2013 STUDIE NAAR DE CONTEXT VAN BIJTONGEVALLEN DOOR

UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012 – 2013
STUDIE NAAR DE CONTEXT VAN BIJTONGEVALLEN DOOR HONDEN
door
Tom TEN HAVE
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
Promotoren:
Dr. Christel Moons
Rian Lensen (Université de Namur)
Dr. Claire Diederich (Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix)
©
2013 Tom ten Have
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid
of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen
inbreuk uitmaakt op of aanleiding geven tot inbreuken op de rechten van derden.
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid
voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch enig
vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012 – 2013
STUDIE NAAR DE CONTEXT VAN BIJTONGEVALLEN DOOR HONDEN
door
Tom TEN HAVE
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
Promotoren:
Dr. Christel Moons
Rian Lensen (Université de Namur)
Dr. Claire Diederich (Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix)
©
2013 Tom ten Have
INHOUDSOPGAVE
I.
SAMENVATTING & TREFWOORDEN.......................................................................................................... 1
II.
INLEIDING ................................................................................................................................................ 2
III.
LITERATUURSTUDIE ................................................................................................................................. 3
1.
2.
DE BIOLOGISCHE BETEKENIS VAN AGRESSIE ............................................................................................................... 3
1.1.
Wat is agressie en waarom ontstaat het? ............................................................................................ 3
1.2.
Agressieve signalen ............................................................................................................................... 5
SOORTEN AGRESSIE ............................................................................................................................................. 8
2.1.
3.
4.
Indeling van de soorten agressie .......................................................................................................... 8
EIGENSCHAPPEN VAN DE AGRESSOR...................................................................................................................... 11
3.1.
Leeftijd ................................................................................................................................................ 11
3.2.
Geslacht en status van het voortplantingsstelsel ............................................................................... 11
3.3.
Ras ....................................................................................................................................................... 12
3.4.
Gekendheid van de hond .................................................................................................................... 15
3.5.
Pathofysiologische en genetische oorzaken ....................................................................................... 17
3.6.
Medische oorzaken ............................................................................................................................. 17
EIGENSCHAPPEN VAN HET SLACHTOFFER ................................................................................................................ 18
4.1.
Leeftijd ................................................................................................................................................ 18
4.2.
Geslacht .............................................................................................................................................. 19
5.
LOCATIE EN OMSTANDIGHEDEN ........................................................................................................................... 19
6.
CONCLUSIE ...................................................................................................................................................... 21
IV.
BRONNEN: ......................................................................................................................................... 22
I.
SAMENVATTING & TREFWOORDEN
Met deze literatuurstudie werd getracht om de context en proximale causaliteit van
bijtincidenten door honden bij mensen in kaart te brengen. Vele factoren blijken hierbij van
belang te zijn en er bestaan veel tegenstrijdigheden en misvattingen over dit onderwerp.
Aangezien agressie niet altijd een eenduidige betekenis krijgt, werd eerst dieper in gegaan
op de soorten agressie en de signalen om agressie vroegtijdig te herkennen. Dit is van groot
belang met het oog op educatie en preventie, aangezien bijna alle bijtincidenten met honden
te voorkomen zijn. Factoren zoals leeftijd, geslacht, onderlinge gekendheid en leerprocessen
werden nagegaan zowel voor agressor als voor slachtoffer, alsook de proximale causaliteit
van het incident, met name de specifieke aanleiding voor de hond om over te gaan tot bijten.
Voor de agressor werd ook gekeken naar ras, hormonale status, pathofysiologische en
genetische oorzaken en medische invloeden. Voor vele van deze factoren is de link met
agressie nog niet met zekerheid bewezen en komen de verschillende studies niet altijd tot
dezelfde consensus. Desondanks kunnen er wel duidelijke trends en vermoedelijke
algemeenheden worden vastgesteld. Zo lijkt het risico het grootst bij intacte mannelijke
honden jonger dan vier jaar en voornamelijk dan Duitse Herders, Pittbulls en Rottweilers.
Ook het feit dat slachtoffer en hond elkaar kennen alsook bepaalde aandoeningen bij de
hond of toediening van sommige farmaca, lijken geassocieerd te zijn.
Trefwoorden:
agressie, hond, bijtincident, context, proximale causaliteit
1
II.
