1 - Universiteit Antwerpen

1.1. Predarwiniaanse evolutiegedachten
De publicatie van Charles Robert Darwin’s “On the origin of species by means of natural
selection” in 1859 wordt doorgaans aanzien als de geboorte van de evolutietheorie. Het boek
was onmiskenbaar een mijlpaal in het Westerse denken. In een tijd waarin de meeste
wetenschappers ervan overtuigd waren dat alle organismen apart door God geschapen waren,
en onveranderd bleven tot ze uitstierven, formuleerde Darwin de theorie dat alle levensvormen
door kleine, graduele veranderingen uit één gemeenschappelijke voorouder gegroeid waren.
Bovendien beschreef hij een mechanisme dat dergelijke evolutie toeliet. Zonder afbreuk te willen
doen aan deze prestatie, dient het opgemerkt dat reeds vóór Darwin, natuurwetenschappers en
filosofen speelden met de mogelijkheid van in elkaar overgaande soorten.
Zo bespeuren historici in de geschriften van sommige Griekse denkers, zoals Anaximander
(610-546 vC) en Anaxagoras (534-462 vC) noties over de potentiële ‘transmutatie’ van soorten.
Empedocles (fl. 444 vC) beschreef zelfs een vaag prototype van het mechanisme van natuurlijke
selectie, waarbij individuen met toevallig verworven gunstige kenmerken beter zouden overleven
dan andere. Aristoteles (384-322 vC) stond eerder kritisch tegenover deze ideeën, maar opperde
in zijn “De generatione animalium” niettemin de mogelijkheid dat alle viervoeters uit één larve
zouden zijn gedifferentieerd. Hij sloot ook het ontstaan van nieuwe soorten door hybridisatie niet
uit.
In de 16de en 17de eeuw verschenen van de hand
van figuren als Francis Bacon (1561-1626), Benoit
de Maillet (1656-1738), Julien Offray de La Mettrie
(1709-1751), Pierre Louis de Maupertuis
(1698-1759), Denis Diderot (1731-1784) en
Immanuel Kant (1724-1804) steeds meer -zij het
vrij troebele- ideeën over de veranderlijkheid van
soorten. De grote natuurhistoricus Georges
Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788), was
aanvankelijk gekant tegen deze mogelijkheid,
maar theoretische beschouwingen en de
resultaten van zijn kweekexperimenten deden
George-Louis Leclerc,
Comte de Buffon.
hem twijfelen. In een essay “De la dégéneration
des animaux” (1766) suggereerde hij de mogelijkheid dat de oorspronkelijk gecreëerde dieren
(nu de families en genera) onder invloed van omgevingsfactoren zouden gedegenereerd zijn tot
de veelheid van hedendaagse soorten. Hiermee stond hij niet zover van de opinie van zijn
tijdgenoot en vijand, Linnaeus (1707-1778), die op latere leeftijd ook wel wat zag in hybridisatie
als mechanisme om soorten te genereren uit oorspronkelijke typen.
1
Belangrijk voor de evolutie van de evolutegedachte, was dat Charles Darwin’s grootvader, de
arts Erasmus Darwin (1731-1802), de redeneringen van
Buffon en Linneaus oppikte, en radicaliseerde. In zijn
“Zoonomia“, een traktaat dat voornamelijk over de
menselijke fysiologie handelt, schrijft Erasmus Darwin
enkele summiere passages over de mogelijkheid van
transmutatie en gemeenschappelijke oorsprong. Zo
zouden alle warmbloedige dieren ontwikkeld zijn uit een
‘levensvezel’, geschapen door God en via de opstapeling
van verworven kenmerken gemodelleerd door de
inwerking van de omgeving. Mogelijk vormden dergelijke
passages een vroege bron van inspiratie voor zijn
kleinzoon Charles Darwin.
 Erasmus Darwin
(1731-1802).
