Leven Neozoicum 65 5. Het plioceen : Van 7 tot 3 miljoen jaar geleden. Het klimaat in het plioceen werd nog kouder en kondigde het begin van de ijstijden aan. Op de in dit tijdvak uitgestrekte grasgebieden waren de zoogdieren, die een climax hadden gekend in het mioceen, nog steeds zeer succesvol. - 5 miljoen jaar geleden ontstaat de straat van Gibraltar. Via een kilometersbrede en honderden meters hoge waterval stroomt er water van de Atlantische oceaan in het Middellandse Zeebekken. Vele dieren konden slechts overleven door hun toevlucht te zoeken op een stel van eilanden waar ze geïsoleerd een eigen ontwikkeling kennen. - In het mioceen was er een verbinding ontstaan tussen Afrika en Eurazië die aanleiding gaf tot belangrijke migraties tussen Europa, Azië en Afrika. - Al naar gelang de hoogte van de zeespiegel was Australië periodisch min of meer verbonden met omliggende eilanden zoals Tasmanië maar ook Nieuw-Guinea en Nieuw-Zeeland. Men spreekt in dit verband van het Sahulcontinent. Dit bleef nog steeds geisoleerd en kende hierdoor, in afwezigheid van placentadieren, een aparte sterke ontwikkeling van de buideldieren die de eierleggende zoogdieren op een tweetal soorten na volledig verdrongen. De figuur toont de huidige rode reuzenkangoeroe. - Reeds lang bestond een verbinding via de Beringstraat tussen Eurazië en NoordAmerika. Noord-Amerika heeft hierdoor niet dezelfde isolatie gekend als ZuidAmerika dat gedurende zowat 30 miljoen jaar geïsoleerd bleef. De fauna en flora van de Noordelijke continenten interageerden voortdurend zij het dat de Beringstraat meestal slechts kon overgestoken worden door aan koude aangepaste organismen. - Tot het einde van het plioceen bleef Zuid-Amerika geïsoleerd en kende overeenkomstig de ontwikkeling van een typische eigen fauna en flora. Via een nog niet gekende weg waren er wel migraties geweest vanuit het Noorden. Primaten en knaagdieren deden de overstap in het oligoceen en vleermuizen in het mioceen. Op het einde van het plioceen, rond 3 miljoen jaar geleden, ontstond een definitieve verbinding tussen Noord- en Zuid-Amerika ter hoogte van de istmus (landengte) van Panama. Deze vormde vooreerst een graslandcorridor waarlangs vlaktedieren konden migreren. Wasberen, konijnen, paarden, kamelen (voorouders van de lama's), pumas, herten, tapirs, olifantachtigen evenals honden en katten (waar onder Smilodon) maakten hier van gebruik om naar het Zuiden te trekken. De dieren die naar het Noorden migreerden deden dit in de regel slechts tot de hoogte waar het te koud voor hen werd. Zuid-Amerikaanse soorten die na de verbinding Noordwaarts trokken zijn onder meer opossums, gordeldieren, reuzengordeldieren (glyptodonten met onder meer Glyptodon zie figuur), grond- of reuzenluiaards (gravigrada), apen en stekelvarkens. In het plioceen ontstonden enkele grondluiaards met reusachtige afmetingen. Een voorbeeld is Megatherium americanum (zie figuur rechts) die voorkwam van Leven Neozoicum 66 Argentinië tot Texas met een lengte tot 6 meter en een gewicht tot 3,8 ton. Het dier had krachtige armen die eindigden in zeer grote handen met overeenkomstig grote klauwen. De laatste grondluiaards stierven uit rond 8.000 jaar geleden. De luiaards worden heden ten dage nog alleen vertegenwoordigd door enkele boomluiaards. De figuur links toont de huidige drievingerige luiaard. Het plioceen kent een stel van nog drietenige paardjes, zoals Hipparion, dat tot ongeveer 2 miljoen jaar geleden in Eurazië en Afrika voorkwam. In Noord-Amerika verschijnt Pliohippus, dat reeds een sterke