INLEIDING
De reden van domesticatie van de hond door de mens ligt bij het feit dat de sociale
structuur van een groep wolven sterk overeenkomt met deze van de primitieve mens en dat
samenwerking wederzijds voordelen opleverde. Aanvankelijk werden deze dieren door de
mens ingezet als hulp bij het jagen, voor het hoeden van kuddedieren, ter verdediging en
bescherming van hun nederzettingen en als last- en trekdieren (Serpell, 1995). Meer recent
worden honden onder andere ook aangewend in zoek- en reddingsacties, bij
ordehandhaving en de opsporing van drugs. Daarnaast blijkt de hond als gezelschapsdier ook
een gunstige invloed te hebben op de lichamelijke en psychologische gezondheid van de
mens. Er wordt zelfs melding gemaakt van de rol van honden in de detectie van kanker en
hypoglycemie (Wells, 2009). De hond als gezelschapsdier heeft als het ware zelfs een plaats
gekregen als lid van de familie. In 2008 bezat 20,1 % van de gezinnen in België minstens
één hond, wat neerkomt op een totaal van 1 167 000 honden. In vergelijking met 2004 gaat
het om een daling, maar het absolute aantal blijft zeer hoog (FOD Economie, 2010). Volgens
De Keuster et al. (2006) zou de jaarlijkse prevalentie van hondenbeten rond de 2,2 % liggen,
maar dit cijfer is in realiteit groter omdat niet alle bijtincidenten gemeld worden en het hier
enkel gegevens van kinderen onder de 15 jaar betreft. Aangezien ernstige bijtincidenten
sneller media aandacht krijgen, zijn het dan ook vooral bijtincidenten met kinderen die snel
opduiken in de media. Toch maken ze jaarlijks slechts 0,24 % uit van alle verwondingen
waarvoor kinderen in het ziekenhuis belanden. Verkeersongevallen en brandwonden staan
hierbij op de eerste twee plaatsen (Kahn et al., 2003). Bijtincidenten maken echter wel een
groot deel uit van de vermijdbare ongevallen bij kinderen (De Keuster et al., 2006). Het doel
van deze literatuurstudie is de context en proximale causaliteit van bijtincidenten te
onderzoeken. Hierbij wordt dieper ingegaan op alle factoren met betrekking tot de agressor
en het slachtoffer alsook de plaats, de omstandigheden en de uitlokkende factoren van het
incident, om zo lessen te kunnen trekken met het oog op preventie en educatie.
2
III. LITERATUURSTUDIE
1.
1.1.
DE BIOLOGISCHE BETEKENIS VAN AGRESSIE
Wat is agressie en waarom ontstaat het?
Intraspecifieke communicatie of communicatie binnen eenzelfde species verloopt via
auditieve (blaffen, grommen, ...), visuele (houding, bewegingen, ...) en olfactorische signalen
(feromonen, geuren, ...) die allen een belangrijke rol spelen bij agonistische gedragingen.
Agonistische gedragingen zijn alle gedragingen gerelateerd aan de “fight or flight-respons”
die een reactie zijn op het waarnemen van een dreiging. Agressie maakt deel uit van deze
agonistische gedragingen en is in feite een strategie die aangewend wordt in geval van een
conflict. Het is één van de onderdelen van communicatie met als hoofddoel de verdeling van
belangrijke doch schaarse middelen, zoals bijvoorbeeld voedsel. Bij een afname van de
hoeveelheid, neemt de frequentie van agressie toe (Miklósi, 2007). Daarnaast kan agressie
ook voorkomen met het oog op toegang tot een sexuele partner of de bepaling van een
sociale rangorde. Het is dus belangrijker om de soort agressie te leren herkennen dan te
proberen alle agressie te elimineren (Houpt, 2011).
Interspecifieke communicatie of communicatie tussen verschillende species verloopt
theoretisch via dezelfde signalen, maar aangezien sommige signalen niet of onvoldoende
waargenomen kunnen worden door één van beide species, kunnen er makkelijk
misverstanden ontstaan op basis van gebrekkige communicatie (Pageat, 2009). Zo kunnen
enkel de visuele signalen voldoende waargenomen worden door de mens om het gedrag of
de intenties van een dier in te schatten. Wat de olfactorische signalen betreft, zou de mens
enkel mannelijke feromonen (zoals in de urine van katers of in het vlees van beren) kunnen
waarnemen, wat onvoldoende informatie levert voor het inschatten van gedragingen en
intenties van de dieren. Ditzelfde geldt voor de auditieve signalen, aangezien de mens ook
hiervan te weinig kan waarnemen. De hoorbare range van de mens (64 tot 23 000 Hz) is veel
beperkter dan deze van de hond (67 tot 45 000 Hz) (Lipman, et al., 1942). De door de mens
waarneembare visuele signalen bij honden zijn vooral bewegingen van de oren, de staart en
de muil en de algemene houding (Houpt, 2011).
