1 - Universiteit Antwerpen

Evolutiebiologie
Deel 1. Geschiedenis van de evolutietheorie
1
1.1. Predarwiniaanse evolutiegedachten
De publicatie van Charles Robert Darwin’s “On the origin of species by means of natural
selection” in 1859 wordt doorgaans aanzien als de geboorte van de evolutietheorie. Het boek
was onmiskenbaar een mijlpaal in het Westerse denken. In een tijd waarin de meeste
wetenschappers ervan overtuigd waren dat alle organismen apart door God geschapen
waren, en onveranderd bleven tot ze uitstierven, formuleerde Darwin de theorie dat alle
levensvormen door kleine, graduele veranderingen uit één gemeenschappelijke voorouder
gegroeid waren. Bovendien beschreef hij een mechanisme dat dergelijke evolutie toeliet.
Zonder afbreuk te willen doen aan deze prestatie, dient het opgemerkt dat reeds vóór Darwin,
natuurwetenschappers en filosofen speelden met de mogelijkheid van in elkaar overgaande
soorten.
Zo bespeuren historici in de geschriften van sommige Griekse denkers, zoals Anaximander
(610-546 vC) en Anaxagoras (534-462 vC) noties over de potentiële ‘transmutatie’ van
soorten. Empedocles (fl. 444 vC) beschreef zelfs een vaag prototype van het mechanisme
van natuurlijke selectie, waarbij individuen met toevallig verworven gunstige kenmerken beter
zouden overleven dan andere. Aristoteles (384-322 vC) stond eerder kritisch tegenover deze
ideeën, maar opperde in zijn “De generatione animalium” niettemin de mogelijkheid dat alle
viervoeters uit één larve zouden zijn gedifferentieerd. Hij sloot ook het ontstaan van nieuwe
soorten door hybridisatie niet uit.
In de 16de en 17de eeuw verschenen van de hand
van figuren als Francis Bacon (1561-1626), Benoit de
Maillet (1656-1738), Julien Offray de La Mettrie
(1709-1751), Pierre Louis de Maupertuis (16981759), Denis Diderot (1731-1784) en Immanuel Kant
(1724-1804) steeds meer -zij het vrij troebele- ideeën
over de veranderlijkheid van soorten. De grote
natuurhistoricus Georges Leclerc, Comte de Buffon
(1707-1788), was aanvankelijk gekant tegen deze
mogelijkheid, maar theoretische beschouwingen en
de resultaten van zijn kweekexperimenten deden
hem twijfelen. In een essay “De la dégéneration des
George-Louis Leclerc,
Comte de Buffon.
animaux” (1766) suggereerde hij de mogelijkheid dat
de oorspronkelijk gecreëerde dieren (nu de families en genera) onder invloed van
omgevingsfactoren zouden gedegenereerd zijn tot de veelheid van hedendaagse soorten.
Hiermee stond hij niet zover van de opinie van zijn tijdgenoot en vijand, Linnaeus (1707-
2
1778), die op latere leeftijd ook wel wat zag in hybridisatie als mechanisme om soorten te
genereren uit oorspronkelijke typen.
Belangrijk voor de evolutie van de evolutegedachte, was dat Charles Darwin’s grootvader, de
arts Erasmus Darwin (1731-1802), de redeneringen van
Buffon en Linneaus oppikte, en radicaliseerde. In zijn
“Zoonomia“, een traktaat dat voornamelijk over de
menselijke fysiologie handelt, schrijft Erasmus Darwin
enkele summiere passages over de mogelijkheid van
transmutatie en gemeenschappelijke oorsprong. Zo zouden
alle warmbloedige dieren ontwikkeld zijn uit een
‘levensvezel’, geschapen door God en via de opstapeling
van verworven kenmerken gemodelleerd door de inwerking
van de omgeving. Mogelijk vormden dergelijke passages
een vroege bron van inspiratie voor zijn kleinzoon Charles
Darwin.
 Erasmus Darwin (17311802).