gelijkenis vertoont op een modern paard. Rond 5 miljoen jaar geleden ontstond het eerste moderne paard van het geslacht Equus. Dit kende succes en verspreidde zich tot in Europa en later ook tot Azië en Afrika. Merkwaardigerwijze stierven alle paarden uit in Noord-Amerika waar zij ontstonden. Het is slechts met de Spaanse verovering van Midden- en Zuid-Amerika in de 16e eeuw, dat er terug paarden zullen verschijnen op het Amerikaanse continent. De evenhoevigen kennen het nodige succes. Dit is onder meer te danken aan : - de ontwikkeling van poten leidend tot uitstekende lopers en springers. - Als aanpassing aan het efficiënt verteren van plantaardig materiaal ontwikkelt zich een uitgebreid en gespecialiseerd spijsverteringssysteem met onder meer een sterk ontwikkelde blinde darm. Bij herkauwers ontstaat een samengestelde maag. Uit Palaeomastodon ontstaat naast de twee evolutielijnen, die in het mioceen waren afgesplitst, ook nog een derde onder de vorm van Stegodon. Deze olifantachtige leefde in Azië en stierf uit tijdens de ijstijden. Rond 5 miljoen jaar geleden ontstaat een zijlijn die leidt tot de olifanten en mammoeten. Deze verloren hun onderste slagtanden. Deze lijn leidde tot, onder meer, de wolharige mammoet, Mammuthus primigenius, die zich aan de ijstijden zal aanpassen, deze succesvol zal overleven en zich verspreiden over Afrika, Noord-Amerika en Eurazië. Deze lijn leidde eveneens tot de twee nu nog levende olifantensoorten. Het plioceen is het tijdvak van de allereerste geschiedenis van de mensachtigen. Dit maakt het onderwerp uit van een apart hoofdstuk. Leven Neozoicum 67 6.2. HET QUARTAIR Deze periode kan het best gekarakteriseerd wordt door HET ONTSTAAN VAN DE MENS EN ZIJN CULTURELE EVOLUTIE. Het wordt ingedeeld in twee tijdvakken. 1. Het Pleistoceen : Van 3 miljoen tot 10.000 j.g. In het pleistoceen gebeuren grote klimatologische veranderingen, die gekenmerkt worden door het elkaar relatief snel opvolgen van periodes van warmte en koude, regen en droogte. Deze opvallende klimaatschommelingen leidden bij herhaling tot IJSTIJDEN, die het pleistoceen kenmerken. In het Zuidelijk halfrond wordt het Antarctisch continent bedekt met enorme hoeveelheden ijs en wordt hierdoor praktisch ontoegankelijk voor levende organismen. In het Noordelijk halfrond worden grote delen van Europa, Azië en Noord-Amerika bij herhaling bedekt met onmetelijke ijsvelden. Door dit alles worden overeenkomstig grote hoeveelheden water vastgehouden, daalt de zeespiegel met meer dan 100 meter beneden het huidige peil en daalt de gemiddelde temperatuur met meer dan 10°C. Men kent heden in het Noordelijk halfrond zowat zeventien ijstijden, die grosso modo om de 100.000 jaar wegebben en terugkeren. Men spreekt in dit verband van GLACIALEN en INTERGLACIALEN. Een interglaciaal duurt gemiddeld 10.000 jaar. Tijdens de interglacialen zijn de poolkappen klein, ligt de grens van de eeuwige sneeuw in de gebergten hoog en is het aantal en de omvang van de gletsjers klein. In de warmere streken vindt men PLUVIALEN. Dit zijn regentijden, die veelal overeenkomen met de interglacialen en die in de warmere streken zorgen voor een sterkere plantengroei. Hierdoor schuiven de klimaatzones naar hogere breedtegraden. Hierdoor ontstonden bvb. in Midden- en Zuid-Europa op Afrikaanse savannes gelijkende landschappen met overeenkomende fauna en flora. Tijdens de glacialen werden de tropische regenwouden droger en kleiner in omvang en verdorden de savannen. Men spreekt in dit verband van INTERPLUVIALEN. De naamgeving van de ijstijden is