omdat hij gerelateerde genen heeft. Het
percentage om deze handeling te stellen is evenredig met de verwantschapsgraad en het
aantal kinderen van deze persoon.
In 1964 maakte Hamilton van deze perceptie een algemene theorie. Hij formuleerde het
begrip van inclusieve fitness, die het resultaat is van alle interacties, zowel altruïstische,
neutrale als negatieve binnen een groep van verwanten en niet verwanten. Na onderzoek
van mieren en andere sociale insecten, stelde Hamilton een theorie voor over de oorsprong
van kolonies die verschilt met de theorie over competitie tussen kolonies. Hamiltons inzicht
42
werd later de haplodiploide hypothese genoemd26. Het belangrijkste concept van Haldane en
Hamilton is uitgedrukt in hetgeen men de regel van Hamilton noemt:
rB > C
Verwantschapsselectie veronderstelt dat adoptie-ouders voordeel halen wanneer ze jongen
adopteren die genetisch gerelateerd zijn aan elkaar (dichte verwantschap).
5.3
Wederkerig altruïsme
Een tweede hypothese binnen de context van adoptie is wederkerig altruïsme. Hiermee
wordt bedoeld dat adoptie-ouders hun voordeel halen door de zorg voor de jongen uit te
wisselen tussen groepen van ouderparen gedurende opeenvolgende broedseizoenen. Er zijn
geen toereikende data gepubliceerd die deze hypothese omtrent het wederkerig altruïsme
zouden kunnen staven. Wel geven Pierotti (1980) en Waltz (1981) hierover enige uitleg.
Gezien de kost en het tekort aan voordelen voor de gastouders hebben verschillende
schrijvers adoptie trachten te beschrijven als het volgende:

„reproductive errors that are mediated through proximate factors (parental
misrecognition, physiological condition), which produce the occasional accident‟27

„maladaption to breeding conditions on which the species is not adapted (high
nesting density)‟ 28
Maar bij de laridaesoort kan het non-adaptieve gezichtspunt niet verklaren waarom jongen
vertrekken uit hun nest en dat adoptie inhoudt:

“low dominance rank in the natal brood” 29

“low rates of parental provisioning” 30

“poor chicks grow prior to adoption” 31
26
Edward O Wilson, “Kin selection as the key to altruism: its Rise and fall”, Social research, 72 ( Lente, 2005)
p. 161.
27
D. Roberts D, S.A. Hatch, “Chick movevements and adoption in a colony of black legged kittiwakes”, Wilson
Bulletin, 106 (1994), pp. 289.
28
A. J. F.Holley, “Adoption, parent-chick recognition and maladaptation in the herring gull Larus argentatus”,
Zietschrift für Tierpsychologie, 64 (1984), p. 9.
29
D. W. Mock, “Infanticide, siblicide and avian nestling mortality”, Infanticide: comparative and evolutionary
perspectives, uitgegeven door G. Hausfater, S.B. Hrdy (New York: Aldine, 1984), pp.3-30.
30
R. Pierotti, E.C. Murphy, “Intergeneration conflicts in gulls”, Animal Behavior, 35 (1984), p.435.
31
J. Graves, A. Whiten, “Adoption of strange chicks by herring gulls, Larus argentatus L”, Zietschrift für
Tierpsychologie, 54 (1980), p.267.
43
Daartegenover kan je adoptie trachten uit te leggen door het gedrag van de geadopteerde
jongen. Wanneer de waarschijnlijkheid van het overleven van de jongen in hun geboortenest
lager is dan ergens buiten het geboorteterritorium, dan lijkt het nogal logisch dat de
benadeelde jongen hun nest zullen verlaten op zoek naar ouderzorg ergens anders. Het is
bekend dat hongerige meeuwen verder zullen zoeken dan hun ouders in vergelijking met
voldoende gevoede jongen en deze eersten zijn ook meer geneigd eten te stelen van hun
buren.
Gelijkaardig hiermee zijn er drie hypotheses ontstaan, gebaseerd op het gedrag van de
kippen:

“posthatch brood parasitism by vagrant chicks” 32

“intergenerational conflict” 33

“wandering chicks” 34
Hierbij merk ik op dat het uitgangspunt bij elke hypothese is dat het jong er voordeel zal
uithalen ten koste van zijn gastouders.
Als adoptie een kippenstrategie is dan zouden jongen enkel hun geboortenest verlaten als er
in het nest te weinig kans is om te overleven, waarbij de toekomstige risico‟s van het
weggaan ingecalculeerd worden.
Infanticide wordt dan gezien als een ouderstrategie om adoptie te vermijden.
Zoals reeds gesteld op p. 32 onder 5.1. onderzocht Brown de proximate en ultimate factoren
van adoptie bij ringsnavelmeeuwen vanuit beide perspectieven, dus zowel de gastouders
alsook van het adoptiekind. Hij testte vooral de hypotheses omtrent verwantschapsselectie,
wederkerig altruïsme en verwerving van ouderlijke zorg.
Elke hypothese voorspelt dat gastouders op lange termijn er toch baat bij hebben om de
kinderen van een ander op te voeden.
Hij gebruikt de groeicijfers en de overeenkomstige overlevingskansen om te bepalen of
geadopteerde jongen een lage overlevingskans hadden in hun geboortenest, en of deze
kansen verhoogden door adoptie.
Hij bespreekt de resultaten vanuit twee contexten namelijk de adaptieve en non-adaptieve
uitleg voor adoptie en tracht een antwoord te vinden op de vraag:
Waarom heeft selectie gefaald in het elimineren van adoptie?
32
D. W. Mock, “Infanticide, siblicide and avian nestling mortality”, Infanticide: comparative and evolutionary
perspectives, uitgegeven door G. Hausfater, S.B. Hrdy (New York: Aldine, 1984), pp.3-30
33
R. Pierotti, E.C. Murphy, “Intergeneration conflicts in gulls”, Animal Behavior, 35 (1984), p.435.
34
P. Hébert, “Adoption behaviour by gulls : a new hypothesis”, Journal of Theoretical Biology, 7 (1988), p.2.
44
5.4.
Ouderlijke zorgverwerving
Wanneer nakomelingen intensieve maar ook langere ouderzorg nodig hebben om op te
groeien, dan is het belangrijk om competitieve vaardigheden voor opvoeden te ontwikkelen.
Zo is het dan dat ouders met weinig ervaring er baat bij hebben om te adopteren om zo hun
vaardigheden te ontwikkelen door dit in de praktijk te kunnen „uitproberen‟ (Riedman 1982).
Bij de Laridae, verzorgen de adoptieouders meestal één of meerdere jongen (genetische
kinderen) tijdens de adoptie. Maar dit deel zal ik in het volgende hoofdstuk verder uitgebreid
bespreken.
5.5.
Infanticide
Rohwer en Pierroti zagen infanticide en adoptie als twee tegenovergestelde gevolgen van
een evolutionair conflict. Rohwer herbekeek adoptie en infanticide bij gastouders van vogels
met een geadopteerd jong en twee-ouderlijke zorg. De laatste interpreteerde hij als zijnde
een manifeste van het mannelijk-vrouwelijk conflict35.
35
S. Rohwer, “Selection for adoption versus infanticide by replacement „mates‟ in birds”, Current ornithology,
3 (1986), p. 355.
45
Pierroti en Hebert36 argumenteerden dat in semi-precociale kolonies vogels zoals bij sternen
en meeuwen, zwervende jongen van in groep levende zoogdieren, het gedrag van hij die
adopteert en de geadopteerde zou moeten worden verklaard in termen van een conflict in de
ouderlijke kroost. Ook kan dit gezien worden als een soort van succesvol intraspecifiek
parasitisme dat de korte-termijn-fitness van de ouders die adopteren vermindert.
Maar adoptie kan ook een noodzakelijke strategie zijn voor diegene die adopteren, zoals
bijvoorbeeld bij de australische bergkraai, Corcorax melanorhamphos, bij wie een individu
van de ene groep actief een jong van de andere groep zal kidnappen. Die gekidnapte jongen
zullen later een grote hulp bieden in de groep (Heinsohn el al, 1988; Heinsohn 1991).
5.6.
Adoptie een kippenstrategie?
In Port Colborne, bleek uit onderzoek van 1992 tot 1994, 4% van de ringsnavelmeeuwen
jongen adopteerden. Dit is een heel stuk minder dan in een vorig onderzoek (1987 tot 1991),
waar maar liefst 10% van deze meeuwen adopteerden37.
Twee factoren zijn mogelijks de oorzaak hiervan namelijk de beschikbaarheid van voedsel en
een verandering in de leeftijd van deze populatie tussen 1987 en 1994.
Jongen zullen immers vlugger het eigen nest verlaten wanneer er een tekort is aan voedsel
en een lage ouderlijke provisie.
Wanneer dan ook de capaciteit ter herkenning van je eigen nakomelingen stijgt evenredig
met de leeftijd van de ouders en evenredig met hun ervaring, dan heeft dit als gevolg dat
wanneer binnen een populatie de gemiddelde leeftijd stijgt, het maken van fouten bij de
herkenning van hun eigen kinderen zal dalen en alsook adoptie minder zal voorkomen.
5.6.1
De kosten en het gebrek aan voordelen voor de adoptie ouders
36
R. Pierotti, E.C. Murphy, “Intergeneration conflicts in gulls”, Animal Behavior, 35 (1984), p.437.
Kevin M. Brown, “Proximate and ultimate causes of adoption in ring-billed gulls”, Animal Behavior, 56
(Mei, 1998), p. 1539.
37
46
In de studie wordt herkend dat gastouders minder hun eigen kinderen opvoeden dan ouders
die niet adopteerden.
Brown kon een broedkost van adoptie herkennen maar hij faalde om er mogelijke voordelen
voor de gastouders in te vinden. Hypotheses omtrent de voordelen die gastouders zouden
kunnen hebben door te adopteren werden niet gestaafd. Ook kon het men niet verklaren als
zijnde verwantschapsselectie, aangezien er geen verwantschap tussen de buren aanwezig
was. Gastouders en donorouders zouden familie moeten zijn van de eerste orde om onder de
regel van Hamilton thuis te kunnen brengen (immers rB<C).