Een minstens even belangrijke stimulus vormde het boek
“Histoire naturelle des animaux sans vertèbres”, van de
verguisde Franse bioloog Jean-Baptiste de Lamarck (17441829). Darwin las het tijdens zijn reis met de HMS Beagle
(1831-1836). Lamarck formuleerde zijn hypothese over de
veranderlijkheid van soorten voor het eerst in 1800, maar
ontplooide ze vooral in zijn “Philosophie zoologique” (1809).
Volgens Lamarck was het leven opgeborreld uit het slijk,
onder invloed van mysterieuze, ongrijpbare krachten zoals
electriciteit en warmte. Deze innerlijke krachten (‘sentiments
interieurs’) zouden ook maken dat nakomelingen lichtjes
Jean-Baptiste de Lamarck
(1744-1829).
afwijken van hun ouders. Omdat de afwijkingen accumuleren in de tijd, ontstaan steeds
complexere organismen. Naast deze belangrijke stuwende krachten zorgt een tweede
mechanisme voor een betere afstemming van de organismen op hun omgeving : de
overerving van verworven karakteristieken. Volgens dit laatste, veelvuldig beschimpte
principe zou het uiterlijk van individuele organismen tijdens hun levensloop veranderen door
contact met ziekten en ongelukken én zou deze variatie doorgegeven worden aan de
nakomelingen.
3
Lamarck zélf hechtte overigens minder belang aan dit tweede deel van zijn transmutatietheorie. Het idee van de overerving van verworven kenmerken was niet nieuw -Plato had het
er bijvoorbeeld al over gehad- en zou trouwens ook lang na Lamarck gangbaar blijven.
Darwin en zijn onmiddellijke volgelingen zagen er geen graten in; de eerste versie van
evolutie door natuurlijke selectie steunt op een analoog principe. Pas de experimenten van
August Weismann en de eerste Mendelianen zouden de idee in discrediet brengen. Toch zal
de onfortuinlijke Lamarck voornamelijk voor dit gedeelte van zijn theorie herinnerd blijven.
Een belangrijk verschil tussen Lamarcks ‘transmutatie’ en Darwins ‘evolutie’ schuilt in de
topologie van de stamlijnen. Lamarck geloofde sterk in het beeld van de ‘ladder van de
natuur’, waarbij organismen zouden veranderen op gepreprogrammeerde wijze, van
eenvoudig naar complex. In tegenstelling tot wat bij Darwin het geval is, vertakken de
stamlijnen in Lamarcks systeem niet; ze lopen parallel naast elkaar, tot elk organisme zijn
eigen, voorbeschikte plaats van complexiteit heeft bereikt. Aldus ontstond volgens Lamarck
Tijd
de basisorganisatie : de families en de klassen. De variatie binnen de klassen was zijns
Vorm van de soort
Vorm van de soort
 Het verschil tussen het ‘transformationisme’ van Lamarck (links) en de
theorie van Darwin (rechts).
inziens een gevolg van lokale adaptatie. Een direct uitvloeisel van het gelijkschakelen van
evolutie met perfectionering, was dat Lamarck niet kon aanvaarden dat soorten waren
uitgestorven. Hij beweerde dat alle (op dat moment nog vrij schaarse) fossielen voorlopers
waren van de hedendaagse soorten. Dit was één van de punten waarover hij in conflict kwam
met zwaargewichten van zijn tijd, zoals Georges Cuvier (1769-1832) en Richard Owen (18041892).
4
Baron Georges Cuvier, directeur van het Parijse
Musée National d'Histoire Naturelle en een politiek
zwaargewicht, wordt door de Fransen wel eens de
‘Aristoteles van de biologie’ genoemd. Gezien de
Franse neiging tot chauvinisme moet dit wellicht met
een korrel zout genomen worden, maar het feit blijft
dat Cuvier nagenoeg op zijn eentje de paleontologie
opstartte, de vergelijkende anatomie stichtte, en ook
nog de eerste geologische kaarten opstelde. Cuvier
verwierp en ridiculiseerde Lamarcks theorie op basis
van zijn eigen bevindingen als paleontoloog en
anatoom. In het toen nog zeer onvolledige fossiele
materiaal zag Cuvier geen enkele aanwijzing voor de
Georges Cuvier (17691832).