Een minstens even belangrijke stimulus vormde het boek
“Histoire naturelle des animaux sans vertèbres”, van de
verguisde Franse bioloog Jean-Baptiste de Lamarck
(1744-1829). Darwin las het tijdens zijn reis met de HMS
Beagle (1831-1836). Lamarck formuleerde zijn
hypothese over de veranderlijkheid van soorten voor het
eerst in 1800, maar ontplooide ze vooral in zijn
“Philosophie zoologique” (1809). Volgens Lamarck was
het leven opgeborreld uit het slijk, onder invloed van
mysterieuze, ongrijpbare krachten zoals electriciteit en
warmte. Deze innerlijke krachten (‘sentiments interieurs’)
Jean-Baptiste de Lamarck
(1744-1829).
zouden ook maken dat nakomelingen lichtjes afwijken van hun ouders. Omdat de afwijkingen
accumuleren in de tijd, ontstaan steeds complexere organismen. Naast deze belangrijke
stuwende krachten zorgt een tweede mechanisme voor een betere afstemming van de
organismen op hun omgeving : de overerving van verworven karakteristieken. Volgens dit
laatste, veelvuldig beschimpte principe zou het uiterlijk van individuele organismen tijdens hun
levensloop veranderen door contact met ziekten en ongelukken én zou deze variatie
doorgegeven worden aan de nakomelingen.
Lamarck zélf hechtte overigens minder belang aan dit tweede deel van zijn transmutatie-theorie.
Het idee van de overerving van verworven kenmerken was niet nieuw -Plato had het er
bijvoorbeeld al over gehad- en zou trouwens ook lang na Lamarck gangbaar blijven. Darwin en
zijn onmiddellijke volgelingen zagen er geen graten in; de eerste versie van evolutie door
natuurlijke selectie steunt op een analoog principe. Pas de experimenten van August Weismann
2
en de eerste Mendelianen zouden de idee in discrediet brengen. Toch zal de onfortuinlijke
Lamarck voornamelijk voor dit gedeelte van zijn theorie herinnerd blijven.
Een belangrijk verschil tussen Lamarcks ‘transmutatie’ en Darwins ‘evolutie’ schuilt in de
topologie van de stamlijnen. Lamarck geloofde sterk in het beeld van de ‘ladder van de natuur’,
waarbij organismen zouden veranderen op gepreprogrammeerde wijze, van eenvoudig naar
complex. In tegenstelling tot wat bij Darwin het geval is, vertakken de stamlijnen in Lamarcks
systeem niet; ze lopen parallel naast elkaar, tot elk organisme zijn eigen, voorbeschikte plaats
van complexiteit heeft bereikt. Aldus ontstond volgens Lamarck de basisorganisatie : de families
Tijd
en de klassen. De variatie binnen de klassen was zijns inziens een gevolg van lokale adaptatie.
Vorm van de soort
Vorm van de soort
 Het verschil tussen het ‘transformationisme’ van Lamarck (links) en de
theorie van Darwin (rechts).
Een direct uitvloeisel van het gelijkschakelen van evolutie met perfectionering, was dat Lamarck
niet kon aanvaarden dat soorten waren uitgestorven. Hij beweerde dat alle (op dat moment nog
vrij schaarse) fossielen voorlopers waren van de hedendaagse soorten. Dit was één van de
punten waarover hij in conflict kwam met zwaargewichten van zijn tijd, zoals Georges Cuvier
(1769-1832) en Richard Owen (1804-1892).
3
Baron Georges Cuvier, directeur van het Parijse
Musée National d'Histoire Naturelle en een politiek
zwaargewicht, wordt door de Fransen wel eens de
‘Aristoteles van de biologie’ genoemd. Gezien de
Franse neiging tot chauvinisme moet dit wellicht
met een korrel zout genomen worden, maar het
feit blijft dat Cuvier nagenoeg op zijn eentje de
paleontologie opstartte, de vergelijkende anatomie
stichtte, en ook nog de eerste geologische kaarten
opstelde. Cuvier verwierp en ridiculiseerde
Lamarcks theorie op basis van zijn eigen
bevindingen als paleontoloog en anatoom. In het
toen nog zeer onvolledige fossiele materiaal zag
Georges Cuvier
(1769-1832).