In dezelfde lijn werd ook het wederkerig altruïsme niet ondersteund aangezien de
gemiddelde kost voor de gastouders hoger was dan het voordeel dat de donorparen erbij
hadden. Er was ook geen sprake van een bepaalde wederkerigheid tussen de twee
oudergroepen.
Vervolgens kon de hypothese van de verwering tot ervaring niet als uitleg aanvaard worden
bij deze groep van ringsnavelmeeuwen, aangezien de gastouders twee of drie jongen
tegelijkertijd adopteerden38 (Hunt & Hunt, 1975), en van 85% van de gastouders wist men
dat ze in een vroegere periode al jongen hadden gevoed.
In deze studie kon een non-adaptieve interpretatie van adoptie gevonden worden in het feit
dat ouders heel veel kosten ondergingen, en adoptie voornamelijk plaatsvond gedurende de
eerste week na het uitbroeden van het eigen nest van de gastouders, en nog voor de
discriminatie van de eigen ouders; ouders verwerpen experimenteel overgebrachte jongen
niet, tot hun eigen jongen 7-9 dagen oud waren. In sommige gevallen waren er ouders met
jongen ouder dan 14-49 dagen die nog steeds vreemde kippen adopteerden.
Maar toch kan het non-adaptieve gezichtspunt nog steeds geen uitleg zijn voor het nonrandom gedrag van kippen die thuis vertrekken en de opvallende voordelen die benadeelde
jongen verkrijgen door adoptiezorg.
5.6.2
Hadden de achtergelaten jongen voordeel bij de adoptie ?
38
G.L. Hunt, Jr.M.W. Hunt, “Reproductive ecology of the western gull: the importance of nest spacing”, Auk,
92 (1975), p.270.
47
In totaal waren er 25 ringsnavelmeeuwen die vertrokken uit hun nest en die in een ander
nest de ouderlijke zorg ontvingen. De meeste van de jongen waren jonger dan 7 dagen,
welke de leeftijdsgroep is waarin bij de meeuwen een hoog sterftecijfer alsook veel
verdwijningen voorkomen.
Geadopteerde en weggelopen jongen waren lichter, en groeiden minder vlug dan jongen die
overleefden om op te groeien in hun geboortenest.
Voorspelling 8 en 9 (zie tabel 1)39 veronderstellen dat jongen die hun nest verlaten, er een
nest uit zouden kiezen waar ze meer kans hebben te overleven doordat de competitiviteit
tussen de broers hoog is. Andere studies hebben ook aangetoond dat gastjongen meestal
ouder zijn dan de jongen van het nest waar ze naar toe gaan, en zo ook meer kans hebben te
overleven40.
5.6.3
Waren de achtergelaten jongen actief op zoek naar adoptie ?
Holley (1988)41 kwam tot de conclusie dat jongen die hun nest verlaten op zoek naar een
betere plaats niet direct actief zoeken naar een plaats waar de aanwezige jongen jonger zijn
dan zichzelf. Het is zo dat ze eerder het territorium toevallig verkennen aangezien ze er
geen idee van hebben welk nest het best zal zijn voor henzelf.
Wanneer een jong is
39
Kevin M. Brown, “Proximate and ultimate causes of adoption in ring-billed gulls”, Animal Behavior, 56 (Mei,
1998), p. 1531.
40
J. Graves, A. Whiten, “Adoption of strange chicks by herring gulls, Larus argentatus L”. Zietschrift für
Tierpsychologie, 54 (1980), pp. 267-278.
41
A. J.F. Holley, “Adoption, parent-chick recognition and maladaptation in the herring gull Larus argentatus”.
Zietschrift für Tierpsychologie, 64 (1984), pp. 9-14.
48
geaccepteerd in een nest zal het blijven of vertrekken van daaruit afhangen van de ouderlijke
zorg die het ontvangt in dat nest.
5.6.4
Waarom heeft selectie gefaald om adoptie te elimineren?
Gezien vanuit het perspectief van de gastouders, kan adoptie verklaard worden aan de hand
van een hogere kost die geassocieerd wordt met een meer strikte herkenning van hun
nakomelingen, en zo bouwen deze een soort discriminatiemechanisme in voor de nietgenetisch verwante jongen in hun nest. Een voorbeeld daarvan is infanticide.
Aangezien meeuwen immobiel zijn tijdens het broeden, blijven ze ook meestal in of rond hun
nest, vooral de eerste week voor het broeden. Daarom zijn de ouders er ook meer zeker van
dat in hun nest enkel (of vooral) eieren aanwezig zullen zijn van zichzelf, en het zo goed als
onmogelijk is dat er vreemde eieren in het nest zullen liggen.
Onder zulke omstandigheden en ook indien de kost om een jong te doden, groter is dan de
kost om dit vreemde jong te voeden, zal selectie geneigd zijn een universele aanvaarding te
„ontwerpen‟ om dit jong te kunnen opvoeden, tenzij er een duidelijk contextueel bewijs voor
handen is dat het jong een vreemd jong is.
In plaats van de jaarlijkse broedkost van adoptie in een evolutionair kader te plaatsen, heeft
Brown een lange termijn reproductie kost vergeleken met een lange termijn reproductie
succes. Na enkele jaren studies kwam hij tot de conclusie dat “the long-term cost of an
adoption amounts to about 4% of their long-term reproductive ouput” 42.
Een vreemd jong accepteren, zal immers een minder groter kost zijn dan bij toeval één van
zijn eigen jongen te verwerpen uit het nest.
De informatie verzameld door Brown, ondersteunt de hypothese dat adoptie een
kippenstrategie is, waarbij achtergelaten en daardoor benadeelde jongen hun voordeel halen
door zich te laten adopteren. Door de hoge densiteit van het broeden en de onmogelijkheid
van de ouders om hun eigen jongen te herkennen, geeft dit die vreemde jongen de kans om
een beter nest te vinden waar ze een hogere kans op overleven hebben.
Voor de gastouders, is adoptie dan waarschijnlijk een soort trade-off, met andere woorden
een evolutionair evenwicht tussen de kost van adoptie en het vermijden van adoptie.
42
Kevin Brown, “Proximate and ultimate causes of adoption in ring-billed gulls”, Animals behavior, 56 (1998),
p. 1541.
49
Gegeven het feit dat adoptie en infanticide eerder een essentieel effect zouden zijn, of een
bijproduct van de kroostherkenning, lijkt het beter te denken dat selectie zal handelen in de
richting van het herkenningmechanisme dan in de richting van adoptie of infanticide.
HOOFDSTUK VI
ADAPTIEF GEDRAG VERSUS NONADAPTIEF GEDRAG.
Aangezien adoptie vooral als een altruïstische daad geïnterpreteerd moet worden, zou je
adoptie kunnen aanzien als een reproductieve fout, zijnde bijvoorbeeld de ouders die hun
eigen jong niet meer zouden kunnen herkennen.
Hoewel dus de uitleg van een reproductieve fout in sommige gevallen voor een oplossing
kan zorgen, blijven we nog steeds adoptie opmerken ook na de ontwikkeling van de
herkenning van de ouderlijke nakomelingen.
6.1
Biologische adaptaties en sociaal gedrag
Sinds Darwin formuleerde men de biologische fitness als een individueel optreden in termen
van overleven of het aantal nakomelingen vergeleken met de omgeving waarin men leeft.
Toch is biologische fitness een ambigue notie, afhankelijk van een tijdsperk, het milieu
alsook de populatie.
50
Fisher formuleerde het als volgt:
“An organism is regarded as adapted to a particular situation, or to the totality of situations
which constitute its environment, only in so far as we can imagine an assemblage of slightly
different situations, or environments, to which the animal would on the whole be less well
adapted; and equally only in so far as we can imagine an assemblage of slightly different
organic forms, which would be less well adapted to that environment.” (Fisher 1958: 41) 43.
Algemeen gesproken word adaptatie gebruikt om zowel de genetische als de culturele
processen te omschrijven, die hun nut hebben bij het omgaan met de omgeving.
Doordat individuen overleven en zich voortplanten zijn ze een deel van de selectie.
Adaptaties zijn het resultaat van natuurlijke selectie en aanpassingen van de individuen.
Selectie zelf is eigenlijk het proces van verschillende vormen van reproductie en de
achtereenvolgende kansen in genfrequentie, dus een adaptief proces.
Het verschil tussen fitness en selectie alsook hun relatie tot adaptatie is steeds twijfelachtig
geweest. Fitness wordt meestal begrepen als aan attribuut van genen. Zoals Dunbar in 1982
formuleerde “ adaptation is defined with reference to individuals whereas fitness is defined
with references to genes and is thus a characteristic of populations” 44.
De hedendaagse betekenis van fitness is eerder een samenhang van beide dus zowel van het
individu als van de genen aangezien het gemeten wordt aan het reproductieve succes.
Individuen trachten te overleven en zich voort te planten, en in die betekenis is men dan een
deel van de selectie. Het ene is het intergenerationeel aspect van evolutie, het ander is het
deel dat overleeft en reproduceert. Adaptaties zijn het gevolg van natuurlijk selectie en
eigenschappen van individuen. Selectie zelf is eenvoudig gesteld het proces van verschillende
reproducties en de constante veranderingen in genfrequentie, en dat is het adaptief proces.
6.2
Verwerving ouderlijke zorg
.
Avital et al. wijzen er in hun artikel Adopting adoption45 er op dat adoptie kan geassocieerd
worden met een aspect van ouderlijk gedrag. Adoptie zou immers bij zowel vogels als
43
E. Crognier, “Biological adaptation and social behaviour”, Annals of human biology, Vol 27, 3 (2000), p.221.
44
R.I.M. Dunbar, “Adaptation, fitness and the evolutionary tautology”, Current problems in Sociobiology,
King‟s College Sociobiology Group, ed. (Cambridge: Cambridge University Press, 1982), p. 9.
45
Eytan Avital, Eva Jablonka, en Michael Lachmann, “Adopting adoption”, Animal behavior, 55 (September,
1998), pp. 1451-1459.
51
zoogdieren een manier zijn om geleerde informatie over te dragen aan de hand van „sociaal
leren‟ van verschillende vormen van gedrag, waarbij diverse manieren van verzorgen
inbegrepen zijn.
Ze gebruiken in hun studie eenvoudige modellen die aantonen dat het leren verzorgen voor
dieren die geen nakomelingen hebben bijkomende mogelijkheden ontwikkelt om het
adoptieve gedrag zelf te verspreiden, zelfs ook wanneer het geen selectief voordeel zou
hebben.