overgang van één soort naar de andere. Anderzijds
waren sommige soorten wel degelijk uitgestorven (het ontegensprekelijk aantonen van
extinctie was één van Cuviers vele verdiensten). Tenslotte was Cuvier door zijn morfologische
en anatomische werk zodanig onder de indruk gekomen van de subtiele eenheid tussen
functie en vorm van de onderdelen van organismen, dat de gedachte van transmutatie hem
als onmogelijk overkwam. Elke verandering aan één onderdeel zou de minitieuze samenhang
tussen de componenten ongetwijfeld verstoren en het geheel minder functioneel maken. De
complexiteit van organismen maakte hen volgens Cuvier onveranderlijk.
Cuviers standpunt werd in Groot Brittannië gedeeld en
verspreid door Richard Owen, wiens lezingen o.a.
werden bijgewoond door Charles Darwin. De noties van
aparte oorsprong en onveranderlijkheid waren in die
periode algemeen aanvaard.
1.2. Darwin en Wallace
 Richard Owen (18041892).
5
In het midden van de 19de eeuw trekken twee Britse biologen, volkomen onafhankelijk van
elkaar, dezelfde revolutionaire conclusies uit de lectuur die ze doorgenomen hebben en de
ervaringen die ze opgedaan hebben tijdens hun respectievelijke reizen. De twee deelden een
fascinatie voor de natuurhistorie, maar konden voor het overige niet meer van elkaar
verschillen. Charles Robert Darwin (1809-1882), zoon van een welgesteld geneesheer en
schoonzoon van de beheerder van Wedgewood China-wares, beschikte over voldoende
financiële autonomie om zijn ingevingen lange tijd te bebroeden en te toetsen.
Teruggetrokken op zijn landgoed in Kent werkte hij meer dan 20 jaar aan de ontwikkeling van
zijn theorie. Alfred Russel Wallace (1823-1913), om den brode verzamelaar van dierlijke en
plantaardige specimen, ontwikkelde dezelfde theorie,
liggend in een hangmat en rillend van de malariakoorts,
op één of ander Indonesisch eiland.
Charles Darwin werd op 12 februari 1809 geboren in
Shrewsbury, Engeland. Zowel zijn vader als zijn
grootvader waren succesvolle geneesheren, en de
jonge Darwin werd dan ook naar de Universiteit van
Edinburgh gestuurd om geneeskunde te studeren.
Toen bleek dat de geneeskunde Darwin niet kon
boeien, zond zijn vader hem naar Cambridge voor een
studie theologie. Deze opleiding werd voleindigd, maar
Alfred Russel Wallace
(1823-1913).
zijn oorspronkelijke passie (de natuurhistorie) getrouw,
monsterde Darwin bij de eerste gelegenheid aan op de H.M.S. Beagle, als naturalist en gezel
voor de kapitein van het schip, Robert FitzRoy. De expeditie vertrok op 27 december 1831 en
keerde pas terug op 2 oktober 1836. Gedurende de tocht verzamelde de jonge Darwin
uitvoerige collecties planten, dieren, fossielen en gesteenten, voornamelijk in Zuid-Amerika
en Australië.
Het jaar dat volgde op de reis vormde wellicht de meest cruciale periode in zijn ontwikkeling.
Darwin besteedde het aan het uitsorteren van zijn verzamelingen. De ornitholoog John Gould
hield vol dat de spotlijsters (Nesomimus), meegebracht van de Galapagos-eilanden, geen
variëteiten van één soort waren, zoals Darwin zelf dacht, maar volwaardige species. Dit
bracht Darwin op de idee van geografische soortvorming. Hij zag dat de drie soorten uit één
en dezelfde Zuidamerikaanse voorouderlijke soort konden zijn ontstaan, en veralgemeende
deze observatie naar andere soorten. Andere waarnemingen, zoals die aan de
Zuidamerikaanse rheas, sterkten hem in zijn overtuiging dat soorten veranderlijk waren en in
elkaar overgingen.
