Ik zie, ik zie - Natuurtijdschriften

Ik
zie, ik zie
Tegenwoordig zijn
dat
verspreiding
er
zoveel
dat het
hebben samengestelde
Het is
nog niet
hebben
zintuigcellen
toog wel
overleven.
gehoord,
maar
Maar hoe
facetogen
dat
iedereen heeft de
hoe zit zo'n oog
uit
term
nu
genoemd
is één
algemeen
in het UV,
het groen
zitten
aan
oogje)
=
of fotoreceptoren
die
van
worden
een
mentmoleculen
een
zeer
sterk
deel
geplooid
Flierdoor is
vormen
visuele
voortgeleid
pigmentmoleculen
van
en
een
een
wordt
een
geabsorbeerd
dat
wordt verlaat
de facetlens
Het licht dat in
een
soort
weer.
ogen vaak
mooie kleuren
terug in
weer
2. Een
eyes,
the
important
licht
organs
their
compound
het
of which
enables
light
to be
absorbed
of
types
apposition
is usually
gefuseerde
compound
eye
of
found
Perception
eyes are
day-flying
in
the
of colour is
found
insects
and
in
the Lepidoptera,
I
the
the
superposition
de membranen
eye
that
primaire
zelf ook
zitten,
vullen
as
to
find food
colour
and
recognize
showed
when
that
looking
other
they
for food.
8
Vlinders
3
butterflies
can
(2004)
of the
be conditioned
it enables
same
to one
van
them
specie s.
en
sterk
maar
bij
intens
die
in
en
Dit is
de
secundaire
de functie
het
oog
de
lichtgeleider
de
De
het rhabdoom
die
in
wordt
gevormd
zintuigceiien zijn omgeven
pigmentcellen.
het
De
donker ver
zintuigceiien
weg
naar het rhabdoom
van een
invallend
negen zintuigceiien (of fotoreceptoren),
die in
licht
dagvlinder,
van een
kristallijne kegel gefocusseerd
geplooid zijn.
pigmentkorrels,
zo
menten
experiment
rhabdoom.
aan een kant
door
night insects.
important for butterflies
facetiens
de
efficiently.
die
Two
ommatidium van
wordt door
door
anatomy
zien.
te
samengevouwen
for insects are
Hierdoor
in vlinder-
zijn
het
spiegel,
te
nog steeds niet
licht-
een
eye
sense
haren,
licht dat dan
Fig.
most
staan
pig-
worden. Het
daar niet door de
luchtzak. Het tapetum reflecteert het licht
The
facetlenzen
de buiten-
geab-
sorbeerd
opgevangen wordt, bereikt het
de rhabdoom. Daar zit
my little
aan
door
om
pig-
kristallijne kegel, door
maar
tapetum, dat gevormd wordt door
I spy with
Tussen de
zijn.
Inachis
dagpauwoog,
waarvan
als mechanosensoren.
van
cylindrische
invallend licht,
wordt.
pigmenten geabsorbeerd
het rhabdoom
einde
samen
de kans groot dat
binnenkomt via de facetlens
te zien
van een
ommatidia,
een
de visuele
De negen rhabdome-
het rhabdoom, welke functioneert als
de visuele
het
krijgt
in
zijn gevoelig
en zeven
geconcentreerd zijn.
ommatidium
duizenden
nieuwe kans
menten
zitten in
uit
facetlenzen
waar
In
(Fig. 2).
rood.
tot
de
bestaat
het rhabdoom,
maximaal gevoe-
zintuigcellen
één in het blauw,
zintuigcellen
structuur,
kant
oog
facetoog
het
Detailopname van
die functioneren
een
het celmembraan, het rhabdomeer, waarin de visuele
geleider.
1.
Fig.
Een vlinderommatidium bevat negen
(Fig. 1).
lichtgevoelige zintuigcellen
van
face-
precies in
groot aantal gelijke bouw-
een
stenen, welke ommatidia (ommatidium
ren
men
visuele
gespecialiseerde
de samengestelde ogen, die als
van
mozaïek opgebouwd zijn
De
Albert
de
van
dus ook vlinders
facetten, in feite allemaal lensjes,
de buitenkant
lig
voor
Vliegnthar
io. Het
elkaar? De
het
de
kleuren te onderscheiden.
om
bij vlinders Bijna
eens
een
lang geleden
zo
over
goed
ogen, ook wel
erachter kwam dat vlinders
Facetogen
te
bij vlinders? Insecten,
nu
genaamd.
ontstaan
gezichtsvermogen
om
vlinders
naar
de meeste soorten. Het is
van
belangrijkste zintuigen is
werkt dat
die
mensen
vrij goed inzicht is
een
te stellen
Vliegenthart
jij niet ziet!
wat
kijken,
Tekst: Albert
van
toe
Hchtregulerende pupil.
zitten
absorberen
bevatten
het rhabdoom
bewegen.