Avital et al. geven verder nog uitleg omtrent de adaptieve significantie van de adoptie voor
zowel de geadopteerde als hij die adopteert. Hiervoor stellen ze een „match-making‟
hypothese op die suggereert dat de ouders in sommige gevallen, door niet-genetisch
gerelateerde jongen te adopteren, voorzien in jongen die in de toekomst meer ecologisch
aangepast zullen zijn, maar die dus genetisch totaal niet gerelateerd zijn met elkaar.
Hiermee trachten ze duidelijk te maken dat adoptie ook een mechanisme zou kunnen zijn
voor de overdracht van ouderlijk gedrag over generaties heen. Het is een mechanisme voor
het fenotypisch kloneren van bepaalde vormen van gedrag van de ouders. Deze hebben
immers een invloed op de overdracht van de voorkeur voor voedsel, de technieken om dit
voedsel te verzamelen, de seksuele voorkeur,… Dat ouders zulke soort voorkeuren en
gedragingen kunnen doorgeven aan hun jong is een vaststaand gegeven binnen de evolutie.
(Harris & Murie, 1984; Mc Farland 1987; Cheney & Seyfarth 1990). Fenotypisch kloneren is
eerder een noodzakelijk effect dan een ontwikkelde adaptieve functie van adoptie.
Niettegenstaande het een noodzakelijk onontwijkbaar effect is, heeft het toch belangrijke
evolutionaire gevolgen, zelfs wanneer sociaal aangeleerd gedrag dat mogelijks overdragen
zal worden niet adaptief is. Die evolutionaire gevolgen kunnen beïnvloed worden door
genetische verschillen die op hun beurt het sociaal leren beïnvloeden, maar ze kunnen
evenzeer onafhankelijk blijven van de genetische verschillen tussen de individuen.
Als deze bij adopteren nu, toevallig, een distributie hebben van sociaal overdraagbare
trekken die verschillend zijn van deze in de algemene groep, dan kan adoptie omwillen van
de inherente symmetrische transfer van die informatie, leiden tot de verspreiding van deze
trekken. Anders gesteld zullen potentiële adoptieouders nakomelingen adopteren van zowel
ouders die niet zouden adopteren als ouders die dit wel zouden doen. Hierdoor geven zij
informatie door én aan de geadopteerde jongen én aan hun eigen kroost. Als de
geadopteerden hun sociaal aangeleerde vaardigheden doorgeven aan de hand van ouderlijke
52
zorg, en adoptie hierbij niet tot een vermindering van de fitness leidt, dan zal een sociaal
aangeleerde gedraging die enkel bij toeval aanwezig was bij de adopter, zich toch
verspreiden onder een grote groep als een geheel, hoewel deze selectief neutraal was.
Zoals Cavalli-sforza & Feldman (1981) beschrijven, is de verspreiding van een culturele trek,
afhankelijk van zijn culturele fitness, dit betekent dat het afhankelijk is van het relatieve
succes van zijn culturele ouders die “verantwoordelijk” zijn voor het doorgeven van dit
cultureel gegeven gedrag en de effecten op de biologische fitness 46.
De verspreiding van fenotypisch gedrag in een populatie met adopters en niet-adopters moet
dus ook gezien worden in het licht van:
-
de dynamiek van de transfer van de informatie van het gedrag bij adoptie.
-
de effecten van overgedragen gedragingen op de inclusieve fitness.
Avital pleit voor het geloof dat adoptie verspreid kan worden door sociaal leren wanneer dit
gecorreleerd is met een particuliere vorm van ouderlijke zorg.
Hij maakt hierbij gebruik van de studie bij de kat, Felis silvestris catus, en de muis, Mus
domsticus, waar verschillende vormen van zorg zijn geobserveerd 47.
Gubernick & Klopfer (1981) melden dat de communale vorm van ouderlijke zorg bij katten
de kans op overleven van de worp verhogen doordat ze worden toegewezen aan adoptieouders indien de moeder gewond of vermoord is. De jonge geadopteerde katten leren een
vorm van ouderlijke zorg samen met andere soorten gedragingen van hun ouders, en dit
verhoogt uiteraard de kans dat ze later zoals hun ouders zullen worden 48.
Een mogelijke vorm van verzorgen die gecorreleerd kan worden met adoptief gedrag bij
koloniale soorten, waar adoptie geïnitieerd wordt door een verdwaald jong, houdt een hoge
tolerantie in ten opzicht van vreemde jongen. Dieren verschillen immers in hun graad van
tolerantie of graad van agressie naar zowel hun eigen jongen als deze van andere individuen
toe
49.
Dit gedrag dit zowel tolerant als agressief kan zijn, wordt overgenomen door de
46
L.L. Cavalli-Sforza, M.W. Feldman, Culture Transmission and Evolution: a quantitative Approach. Princeton
(New Jersy: Princeton University Press, 1981).
47
N.H. Feldman, “Maternal care and differences in the use of nests in the domestic cat”, Animal behavior, 45
(1993), pp.13-23.
48
D.J. Gubernick, P.H. Klopfer, Parental care in Mammals (Londen: Plenum Press, 1981).
49
C.H. Soutwick, “Effects of maternal environment on aggressive behaviour of inbred mice”, Communs
Behaviour Biology, 1 (1968), pp. 129-132.
53
nakomelingen, alsook door het geadopteerde jong, en leidt zo tot een hogere frequentie van
adopteren bij de nakomelingen van ouders die adopteren.
Toch mag je adoptief gedrag niet beschouwen als een soort van „meme‟
50
maar eerder als
een effect van een algemene stijl van verzorgen. Het is mogelijk dat deze vorm van
verzorgen gereguleerd wordt door de ecologische, energetische en sociale omgeving van de
ouders.
De tendens om te adopteren kan uitgedrukt en sociaal overgebracht worden wanneer de
condities om te adopteren compatibel zijn met het adoptief gedrag. Een voorbeeld hiervan is
de conditie waar de ouders een tolerant gedrag vertonen ten opzichte van vreemde jongen.
In soorten die in groep leven is het mogelijk dat ouders die wel adopteren, en daardoor een
bepaalde positie bekomen in de kolonie, een invloed kunnen hebben op de frequentie van
adoptief gedrag van anderen in hun groep.
50
Richard Dawkins, The selfish Gene (Oxford: Oxford University Press, 1979).
54
HOOFDSTUK VII
VERSPREIDING
VAN
ADOPTIEF
GEDRAG
7.1
Inleiding
In wat volgt onderzoeken Avital et al. de effecten van de overdracht van gedrag van
zorgende volwassenen naar de jongen die niet noodzakelijk hun eigen genetische
nakomelingen zijn.
Ze veronderstellen dat de tendens om te adopteren, de tolerantie ten opzicht van
weggelopen jongen en de tendens om jongen te groeperen een deel is van de ouderlijke-stijl.
Zulke vormen van ouderlijke zorg zijn sociaal aangeleerd door de geadopteerden maar ook
door de biologische nakomelingen. Dit sociaal aangeleerd gedrag van opvoeden resulteert in
een tendens om te adopteren voor beiden, dus voor zowel de geadopteerde als de biologische
nakomelingen.
Verder nemen ze aan dat adoptie selectief neutraal is. Deze veronderstelling is gebaseerd op
informatie die aantoont dat in sommige gevallen van adoptie totaal geen opvallende fitness
kost ten aanzien van de ouders aanwezig is.
Als voorbeeld nemen ze de eidereend, Somateria mollissima, waarbij opvalt dat adoptie geen
enkel zichtbaar voordeel noch nadeel heeft voor de adoptieouders 51.
Neutrale effecten van adoptie op de adoptieouders‟ fitness waren ook terug te vinden bij de
witvleugeleend, Melanitta fusca deglandi (Kehoe 1989), brandgans, Branta Leucopsis
(Larsson et al. 1995) en Hawaiaanse monniksrob, Monachus schauinslandi (Bones 1990),
naast nog vele andere diersoorten.
51
J. Bustness, K.E. Erikstad, “Parental care in the common eider (Somateria mollissima): factors affecting
abandonment and adoption of young”, Can. J. Zoology, 69 (1991), pp.1538-1545.
55
Hoe dan ook, zelfs indien het idee van de neutraliteit te veel gerelativeerd zou worden, en de
adopters toch nog een zekere verhoging van hun fitness zouden ondervinden, zal ik twee
modellen bespreken die aantonen dat het nog steeds kan verspreid worden.
7.2
Adoptie bij voortplanters
Er zijn twee types van voortplanters, deze die adopteren (u), en de andere die niet zullen
adopteren (1-u). De mogelijkheid van een adopter om adoptief gedrag over te dragen is p. Q
is de mogelijkheid dat de adopter een geadopteerde aanneemt wanneer deze hem ontmoet 52.
Binnen de subpopulatie van adopters is het zo dat het aantal jongen opgevoed door de
ouders gelijk is aan het aantal genetische nakomelingen dat bij de ouders blijft (dus
nakomelingen die niet geadopteerd werden maar bij de ouders blijven), verhoogt met het
aantal geadopteerde jongen dat elk ouderpaar geadopteerd heeft. De jongen die geadopteerd
worden komen mogelijks van zowel ouders die adopteren als van ouders die niet adopteren.
We kunnen besluiten dat er geen fitness kost is die geassocieerd kan worden met adoptie. De
asymmetrische vorm van overdracht van ouders naar de jongen die niet hun nakomelingen
zijn kan adoptief gedrag verhogen en ook behouden, enkel wanneer zowel de overdacht als
de mogelijkheid tot het verwerven van een geadopteerd jong beiden hoog genoeg zijn. Het
effect van sociaal aangeleerd adoptief gedrag wordt meestal erkend bij soorten die broeden
als een samenwerking uitvoeren, waar Q hoog is.
Enige vorm van gedrag dat overdraagbaar is door zowel conventioneel opvoeden als door
adoptie kan binnen een populatie verhogen wanneer deze neutraal is.