Cuvier geen enkele aanwijzing voor de overgang
van één soort naar de andere. Anderzijds waren sommige soorten wel degelijk uitgestorven (het
ontegensprekelijk aantonen van extinctie was één van Cuviers vele verdiensten). Tenslotte was
Cuvier door zijn morfologische en anatomische werk zodanig onder de indruk gekomen van de
subtiele eenheid tussen functie en vorm van de onderdelen van organismen, dat de gedachte
van transmutatie hem als onmogelijk overkwam. Elke verandering aan één onderdeel zou de
minitieuze samenhang tussen de componenten ongetwijfeld verstoren en het geheel minder
functioneel maken. De complexiteit van organismen maakte hen volgens Cuvier onveranderlijk.
Cuviers standpunt werd in Groot Brittannië gedeeld
en verspreid door Richard Owen, wiens lezingen o.a.
werden bijgewoond door Charles Darwin. De noties
van aparte oorsprong en onveranderlijkheid waren in
die periode algemeen aanvaard.
1.2. Darwin en Wallace
 Richard Owen
(1804-1892).
4
In het midden van de 19de eeuw trekken twee Britse biologen, volkomen onafhankelijk van
elkaar, dezelfde revolutionaire conclusies uit de lectuur die ze doorgenomen hebben en de
ervaringen die ze opgedaan hebben tijdens hun respectievelijke reizen. De twee deelden een
fascinatie voor de natuurhistorie, maar konden voor het overige niet meer van elkaar verschillen.
Charles Robert Darwin (1809-1882), zoon van een welgesteld geneesheer en schoonzoon van
de beheerder van Wedgewood China-wares, beschikte over voldoende financiële autonomie om
zijn ingevingen lange tijd te bebroeden en te toetsen. Teruggetrokken op zijn landgoed in Kent
werkte hij meer dan 20 jaar aan de ontwikkeling van zijn theorie. Alfred Russel Wallace
(1823-1913), om den brode verzamelaar van dierlijke en plantaardige specimen, ontwikkelde
dezelfde theorie, liggend in een hangmat en rillend
van de malariakoorts, op één of ander Indonesisch
eiland.
Charles Darwin werd op 12 februari 1809 geboren in
Shrewsbury, Engeland. Zowel zijn vader als zijn
grootvader waren succesvolle geneesheren, en de
jonge Darwin werd dan ook naar de Universiteit van
Edinburgh gestuurd om geneeskunde te studeren.
Toen bleek dat de geneeskunde Darwin niet kon
boeien, zond zijn vader hem naar Cambridge voor
een studie theologie. Deze opleiding werd
Alfred Russel Wallace
(1823-1913).
voleindigd, maar zijn oorspronkelijke passie (de
natuurhistorie) getrouw, monsterde Darwin bij de eerste gelegenheid aan op de H.M.S. Beagle,
als naturalist en gezel voor de kapitein van het schip, Robert FitzRoy. De expeditie vertrok op 27
december 1831 en keerde pas terug op 2 oktober 1836. Gedurende de tocht verzamelde de
jonge Darwin uitvoerige collecties planten, dieren, fossielen en gesteenten, voornamelijk in
Zuid-Amerika en Australië.
Het jaar dat volgde op de reis vormde wellicht de meest cruciale periode in zijn ontwikkeling.
Darwin besteedde het aan het uitsorteren van zijn verzamelingen. De ornitholoog John Gould
hield vol dat de spotlijsters (Nesomimus), meegebracht van de Galapagos-eilanden, geen
variëteiten van één soort waren, zoals Darwin zelf dacht, maar volwaardige species. Dit bracht
Darwin op de idee van geografische soortvorming. Hij zag dat de drie soorten uit één en dezelfde
Zuidamerikaanse voorouderlijke soort konden zijn ontstaan, en veralgemeende deze observatie
naar andere soorten. Andere waarnemingen, zoals die aan de Zuidamerikaanse rheas, sterkten
hem in zijn overtuiging dat soorten veranderlijk waren en in elkaar overgingen.