3
Uitgaande van de evolutie kan via de gegevens over humane agressie gesteld worden
dat er ook voor honden vier factoren zijn voor de mate van uiting van agressie (Archer,
2009). Ten eerste, de basisagressie met als doel de kans op overleving te vergroten door het
bekomen van voedsel en door zichzelf en de jongen te beschermen. Ten tweede, de agressie
van fylogenetische oorsprong, waarbij bepaalde hersenmechanismen gekoppeld zijn aan het
uitdrukken of de inhibitie van woede en emoties en de manier waarop de agressieve
handelingen tot expressie komen. Deze zijn vanzelf ontstaan in de evolutie wanneer de
voordelen van de agressie, zoals toegang tot een voedselbron of een sexuele partner,
opwogen tegen de nadelen, zoals het risico op verwonding (Archer, 1988; Turner et al.,
1987). Ten derde, de agressie die ontstaat en aangepast wordt op basis van ervaringen
tijdens de ontwikkeling van de hond. En tenslotte de motiverende mechanismen die de
woede controleren, variërend van starre reflexmatige reacties tot reacties die gebaseerd zijn
op beslissingen (Archer, 2009). De graad van agressie is niet enkel van biologische en
omgevingsfactoren afhankelijk, maar ook van de leerprocessen uit voorafgaande ervaringen
(Netto et al., 1997).
Verschillende factoren kunnen een invloed uitoefenen op de drempelwaarde voor het
vertonen van agressie. Zo zijn honger en overpopulatie belangrijke omgevingsfactoren die de
agressie doen toenemen bij dieren in gevangenschap, maar ook een variabel tijdstip van
voederen bewerkt dit zelfde effect omdat de competitie voor een plaats bij de voederlokatie
toeneemt (Carlstead, 1986). Daarnaast spelen ook hormonale factoren een rol. Zo zijn reuen
over het algemeen agressiever dan teefjes, zowel tegenover andere honden als tegenover
andere diersoorten. Er bestaan echter uitzonderingen, zoals de maternale agressie, die
verderop besproken wordt. De verklaring waarom reuen meer agressie vertonen, ligt bij de
invloed van de testiculaire hormonen tijdens de vroege ontwikkeling. Wanneer men
testosteron toediende aan vrouwelijke pups in utero en vlak na de geboorte, vertoonden
deze teefjes op volwassen leeftijd meer agressie dan andere teefjes, weliswaar nog steeds
minder dan de reuen (Beach et al., 1982). Teefjes uit een nest met voornamelijk reuen
zullen, onder invloed van de intra-uteriene testosteron, een verhoogde trend tot agressie
vertonen na sterilisatie (Borchelt et al., 1986). Ook is het interessant om te weten dat een
verhoogde agressie bij een lacterende teef kan wijzen op lactatie-tetanie, een syndroom van
hypocalcemie ten gevolge van het verlies aan extracellulair calcium naar de melk met als
belangrijkste symptomen: rusteloosheid, hijgen en spierspasmen (Houpt, 2011).
4
Agressie behoort van nature tot het normale gedragsrepertoire van honden, maar
wordt door de mens als abnormaal ervaren wanneer dit normale agressieve gedrag escaleert
tot een overdreven of ongecontroleerd gedrag, dat voor de mens ongewenst en potentieel
gevaarlijk is (Butcher et al., 2002). Daarnaast is de graad vanaf dewelke agressie als
onaanvaardbaar wordt beschouwd, soms ook onderhevig aan persoonlijke variatie (Netto et
al., 1997).
1.2.
Agressieve signalen
De meeste soorten van agressie zijn opgebouwd uit drie fasen, die samen de agressie-
sequentie uitmaken. Aanvankelijk is er de waarschuwingsfase met grommen, tanden tonen
en specifieke houdingsveranderingen die afhankelijk zijn van de reden voor de agressie. Deze
wordt gevolgd door de actie-fase oftewel de aanval of uitval waarna de laatste fase, het
stop-signaal, de aanval doet stoppen. Afhankelijk van de soort van agressie kan er een
afwijking in deze drie fasen zijn, waarbij één of meerdere fasen ontbreken of niet zichtbaar
worden (Jacobs et al., 2003).