7.3
Adoptie bij niet-voortplanters
Zoals in het bovenstaande model gaan we ervan uit dat het systeem van overdracht puur
cultureel is. We zien adoptie dan niet als sociaal aangeleerd, meer eerder als een soort van
ouderlijke zorg die leidt tot door de ouders aangeleerde adoptie naar zowel de genetische als
de geadopteerde jongen toe. We stellen opnieuw u voor als zij die adopteren en 1-u als zij die
niet adopteren. Indien het individu dat een soort van adoptieve ouderlijke vorm hanteert een
jong verzorgt, zal dit jong het adoptief gedrag verwerven met een mogelijkheid p.
52
Eytan Avital, Eva Jablonka, en Michael Lachmann, “Adopting adoption”, Animal behavior, 55 (September,
1998), pp. 1451-1459.
56
Er is altijd een deel van de populatie dat zal reproduceren en een ander deel dat niet voor
nakomelingen kan zorgen. Van hen die geen eigen nakomelingen hebben, zullen enkel dat
deel adopteren die een gedrag vertonen met een adoptief ouderlijke vorm.
Hieruit kunnen we besluiten dat de groep van adopters moet voldoen aan drie voorwaarden:
-
de adoptie is neutraal en zeldzaam
-
een voldoende groot deel van de populatie zich niet kan voortplanten
-
er zijn genoeg potentiële adopters.
Het is duidelijk dat de adoptieve ouderlijke zorg zal verhogen indien een adopter
die zelf
niet goed is in het zich voortplanten, beter is in het adopteren dan de vereiste norm binnen
de populatie. Ook zal enige vorm van een mogelijke culturele overdraagbare eigenschap die
geassocieerd kan worden met adopteren verhogen. Het behoud van adoptie is minder
voorkomend bij dit model dan bij het vorige model.
In beide modellen heb ik proberen aan te tonen dat de vormen van adoptief gedrag neutraal
waren en dat het aantal biologische nakomelingen niet beïnvloed is door dit gedrag. De
overdracht van die eigenschap en de manier van overdragen determineren de groei van het
voorkomen van die eigenschap tot het evenwicht bereikt is.
7.4
Paarvorming
Bovenstaande modellen tonen aan dat adoptie verspreid kan worden binnen een populatie
zelfs indien het ook geen enkel adaptief voordeel vertoont.
Uiteraard is het ook mogelijk om voordelen van adoptie te vinden in de informatie rond de
adoptieve condities.
Zo nemen we het bestaan aan van de mogelijkheid dat adoptie kan leiden tot een
gearrangeerd huwelijk tussen de genetische nakomelingen van de adopter en de
adoptiekinderen. Als de compatibiliteit tussen de koppels belangrijk is, verhoogt op die
manier de fitness van de genetische nakomelingen van de adopter.
Een bepaalde graad van gelijkheid tussen de gewoontes en ervaringen lijkt toch wel
belangrijk te zijn bij soorten waar beide ouders bijdragen tot de ouderlijke zorg en de
koppelvorming stabiel en langdurig is. Verenigbaarheid en uitwisselbaarheid zijn dan
belangrijke criteria van koppelselectie bij ganzen en gaaien (Black 1996).
Indien paarvorming een belangrijke functie zou zijn van adoptie, dan zijn het tijdstip van
seksuele imprinting en manier van verspreiding determinerend voor de adoptieleeftijd.
57
We verwachten dan dat het tijdstip van die imprinting tegelijkertijd of na de adoptie
plaatsvindt en dat de geadopteerden een hogere paarvorming hebben met gastbroers en
gastzussen dan als deze op toevalligheid zou zijn gebaseerd. Paarvorming als functie van
adoptie zal meer voorkomen bij koloniale broedsoorten, wanneer mannelijke en vrouwelijke
kinderen de voorkeur geven aan het broeden binnen éénzelfde territorium. Deze kinderen
zijn in deze situatie bevoordeeld bij het vinden van een compatibele partner.
7.5
Besluit
Adoptie gebeurt om informatie door te geven. Deze informatie heeft betrekking op bepaalde
gedragingen, meer bepaald aangeleerde gedragingen. Het voordeel van de adoptieouders is
dat ze hun gewoontes dan kunnen doorgeven aan zowel hun genetische kinderen alsook aan
de geadopteerde kroost. Zo vermeerderen ze hun culturele fitness.
Ook is adoptie een goed mechanisme voor deze die onvruchtbaar zijn, en zich dus niet
genetische kunnen voortplanten. Toch hebben deze de mogelijkheid om hun vormen van
gedrag over te dragen naar één volgende generatie door jongen te adopteren.
Adoptie kan ook leiden naar zijn eigen overdracht, wanneer het gelinkt wordt met de
mogelijkheid tot overdracht van de ouderlijke zorg.
Dit wil zeggen dat – in biologisch perspectief – adoptie dus ook zijn voordelen heeft voor de
adoptie-ouders, namelijk de overdracht van sociaal aangeleerde preferenties en gedragingen.
Ik plaats dit in een perspectief van individuele kosten en baten in tegenstelling tot de
benadering van adoptie als zijnde voor- of nadelig voor de geadopteerde en diegene die
adopteert.
Van hieruit kom ik tot het besluit dat adoptie een adaptief gedrag voor de geadopteerde is,
wanneer de kansen op ouderlijke zorg voor het jong hoog zijn. Data duiden er immers op
dat het voordeel van de geadopteerde veel groter is dan de schade die het teweeg brengt
voor de adopter (als er al enige schade zou zijn): dus wanneer de kansen om geadopteerd te
worden significant zijn, en individuen in een vroeg stadium van het leven geadopteerd zijn,
zullen deze in een later stadium waarschijnlijk zelf adopter worden.
Wanneer er natuurlijk een zwakke correlatie bestaat tussen de adopter en de geadopteerder
dan zal er in de populatie geadopteerden bestaan van het egoïstische type die zelf niet zullen
adopteren.
58
Maar toch nemen Avital et al. aan dat sociaal leren een sterke correlatie aangeeft tussen deze
twee partijen. Dus als de analyse niet „adoptief-gedrag‟ weergeeft maar wel een model van
„adopter-geadopteerde gedrag‟, én als de kansen op achtergelaten worden op jonge leeftijd
hoog genoeg zijn én als de kost van achtergelaten te worden voor lange tijd hoog genoeg
zijn, dan zal adoptie adaptief gedrag worden.
59
DEEL 3
VORMEN VAN ADOPTIE
60
HOOFDSTUK VIII
STIEFOUDERSCHAP IN HET
DIERENRIJK
Bij heel wat diersoorten, zoeken gescheiden ouders of weduwe(naren) al een nieuwe partner
nog voor de jongen zelf onafhankelijk zijn. In zulke omstandigheden is het mogelijk dat de
stiefouder de kroost van het individu met wie ze een paar zullen vormen, doodt. Een ander
scenario is dat de stiefouder de kroost van de ander wel zal tolereren maar er minder zorg
zal aan besteden dan de „voorganger‟. Uiteraard bestaat er ook de mogelijkheid dat de
stiefouder in de jongen zal investeren als ware het zijn eigen genetische nakomelingen.
Rohwer stelde voor dat elke voorgaande denkpiste gezien kan worden als een paartactiek,
aangepast aan de verschillende sociale en ecologische omstandigheden53. In het volgende
wens ik de selectiedruk te bespreken, die in het voordeel zal pleiten van één van de drie
alternatieven en tevens zal ik relevante informatie meegeven omtrent stiefouderschap bij
niet-humane soorten, vooral speciaal bij vogels. Stiefouderschap tolerantie en zorg vinden
we het meest terug bij de mens. Toch vinden we deze ook frequent bij andere soorten en in
vele gevallen is er een bewijs om de hypothese die stiefouderschap formuleert als een
adaptatie van paartactiek, te ondersteunen. In het volgende tracht ik aanwijzingen te vinden
die ons helpen om stiefouderschap te plaatsen binnen de adaptatie hypothese of te zien als
een bijproduct.
53
S. Rohwer, M. Daly, en J. Herron “Steppartental behavior as mating effort in birds and other animals”,
Evolution and Human Behavior, 20 (1999), pp. 367-390.
61
8.1
Inleiding
Schilderijen stellen stiefouders meestal voor als zeer wrede ouders. Het is inderdaad zo, de
statistieken in acht genomen, dat stiefouders hun stiefkinderen meer zullen mishandelen dan
hun genetische ouders, zowel op psychisch als op seksueel gebied 54. Maar hoe dan ook is het
zo dat de meeste stiefouders hun kinderen nooit pijn doen noch misbruiken.
Integendeel, ze zullen hen aanvaarden en er zorg voor dragen, ze zullen er veel tijd en
goederen in investeren om de goede staat van het jong te waarborgen. De Darwinistische
redenering die verwacht dat stiefouders onzorgzaam zullen zijn is duidelijk: de overleving en
de eventuele reproductie van de stiefkinderen brengt niets bij tot de directe fitness van de
stiefouder. Een meer complexe vraag is dan waarom een stiefouder bereid is om bepaalde
investeringen te doen in de jongen van zijn voorganger.
Bij diersoorten wordt stiefouderlijke liefdadigheid het best omschreven als een paartactiek,
met als vooruitzicht dat men in de toekomst nakomelingen zal kunnen hebben met de
genetische ouders55. Recente analyse ondersteunt het idee dat functies van stiefouderlijke
investeringen zoals paarvorming ook erkend kunnen worden bij diersoorten56.
Op een bepaalde manier heeft de paarvormingstheorie het altruïsme van de stiefouders
opgelost. Toch is stiefouderschap heel variërend bij de verschillende diersoorten, bij
sommige worden ze routinematig vermoord, bij de ene worden ze aanvaard en bij de andere
verlaten.
Rohwer vermeldde hierover dat de variatie in ecologie, demografie en levensgeschiedenis
deze diversiteit wel eens zou kunnen verklaren57.
In de vroege jaren ‟70, werd infanticide vooral gezien als een competitie tussen man-man58.
Gedurende de jaren ‟80 werd er weinig aandacht besteed aan het in kaart brengen van
stiefouderschap, laat staan dat men zocht naar een interpretatie voor dit soort gedrag.
Toch is infanticide grotendeels afwezig bij niet verwante afhankelijke nakomelingen in vele
diersoorten, vooral ook bij vogels 59.
54
M. Daly, M. Wilson, “Violence against stepchildren”, Current Directions in Psychological Science, 5 (1996),
pp. 77-81.