De
Ze ver-
visuele
invallend
licht
pigen
An
particular
maken
zo het zien
het rhabdoom
(Bron:
D.G.
mogelijk.
aankomt
Stavenga).
en
Het
nog
tapetum spiegelt
niet
licht dat onder
geabsorbeerd is
bij
Libellen
ogen
Libellen hebben
de
zijn
dia
en
ogen
groot als bij libellen. De ogen
zo
heidelibellen bestaan
van
wel
er
29.000 hebben. De
libellen bestaan vaak uit
seerde delen,
hetgeen
uit 12.000 ommati-
bijvoorbeeld
keizerlibellen kunnen
van
op de
lijken
geen enkele andere insectenorde
echter
facetogen
die sterk
facetogen
dagvlinders. Bij
van
aantal
een
herkennen is
te
gespeciali-
de lokale oog-
aan
kleur.
Op
een
links
naar
'visueel'
wanneer
de facetten
en
boven
naar
De
visuele
violet
en
voren
zijn
omdat
ze
daar
het
gezichtsscherpte
daar sterk
zijn
zodat
facetoog oranje-
verhouding erg groot. In
gevoelig
langsvliegende
tegen de blauwe lucht. Dankzij
rovers.
ziet minder detail,
deze
is ook
ultra-
goed
puntjes
libel-
specialisatie zijn
Het onderste deel
maar
hoog.
voor
insecten
kunnen worden als contrastrijke
len effectieve
bij
twee
sterke lichtverschillen
van
naar
deel is de
zintuigcellen
gedetecteerd
en
Deze ogen functioneren als
bovendeel
gerichte
blauw licht,
naar
de libel kantelt of duikt.
heidelibellen is het
bruin
dit
gericht.
evenwichtsorgaan
waarnemen
Bij
rechts
en
de ogen zitten
tussen
verhoging (vertex)
soort
libellen drie puntogen, de ocelli. Eén
het
van
over
gevoelig
libellenoog
een
groot
kleurbereik, vanaf het ultraviolet tot in het oranje-rood.
Fig.
3.
De
vleugels
maar reflecteren
(boven),
UV-absorberend
alleen
in
het
lijk
in
de
het blauw
van
van
(Foto:
de
van
door
vleugels
is
te vin-
voorname-
exemplaar uit
pigmentcellen.
hebben altijd
dat functioneert
bij
de
Ultraviolet
pri-
sterk absorberend,
wit
bij
zwart
scheef invallend licht tegen
houden, omdat anders de gezichtscherpte
verslechterd
Er worden
twee
ogen onderscheiden. Bij het appositieoog
(Fig.
1
het tweede type oog,
vlinders, ontvangt
groot aantal
-
van
appositie-
Dikkopjes,
die
tot
tot
de
-
zijn
de
ligt. Bij
nachteen
facetlenzen. De
zitten
daarbij
op
een
is echter niet scherp.
dagvlinders behoren,
zo
van
de facetlenzen. Het onderscheid
superpositieogen
en
dagvlin-
lichtstraal via
een
superpositieoog
afstand
superpositieoog
zintuigcel
de
het licht via
zintuigcellen
enkele honderden
het
en
de
het superpositieoog
een
soms
van
tamelijk grote
van
2) ontvangen de zintuigcellen
en
slechts één facetlens, die dicht bij
zintuigcellen
typen facet-
er
allerlei
hebben
tussenvormen.
weinig
van
van
of niets
licht. Zwarte voorwerpen
en
Het witte licht dat
witte voorwerpen
(voor de mens)
het
van
we
zien is
licht dat door
voorwerp teruggekaatst wordt, via zogenaamde
Gele
oppervlakken
absorberen het blauw,
ver-
het
en
niet-geabsorbeerde gele licht wordt dan dankzij verstrooiing
gezien.
van
Kleur is
voedsel,
voor
maar
genoten. Wat
vlinders erg belangrijk bij
ook
voor
het herkennen
niet zien,
mensen
maar
het vinden
van soort-
vlinders wel is ultra-
violet licht (UV). Veel vlindersoorten hebben ultraviolette
patronen op
typen ogen
Kleur is vrijwel altijd het gevolg
opvallende licht,
lijk zijn.
ders
kleuren
en
absorptie
strooiing.
wordt.
Verschillende
bij vlinders.
absorberen al het
een
licht-gekleurd pig-
een
voor
zowel reflectie als
absorberen juist
de atalanta. De secundaire
een
om
De
bepaalt, bijvoorbeeld
het oog
zwart
vaak
libel-
van
multilaag-
een
reflecteren
van een
hebben vaak
en
koolwitje
pigmentcellen
te
die
len komt ook
zichtbaar licht.
omgeven
dat de kleur
pigment,
Leertouwer,
gevolg van
spiegelstnjcturen
maar
van een
als dat
vergelijkbare regionale oogverdeling
absorbeert niet
Toch reflecteren
Dit is het
Een
wit
Naturalis, Leiden).
pigmentcellen
het groot
gevolge
oranje pigment
Dezelfde soort
H.L
ten
ultraviolet,
Het
Morpho’s,
de
De ommatidia zijn
ment,
het
ultraviolet licht.
de schubben.
verzameling
in
glaucippe zijn grotendeels
ook blauw licht.
maar
deel
vleugels
maire
niet
pigment (onder).
ultraviolet,
oranje
structuur in
den in
Hebomoia
van
hun vleugels
bloemen worden ook
als
(Fig. 3),
die vaak sexe-afhanke-
Hierdoor kunnen individuen elkaar herkennen. In
ultraviolette patronen
herkenningsmiddel
dienen
voor
vlinders
die
gevonden,
en
andere
insecten.