Er zijn betrekkelijk veel signalen van agressie. Lichaamshouding en vocalisatie zijn
hierbij de belangrijkste. Een opgerichte, starre houding met een verheven staart en lage
gromgeluiden, zijn een duidelijk teken van intimidatie. Maar ook pilo-erectie kan voorkomen
bij bepaalde rassen. De manier waarop de ene hond een ander dier of andere hond
benadert, met name een sluipende, doelgerichte benadering met lage lichaamshouding en
een laag gedragen kop met opgerichte oren, verraadt de agressieve bedoeling van de
agressor (Fuller et al., 1969). Svartberg et al. (2002) beschouwden grommen, pilo-erectie van
de nekharen en een opgeheven staart als signalen van agressie, maar ook vluchten,
ineenkrimpen, terugdeinzen, tanden tonen, happen, snuffelen, dichterbij komen, wegkijken,
zich uitrekken en kort, snel blaffen met een hoog geluid werden met (angst-)agressie
geassocieerd (van der Borg et al., 2010). Martínez vond dan weer dat blaffen, grommen,
tanden tonen, happen, uitvallen en bijten of poging doen tot bijten de typische signalen van
agressie zijn (Martínez et al., 2011). Planta bestempelde agressie als bijten of poging doen
tot bijten in combinatie met minstens één van de elementen van agressie (Planta et al.,
2007) zoals grommen, blaffen, pilo-erectie, tanden tonen, staren of een verstarde
lichaamshouding, welke elders gedefinieerd werden (van den Berg et al., 2006). Uitsluitend
blaffen en grommen als reactie op een kleiner dier wordt soms verkeerdelijk toegewezen
5
aan prooiagressie, terwijl daar normaal ook geluidloos staren, achtervolgen, opjagen en
uiteindelijk doden van de prooi bij komen kijken (Christensen et al., 2007). Aangezien de wolf
gezien kan worden als de meest wilde en primitieve voorloper van de hond, kunnen
bepaalde observaties van gedragingen bij wolven ook informatief zijn bij het interpreteren
en begrijpen van het gedrag van honden. Fatjó (2007) beschreef voor de wolf volgende
visuele signalen van agressie: opgerichte oren, opgerichte tot horizontale staart, tanden
tonen, afgeronde ontspannen lippen en afstandverkleinende verplaatsing. Bij wilde
hondachtigen zoals de wolf wordt de agressie binnen de perken gehouden door enerzijds
een ganse reeks van houdings- en gelaatssignalen (Fox, 1971 a) en anderzijds de geschikte
stopsignalen zoals janken, piepen en onderdanigheid (Fox, 1971 b).
Volgende signalen werden in bepaalde situaties als tekenen van agressie herkend:
kwispelen met opgerichte staart, bijten, blaffen en aan de leiband trekken. Maar ook
defensief gedrag of angst zijn vaak tekenen van agressie en worden gekenmerkt door staart
tussen de achterpoten, grommen, tanden tonen, plat naar achter gerichte oren,
terugdeinzen, een lage lichaamshouding, ontwijken van oogcontact en het verschuilen
achter de eigenaar. Maar misschien nog veel belangrijker zijn de signalen die verkeerd
opgevat werden als speels gedrag, terwijl het in feite om agressie ging, zoals blaffen,
springen, naar voor opgerichte oren en kwispelen (Tami et al., 2009).
Niet alle signalen in een conflictsituatie zouden gelijkwaardig zijn qua intensiteit. Een
recente theorie (Shepherd, 2009) beschrijft de “ladder van agressie” welke belangrijk is
omdat de verschillende signalen van agressie een andere betekenis hebben in de
intraspecifieke communicatie. In deze “ladder van agressie” staan alle agressieve signalen
die achtereenvolgend kunnen waargenomen worden bij een dier dat gaat bijten. Deze
signalen zijn allen een reactie van het dier op een toenemende dreiging. De keuze om verder
op te klimmen of terug af te dalen, hangt volledig af van de omstandigheden, maar kan ook
beïnvloed worden door bepaalde ziekten welke pijn veroorzaken. Hierdoor kan in de “fight
or flight respons” de vluchtrespons soms omslaan naar de vechtrespons (Shepherd, 2009).
Een dier vertoont niet noodzakelijk elk signaal en zal ook niet altijd onderaan de ladder
beginnen. Zo kan het dier bijvoorbeeld uit ervaring geleerd hebben dat grommen niet helpt
in een specifieke situatie en dat het beter is om onmiddellijk tot bijten over te gaan.
Leerprocessen vormen dus een belangrijke invloed op de uiting van agressie.
6
Naast een theoretische opleiding blijkt ervaring in de omgang met honden zeker zo
belangrijk te zijn om de intenties van honden snel en efficiënt te herkennen aan de hand van
hun lichaamstaal en gedragingen. In recent onderzoek (Tami et al., 2009) waarbij
verschillende observators dezelfde beelden van bepaalde gedragingen van honden moesten
beoordelen, werd dit nagegaan. De observators werden ingedeeld in vier groepen: eigenaars
van een hond, dierenartsen, hondentrainers en mensen die geen hond bezaten. Er bleek
geen significant verschil tussen de observaties van deze vier groepen, nochtans waren er wel
grote individuele verschillen die onafhankelijk waren van geslacht of leeftijd van de
observator. Toch kwamen enkele belangrijke algemeenheden en misverstanden aan het
licht. Zo blijken bepaalde gedragingen zoals onverschilligheid, angst, vriendelijkheid en
spelinitiatie makkelijk herkenbaar te zijn terwijl andere zoals agressie, zelfzekerheid en
spelen niet altijd even makkelijk van elkaar te onderscheiden zijn. Er moet wel gezegd zijn
dat zelfzekerheid en spelinitiatie moeilijker herkend werden door observators die zelf geen
hond bezaten. Over het algemeen hadden 50 % van alle observators moeite met het
herkennen van onderdanigheid en defensief gedrag (Tami et al., 2009).