6
Anderhalf jaar later kreeg hij ook door welk mechanisme tot evolutie leidde. Dat gebeurde op
28 september 1838, bij het lezen van Thomas Malthus’ werk “Essay on the principle of
population”. Volgens Darwin’s eigen notities deed volgende passage uit het boek hem het
licht zien :
‘(the human) population, when unchecked, goes on doubling itself every
twenty-five years, or increases in geometrical ration’
Darwin zag onmiddellijk in dat dit fenomeen, in het geval van eindige hulpbronnen, aanleiding
moest geven tot een formidabele strijd om het leven. Elke afwijking, hoe klein ook, die een
individu een voordeel zou geven t.o.v. een ander individu, zou bewaard blijven in de populatie.
Afwijkingen in de andere richting zouden snel geëlimineerd worden. Twee jaar na zijn
thuiskomst was Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie geconcipieerd.
Darwins ideeën ontstonden tijdens zijn wereldreis, en geraakten volgroeid in de jaren die
daarop volgden, onder meer door de contacten met Malthus, geologen als Charles Lyell
(1797-1875) en kwekers van planten en dierenrassen. In plaats van zijn ei onmiddellijk te
leggen, hield Darwin het vervolgens ruim 20 jaar op. Misschien wat angstig voor de reacties,
en ongehaast door zijn comfortabele financiële positie, maakte hij zijn ideeën slechts aan een
beperkte kring bekend, en ging hij ondertussen onvermoeibaar op zoek naar aanwijzingen die
zijn revolutionaire theorie konden ondersteunen. In 1858 zag hij echter tot zijn grote
verbijsternis, in een manuscript hem toegezonden door de jonge avonturier-bioloog Alfred
Russel Wallace (1823-1913), zijn theorie van natuurlijke selectie uitgelegd staan. Ook bij
Wallace was de cruciale gedachtensprong gebeurd tijdens het lezen van Malthus’ politiekeconomisch werk. Geconfronteerd met deze onverwachte potentiële rivaal stopte Darwin met
het uitvoerige boek dat hij aan het schrijven was over de werking van natuurlijke selectie, en
pleegde snel een meer beknopte publicatie. Zijn vrienden van de Linnaeus-sociëteit, Charles
Lyell en de botanist Joseph Hooker, organiseerden vervolgens een ontmoeting waarop de
ideeën van beide biologen samen wereldkundig werden gemaakt. Darwin was toen al bezig
aan zijn meesterwerk “On the origin of species by means of natural selection, or the
preservation of favoured races in the struggle for life”.
De “Origin” bevat niet één maar verschillende nieuwe ideeën :

De idee van evolutie op zich. De wereld is niet constant, recent geschapen of eeuwig
cyclerend, maar verandert continu en de organismen veranderen in de tijd.
7

De idee van gemeenschappelijke afkomst. Elke groep organismen stamt uit een
gemeenschappelijke voorouderlijke soort, en uiteindelijk komen álle dieren, planten en
micro-organismen voort uit één en hetzelfde oerwezen.

De idee van de multiplicatie van soorten. Het aantal soorten neemt toe door afsplitsing
of knopvorming van groepen die zich vervolgens ontwikkelen tot nieuwe soorten.

De idee van het graduele veranderen. Soorten veranderen geleidelijk aan, en niet door
de plotse, abrupte ontwikkeling van aberrante individuen die nieuwe vormen gaan
vertegenwoordigen.

De idee van natuurlijke selectie als mechanisme van evolutie. Aan de basis van de
evolutie van de soorten ligt de overvloedige productie van varianten in elke generatie
van elke populatie. De enkele individuen die overleven dankzij een bijzonder geschikte
combinatie van overerfbare kenmerken, leveren de volgende generatie.
Darwin en Wallace leverden dus niet enkel de idee van organische evolutie, ze reikten ook
het mechanisme aan waarlangs die evolutie kon geschieden.