55
S. Rohwer, “Selection for adoption versus infanticide by replacement “mates” in birds”, Current ornithology, 3
(1986), pp. 353-395.
56
M. Daly, M. Wilson, “Violence against stepchildren”, Current Directions in Psychological Science, 5 (1996),
pp. 77-81.
57
S. Rohwer, “Selection for adoption versus infanticide by replacement “mates” in birds”, Current ornithology, 3
(1986), pp. 353-395.
58
Sarah B. Hrdy, “Male-male competition and infanticide among the langurs (presbytes entellus) of Abu,
rajasthan”, Folia primatologica, 22 (1974), pp.19-58.
62
8.2
Bezitten
dieren
gedrag/psychologische
adaptatie
voor
stiefouderschap
Een stiefouder heeft verschillende opties voor het behandelen van de kroost: hen
vermoorden, aanvaarden zonder er in te investeren en als laatste echt zorg voor hen dragen.
Van het moment we de verschillende opties, die gekozen worden door de stiefouders in
bepaalde diersoorten, kunnen identificeren dan ligt de uitdaging in het achterhalen of dit
gedrag een specifiek stiefouderlijke adaptatie reflecteert.
Was het soort gedrag dat in vorige generaties in die specifieke context van stiefouderschap
gekozen omdat het de fitness van de stiefouders verhoogt, of is het een bijproduct van
selectie in een andere context, zoiets als bijvoorbeeld genetisch ouderschap?
Infanticide is zo verschillend van het gedrag dat genetische ouders zullen stellen, dat men er
kan van uitgaan dat het een adaptatie is binnen een specifieke context van stiefouderschap.
Wanneer het aangetoond is dat stiefouders op constante basis en efficiënt infanticide plegen,
en dat ze door dit te doen hun eigen reproductie stimuleren, en dat het ook nog eens
duidelijk geen kost opbrengt, dan is de studie gemaakt 60.
Voor diersoorten waarbij significante ouderlijke investering de norm is, kan aanvaarding
van niet verwante jongen door stiefouders toch genoeg verschillen van het gedrag van de
genetische ouders om te veronderstellen dat dit gedrag ook een specifieke adaptatie is tot
stiefouderschap.
Het moeilijkst om te interpreteren is de zorg van de stiefouders. Meer specifiek kan ik
vermelden dat deze zorg drie mogelijke interpretaties inhoudt. Het is mogelijk dat het nonadaptief is omdat selectie nog geen enkele discriminerende respons voor stiefouderschap
heeft bevoordeeld; het kan ook het non-adaptief resultaat zijn van misleiding of verwarring
van ouderschap61; of het is een adaptatieve paartactiek waarvan het voordeel in toekomst
ligt, waarbij men zich zal reproduceren met de genetische ouder van de kroost.
59
S. Rohwer, “Replacement male red-winged blackbirds fail to kill unrelated offspring”, Murrelet, 66 (1985),
pp. 37-43.
60
A. E. Pusey, C. Packer, “Infanticide in lions: consequences and counterstrategie”, In Infanticide and parental
care. S. Parmigiani, F.S. vom Saal ( Chur, Switerzerland: Harwoord Press, 1994), pp 277-299.
61
J.O. Gjershaug, T. Järvi, E. Roskaft, “Marriage entrapment by solitary mothers: a study on male deception by
female pied flycatchers”, American Naturalist, 133 (1989), pp. 273-276.
63
8.3
Vragen omtrent stiefouderschap
De moeilijkste vraag die we kunnen stellen naar de diersoorten toe is meestal de eerste
vraag: kan de stiefouder discrimineren tussen zijn eigen nakomelingen en andere? Wanneer
de stiefouder de jongen van zijn partner vermoordt, geeft hij normaal gezien meer om zijn
eigen nakomelingen. Maar infanticide wordt meer geïnterpreteerd in termen van selectie en
adaptatie dan in stiefouderlijke zorg en tolerantie. Wanneer de stiefouder de jongen laat
leven, zullen meerdere experimenten nodig zijn om te determineren of dit gedrag een
specifieke adaptatie weergeeft voor de stiefouderlijke situatie.
Bij verschillende diersoorten is het opmerkelijke dat het vooral de man is die een alles-ofniets regel toepast, langs de ene kant tonen deze een volledige ouderlijke zorg en langs de
andere kant geven ze geen enkele zorg.
De tabel hieronder geeft de sleutelvragen tot het interpreteren van stiefouderschap weer en
de implicaties van het “ja” en “nee” antwoord 62.
62
S. Rohwer, J.C Herron, M. Daly, “Stepparental behavior as mating effort in birds and other animals”,
Evolution and Human Behavior, 20 (1999), p. 373.
64
8.4
Experimenten
waar
stiefouderschap
tolerantie
en
zorg
overschreiden
In dit punt tracht ik een overzicht te geven van de verschillende experimentele studies van
biparentale diersoorten waarvan de meerderheid van de stiefouders de kroost zal aanvaarden
en verzorgen. Op de studies zelf zal ik niet dieper ingaan, het doel van dit overzicht is aan te
tonen dat stiefouderschap bij vele diersoorten aanwezig is 63.
Stiefouderlijke infanticide bevestigt de assumptie dat stiefouders hun eigen nakomelingen
onderscheiden van andere, dit impliceert dat de aanvaarding en het verzorgen van de kroost
van iemand anders de mogelijkheid bevat dat de ouder de jongen gewoonweg niet herkent.
Aantonen dat stiefouderlijke infanticide dient als paartactiek, houdt in dat men een schatting
moet kunnen doen van de voordelen die daarmee gepaard gaan over een lange periode.
Indien die informatie zou bestaan, zou het mogelijk zijn aan te tonen dat stiefouderschap
63
S. Rohwer, J.C Herron, M. Daly, “Stepparental behavior as mating effort in birds and other animals”,
Evolution and Human Behavior, 20 (1999), p. 375.
65
waarbij zorg gegeven wordt aan de stiefkinderen bij lang levende dieren, vooral een
paartechniek voorstelt die terugbetaald wordt in reproductiemogelijkheden.
8.5
Hoe kan de dreiging tot scheiden, infanticide vermijden
Er blijven twee belangrijke vragen onopgelost omtrent de stiefouderlijke aanvaarding en de
zorg bij langer levende soorten, Rohwer et al formuleren deze als volgt:

“Is the threat of divorce the primary factor preventing infancticide in species in
which newly formed pairs are capable of breeding again quickly?” 64

“If divorce occurs in respons to infanticide, why does it occur?” 65
Op welke betere manier kan een stiefouder zijn waarde bewijzen als een lange termijn
partner, dan met de competentie die hij heeft om zijn stiefkinderen goed op te voeden?
Rohwer stelde een experiment voor om te determineren of het niet lukken van reproductie
ervoor zorgt dat nieuwe paren uit elkaar zouden gaan.
8.6
Verschil tussen infanticide en tolerantie of zorg
De experimentele studies over stiefouderschap reflecteren over de veronderstelling dat zulk
gedrag een bijproduct van de adaptatie voor ouderlijke zorg bij genetische ouders zou
kunnen zijn. Dit impliceert de gedachte dat stiefouderschap te zeldzaam was, of te
inconsequent voor selectie zodat deze relevante adaptaties zou creëren. Als dit waar zou zijn
dan zouden we verwachten dat bij de soorten gekenmerkt door tolerantie en zorg, het
natuurlijk voorkomen van stiefouderschap lager zou liggen dan bij de soorten gekenmerkt
door infanticide.
8.7
Relevantie voor de mens
Bij de menselijke soort is het duidelijk dat stiefouderschap functioneert als een paartechniek.
Stiefouders van beide geslachten investeren veel in de kinderen van de voorgaande partner
en, afgezien van adoptie van niet verwante kinderen, is dit duidelijk geen nieuwtje. De niet-
64
65
Ibid., p. 382
Ibid., p. 383
66
Darwiniaanse literatuur omtrent stiefouders is
mogelijk misleidend omtrent deze
informatie.
Hoewel de menselijke stiefouders investeren in de kinderen van hun voorganger, investeren
ze er toch minder in dan de genetische ouders.
Over geen enkele soort hebben we voldoende informatie omtrent de kosten en gevolgen van
ouderlijke zorg om te weten of deze zorg een reflectie zou kunnen zijn van een verfijnd
afgesteld adaptiemechanisme, met de verwachte afbetalingen van zowel de volledige
ouderlijke participatie, of van het tegenovergestelde zoals het negeren en vermoorden van
het kind. Ik suggereer hier niet dat menselijke stiefouders hun krachten aanpassen aan de
verwachte verhoging van de nakomelingen die ze in de toekomst kunnen bekomen.
Mensen zijn er vlugger toe in staat om hun stiefkinderen te vermoorden dan hun eigen
genetische kinderen. Dit verschil in risico is vooral groot bij de kleinste kinderen, die nog
het langst zullen afhankelijk zijn en zodoende ook een directe invloed uitoefenen op de
mogelijkheid voor een volgende geboorte.
Afsluitend wil ik er op wijzen dat stiefouderschap niet speciaal is voor onze soort, en
evenmin boven enige mogelijke uitleg van adaptatie staat. Hoewel infanticide veel voorkomt,
is het ook duidelijk dat stiefouderlijke zorg en tolerantie bij vele soorten geobserveerd
kunnen worden. Hoewel op dit gebied nog veel onderzoek nodig is, durf ik besluiten dat de
hoofdoorzaak van stiefouderschap vooral ligt in de partnerkeuze, en het behouden van deze
partner voor een lange tijd.
67
HOOFDSTUK IX
Gezinnen met niet-traditionele
ouderpaarvorming.
Zowel in de academische wereld als in de media is homoseksuele ouderschap een veel
voorkomend onderwerp. Hetgeen telkens wordt aangebracht om de afkeuring te
verantwoorden is het risico dat de kinderen zouden lopen op psychologische vlak en ze een
atypisch gender zouden ontwikkelen.