Hoewel dit geen makkelijke taak is, is het dus van groot belang om de signalen van
agressie correct en tijdig op te merken. Afgaand op de verschillende studies mag het
duidelijk zijn dat er ondanks de vele overeenkomstigheden, toch nog veel variatie bestaat in
welke signalen en gedragingen tot agressie gerekend worden door verschillende auteurs. Uit
de studie van Tami et al. (2009) bleken de belangrijkste signalen voor het herkennen van het
gedrag van een hond de bewegingen en de stand van de staart. Hierbij werd echter meer
gelet op het al of niet bewegen, dan op de stand of de kwispelfrequentie. Naast signalen van
agressie werd ook vaak gelet op snuffelen, door de poten buigen en ronddraaien. Al deze
signalen geven een goede indruk van de intenties van de hond, als ze juist geïnterpreteerd
worden binnen de context waarin ze voorkomen. Voor meer informatie over andere
gedragingen wordt verwezen naar het onderzoek van Tami (Tami et al., 2009).
7
2.
2.1.
SOORTEN AGRESSIE
Indeling van de soorten agressie
Uit de literatuur blijkt dat er zeer veel soorten agressie bestaan, afhankelijk van de
manier waarop ze ingedeeld worden.
Een eerste indeling baseert zich op de hersenmechanismen die bij agressie betrokken
zijn en onderscheidt zo drie types: de roofdieragressie waarbij p-chlorofenylalanine en
serotonine betrokken zijn, de irriteerbare agressie die voornamelijk door adrenaline en
dopamine gereguleerd wordt en de spontane agressie die een verzameling vormt van
verschillende meer specifieke vormen van agressie, die allen afhangen van het dopaminemetabolisme en zijn receptoren (Eichelman et al., 1973).
Andere indelingen hanteren ofwel een beschrijvende indeling of een functionele
indeling of een combinatie van beide. De beschrijvende indeling of emperisch-operatieve
indeling is gebaseerd op de objectieve omschrijving van de verschillende betrokken
gedragspatronen om foutieve voorbarige conclusies uit te sluiten. De meest gebruikte
functionele indeling daarentegen gaat uit van de emotionele en motiverende impulsen van
agressie (Jacobs et al., 2003). Hierbij wordt elke vorm van agressie getypeerd door specifieke
gedragingen en mogelijke omstandigheden (Borchelt et al., 1982).
Een bepaalde manier van beschrijvende indeling splitst agressie op in twee
hoofdgroepen, met name de niet-emotionele agressie of prooiagressie en de emotionele
agressie. Deze laatste gaat gepaard met specifieke lichaamstaal die als agressief herkend
wordt, terwijl dit niet het geval is bij de niet-emotionele agressie, welke uitgelokt wordt door
het zien van een bewegend prooidier (Beaver, 1983).
De meest complexe indeling is echter een functionele indeling van agressie, waarbij
15 soorten agressie onderkend worden (Beaver, 2009). (1) De competitieve agressie ten
opzichte van andere honden of de mens, wat ook wel het alfa-gedrag genoemd wordt en die
meestal voortvloeit uit een onduidelijke sociale rangorde tussen mens en hond. Vaak is de
eigenaar ondergeschikt aan de hond, wat vastgesteld kan worden door het niet mogen
afnemen van het eten van de hond, het niet laten aandoen van een halsband of het niet
uitvoeren van commando’s (Beaver, 1983). (2) Angst-gerelateerde agressie waarbij de hond
als gevolg van angst kiest voor confrontatie in plaats van de vluchtreactie (Beaver, 2009).
8
(3) Idiopathische agressie. (4) Intrasexuele agressie tussen hetzij teefjes onderling, hetzij
reuen. In dit laatste geval is castratie van één van beide reuen meestal een afdoende
oplossing (Beaver, 1983). (5) Aangeleerde agressie kan zowel opzettelijk via gevechtstraining
als onopzettelijk zijn. Onbewust kan de hond uit eerdere ervaringen geleerd hebben dat
agressie resultaat oplevert (Beaver, 1983). (6) Materiële agressie en meerbepaald
voedselgerelateerde agressie in meeste gevallen. (7) Maternale agressie of ouderlijke
agressie die afhankelijk kan zijn van de hormonale status van de teef of de aanwezigheid van
pups (Beaver, 1983). (8) Farmacologische agressie wordt verderop besproken. (9) Agressie
ter bescherming van de eigenaar komt vooral voor bij ongetrainde waakhonden die
overbeschermend worden (Beaver, 2009). (10) Pijn-gerelateerde agressie is het meest
onderschatte gevaar door ouders, aangezien kinderen graag aan de oren of haren van een
hond trekken, maar de ouders dit niet zien en zo het bijtincident als onuitgelokt en de hond
als gevaarlijk bestempelen (Beaver, 1983). (11) Spel-gerelateerde agressie zoals tanden
tonen en grommen maken deel uit van speelgedrag bij jonge honden (Beaver, 2009).