De reacties op Darwins boek waren gemengd. In kerkelijke en andere niet-wetenschappelijke
kringen reageerde men aanvankelijk furieus. Dit is niet verwonderlijk, aangezien Darwins
nieuwe theorie lijnrecht inging tegen een aantal fundamentele overtuigingen uit die tijd, en
verschillende pijlers van het Christianisme ondergraafde. Ondanks de inspanningen van
wetenschappers als Lyell en Lamarck bleef de gangbare opinie dat de aarde sinds haar
schepping onveranderd was gebleven. Soorten en andere taxa werden onveranderlijk geacht,
en moesten dus geschapen zijn. Aangezien de wereld in elkaar gestoken was door een wijze
en goede Creator, moest zij perfect zijn, of, zoals Leibniz het stelde, zo perfect als mogelijk.
Tenslotte nam de mens in het antropocentrische wereldbeeld van het christelijk geloof een
unieke positie in, en bezat hij –in tegenstelling tot de dieren- een ziel. Darwins suggestie, als
zouden mensen en dieren gemeenschappelijke voorouders bezitten, werd fel gehekeld door
vertegenwoordigers van de kerk, zoals de beroemde Samuel Wilberforce, bisschop van
Oxford. Door het Vaticaan en andere kerkelijke instanties zou de theorie van evolutie, in al
haar facetten, nog lange tijd verketterd worden. Hieraan kwam pas in 1996 een einde, toen
Paus Johannes Paulus II in zijn boodschap aan de Pontificale Academie voor
Wetenschappen in Rome toegaf dat de evolutietheorie toch wel van significantie kon zijn
(originele tekst in L’Osservatore Romano van 29 oktober 1996, zie ook het speciale nummer
van The Quarterly Review of Biology, volume 72-4).
Daar tegenover staat dat in wetenschappelijke kringen, de meeste elementen van Darwins
evolutietheorie vrij snel aanvaard werden. De 19de eeuwse ontwikkelingen in de geologie en
8
paleontologie hadden het creationisme reeds ondergraven en de grond voor Darwin geëffend.
Zijn ideeën over een gemeenschappelijke stamboom en veranderlijke soorten werden dan
ook vrij snel door de wetenschappelijke wereld aanvaard. Zelfs Richard Owen, de anatoom
die voorheen zo fervent de stabiliteit van de soorten had verdedigd, bekeerde zich al snel tot
Darwin’s leer, en claimde zelfs dat het in feite de zijne was.
Vele 19de eeuwse naturalisten onderhielden wel een vertekende versie van de fylogenetische
stamboom. Terwijl Darwin de stamboom zag als een zich in alle richtingen wild vertakkende
struik, beeldden vele van zijn tijdgenoten zich een unidimensionale ladderfiguur in, waarbij
organismen evolueerden van zeer eenvoudig naar een steeds hogere graad van complexiteit
en perfectie. Dit beeld, dat waarschijnlijk een Lamarckiaanse origine heeft, vindt men tot op
heden terug in sommige populariserende werken.
Terwijl evolutie als gebeuren spoedig algemeen aanvaard werd, ondervond de idee van
natuurlijke selectie als stuwend mechanisme veel meer tegenstand. Eén belangrijk probleem
waarmee Darwin en zijn medestanders worstelden, was de noodzaak van een
overervingsmechanisme. De genetica diende nog uitgevonden, en Darwin, zoals de meeste
van zijn tijdgenoten, geloofde in een Lamarckiaans type van overerving. Toen de Duitser
August Weismann (1833-1914) aantoonde dat verworven eigenschappen níet overgedragen
worden, betekende dit een ernstige slag voor de theorie van natuurlijke selectie. Mendels
bevindingen lagen toen nog begraven in de Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brünn (zie verder).