Anderhalf jaar later kreeg hij ook door welk mechanisme tot evolutie leidde. Dat gebeurde op 28
september 1838, bij het lezen van Thomas Malthus’ werk “Essay on the principle of population”.
Volgens Darwin’s eigen notities deed volgende passage uit het boek hem het licht zien :
5
‘(the human) population, when unchecked, goes on doubling itself every
twenty-five years, or increases in geometrical ration’
Darwin zag onmiddellijk in dat dit fenomeen, in het geval van eindige hulpbronnen, aanleiding
moest geven tot een formidabele strijd om het leven. Elke afwijking, hoe klein ook, die een
individu een voordeel zou geven t.o.v. een ander individu, zou bewaard blijven in de populatie.
Afwijkingen in de andere richting zouden snel geëlimineerd worden. Twee jaar na zijn thuiskomst
was Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie geconcipieerd.
Darwins ideeën ontstonden tijdens zijn wereldreis, en geraakten volgroeid in de jaren die daarop
volgden, onder meer door de contacten met Malthus, geologen als Charles Lyell (1797-1875) en
kwekers van planten en dierenrassen. In plaats van zijn ei onmiddellijk te leggen, hield Darwin
het vervolgens ruim 20 jaar op. Misschien wat angstig voor de reacties, en ongehaast door zijn
comfortabele financiële positie, maakte hij zijn ideeën slechts aan een beperkte kring bekend, en
ging hij ondertussen onvermoeibaar op zoek naar aanwijzingen die zijn revolutionaire theorie
konden ondersteunen. In 1858 zag hij echter tot zijn grote verbijsternis, in een manuscript hem
toegezonden door de jonge avonturier-bioloog Alfred Russel Wallace (1823-1913), zijn theorie
van natuurlijke selectie uitgelegd staan. Ook bij Wallace was de cruciale gedachtensprong
gebeurd tijdens het lezen van Malthus’ politiek-economisch werk. Geconfronteerd met deze
onverwachte potentiële rivaal stopte Darwin met het uitvoerige boek dat hij aan het schrijven was
over de werking van natuurlijke selectie, en pleegde snel een meer beknopte publicatie. Zijn
vrienden van de Linnaeus-sociëteit, Charles Lyell en de botanist Joseph Hooker, organiseerden
vervolgens een ontmoeting waarop de ideeën van beide biologen samen wereldkundig werden
gemaakt. Darwin was toen al bezig aan zijn meesterwerk “On the origin of species by means of
natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life”.
De “Origin” bevat niet één maar verschillende nieuwe ideeën :

De idee van evolutie op zich. De wereld is niet constant, recent geschapen of eeuwig
cyclerend, maar verandert continu en de organismen veranderen in de tijd.

De idee van gemeenschappelijke afkomst. Elke groep organismen stamt uit een
gemeenschappelijke voorouderlijke soort, en uiteindelijk komen álle dieren, planten en
micro-organismen voort uit één en hetzelfde oerwezen.

De idee van de multiplicatie van soorten. Het aantal soorten neemt toe door afsplitsing of
knopvorming van groepen die zich vervolgens ontwikkelen tot nieuwe soorten.
6

De idee van het graduele veranderen. Soorten veranderen geleidelijk aan, en niet door de
plotse, abrupte ontwikkeling van aberrante individuen die nieuwe vormen gaan
vertegenwoordigen.

De idee van natuurlijke selectie als mechanisme van evolutie. Aan de basis van de
evolutie van de soorten ligt de overvloedige productie van varianten in elke generatie van
elke populatie. De enkele individuen die overleven dankzij een bijzonder geschikte
combinatie van overerfbare kenmerken, leveren de volgende generatie.
Darwin en Wallace leverden dus niet enkel de idee van organische evolutie, ze reikten ook het
mechanisme aan waarlangs die evolutie kon geschieden.