relatief ingewikkeld en verschilt volgens de plaats op aarde. Voor de Noordamerikaanse ijstijden gebruikt men namen van staten. In Europa is er de Alpentheorie en de Noordeuropese theorie, die in zeer grote mate met elkaar overeenkomen, behoudens de naam, die zeer verschillend is. Ook in Rusland en West-Siberië worden de ijstijden aangeduid met een eigen naam. Zo is de naam van de laatste ijstijd Würm-ijstijd (Alpentheorie), Weichsel-ijstijd (Noordeuropese theorie), Wisconsin-ijstijd (Noord Amerika), en Waldaï-ijstijd (Rusland). Deze ijstijd begon zowat 120.000 jaar geleden, kende verschillende elkaar afwisselende warmere en koudere periodes met een hoogtepunt (grootste uitbreiding van het ijs) rond 18.000 jaar geleden en eindigde rond 10.000 jaar geleden. Het ontstaan van de ijstijden bracht met zich mee dat vele soorten uitstierven of naar het Zuiden verdreven werden. Andere pasten zich aan koude aan door onder meer de ontwikkeling van een dichte vacht en een laag vet. Een belangrijk onderdeel van het gedrag werd de trek. Kudden planteneters, gevolgd door roofdieren, trokken Noordwaarts tegen de zomer en Zuidwaarts tegen de winter. Deze werden ook gevolgd door de mensen die deze dieren bejaagden. Voorbeelden van succesrijke aanpassingen zijn de wolharige mammoet en de wolharige neushoorn maar ook kleinere dieren pasten zich aan. Leven Neozoicum 68 - Van de wolharige mammoet (Mammuthus primigenius - zie figuren) heeft men een 12-tal bevroren exemplaren gevonden. Zij werden ook teruggevonden in de grottekeningen van de Cro Magnon. Gedurende lange tijd leefden zij in het gebied van de mensen. De dieren vertoonden een aflopende rug en een bult achter de kop. - Ook van de wolharige neushoorn (Coelodonta antiquitatus - zie figuur) vond men zowel bevroren karkassen in Siberië als grottekeningen. Het dier leefde tussen 500.000 en 10.000 jaar geleden. - De Europese holenleeuw leefde tussen 900.000 en 10.000 jaar geleden. Het succes van de familie van de holhoornigen kent zijn grootste bloei in het Pleistoceen met het ontstaan van de zeer talrijke moderne soorten (zie figuur volgende bladzijde). - Het Ierse reuzenhert (Megalocerus - zie figuur) had een gewei dat tot 3 meter breed kon worden en dat door zijn grootte ook zijn ondergang heeft betekend. Het leefde tussen 400.000 en 9.500 jaar geleden. Deinotheriën hielden stand tot in het pleistoceen, chalicotheriën stierven uit rond 2 miljoen jaar geleden. Rond 2,5 miljoen jaar geleden gaat de landbrug tussen Zuiden Noord Amerika dicht bebost worden waardoor de vlaktedieren geïsoleerd werden en nog slechts weinig dieren van Noord naar Zuid of omgekeerd trokken. Om deze reden kende Zuid-Amerika nog steeds een typische eigen ontwikkeling van fauna en flora die echter wel bij herhaling was beïnvloed door migranten uit het Noorden. De Noord-Amerikaanse dieren die naar het Zuiden waren getrokken deden het ook in het pleistoceen nog steeds goed maar de ZuidAmerikaanse migranten naar het Noorden konden zich veel moeilijker aanpassen. De waarschijnlijke reden hier voor was het koelere klimaat in het Noorden. Leven Neozoicum 69 - Zowat 2 miljoen jaar geleden ontstonden zeer grote gordeldieren. Dit waren de Glyptodontidae of reuzengordeldieren. Zij vertoonden een carapax (of schaal) als verdediging tegen roofdieren zoals de sabeltanddieren. Sommige hadden zelfs een gepantserde staart. Bij Doedicurus is er op het einde van de staart nog een benige knuppel voorzien van stekels (zie figuur). Rond Leven Neozoicum 70 12.000 jaar geleden gaan vele van de vermelde reuzen