Twee andere tegenwerpingen betroffen de manier waarop natuurlijke selectie geacht werd
adaptaties te verklaren. Ze vloeien beiden voort uit het respect dat de 19de eeuwse biologen
hadden gekregen voor de complexiteit van organismale structuren. In de eerste plaats leek
toeval een te grote rol bedeeld. Natuurtheologen als William Paley (1743-1805) hadden kort
voor Darwin geargumenteerd dat de fijne onderlinge afstemming van de componenten,
noodzakelijk voor het normale functioneren van organismen, een regelrecht bewijs was voor
het bestaan van een Schepper. In zijn beroemde analogie vergeleek Paley organismen met
een uurwerk. Het vinden van een uurwerk, en de studie van de vorm en de werking van haar
onderdeeltjes en hun functie doet al gauw besluiten dat Iemand het uurwerk gemaakt heeft,
en met een welbepaald doel. Darwin beweerde nu dat het uurwerk ontstond door een reeks
toevallige veranderingen. In de tweede plaats wees men op de moeilijkheid dat de werking
van het mechanisme van natuurlijke selectie vereist dat niet alleen het eindproduct (de
complexe adaptatie), maar ook alle intermediaire producten een fitness-voordeel opleveren.
9
De anatoom St. George Jackson Mivart (1827-1900), bijvoorbeeld, gooide Darwin een ganse
reeks organen en structuren voor de voeten, waarvan het bestaan moeilijk te verklaren is
door een geleidelijk opbouwend proces. De vleugels van vogels zijn, als eindproduct, duidelijk
adaptief, maar welk voordeel kan een onvolledig prototype van een vleugel gehad hebben ?
1.3. De erkenning van Mendel en de groei van de Nieuwe Synthese
Rond 1860 raakte Gregor Johann Mendel, monnik en later abt van een Augustijner abdij in
Brünn (Oostenrijks Hongarije, nu Brno in Tsjechië) geïnteresseerd in de mogelijkheid van de
vorming van nieuwe soorten door hybridisatie en startte daarom een grootschalig
kruisingsexperiment met erwtenplanten. Erwten vertonen nogal wat variërende kenmerken en
Mendel - zo beweerde hij - volgde zeven van die kenmerken over verschillende generaties.
Ondertussen weten we dat bij onafhankelijke segregatie, onafhankelijke overerving en
eenvoudige dominantie-recessiviteit de frequentie van kenmerken in de F1 en F2-generaties
voorspeld kunnen worden. Kruising van een plant met gladde, gele erwten (RR YY) met een
plant met gerimpelde, groene erwten (rr yy) geeft in de eerste generatie gladde, gele erwten
(RrYy). In de F2-generatie levert het een mikmak van gladde gele (RrYy), gerimpelde gele
(rrYy), gladde groene (Rryy) en gerimpelde groene (rryy). Onder de hierboven aangehaalde
assumpties voorspelt de theorie dat de verhouding van de fenotypen in de tweede generatie
respectievelijk 9:3:3:1 moet bedragen. Mendel oogstte 315 gladde gele, 108 gladde groene,
101 gerimpelde gele en 32 gerimpelde groene, en die cijfers lagen dicht genoeg bij de
verwachte verhouding om Mendel ervan te overtuigen dat hij het bij het rechte eind had :
overerving gebeurt door het doorgeven van partikels, elementen van beide ouders aan hun
nakomelingen.
Bij gebrek aan kennis over de fysische achtergrond van
zijn bevindingen (Watson en Cricks model van het DNA
verschijnt pas een kleine eeuw later), moest Mendel
uiterst vaag blijven over de aard van zijn ‘elementen’.
Misschien omdat hijzelf de verregaande implicaties van
zijn bevindingen niet inzag, publiceerde hij ze in een vrij
obscuur tijdschrift, de Verhandlungen des
naturforschenden Vereines in Brünn. Mogelijk
beschouwde Mendel de bekomen resultaten als een
bijproduct van een in weze mislukt experiment, dat erop
gericht was via hybridisatie nieuwe soorten te doen
Gregor Johann
Mendel (1822-1884).
ontstaan.