De reacties op Darwins boek waren gemengd. In kerkelijke en andere niet-wetenschappelijke
kringen reageerde men aanvankelijk furieus. Dit is niet verwonderlijk, aangezien Darwins nieuwe
theorie lijnrecht inging tegen een aantal fundamentele overtuigingen uit die tijd, en verschillende
pijlers van het Christianisme ondergraafde. Ondanks de inspanningen van wetenschappers als
Lyell en Lamarck bleef de gangbare opinie dat de aarde sinds haar schepping onveranderd was
gebleven. Soorten en andere taxa werden onveranderlijk geacht, en moesten dus geschapen
zijn. Aangezien de wereld in elkaar gestoken was door een wijze en goede Creator, moest zij
perfect zijn, of, zoals Leibniz het stelde, zo perfect als mogelijk. Tenslotte nam de mens in het
antropocentrische wereldbeeld van het christelijk geloof een unieke positie in, en bezat hij –in
tegenstelling tot de dieren- een ziel. Darwins suggestie, als zouden mensen en dieren
gemeenschappelijke voorouders bezitten, werd fel gehekeld door vertegenwoordigers van de
kerk, zoals de beroemde Samuel Wilberforce, bisschop van Oxford. Door het Vaticaan en
andere kerkelijke instanties zou de theorie van evolutie, in al haar facetten, nog lange tijd
verketterd worden. Hieraan kwam pas in 1996 een einde, toen Paus Johannes Paulus II in zijn
boodschap aan de Pontificale Academie voor Wetenschappen in Rome toegaf dat de
evolutietheorie toch wel van significantie kon zijn (originele tekst in L’Osservatore Romano van
29 oktober 1996, zie ook het speciale nummer van The Quarterly Review of Biology, volume
72-4).
Daar tegenover staat dat in wetenschappelijke kringen, de meeste elementen van Darwins
evolutietheorie vrij snel aanvaard werden. De 19de eeuwse ontwikkelingen in de geologie en
paleontologie hadden het creationisme reeds ondergraven en de grond voor Darwin geëffend.
Zijn ideeën over een gemeenschappelijke stamboom en veranderlijke soorten werden dan ook
vrij snel door de wetenschappelijke wereld aanvaard. Zelfs Richard Owen, de anatoom die
voorheen zo fervent de stabiliteit van de soorten had verdedigd, bekeerde zich al snel tot
Darwin’s leer, en claimde zelfs dat het in feite de zijne was.
7
Vele 19de eeuwse naturalisten onderhielden wel een vertekende versie van de fylogenetische
stamboom. Terwijl Darwin de stamboom zag als een zich in alle richtingen wild vertakkende
struik, beeldden vele van zijn tijdgenoten zich een unidimensionale ladderfiguur in, waarbij
organismen evolueerden van zeer eenvoudig naar een steeds hogere graad van complexiteit en
perfectie. Dit beeld, dat waarschijnlijk een Lamarckiaanse origine heeft, vindt men tot op heden
terug in sommige populariserende werken.
Terwijl evolutie als gebeuren spoedig algemeen aanvaard werd, ondervond de idee van
natuurlijke selectie als stuwend mechanisme veel meer tegenstand. Eén belangrijk probleem
waarmee Darwin en zijn medestanders worstelden, was de noodzaak van een
overervingsmechanisme. De genetica diende nog uitgevonden, en Darwin, zoals de meeste van
zijn tijdgenoten, geloofde in een Lamarckiaans type van overerving. Toen de Duitser August
Weismann (1833-1914) aantoonde dat verworven eigenschappen níet overgedragen worden,
betekende dit een ernstige slag voor de theorie van natuurlijke selectie. Mendels bevindingen
lagen toen nog begraven in de Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn (zie
verder).