9.1
Psychologische problemen
Er is een breed verspreid gezichtspunt omtrent de psychologische gemoedstoestand van
kinderen die zouden opgevoed worden door homoseksuele moeders. De kinderen zouden in
hun kindertijd een risico ervaren waardoor ze gemakkelijk blootgesteld worden aan
psychiatrische stoornissen. Dit argument is uiteraard gebaseerd op de sociale
aanvaardbaarheid in plaats van op echt wetenschappelijk onderzoek. Omdat homoseksuele
ouders sociaal niet aanvaard worden, zullen de kinderen eerder een misnoegen ervaren van
sociaal niet aanvaard te worden. Wat hen psychologische problemen kan veroorzaken, ligt
niet bij het gezin maar eerder bij de peergroepen die het kind zullen plagen met zijn
gezinstoestand, net omdat die nog steeds niet volledig sociaal aanvaard wordt. Uiteindelijk
beargumenteert men dat het kind niet in staat zal zijn een hechte vriendschap te sluiten, wat
belangrijk is voor je zelfwaardigheid en psychologisch welzijn op latere leeftijd.
68
In de jaren „80 werd er een studie uitgevoerd door Golombok et al66 bij lesbische moeder
gezinnen, en werd dit vergeleken met een groep van heteroseksuele alleenstaande moeders.
Deze twee types families waren beide hetzelfde, in die zin dat de kinderen in beide gezinnen
niet werden opgevoed door een vader, het verschil lag hem hier in de seksuele oriëntatie van
de moeder. Zo kon men de factor van de seksuele geaardheid achterhalen, zonder dat het
kind beïnvloed zou kunnen zijn door een vader in het gezin. In deze studie waren alle
kinderen geboren in een heteroseksueel gezin, die geleden heeft onder scheiding van de
ouders nadien. Het resultaat scheen in te druisen tegen dit wat sociaal verspreid wordt.
Kinderen van homoseksuele moeders bleken niet meer gepest te worden, noch hadden ze
meer psychologische problemen dan de kinderen van alleenstaande heteroseksuele moeders.
Evenzeer bleek er geen verschil gevonden te zijn bij de twee types van gezinnen omtrent de
kwaliteit van hun vriendschappen.
Ook in de VS en de UK werden later verscheidene onderzoeken uitgevoerd bij kinderen van
gescheiden lesbische moeders. Beide resultaten waren zo goed als hetzelfde. Het besluit was
dat kinderen die opgroeien in een homoseksueel gezin, geen enkel negatief effect heeft op de
emotionele en sociale ontwikkeling van het kind.
Toch moet vermeld worden dat de lange termijn gevolgen van deze gezinssituaties, dus
opgroeien in een homoseksuele oudergezin, nog niet echt zijn onderzocht. Zodat men zou
kunnen beargumenteren dat de psychologische problemen pas op later leeftijd zouden
verschijnen. Hierbij kan ik wel vermelden dat het soort „slaap-effect‟ van deze manier van
opvoeden, ondermijnd wordt door een studie in Engeland waar kinderen gevolgd werden
voor 14 jaar. Uit deze studie bleek dat de jong volwassenen zich in een goede mentale
toestand bevonden, en dat deze vergeleken met de jongeren opgegroeid in heteroseksuele
gezinnen, niet meer professionele hulp zochten voor angst, depressies of andere stress
gerelateerde problemen67.
Vroegere studies werkten vooral met gezinnen waarvan de moeder eerst een heteroseksueel
huwelijk was aangegaan, en na de scheiding een homoseksuele relatie startte. Meer recente
onderzoeken , hebben families aangehaald waarvan het kind al van bij de geboorte in een
homoseksueel gezin opgroeide (meestal aan de hand van IVF). Een eerste studie van
kinderen die geboren werden in zo een gezin werd uitgevoerd door Steckel (1985,1987).
66
S. Golombek, A. Spencer, en M. Rutter, “Children in lesbian and single parent households: psychosexual and
psychiatric appraisal”, Journal of Child Psychology and Psychiatry, 24 (1983), pp. 551-572.
67
S. Golombek, F. Tasker, “Do parents influence the sexual orientation of their children? Findings from a
longitudinal study of lesbian families”, Development Psychology, 32 (1996), pp.3-11.
69
Hij kwam tot het besluit dat kinderen van homoseksuele moeders vergeleken met kinderen
van heteroseksuele moeders meer gelijkenissen vertoonden dan er verschillen zouden zijn68.
Ook meer recente onderzoeken bevestigden deze studie69.
Dus zo blijkt dat er zich geen bijkomende psychologische problemen ontwikkelen bij
kinderen die opgevoed worden in homoseksuele gezinnen van bij de geboorte.
9.2
Genderontwikkeling
Aangaande de genderontwikkeling ligt de ongerustheid hem vooral bij het afwezig zijn van
een vaderfiguur in de lesbische moedergezinnen. Dit is gebaseerd op de premisse dat
kinderen enkel aanvaardbare genderidentiteit en gendergedrag kunnen ontwikkelen indien
deze een voorbeeld hebben van hun sekse rolgedrag. Een gezichtspunt is dat kinderen die
enkel met lesbische moeder opgroeien, verward zullen zijn omtrent hun genderidentiteit. Ze
zouden dan ook gedrag vertonen dat niet aanvaardbaar is voor hun gender, en zichzelf
identificeren als zijnde homoseksueel.
De belangrijkste vraag die men hier moet stellen is: „In welke mate kunnen ouders de
genderidentiteit en het genderrolgedrag van hun kind bepalen?‟
Het antwoord hierop is nogal contingent naargelang het psychologisch perspectief waarbij
men zal aansluiten.
Vanuit psychoanalytische standpunt, is het significante proces de resolutie van het
oedipuscomplex, en is het enkel nadat dit conflict is opgetreden dat het kind een gezonde
psychologische ontwikkeling zal vertonen. Daarnaast bestaat de theorie van het sociaal
leren. Volgens deze theorie is het zo dat herbevestigen alsook een model een sleutel zijn
voor de ontwikkeling. Waarbij gendergedrag bevestigd kan worden door de ouders en
waarbij de ouder van hetzelfde geslacht model staat voor het gendergedrag van het kind.
Meer recentere theorieën stellen nu duidelijk dat kinderen niet op zoek zijn naar een model
binnen de gezinssituaties maar dit ze vooral leren vanuit hun eigen sociale wereld, en dat ze
daar op zoek zijn naar de genderstereotype gedragingen. De cognitieve benadering stelt
immers zo dat ouders geen enkele invloed hebben op de genderontwikkeling van hun kind,
aangezien het kind gedrag overneemt vanuit zijn peergroep.
68
A. Steckel, “Psychosocial development of children of lesbian mothers”, Gay and Lesbian parents, ed. F.W.
Bozett (New york: Praeger, 1987), pp.75-85.
69
Julie Mooney, Susan Golombok, “Children of lesbian mother: from the 1970s to the new Millennium”, British
Association for Sexual and Relationship Therapy, Vol. 15, 2 (2000), p.122.
70
Het zijn genderstereotypes, eerder dan de ouders die de bron van informatie worden voor
het kind, zo primeert de sociaal-culturele omgeving eerder dan het gezin als beïnvloeding
van het kind.
Volgens zowel het psychoanalytische standpunt alsook de sociale leertheorie, zou het kind
dat opgegroeid is in een omgeving waarbij er geen typische stereotypes aanwezig zouden
zijn van zowel de vrouw als de man, een atypische genderontwikkeling vertonen.
Daartegenover staat de hedendaagse sociale leertheorie en de cognitieve theorie die meer
gewicht leggen bij het belang van de genderstereotypes in de omgeving dan bij de ouders
voor de ontwikkeling van de genderidentiteit en het genderrolgedrag. Gezien vanuit dit
gezichtspunt, zal de ontwikkeling van het kind beïnvloed worden doordat het kind meer
wordt blootgesteld aan een omgeving waarbij er geen traditionele stereotypes heersen.
Empirische studies van de genderontwikkeling bij kinderen die opgevoed werden door
lesbische moeders legden vooral de nadruk op de genderidentiteit en het genderrol gedrag
van schoolgaande kinderen. De eerste Britse studies70 vonden geen enkele probleem bij de
genderidentiteit, noch verwardheid bij elk van de onderzochte kinderen. Omtrent
gendergedrag werden er geen verschillen gevonden in de mate dat ze gedrag vertoonden dat
typische traditioneel zou moeten zijn voor hun geslacht bij de kinderen opgevoed in een
lesbische moedergezin, noch voor meisjes noch voor jongens. Dochters waren niet minder
vrouwelijk, en de zonen bleken niet minder mannelijk te zijn.
Een interessant punt dat men gevonden heeft is dat de lesbische moeder zorgzaam omgaan
met het feit dat er een mannelijk model in het leven van het kind aanwezig is. Brewaeys et
al.71 wezen op het feit dat lesbische moeders hun kinderen aanmoedigden om een relatie te
ontwikkelen met mannen.
Het is wel zo, als men de jong volwassenen onderzocht uit de Britse studies van 199672 op
het vlak van seksuele oriëntatie men tot de volgende conclusie kwam. Jong volwassenen die
opgroeiden in een lesbisch gezin, hadden meestal meer geëxperimenteerd op seksueel vlak
met iemand van het zelfde geslacht. Maar in termen van seksuele identiteit, bleken de
overgrote meerderheid van deze jongeren heteroseksueel te zijn.
Daarom lijkt het wel zo dat de seksuele geaardheid van de moeder, slechts weinig invloed
heeft op de seksuele geaardheid van de zoon of dochter.
70
S. Golombek, A. Spencer, en M. Rutter, “Children in lesbian and single parent households: psychosexual and
psychiatric appraisal”, Journal of Child Psychology and Psychiatry, 24 (1983), pp. 551-572
71
A. Brewayes, H. Olbrechts, P. Devroey , en A.V. Van Steirteghem, “Counselling and selection of homosexual
couples in fertility treatment”, Human Reproduction, 4 (1989), pp. 850-853.
72
S. Golombek, F. Tasker, “Do parents influence the sexual orientation of their children? Findings from a
longitudinal study of lesbian families”, Development Psychology, 32 (1996), pp.3-11.
71
9.3
De rol van de vader bij homoseksuele paren
Hare en Richards onderzochten in een studie de vormen van de betrokkenheid van de vader
of van de lesbische partner bij kinderen van homoseksuele koppels. Twee groepen konden
onderscheiden worden: de eerste waren kinderen die geboren werden in de context van een
heteroseksueel huwelijk en de tweede groep waren kinderen die onmiddellijk geboren waren
in de lesbische relaties.