(12) Roofdieragressie is een natuurlijk gedrag dat bestaat uit een opeenvolging van volgende
gedragingen: waarschuwen, besluipen, aanvallen, doden en eten (Beaver, 2009).
(13) Omgerichte agressie die meestal optreedt wanneer tussengekomen wordt in een
gevecht tussen verschillende honden, maar waarbij dit in feite geen intentionele agressie is
van de hond tegenover de mens (Beaver, 1983). (14) Sexuele agressie komt vooral bij reuen
voor tijdens de paring (Beaver, 2009). (15) Territoriale of beschermende agressie (Beaver,
2009).
Een indeling die zowel de beschrijvende als functionele indeling combineert, werd
voorgesteld door Beata (2001), die de agressie onderverdeeld in zes groepen waarvan
vijf functionele soorten, met name predatieagressie, irritatie agressie, territoriale en
maternale agressie, angstagressie en hiërarchische agressie. Deze vijf functionele soorten
worden aangevuld door één beschrijvende of de geinstrumentaliseerde agressie, welke door
Moyer (1968) omschreven werd als een leerproces met toename van agressie als reactie op
bepaalde stimuli. Bij deze vorm van agressie is er geen normale agressie-sequentie (zoals
eerder besproken) omdat de waarschuwingsfase en / of het stopsignaal verdwenen zijn
(Jacobs et al., 2003).
9
Daarnaast is er ook nog de indeling van agressie volgens de Canine Behavioral
Assessment & Research Questionnaire (C-BARQ), waarbij verschillende soorten van agressie
onderscheiden worden, gebaseerd op het doelwit/onderwerp van de agressie: tegenover
vreemden, de eigenaar of andere honden (Hsu et al., 2010).
De meest recente indeling is deze volgens Houpt (2011), die zich baseerde op de
indeling volgens Beaver, maar deze probeerde te vereenvoudigen door enkel een
onderscheid te maken in sociale, territoriale, pijn-gerelateerde, angst-gerelateerde,
maternale en prooidier agressie.
(1) Sociale agressie of dominantie-gerelateerde agressie komt vooral voor bij dieren die
in groep leven waarbij een sociale rangorde wordt vastgesteld waardoor er meer
duidelijkheid is omtrent ieders plaats in de groep en zo onnodige conflicten kunnen
vermeden worden. Dit noemt men geritualiseerde agressie waarbij het rechtstreeks
aanstaren of het dreigen met een aanval, volstaat om het ondergeschikte dier af te
schrikken. Sociale agressie wordt voornamelijk opgemerkt met betrekking tot voedsel,
rustplaats, sexuele partner of elke handeling van het ene dier dat door het andere dier als
bedreigend of uitdagend opgevat wordt (Houpt, 2011).
(2) De territoriale agressie berust op het verdedigen van het territorium van de hond
en / of zijn eigenaar en is de meest waargenomen soort agressie. Hierbij ziet men vooral
bijtwonden aan het hoofd en dan vooral de ogen en aan de thorax (Baranyiová et al., 2003)
en zijn reuen het meest betrokken, hetzij als slachtoffer, hetzij als agressor (Houpt, 2011).
(3) Pijn-gerelateerde agressie ontstaat bij pijn of angst voor pijn en veroorzaakt een
verdedigingsreactie met als doel het uitschakelen van de bron van de pijn. Bij het
onderscheiden van pijn-gerelateerde agressie moet rekening gehouden worden met
verschillen in gevoeligheid van de anatomische regio’s. Zo zijn verwondingen aan gezicht,
oren en rectum, alsook beenderfracturen het meest pijnlijk en zullen deze makkelijk leiden
tot pijn-gerelateerde agressie. Belangrijk is het feit dat pijn agressie versterkt, wat in acht
genomen moet worden bij lichamelijke bestraffingen van agressieve honden (Houpt, 2011).
(4) Angst-gerelateerde agressie komt niet enkel voort uit angst voor pijn, maar ook uit
angst voor onbekende personen of dieren. Deze soort van agressie is goed te onderscheiden
van andere dankzij de specifieke voorafgaande signalen zoals terugdeinzen met de staart
tussen de achterpoten en de oren naar achteren gericht (Houpt, 2011).