Twee andere tegenwerpingen betroffen de manier waarop natuurlijke selectie geacht werd
adaptaties te verklaren. Ze vloeien beiden voort uit het respect dat de 19de eeuwse biologen
hadden gekregen voor de complexiteit van organismale structuren. In de eerste plaats leek
toeval een te grote rol bedeeld. Natuurtheologen als William Paley (1743-1805) hadden kort voor
Darwin geargumenteerd dat de fijne onderlinge afstemming van de componenten, noodzakelijk
voor het normale functioneren van organismen, een regelrecht bewijs was voor het bestaan van
een Schepper. In zijn beroemde analogie vergeleek Paley organismen met een uurwerk. Het
vinden van een uurwerk, en de studie van de vorm en de werking van haar onderdeeltjes en hun
functie doet al gauw besluiten dat Iemand het uurwerk gemaakt heeft, en met een welbepaald
doel. Darwin beweerde nu dat het uurwerk ontstond door een reeks toevallige veranderingen. In
de tweede plaats wees men op de moeilijkheid dat de werking van het mechanisme van
natuurlijke selectie vereist dat niet alleen het eindproduct (de complexe adaptatie), maar ook alle
intermediaire producten een fitness-voordeel opleveren. De anatoom St. George Jackson Mivart
(1827-1900), bijvoorbeeld, gooide Darwin een ganse reeks organen en structuren voor de
voeten, waarvan het bestaan moeilijk te verklaren is door een geleidelijk opbouwend proces. De
vleugels van vogels zijn, als eindproduct, duidelijk adaptief, maar welk voordeel kan een
onvolledig prototype van een vleugel gehad hebben ?
1.3. De erkenning van Mendel en de groei van de Nieuwe Synthese
8
Rond 1860 raakte Gregor Johann Mendel, monnik en later abt van een Augustijner abdij in
Brünn (Oostenrijks Hongarije, nu Brno in Tsjechië) geïnteresseerd in de mogelijkheid van de
vorming van nieuwe soorten door hybridisatie en startte daarom een grootschalig
kruisingsexperiment met erwtenplanten. Erwten vertonen nogal wat variërende kenmerken en
Mendel - zo beweerde hij - volgde zeven van die kenmerken over verschillende generaties.
Ondertussen weten we dat bij onafhankelijke segregatie, onafhankelijke overerving en
eenvoudige dominantie-recessiviteit de frequentie van kenmerken in de F1 en F2-generaties
voorspeld kunnen worden. Kruising van een plant met gladde, gele erwten (RR YY) met een
plant met gerimpelde, groene erwten (rr yy) geeft in de eerste generatie gladde, gele erwten
(RrYy). In de F2-generatie levert het een mikmak van gladde gele (RrYy), gerimpelde gele (rrYy),
gladde groene (Rryy) en gerimpelde groene (rryy). Onder de hierboven aangehaalde
assumpties voorspelt de theorie dat de verhouding van de fenotypen in de tweede generatie
respectievelijk 9:3:3:1 moet bedragen. Mendel oogstte 315 gladde gele, 108 gladde groene, 101
gerimpelde gele en 32 gerimpelde groene, en die cijfers lagen dicht genoeg bij de verwachte
verhouding om Mendel ervan te overtuigen dat hij het bij het rechte eind had : overerving gebeurt
door het doorgeven van partikels, elementen van beide ouders aan hun nakomelingen.
Bij gebrek aan kennis over de fysische achtergrond
van zijn bevindingen (Watson en Cricks model van
het DNA verschijnt pas een kleine eeuw later), moest
Mendel uiterst vaag blijven over de aard van zijn
‘elementen’. Misschien omdat hijzelf de verregaande
implicaties van zijn bevindingen niet inzag,
publiceerde hij ze in een vrij obscuur tijdschrift, de
Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brünn. Mogelijk beschouwde Mendel de bekomen
resultaten als een bijproduct van een in weze mislukt
experiment, dat erop gericht was via hybridisatie
Gregor Johann
Mendel (1822-1884).
nieuwe soorten te doen ontstaan.