uitsterven of zeldzaam worden. De huidige gordeldieren (Dasypodidae) of armadillo's stammen waarschijnlijk af van de glyptodonten. Tot deze familie behoort ook het huidige reuzengordeldier (Prodontes giganteus - zie figuur) uit de oerwouden van het Amazonegebied dat niet mag verward worden met de Glyptodontidae. - De laatste grondluiaards waren nog aanwezig toen de mens op het Amerikaanse continent verscheen. Heden bestaan nog een 5-tal soorten boomluiaards. Het leven in het pleistoceen wordt eveneens gekenmerkt door het ontstaan van het geslacht Homo. Het is slechts na het ontstaan van Homo ergaster dat de mens voor het eerst Afrika verlaat en vooreerst Azië en nadien ook Europa verovert. Het is slechts na het ontstaan van de moderne mens, Homo sapiens, dat deze ook de overige werelddelen verovert. Doordringen tot in het Noorden van Europa en Azië kon slechts gebeuren wanneer het ijs zich tijdens de interglacialen terugtrok. Behoudens het mediterrane gebied werd het grootste deel van Europa slechts bewoond tijdens de interglacialen. Wij kunnen daarbij grosso modo stellen dat de mens alleen leefde ten Zuiden van de klimaatzone waarin vriestemperaturen voorkwamen. De ontdekking van het vuur en warme kledij was een voorwaarde voor het jagen of wonen in koudere streken. Op dit alles wordt in het hoofdstuk over de culturele evolutie dieper ingegaan. Het pleistoceen wordt gekenmerkt door het ontstaan en evolueren van het geslacht Homo. De omgeving waarin de moderne mens van die tijd leefde verschilde in functie van het oprukken of terugtrekken van het ijs. De beroemde grottekeningen van die tijd leren ons grosso modo de omgeving kennen waar in de mens van toen leefde. Tijdens de warmere periodes vond men van Noord naar Zuid in Europa vooreerst de toendra en vervolgens een grasrijke steppe en eiken- en sparrenbossen. Op de toendra’s graasden rendieren, muskusossen en mammoeten, op de grasrijke steppen waren de grote grazers vooral paarden (de figuur toont het huidige Przewalskipaard), neushoorns, herten (ook zeer grote zoals Megaceros) en taïga antilopen, in de bossen bisons, oerossen, herten, reeën en everzwijnen. Daarnaast waren er de roofdieren, zoals beren, wolven, sneeuwpanters, leeuwen en hyenas. Leven Neozoicum 71 2. Het Holoceen : Van 10.000 j.g. tot heden Het holoceen werd ooit aangeduid met de verouderde term Alluvium. Het is het gebied waarin de plaeontologie eindigt en de archeologie begint. Het holoceen kan beschouwd worden als de (totnogtoe) laatste van de talrijke warmere fasen (interglacialen) die de ijstijden onderbraken. Hierdoor weken de ijsmassa’s en maakten bevroren vlakten of toendra’s plaats voor grote wouden. Men kon berekenen dat de gemiddelde temperatuur na het einde van de ijstijd, rond 10.000 jaar geleden, opliep tot een “postglaciaal temperatuuroptimum” rond 7.000 jaar geleden. Nadien is er een dalende trend, die leidde tot een temperatuurminimum in Europa bij wat heden de “kleine ijstijd” wordt genoemd en optrad tussen 1450 en 1850 met de laagste temperaturen in 1700. Sedertdien wordt het terug voortdurend minder koud tot op heden. Het einde van de ijstijd (zowat 10.000 jaar geleden) betekende het verdwijnen van opvallend veel grote zoogdieren. In Noord- en Zuid-Amerika gaat het om zowat 75% van het aantal soorten, in Australië is dit wat minder en in Europa, Azië en Afrika nog wat minder. Dit uitsterven wordt toegeschreven aan een combinatie van klimaatwijziging met de steeds efficiënter wordende jachttechnieken van de moderne mens. - In Noord-Amerika verdwenen onder meer