De grootste groep kinderen werden toch geboren binnen een heteroseksueel huwelijk,
tussen de biologische ouders. Na de scheiding waren sommige lesbische moeders een relatie
aangegaan met een homoseksuele vrouw die al dan niet de rol over nam van stiefouder.
Weinig is slechts geweten over het contact met de vader, indien het kind geboren was in de
heteroseksuele relatie, maar wanneer vervolgens deze relatie brak in functie van een
homoseksuele relatie. Er is een studie van Kirkpatrick et al.73 die de betrokkenheid van de
vader vergelijkt met kinderen die in een gezin wonen waar de moeder zich identificeert als
homoseksuele persoon, met de betrokkenheid van de vader bij kinderen die leven in een
alleenstaand oudergezin, waarvan de moeder heteroseksueel is. Tussen deze twee groepen
werd er geen verschil noch in betrokkenheid vastgesteld, noch op financieel vlak.
Onderzoekers hebben de dag van vandaag een keerpunt bereikt omtrent dit onderwerp. Er
is immers een potentieel aan verschillende types van homoseksuele relaties, waarin kinderen
worden groot gebracht. Dit onderzoek biedt dan ook de mogelijkheid om niet-traditionele
gezinnen te bekijken en hun impact die ze hebben op de kinderen. Het lijkt er immers op dat
kinderen die geboren zijn of geadopteerd worden in de context van een homoseksuele
relatie, verschillende vriendschapsbanden zullen hebben dan kinderen die geboren werden in
het heteroseksuele relaties en vervolgens opgevoed werden door de lesbische moeder en
haar partner.
Hare et al. hadden de bedoeling om de vader en lesbische partner betrokkenheid met de
kinderen te onderzoeken, dit in de context van de geboorte of adoptie. Hun hypothese was
73
M. Kirkpatrick, C. Smith, en R. Roy, “ Lesbian mothers and their children: A comparative study”, American
Journal of Orthopsychiatry, 51 (1981), 545-551.
72
dat de betrokkenheid van de vader bij de geboorte of adoptie verschillend zou zijn van de
ouderlijke betrokkenheid van de lesbische partner74.
Gezinnen die bestaan uit homoseksuele moeders kunnen ook beschreven worden als
heteroseksuele stiefgezinnen. Er wordt opgemerkt dat ook zij typische kenmerken en
handelingen vertonen die specifiek terug te vinden zijn bij heteroseksuele stiefgezinnen. Dit
lijkt zo zeker het geval te zijn bij gezinnen waarvan het kind geboren werd in de context van
een eerste heteroseksuele relatie. Zoals bij heteroseksuele stiefgezinnen blijkt het zo te zijn
dat kinderen die geboren of geadopteerd worden buiten de huidige relatie, een aanpassing
vragen van alle relaties omtrent nieuwe rollen en verantwoordelijkheden. Toch is het
noodzakelijk erop te wijzen dat er belangrijke verschillen zijn tussen de heteroseksuele
stiefvader en de lesbische partner.
Als eerste merk ik op dat de rol van de stiefvader een sociaal aanvaarde relatie is, maar dit
kan men nog steeds niet melden over de lesbische partner. Wanneer dit verschil een
stressfactor voor het kind zou kunnen zijn, dan is het duidelijk dat de lesbische partner in
een andere positie zal staan in vergelijking met de heteroseksuele stiefvader. Wanneer de
kinderen geboren worden in een lesbische relatie, dan lijken deze gezinnen veel meer op de
nucleaire gezinnen die zelf biologische of geadopteerde kinderen groot brengen. Bij de
kinderen waarvan de moeder een kortstondige heteroseksuele relatie was aangegaan voor de
bevruchting, maar waar het kind nadien geboren werd in de homoseksuele relatie, bleek het
zo te zijn dat de biologische vader geen enkel contact meer had met het kind.
Het ontbreken en verwerpen van een mannelijke rolmodel of van de vaderbetrokkenheid in
de homoseksuele relaties leek niet bevestigd te worden75. Dit resultaat was in
overeenstemming met andere onderzoeken die ook tot het besluit kwamen dat lesbische
moeders,
in
vergelijking
met
alleenstaande
heteroseksuele
moeders,
meer
vriendschapsrelaties opbouwen met mannen en dat deze mannen ook meer betrokken
worden in het leven van hun kinderen.
Het geslacht van het kind bleek wel een factor te zijn voor de betrokkenheid van de vader
alsook voor de gevoelens van de homoseksuele partner.
Volgens de perceptie van de moeder, was de vader meer betrokken indien het kind een zoon
was dan indien het een dochter zou zijn. De vaders meldden dat ze zich meer betrokken
74
Jane Hare, Leslie Richards, “Children raised by Lesbian couples, does context of birth affect father and partner
involvement?”, Family Relations, 42 (1993), p.250.
75
Ibid., p.254.
73
voelden en dichter stonden bij hun zonen in vergelijking met hun dochters, hoewel ze niet
meer of minder contact zouden hebben. Misschien is het wel zo dat wanneer de zoon bij een
lesbische moedergezin woont, de vader meer de noodzaak voelt om zijn zoon aan een
mannelijk rolmodel bloot te stellen.
9.4
Besluit
Na 25 jaar van onderzoek kan men besluiten dat de seksuele georiënteerdheid van de moeder
geen belangrijke factor is voor het bepalen van het psychologisch welzijn van het kind, noch
voor de genderontwikkeling. Het lijkt zo dat het al dan niet homoseksueel of heteroseksueel
zijn van de moeder ondergeschikt is aan de kwaliteit van de relatie in het gezin.
Wel moet vermeld worden dat in de meeste studies uitgevoerd door Brewaeys et al. gewerkt
werd met kinderen en gezinnen die zich vrijwillig aangemeld hebben76. Het is mogelijk dat
die gezinnen waar er wel psychologische problemen en genderidentiteit zou opgedoken zijn,
zich niet hebben aangemeld voor deze studie. Rekenhoudend met dit zou het de conclusies
die hier gemaakt zijn in twijfel kunnen trekken. Verder studies die in de toekomst zullen
uitgevoerd worden, kunnen dit verschijnsel ontkennen of bevestigen. Deze uitkomsten
zullen dan ook heel belangrijk zijn voor de sociale politieke omgeving, en het hoederecht van
de kinderen alsook voor adoptie en de toegang tot alternatieve reproductie procedures.
Hoewel ik persoonlijk dit sterk betwijfel of er een andere uitkomst zou bestaan.
Hetgeen men tot nu toe weet over de verschillende vormen van gezinnen, is vooral
gebaseerd op informatie van heteroseksuele alleenstaande ouders, stiefgezinnen en
traditionele twee partner gezinnen. Het is noodzakelijk om deze meer traditionele gezinnen
te ondervragen om zo nieuwe samengestelde gezinnen beter te begrijpen.
BESLUIT
76
Julie Mooney, Susan Golombok, “Children of lesbian mother: from the 1970s to the new Millennium”, British
Association for Sexual and Relationship Therapy, Vol. 15, 2 (2000), p.125.
74
Doorheen deze literatuur is het duidelijk geworden dat er geen eenvoudige uitleg bestaat
rond het adaptieve voordeel om adoptie binnen de evolutie te behouden. Een aspect van
adoptie dat nog veel te weinig in de literatuur is besproken is het effect van de informatie die
ontstaat door sociaal leren.
Daarom beargumenteert Avital dat de verschillende vormen van gedrag die geassocieerd
worden met adoptie zelf doorgegeven worden door sociaal leren. Adoptief gedrag kan
verspreid worden ook indien het selectief neutraal zou zijn voor de geadopteerde. Hierbij
neemt Avital wel aan dat het sociaal aangeleerd gedrag in een adoptieve situatie een
voordeel kan zijn voor beide, zowel voor de geadopteerde als de adopter.
Avital et al. openden een perspectief waarin ze de belangrijkheid van de culturele evolutie
benadrukken. Adoptie is dan, ook volgens hen, een gemakkelijk mechanisme om de
overdracht van gedrag mogelijk te maken. Juist daarom is het heel interessant ook te
investeren in niet-genetische jongen. Ze suggereren dat het mechanisme is dat dient als
overdracht van gedragingen wel een voordeel is van adoptie.
Een adopter kan een bepaald voordeel van gedrag doorgeven via zijn geadopteerde jongen.
Door het meer of minder toepassen van een bepaald soort gedrag waarvan het gen al aanwezig
is bij het kind zal later het gevolg hebben dat het kind deze adaptatie zal doorgeven aan zijn
nakomelingen in de volgende generatie, via orthodox parental care.
Na deze scriptie ben ik ervan overtuigd dat onze soort, de mens niet enkel moet benaderd
worden vanuit een egoïstische visie over onze handelingen. Evolutionair gezien stammen we
niet af van eenzaten maar vooral van groepsdieren. Onze handelingen zijn er uiteraard niet
meer op gesteld om enkel onze genen verder te zetten in onze volgende generaties. Maar we
mogen de impact van deze evolutie zeker niet onderschatten.
De bedoeling van deze scriptie was een ruimte te bieden voor het waarom van adoptie. Het
belang hierbij is het herkennen van adaptaties en de bijproducten die door evolutie kunnen
gecreëerd worden.
Zowel mens en dier hebben altijd gezorgd voor eigen kinderen alsook voor andermans en
verlaten kinderen. Zolang het kind wordt voorzien in levensnoodzakelijke bronnen zoals
voeding, verzorgen, veiligheid maar ook niet te vergeten geborgenheid en liefde, heeft het
alle aspecten om op te groeien als een volwaardig mens.
Daarom ben ik er ook van overtuigd dat bepaalde vormen van gezinssamenstelling in se veel
minder invloed hebben op de algehele ontwikkeling van het kind. Zeker als men in het
75
achterhoofd houdt welk alternatief er voor sommige kinderen zou bestaan indien deze niet
geadopteerd zouden worden, of indien deze niet zouden kunnen opgroeien in een situatie die
ik omschrijf als zijnde nucleaire familie of kerngezin.
De mens heeft het zorgen voor de ander in zich, laten we de traditionele waarden en
maatschappelijke stigma‟s dan ook beter achter ons, om zo ieder kind een kans te geven tot
volwaardig opgroeien en iedere ouder een kans te geven zijn verzorgingsinstinct tot uiting
te laten komen.