9
Tegen het einde van de 19de eeuw startte een nieuwe generatie biologen eveneens met
kweekexperimenten. De bedoeling was om via kruisingen een idee te krijgen over de oorsprong
van vormvariatie en uiteindelijk over soortvorming en evolutie. Onder hen was de Nederlandse
botanicus Hugo de Vries (1848-1935). Van opleiding
scheikundige, was de Vries ervan overtuigd dat een
organisme kon opgedeeld worden in een grote reeks
overerfbare karaktereenheden (pangenen), analoog aan
de atomen en moleculen van de scheikunde en de
fysica. Om het bestaan van dergelijke eenheden aan te
tonen voerde hij kruisingsexperimenten uit met een
dertigtal plantensoorten en vond tot zijn voldoening hier
Hugo de Vries
en daar de verwachte overervingspatronen. Toen hij voor (1848-1935).
het neerschrijven van zijn resultaten de literatuur
naploos, stootte hij op de Mendels publicatie. Die ontdekking ontmoedigde de Vries dusdanig dat
hij de normale, intraspecifieke variatie liet voor wat ze was en zich concentreerde op plotse
discontinue veranderingen, die volgens hem veel belangrijker waren in het soortvormingsproces.
Voor het gebeuren achter dit type van sprongsgewijze verandering bedacht hij de naam ‘mutatie’.
Een andere belangrijke link tussen Mendel en het Darwinisme vormde de geneticus William
Bateson (1861-1926). ‘Segregatie’, ‘heterozygoot en homozygoot’, ‘allelomorf’ (later afgekort tot
allel) en ‘genetica’ zijn enkele van de termen die door Bateson gelanceerd werden.
Merkwaardig genoeg waren de vroege Mendelianen, zoals de Vries en Bateson, anti-Darwin. Ze
bestudeerden de grote verschillen tussen organismen en extrapoleerden hun ideeën en
bevindingen naar de evolutie van andere kenmerken. Evolutie gebeurde volgens hen niet door
kleine, graduele verschuivingen, maar door abrupte veranderingen, macromutaties, die een
plotse sprong zijwaarts betekenden.
Ondertussen bestudeerde een andere school, die zichzelf de ‘Biometrici’ noemde, wél de kleine
verschillen tussen individuen. Zij ontwikkelden de statistische technieken die toelaten om te
beschrijven hoe distributies van kenmerken verschuiven van de oudergeneratie op de generaties
nakomelingen.
10
Het huwelijk tussen de Mendelianen en de Biometrici werd ingezegend door figuren als Sir
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Sewall
Green Wright (1889-1988). Fisher toonde eerst aan dat de resultaten van de Biometrici konden
bekomen worden door toepassing van Mendeliaanse principes van overerving, en vervolgens dat
natuurlijke selectie veruit de sterkste kracht was die genfrequenties kon veranderen. Hij stichtte
aldus de populatiegenetica. Zijn boek “The genetical theory of natural selection”, Haldane’s “The
causes of evolution’” en Julian Huxley’s “Evolution: The modern synthesis” vormen de
hoekstenen van de zogenaamde ‘Nieuwe Synthese’. Eén van de grootste problemen van
Darwins theorie, het ontbreken van een overervingsmechanisme, was eindelijk opgelost.
S.G. Wright
(1889-1988).
 R.A. Fisher
(1890-1962).
De verbroedering tussen Mendelisme en Darwinisme inspireerde
het populatie-genetische onderzoek in het labo en op het terrein. Studies zoals die van
Theodosius Dobzhansky (1900-1975) over fruitvliegjes en die van E.B. Ford (1901-1988) en
H.B.D. Kettlewell (1901-1979) over motten leverden de eerste empirische bewijzen voor de
werking van natuurlijke selectie.
Met name door Ernst Mayrs (boek ‘Systematics and the Origin of Species’ sijpelde het idee ook
door naar de systematici, die hun typologische soortconcept moesten vervangen door één
gebaseerd op reproductieve isolatie. Het ontstaan van soorten kon verklaard worden door het
kleine type van veranderingen beschreven door de populatiegenetici, bijvoorbeeld wanneer ze
plaatsvonden in geografisch gescheiden populaties. Macromutaties waren niet meer nodig.