10
Tegen het einde van de 19de eeuw startte een nieuwe generatie biologen eveneens met
kweekexperimenten. De bedoeling was om via kruisingen een idee te krijgen over de
oorsprong van vormvariatie en uiteindelijk over soortvorming en evolutie. Onder hen was de
Nederlandse botanicus Hugo de Vries (1848-1935). Van
opleiding scheikundige, was de Vries ervan overtuigd dat
een organisme kon opgedeeld worden in een grote reeks
overerfbare karaktereenheden (pangenen), analoog aan de
atomen en moleculen van de scheikunde en de fysica. Om
het bestaan van dergelijke eenheden aan te tonen voerde hij
kruisingsexperimenten uit met een dertigtal plantensoorten
en vond tot zijn voldoening hier en daar de verwachte
overervingspatronen. Toen hij voor het neerschrijven van
Hugo de Vries
(1848-1935).
zijn resultaten de literatuur naploos, stootte hij op de
Mendels publicatie. Die ontdekking ontmoedigde de Vries dusdanig dat hij de normale,
intraspecifieke variatie liet voor wat ze was en zich concentreerde op plotse discontinue
veranderingen, die volgens hem veel belangrijker waren in het soortvormingsproces. Voor het
gebeuren achter dit type van sprongsgewijze verandering bedacht hij de naam ‘mutatie’.
Een andere belangrijke link tussen Mendel en het Darwinisme vormde de geneticus William
Bateson (1861-1926). ‘Segregatie’, ‘heterozygoot en homozygoot’, ‘allelomorf’ (later afgekort
tot allel) en ‘genetica’ zijn enkele van de termen die door Bateson gelanceerd werden.
Merkwaardig genoeg waren de vroege Mendelianen, zoals de Vries en Bateson, anti-Darwin.
Ze bestudeerden de grote verschillen tussen organismen en extrapoleerden hun ideeën en
bevindingen naar de evolutie van andere kenmerken. Evolutie gebeurde volgens hen niet
door kleine, graduele verschuivingen, maar door abrupte veranderingen, macromutaties, die
een plotse sprong zijwaarts betekenden.
Ondertussen bestudeerde een andere school, die zichzelf de ‘Biometrici’ noemde, wél de
kleine verschillen tussen individuen. Zij ontwikkelden de statistische technieken die toelaten
om te beschrijven hoe distributies van kenmerken verschuiven van de oudergeneratie op de
generaties nakomelingen.
11
Het huwelijk tussen de Mendelianen en de Biometrici werd ingezegend door figuren als Sir
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Sewall
Green Wright (1889-1988). Fisher toonde eerst aan dat de resultaten van de Biometrici
konden bekomen worden door toepassing van Mendeliaanse principes van overerving, en
vervolgens dat natuurlijke selectie veruit de sterkste kracht was die genfrequenties kon
veranderen. Hij stichtte aldus de populatiegenetica. Zijn boek “The genetical theory of natural
selection”, Haldane’s “The causes of evolution’” en Julian Huxley’s “Evolution: The modern
synthesis” vormen de hoekstenen van de zogenaamde ‘Nieuwe Synthese’. Eén van de
grootste problemen van Darwins theorie, het ontbreken van een overervingsmechanisme,
was eindelijk opgelost.
 R.A. Fisher (18901962).
S.G. Wright (18891988).
De verbroedering tussen Mendelisme en Darwinisme inspireerde het populatie-genetische
onderzoek in het labo en op het terrein. Studies zoals die van Theodosius Dobzhansky (19001975) over fruitvliegjes en die van E.B. Ford (1901-1988) en H.B.D. Kettlewell (1901-1979)
over motten leverden de eerste empirische bewijzen voor de werking van natuurlijke selectie.
Met name door Ernst Mayrs (boek ‘Systematics and the Origin of Species’ sijpelde het idee
ook door naar de systematici, die hun typologische soortconcept moesten vervangen door
één gebaseerd op reproductieve isolatie. Het ontstaan van soorten kon verklaard worden
door het kleine type van veranderingen beschreven door de populatiegenetici, bijvoorbeeld
wanneer ze plaatsvonden in geografisch gescheiden populaties. Macromutaties waren niet
meer nodig.