10
(5) De maternale agressie heeft voornamelijk als doel de bescherming van de pups.
Over het algemeen is de agressie van teefjes minder uitgesproken dan bij reuen, maar
maternale agressie vormt hierop een belangrijke uitzondering (Houpt, 2011).
(6) De roofdier-agressie dient vooral voor het bekomen van voedsel en deze vorm van
agressie is altijd gericht tegen een andere diersoort (Houpt, 2011).
Tenslotte vermelden een aantal auteurs nog andere indelingsmethoden. Zo baseren
Reisner et al. (1994) zich op de relatieve graad van inhibitie of disinhibitie waarbij de
aanvallen ingedeeld worden in enkelvoudige beten en meervoudige beten. Hierbij kan ook
de voorspelbaarheid van de aanval gebruikt worden als parameter voor de indeling (Reisner
et al., 1994). Een indeling gebaseerd op de ernst van de verwondingen of de duur van de
aanval vinden we terug bij Reisner (1997) en Sacks et al. (1996). Bij Blackshaw (1991) en
Reisner et al. (1994) wordt daarenboven ook de frequentie van de aanvallen als parameter
opgenomen.
Het indelen van de verschillende vormen van agressie is dus duidelijk een complex
gegeven, waarbij verschillende criteria en methoden gehanteerd kunnen worden. Dit zorgt
voor een hele waaier van indelingen wat soms voor verwarring zorgt. Ideaal gezien zou er
één algemene, allesomvattende indeling moeten zijn.
3.
3.1.
EIGENSCHAPPEN VAN DE AGRESSOR
Leeftijd
Uit onderzoek in Spanje van 4186 bijtincidenten die medische behandeling vereisten
achteraf, bleek dat in 62 % van de bijtincidenten de leeftijd van de hond onder de vier jaar
lag (Rosado et al., 2009). Beaver (1983) constateerde een gemiddelde leeftijd van drie jaar,
maar stelde ook vast dat de teefjes gemiddeld jonger waren, terwijl bij de gecastreerde
reuen de gemiddelde leeftijd dan weer hoger lag
3.2.
.
Geslacht en status van het voortplantingsstelsel
Wanneer gekeken werd naar het geslacht van de agressor bleek het slechts bij 37 %
van de gerapporteerde bijtincidenten over teefjes te handelen, terwijl 63 % mannelijke
honden waren (Rosado et al., 2009).
11
Naast de geslachtsverschillen viel ook duidelijk een verschil te merken aangaande de
status van het voorplantingsstelsel. Beaver (1983) stelde vast dat 60 % van de agressoren
intacte reuen waren, terwijl de andere 40 % gecastreerde reuen, intacte teefjes en
gesterilliseerde teefjes waren (Beaver, 1983). Ondanks het lagere aantal meldingen van
teefjes lijkt hierin ook een onderscheid te bestaan tussen intacte en gesteriliseerde teefjes.
Zo is er onder andere het fatale incident van een 17 jarig meisje met een drachtige Siberische
Husky (Clark et al., 1991), wat er mogelijk op wijst dat de hormonale en reproductieve status
van een intacte teef of de aanwezigheid van pups, een predisponerende factor zijn voor
bijtincidenten (Beaver, 1983).
3.3.
Ras
Tot op heden bestaat er nog steeds grote onenigheid over het bestaan van
zogenaamde risicovolle rassen. Of rassen als risicovol kunnen bestempeld worden en, zo ja,
welke rassen dit dan zijn, is erg moeilijk te besluiten uit de vele studies met elk hun eigen
resultaten, die vaak tegenstrijdig zijn met deze van andere studies.