Een analoog effect had “Tempo and Mode in Evolution” van George Gaylord Simpson op de
paleontologie. De mythe van de orthogenese, een erfenis uit het pre-Mendeliaanse tijdperk werd
ontmaskerd : de evolutie zoals die kan afgeleid worden uit fossiele reeksen vertoont geen
inherente richting, maar is perfect compatibel met de populatie-genetische mechanismen van
Fisher, Haldane en Wright. De technieken van de Nieuwe Synthese lieten ook toe om topics
zoals de snelheid van evolutie en het ontstaan van grote nieuwe groepen te bestuderen. Zo
11
verspreidden de implicaties van de Nieuwe Synthese zich soms langzaam, soms snel doorheen
diverse disciplines. Tegen 1959, de honderdste verjaardag van de publicatie van “The Origin”,
was elke tak van de biologie doordrongen van het neo-Darwiniaanse gedachtengoed.
2.4. Verdere ontwikkelingen en conflicten
De algemene verspreiding van het gedachtengoed van de Nieuwe Synthese maakte echter geen
einde aan de debatten over het mechanisme van evolutie. De discussies over de rol van
natuurlijke selectie laaiden in de laatste 40 jaar meermaals hoog op, en herhaaldelijk werd de
theorie op sterven na dood verklaard.
De ontwikkeling van moleculaire technieken
in de jaren 60 van deze eeuw bracht een
onverwacht hoge graad van intraspecifieke
variatie aan het licht, die moeilijk door
natuurlijke selectie kon verklaard worden.
Onder impuls van de Japanse
populatie-geneticus Motoo Kimura ontstond
een debat over het relatieve belang van
genetische drift en natuurlijke selectie als
processen die evolutie kunnen veroorzaken.
Kimura’s ‘neutrale theorie’ houdt staande
dat het gros van de veranderingen op
Kimura’s neutrale theorie
vergeleken met Darwins theorie
a.d.h.v. alcoholproevers
moleculair niveau, d.w.z. in het genetische
materiaal zelf, gebeurt door genetische drift, en niet door positieve Darwiniaanse selectie.
In 1979 brachten Stephen Jay Gould en Richard
Lewontin in een beroemd geworden artikel “The
spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm”
een striemende kritiek op het na-oorlogse
adaptationistische denken. Ze hekelden het feit dat
biologen er bijna steeds a-priori vanuitgaan dat
natuurlijke selectie het door hun bestudeerde kenmerk
geoptimaliseerd heeft voor de functie die het nu vervult,
en geen aandacht hebben voor andere (bijvoorbeeld
historische) factoren die bepalend kunnen zijn voor het
Stephen Jay Gould.
design van het kenmerk. Het artikel gaf de term
‘adaptationisme’ een pejoratieve bijklank, en heeft de studie van adaptaties enige tijd verlamd.
12
In een tweede ophefmakend artikel, “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism”,
viel dezelfde Gould, ditmaal met collega Niles Eldredge, een ander grondbeginsel van het
Darwinisme aan : dat van de geleidelijke aard van de veranderingen. Evolutie verloopt niet
gradueel, beweerden Gould en Eldredge, maar in tempoversnellingen. Lange perioden waarin
quasi niets gebeurt worden hier en daar onderbroken door korte perioden van grondige
veranderingen. Het tempo van de evolutie staat nog steeds onder discussie.
Een andere twist betreft de eenheden van selectie. Hoewel Darwin het duidelijk over de selectie
van individuele organismen had, steunden latere theorieën over de evolutie van socialiteit op
vage, groepselectionistische ideeën. Deze dwaling werd ontmaskerd in “Adaptation and natural
selection”, door George C. Williams (1966). Later verschoven mensen als John Maynard-Smith,
William Hamilton en Richard Dawkins het niveau van selectie op theoretische gronden naar het
niveau van de genen. Dit opende dan weer een debat over een verwant probleem, dat van de
oorsprong van de sexuele reproductie.
Dit zijn maar enkele losse punten van discussie. De evolutieleer is een wetenschap in volle
ontwikkeling. Hoewel geen zinnig mens nog twijfelt aan het feit dat de organismen op aarde
geëvolueerd zijn uit een gemeenschappelijke voorouder, is het antwoord op de vraag hóe dit
precies gebeurd is, verre van volledig.
13