Meer onderzoek over dit thema is noodzakelijk
om de psychologische en sociale impact
voor de kinderen alsook voor de ouders uit nieuwe samengestelde gezinnen duidelijk te
maken.
76
BIBLIOGRAFIE
Braeckman, Johan. Darwins moordbekentenis. De ontwikkeling van het denken van Charles
Darwin. Amsterdam: Uitgeverij Nieuwezijds, 2001.
Cliquet, Robert. Bronnen van biologische variabiliteit. Inleiding tot de bio-antropologie.
Gent: Academia Press, 1999.
De Waal, F.B.M. Sociobiologie ter discussie: evolutionaire wortels van het menselijk
gedrag? Antwerpen: Scheltema en Holkema, 1981.
De Waal, Frans en Lanting, Frans. Bonobo: de vergeten mensaap. Utrecht, Antwerpen:
Kosmos – Z & K. 1997.
Fisher, Helen. Anatomy of love: the natural history of monogamy, adultery and divorce.
New York: Norton, 1992.
Fisher, Helen. Why we love. The nature and chemistry of Romantic Love. Vertaald door
Robert Vernooy. Amsterdam/Antwerpen: Uitgeverij Contact, 2005.
Hrdy, Sarah, Blaffer. Mother nature. Natural selection and the female of the species. London:
Chatto & Windus, 1999.
Lelord, Francois; André, Christophe. De kracht van de emoties: liefde, woede, vreugde,
angst. Antwerpen: Standaard, 2003.
Morris, Desmond. The human animal. Antwerpen: Standaard, 1995
Nelissen, Mark. De bril van Darwin. Op zoek naar de wortels van ons gedrag. Tielt:
Uitgeverij Lannoo, 2004.
Nelissen, Mark. Introductie tot de gedragsbiologie. Leuven: Apeldoorn, 1997.
Oorspronkelijke titel the animal family.
Ridley, Matt. The origins of virtue, Londen, 1996.
Taylor, Shelley. The tending instinct. How nurturing is essential to who we are and how we
live. Vertaald door Marlou Gemmeke. Amsterdam/Antwerpen: Uitgeverij Contact, 2004.
Trivers, Robert. Natural Selection and Social theory. Oxford: Oxford University press, 2002.
Vervaecke, Hilde. De bonobo‟s : schalkse apen met menselijke trekjes. Davidsfonds NV,
Leuven. 2002.
Whitfield, Philip. Gezinsleven in het dierenrijk : van verliefdheid tot en met ouderschap.
Wilson Edward O. Sociobiology: the new synthesis. The belknap Press of Harvard
University Press cambridge, Massachusetts, and London, England. 2000.
77
REFERENTIES
Anderson, K..; Kaplan H.; en Lancaster, J. “Paternal care by genetic fathers and stepfathers 1:
reports from Albuqerque men”. Evolution and Human Behavior, 20, (1999), pp. 405-431.
Avital, Eytan; Jablonka, Eva; en Lachmann, Michael.
Behavior, 55 ( September, 1998), pp. 1451-1459.
“Adopting adoption”. Animal
Brewayes, A.; Olbrechts, H.; Devroey, P; en Van Steirteghem, A.V. “Counselling and
selection of homosexual couples in fertility treatment”. Human Reproduction, 4 (1989), pp.
850-853.
Brown, Kevin M. “Proximate and ultimate causes of adoption in ring-billed gulls”. Animal
Behavior, 56 (Mei, 1998), p. 1529-1543.
Bustness, J.; Erikstad, K.. “Parental care in the common eider (Somateria mollissima): factors
affecting abandonment and adoption of young”. Can. J. Zoology, 69, (1991), pp. 1538-1545.
Carter, L.; Spear, L. 1986. “Costs of adoption in western gulls”. Condor, 88, (1986), pp. 253256.
Cavalli-Sforza, L. Feldman M. Culture Transmission and Evolution: a quantitative
Approach. Princeton, New Jersy: Princeton University Press, 1981.
Cosmides, L.; Tooby, J. What is evolutionary psychology? Explaining the new science of the
mind. New Haven: Yale university press, 2001.
Crognier, E. “Biological adaptation and social behaviour”. Annals of human biology, 27,
(2000), pp. 221-237.
Daly, M.; Wilson, M. “Violence against stepchildren”. Current Directions in Psychological
Science, 5, (1996), pp.77-81.
Dawkins, Richard. The selfish Gene. Oxford: Oxford University Press, 1979.
Dunbar, R. “Adaptation, fitness and the evolutionary tautology”. Current problems in
Sociobiology. Ed. King‟s college Sociobiology Group. Cambridge: Cambridge University
Press, 1982.
Feldman, H. “Maternal care and differences in the use of nests in the domestic cat”. Animal
behavior, 45, (1993), pp. 13-23.
Gjershaug, J.; Järvi, T.; en Roskaft, E. “Marriage entrapment by solitary mothers: a study on
male deception by female pied flycatchers”. American Naturalist, 133, (1989), pp. 273-276.
Golombek, S; Spencer, A.; en Rutter, M. “Children in lesbian and single parent households:
psychosexual and psychiatric appraisal”. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 24
(1983), pp. 551-572.
78
Golombek, S; Tasker, F. “Do parents influence the sexual orientation of their children?
Findings from a longitudinal study of lesbian families”. Development Psychology, 32 (1996),
pp.3-11.
Graves, J.; Whiten, A.. “Adoption of strange chicks by herring gulls, Larus argentatus L.”
Zietschrift für Tierpsychologie, 54, (1980), pp. 267-278.
Gubernick, D.; Klopfer, P.Parental care in Mammals. Londen: Plenum Press, 1981.
Hamilton, Wright, R.“The genetical evolution of social behavior”. J. Theor. Biology, 7
(1964), pp.1-52.
Hare, Jane; Richards, Leslie. “Children raised by Lesbian couples, does context of birth affect
father and partner involvement?”. Family Relations, 42 (1993), pp.249-255.
Hébert, P. “Adoption behaviour by gulls : a new hypothesis”. Journal of Theoretical Biology,
7 (1988), pp.1-16.
Hill, Kim; Hurtado, Magdelana, A. Ache life history: The ecology and demography of a
Foraging People. New York: Aldine de Gruyter, 1996.
Holley, A. “Adoption, parent-chick recognition and maladaptation in the herring gull Larus
argentatus”. Zietschrift für Tierpsychologie, 64, (1984), pp.9-14.
Hrdy, S. “Male-male competition and infanticide among the langurs (presbytes entellus) of
Abu, rajasthan”. Folia primatologica, 22, (1974), pp. 19-58.
Hunt, G.; Jr, Hunt, M. “Reproductive ecology of the western gull: the importance of nest
spacing”. Auk, 92, (1975), pp. 270-279.
interactions in Barbary macaques, Macaca sylvannus”. Animal Behavior, 51 (Juni, 1996),
Jouventin, Pierre; Barbraud, Christophe; en Michel Ruben. “Adoption in the emperor
penguïn, Aptenodytes forsteri”. Animal Behavior, 50 ( Februari, 1995), pp. 1023-1029.
Kirkpatrick, M.; Smith, C.; en Roy, R. “ Lesbian mothers and their children: A comparative
study”. American Journal of Orthopsychiatry, 51 (1981), pp. 545-551.
Lancaster, J.; Kaplan, H. “Parenting other men‟s children: cost, benefits and consequences”.
Human Behavior and adaptation: an anthropological perspective. Uitgegeven door L. Cronk;
W. Irons; en N. Chagnon. Hawthorne, New York: Aldine de Gruyter, 1999.
Mertens, Johan. Sociobiologie. Gent: Academia Press, 2003.
Mock, D. “Infanticide, siblicide and avian nestling mortality”. Infanticide: comparative and
evolutionary perspectives. Uitgegeven door G. Hausfater; S.B. Hrdy. New York: Aldine,
1984.
Mooney, Julie; Golombok, Susan. “Children of lesbian mother: from the 1970s to the new
Millennium”. British Association for Sexual and Relationship Therapy, Vol. 15, 2 (2000),
p.121-126.
79
Paul, Andreas; Kuester, Jutta; en Arnemann, Joachim. “The sociobiology of male-infant
interactions in Barbary macaques, Macaca sylvannus”. Animal Behavior, 51 (Juni, 1996),
pp. 155-170.
Pierotti, R. ; Murphy, E. “Intergeneration conflicts in gulls”. Animal Behavior, 35, (1987),
pp. 435-444.
Pusey, A.; Packer, C. “Infanticide in lions: consequences and counterstrategie”. Infanticide
and parental care. Uitgegeven door S. Parmigiani; F. vom Saal. Switerzerland: Harwoord
Press, 1994.
Ridley, Matt. De oorsprong van de moraal.
Amsterdam/Antwerpen: Uitgeverij Contact, 1997.
Vertaald
door
Ton
Maas.
Roberts, D.; Hatch S.; “Chick movevements and adoption in a colony of black legged
kittiwakes”. Wilson Bulletin, 106 (1994), pp. 289-298.
Rohwer, S. “Replacement male red-winged blackbirds fail to kill unrelated offspring”.
Murrelet, 66, (1985), pp. 37-43.
Rohwer, S. “Selection for adoption versus infanticide by replacement “mates” in birds”.
Current ornithology, 3, (1986), pp. 353-395.
Rohwer, S.; Herron, J.: en Daly, M. “Steppartental behavior as mating effort in birds and
other animals”. Evolution and Human Behavior, 20, (1999), pp. 367-390.
Soutwick, C.H. “Effects of maternal environment on aggressive behaviour of inbred mice”.
Communs Behaviour Biology, 1, (1968), pp. 129-132.
Steckel, A. “Psychosocial development of children of lesbian mothers”. Gay and Lesbian
parents. ed. F.W. Bozett. New york: Praeger, 1987. pp.75-85.
Trivers, Robert. Natural selection and Social theory: selected papers of Robert Trivers
Oxford: Oxford University Press, 2002.
Wilson, Edward O. “Kin selection as the key to altruism: its Rise and fall”. Social research,
72 ( Lente, 2005), pp. 159-166.
Wilson, Edward, O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge: Belknap press of Harvard
University press, 1975.
Wynne-Edwards, V.C. Evolution trough group selection. Oxford: Blackwell scientific, 1983.
80