mammoeten, mastodonten, reuzenluiaards, glyptodonten, paarden, kamelen, tapirs en sabeltandkatten. - In Zuid-Amerika stierven alle tandarmen (met uitzondering van de boomluiaards en gordeldieren), alle carnivore buideldieren, pekaris, kamelen, herten, paarden en mastodonten. - In Europa stierven de wolharige mammoeten, de wolharige neushoorns en de reuzenherten en werden hyena's, paarden, leeuwen en nijlpaarden naar Afrika verdreven. - In Australië verdwijnen vele soorten carnivore buideldieren, mierenegels en kangoeroes. Enkele kenmerken van de fauna van het holoceen zijn de volgende : Onder de onevenhoevigen zijn alleen de paardachtigen succesvol. De geslachten behorend tot de tapirs en neushoorns zijn alle duidelijke oude levensvormen. De figuren tonen het huidige Przewalskipaard, de Zuid-Amerikaanse tapir en de Indische neushoorn. Tapirs en neushoorns moeten ook heden ten dage steeds meer plaats ruimen voor de modernere evenhoevigen. Hiertoe behoren niet herkauwers zoals zwijnen en nijlpaarden en herkauwers zoals de kameelachtigen, de hertachtigen, de giraffen en de zeer talrijke en succesrijke familie van de holhoornigen. Tot deze Leven Neozoicum 72 laatste familie behoren de runderen, buffels, antilopen, geiten en schapen. Heden ten dage zijn er nog slechts 15 soorten onevenhoevigen tegenover een 200-tal soorten evenhoevigen. Wat de olifanten betreft : - De Amerikaanse Mastodon overleefde tot ongeveer 8.000 jaar geleden. - In Europa koloniseerden de mammoeten een aantal eilanden en werden er snel kleiner. Op het Wrangel eiland in Noord-Siberië verkregen zij de grootte van een paard. De laatste mammoeten stierven uit rond 3.800 jaar geleden. - De twee nu levende olifanten zijn de enige overblijvende van een groep met een eens zeer grote diversiteit. - In het Middellands zeegebied op Sicilië, Malta, Kreta, Cyprus en Tilos werden dwergvormen gevonden van olifanten. Zij stammen waarschijnlijk af van Paleoloxodon antiquus, een woudolifant die 70.000 jaar geleden leefde en bij het ontstaan van de eilanden geïsoleerd geraakte. Paleoloxodon falconeri, gevonden op het eiland Tilos, had een schofthoogte van slechts 1,2 meter en werd gedateerd op 4.500 jaar geleden. Ook in het Kongobekken in Afrika blijken volgens verhalen van de pygmeeën dwergolifanten te hebben geleefd die verschilden van de woudolifant door een kleinere gestalte met een schofthoogte van 1,9 meter. Het smeltende ijs bood een nieuwe wereld, die door de mens veroverd kon worden. Na in het pleistoceen, d.w.z. gedurende zowat 99% van zijn bestaan, een jager en voedselverzamelaar te zijn geweest, gaat de mens over tot landbouw en veredeling van planten en tot de domesticatie van dieren. De mens wordt nu in staat om andere materialen te gebruiken dan steen, hout of been evenals tot het benutten van andere energiebronnen dan alleen zijn eigen lichaamskracht. De mens bouwt steden en verandert op een zeer opvallende wijze het aanzien van de aarde, waarbij zeer vele levensvormen verdwijnen (verlies van BIODIVERSITEIT). De veranderingen die de mens in het milieu veroorzaakt door emissie van allerlei gassen in de atmosfeer, het verbranden van fossiele brandstoffen, het verbranden van het tropisch regenwoud, de vervuiling van de bodem en de wateren enz. vat men samen onder de term “GLOBAL CHANGE”. De studie hiervan zal in de komende decennia steeds belangrijker en noodzakelijker worden. Het opvallendste aspect van het holoceen is de steeds sneller evoluerende culturele evolutie van de mens. Dit wordt in een apart hoofdstuk nader toegelicht.