Kinoshita
e.a.
beschrijven
een
experiment
waarin aange-
toond is dat vlinders inderdaad
kleuren kunnen zien.
experiment heeft
xuthus,
een
Voor dit
men
Papilio
Japanse koningin-
nenpage als model gebruikt. Op
een
grijze ondergrond
werden
een
De kleuren
reflectie
die
te zien
in
vlinderogen
in
zijn.
Vlinders 3 (2004)
9
stond
wel
er
onderzoek blijkt
het
Fig.4.
aantal
grafiek geeft het
De
de vlinders
De
aan.
(Kinoshita
instinctieve
kteurschijfbezoeken
voorkeur
ligt bij geel
van
en
ongetrain-
rood.
Natuur en
W.W.
met vier verschillende kleuren (rood,
geel, groen
blauw) getest op vlinderbezoek. Het bleek dat de gele
en
schijven
rode kleuren
en
meer
significant
bezocht werden
de groene
Gedurende negen dagen werden
fieke kleuren.
te
en
rood bleken
trainen dan groen
instinctmatig
vlinders
van
en
tail
tussen de vier
Doekele
Gronin-
Stavenga (Rijksuniversiteit
D.G.
(1984).
en G.D.
en
&
M.
Briscoe,
A.
Bernard
52
Techniek,
(5),
New
et al
York,
(1999).
xuthus.
(2003).
pp
of color
Seminar report 9, Dept,
of California.
Nederlandse
Vereniging voor
Libellen
Museum
(Odonata),
Naturalis,
vision
Vlinderogen.
of
Biol
vision;
Ecology
5th
ed.
&
95-102.
pp
Butterflies
as
a
Evolutionary
(2002).
Fauna
Uitgeverij
foraging swallow-
202,
and
Libellenstudie
Nederlandse
KNNV
Science.
of the
Journ. of exp.
Evolution
met
1037-1038.
Colour
gy, University
landse
Zien
353-367.
pp
J.L. Gould (1993). Biological
Co,
butterfly Papilio
risch
wor-
4.
De
Neder-
Nationaal
European
Biolo-
Histo-
Invertebrate
Survey-Nederland.
overigens gemakkelij-
blauw, omdat deze kleuren al
de voorkeur hebben.
losgelaten
om
de vier speci-
De kleurvoorkeur kon op deze manier
den beïnvloed. Geel
ker
de vlinders getraind
vinden op één
te
voedsel (suikerwater)
conditioneren zijn als
te
dit artikel.
W.T.
Kinoshita,
blauwe.
en
geel getraind
op
dat vlinders kleuren kunnen zien.
en
zijn medewerking aan
Norton
model.
dan
ze
lichtblauw. Uit dit
en
Literatuur
Keeton,
schijven
blauw
voor
dat zelfs vlinders
dank aan Prof.
voor
Stavenga,
1998).
e.a.
gold
voedsel gaat
om
Hartelijk
gen)
oranje vlakken, terwijl
Hetzelfde
waren.
de vlinders. Een deel bezocht
verwarring bij
ook
bijvoorbeeld
Dagelijks
kleurenschijven,
Een
uitgebreide
James A.
werden de
zonder
ry
and
serie
Scott,
Field
The
Guide
UV foto's van vlinders
Butterflies
(ook
als
CD
of North
staat
America:
in
A
Natural
Histo-
verkrijgbaar).
voedsel erop. In de
eerste
keuze
dagen lag
de
de kleur-
van
vakken nog verdeeld,
al
maar
dagen
drie
na
werd
duidelijk
dat de vlinders
een
voorkeur kregen
de kleuren
werden
(Fig. 4).
voor
waarop
zij
getraind
Na
negen
dagen training gingen
alle vlinders
bijna
alleen nog op hun
getrainde kleur af
(Fig. 5).
Ook
wanneer
de kleur minder helder gemaakt werd,
bleef het aantal
bezoeken
bij
grotendeels
dezelfde kleur.
Zelfs
wanneer
vlinders op
met
deze
een
pallet
dertien kleuren
gezet werden, bleven
de beesten zich
focussen op hun
'eigen'
kleur. Soms
Fig. 5.
Het
verloop
van het
bezoek
ont-
koninginnenpage Papilio xuthus.
10
Vlinders 3 (2004)
aan een
gekleurde schijf
ten
gevolge
van
training met
suikerwater
bij
de
Japanse