Een analoog effect had “Tempo and Mode in Evolution” van George Gaylord Simpson op de
paleontologie. De mythe van de orthogenese, een erfenis uit het pre-Mendeliaanse tijdperk
werd ontmaskerd : de evolutie zoals die kan afgeleid worden uit fossiele reeksen vertoont
geen inherente richting, maar is perfect compatibel met de populatie-genetische
12
mechanismen van Fisher, Haldane en Wright. De technieken van de Nieuwe Synthese lieten
ook toe om topics zoals de snelheid van evolutie en het ontstaan van grote nieuwe groepen te
bestuderen. Zo verspreidden de implicaties van de Nieuwe Synthese zich soms langzaam,
soms snel doorheen diverse disciplines. Tegen 1959, de honderdste verjaardag van de
publicatie van “The Origin”, was elke tak van de biologie doordrongen van het neoDarwiniaanse gedachtengoed.
2.4. Verdere ontwikkelingen en conflicten
De algemene verspreiding van het gedachtengoed van de Nieuwe Synthese maakte echter
geen einde aan de debatten over het mechanisme van evolutie. De discussies over de rol van
natuurlijke selectie laaiden in de laatste 40 jaar meermaals hoog op, en herhaaldelijk werd de
theorie op sterven na dood verklaard.
De ontwikkeling van moleculaire technieken in
de jaren 60 van deze eeuw bracht een
onverwacht hoge graad van intraspecifieke
variatie aan het licht, die moeilijk door
natuurlijke selectie kon verklaard worden.
Onder impuls van de Japanse populatiegeneticus Motoo Kimura ontstond een debat
over het relatieve belang van genetische drift
en natuurlijke selectie als processen die
evolutie kunnen veroorzaken. Kimura’s
‘neutrale theorie’ houdt staande dat het gros
van de veranderingen op moleculair niveau,
Kimura’s neutrale theorie
vergeleken met Darwins theorie
a.d.h.v. alcoholproevers
d.w.z. in het genetische materiaal zelf, gebeurt
door genetische drift, en niet door positieve Darwiniaanse selectie.
13
In 1979 brachten Stephen Jay Gould en Richard Lewontin
in een beroemd geworden artikel “The spandrels of San
Marco and the Panglossian paradigm” een striemende
kritiek op het na-oorlogse adaptationistische denken. Ze
hekelden het feit dat biologen er bijna steeds a-priori
vanuitgaan dat natuurlijke selectie het door hun
bestudeerde kenmerk geoptimaliseerd heeft voor de
functie die het nu vervult, en geen aandacht hebben voor
andere (bijvoorbeeld historische) factoren die bepalend
kunnen zijn voor het design van het kenmerk. Het artikel
Stephen Jay Gould.
gaf de term ‘adaptationisme’ een pejoratieve bijklank, en
heeft de studie van adaptaties enige tijd verlamd.
In een tweede ophefmakend artikel, “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism”, viel dezelfde Gould, ditmaal met collega Niles Eldredge, een ander
grondbeginsel van het Darwinisme aan : dat van de geleidelijke aard van de veranderingen.
Evolutie verloopt niet gradueel, beweerden Gould en Eldredge, maar in tempoversnellingen.
Lange perioden waarin quasi niets gebeurt worden hier en daar onderbroken door korte
perioden van grondige veranderingen. Het tempo van de evolutie staat nog steeds onder
discussie.
Een andere twist betreft de eenheden van selectie. Hoewel Darwin het duidelijk over de
selectie van individuele organismen had, steunden latere theorieën over de evolutie van
socialiteit op vage, groepselectionistische ideeën. Deze dwaling werd ontmaskerd in
“Adaptation and natural selection”, door George C. Williams (1966). Later verschoven
mensen als John Maynard-Smith, William Hamilton en Richard Dawkins het niveau van
selectie op theoretische gronden naar het niveau van de genen. Dit opende dan weer een
debat over een verwant probleem, dat van de oorsprong van de sexuele reproductie.
Dit zijn maar enkele losse punten van discussie. De evolutieleer is een wetenschap in volle
ontwikkeling. Hoewel geen zinnig mens nog twijfelt aan het feit dat de organismen op aarde
geëvolueerd zijn uit een gemeenschappelijke voorouder, is het antwoord op de vraag hóe dit
precies gebeurd is, verre van volledig.
14