Op basis van gegevens over fatale bijtincidenten tussen 1979 en 1998 kon Houpt
(2011) rasverschillen vaststellen inzake agressie. De meest agressieve rassen waren Pittbulls,
Rottweilers, Duitse Herders, Husky’s, Malamutes, Dobermans en Chowchow’s. Opvallend is
echter dat de laatste 10 jaar de Rottweilers op nummer één staan, gezien hun aandeel in
fatale aanvallen verzevenvoudigd is, terwijl hun aantal slechts vervijfvoudigd is. Er dient
echter toch steeds rekening gehouden te worden met de populariteit van een bepaald ras
alvorens men de statistische gegevens kan beoordelen. Daarnaast is het ook belangrijk te
weten dat niet alle incidenten vervat zijn in de statistieken aangezien ze niet allen gemeld
werden. Rekening houdend hiermee kwam Houpt (2011) tot het volgende besluit:
“populariteit is de ondergang van de reputatie van een ras”. Wanneer het percentage
agressieve honden binnen dat ras constant blijft, maar de populariteit ervan toeneemt, stijgt
dus het absoluut aantal agressieve honden van dat specifieke ras (Houpt, 2011). Er is echter
niet telkens een significant verschil tussen het aantal incidenten voor een bepaald ras en het
verwachte aantal op basis van het voorkomen van dit ras in de populatie. Zo werd in
Australië vastgesteld dat de Duitse herder verantwoordelijk was voor 39 % van de
gerapporteerde aanvallen terwijl dit ras slechts 12 % van de geregistreerde populatie
uitmaakt. De Kelpies daarentegen maken slechts 6,5 % uit van de populatie, maar werden in
12
10 % van de gevallen vermeld. Daarbij komt nog dat 38 % van de gerapporteerde Duitse
Herders reeds eerder een persoon gebeten hadden (Greenhalgh et al., 1991). Jarrett (1991)
stelde vast dat Retrievers eerder kalm van aard zijn, aangezien ze slechts 4 % uitmaakten van
de gerapporteerde incidenten ondanks het feit dat ze extreem populair zijn. Tevens bleken
Duitse Herders of kruisingen ermee 36 % van de incidenten tot hun rekening te nemen,
waarvan maar liefst 79 % van de aanvallen niet uitgelokt zou zijn, wat wijst op het
onvoorspelbare karakter van de Duitse Herder (Jarrett, 1991). Toch stelde van den Berg
(2006) vast dat er bij bepaalde Golden Retrievers een genetische basis voor agressie bestaat.
Ook Rosado et al. (2009) merkten op dat Duitse Herders 22 % van de incidenten uitmaakten
en kruisingen ermee nog eens 20 %. Tevens werd vastgesteld dat slechts 3 % van de
gerapporteerde honden behoorden tot de zogenaamde gevaarlijke rassen. Beaver (1983)
stelde bij classificatie volgens agressie vast dat 18,3 % kruisingsrassen zijn, terwijl van de
rashonden de Cocker Spaniël en de Duitse Herder elk 10 % bleken uit te maken. Volgens een
onderzoek in Denver waren de Rottweiler, Akita, Labrador en Husky de meest agressieve
rassen. Opvallend hierbij – in vergelijking met andere onderzoeken – is het ontbreken van de
Pittbull. Dit is echter geen verrassing wanneer geweten is dat dit ras verboden is in deze
regio (Calkins et al., 2001). Nochtans wordt de Pittbull vaak vermeld in andere onderzoeken.
Zo zouden Pittbulls 42 % van de dodelijke bijtincidenten bij kinderen uitmaken, waarvan
slechts 6 % werd uitgelokt en 67 % van de aanvallen door loslopende Pittbull’s
uitgevoerd werden (Avner et al., 1991). Uit onderzoek in Vancouver waarbij men
40 Pittbulls en 42 andere honden van gelijkaardige grootte opvolgde van asiel tot na adoptie,
bleek dat Pittbulls in vergelijking met gelijkaardige honden, onder dezelfde omstandigheden,
geen grotere aanleg hadden tot agressie. Wel viel op dat bepaalde omgevingsfactoren
anders waren voor Pittbulls dan voor de andere honden. Meeste eigenaars van Pittbulls
waren jonger dan 30 jaar, woonden in huurhuizen, hadden nog nooit eerder een hond gehad
en lieten de hond bij zich in bed slapen. Oudere kandidaat adoptie-personen bleken eerder
een Pittbull te weigeren vanwege hun negatieve publiciteit (MacNeil-Allcock et al., 2011).
Andere studies zagen dan weer dat Duitse herders (29,3 %), Rottweiler (27,7 %) en
Labradors (16,7 %) de meest voorkomende honden waren bij bijtincidenten, waarbij
rekening werd gehouden met het aantal dieren dat per ras geregistreerd was (De Keuster et
al., 2006).
13
Er moet tevens ook onderscheid gemaakt worden op basis van het doelwit van de
agressie. Agressie tegenover andere honden komt het meest voor en wordt vooral
waargenomen bij Akita’s en Pittbulls. Naast agressie tegenover andere honden is de agressie
tegenover vreemden het meest voorkomend, gevolgd door agressie tegenover gezinsleden.
Rassen die veel agressie vertonen naar andere honden en mensen toe zijn de Chihuahua en
de Teckel. Bij de agressie naar mensen toe kunnen we rassen onderscheiden die erg
agressief zijn tegenover zowel de eigenaar als tegenover vreemden, zoals de Chihuahua, de
Teckel en de Jack Russell terriër. De Australische veedrijvershond vertoont vooral agressie
tegenover vreemden, terwijl de Amerikaanse Cocker Spaniël en de Beagle erg agressief
kunnen zijn naar de eigenaar toe. Rassen met een lage agressie naar andere honden of
mensen toe zijn de Retrievers, de Pyrenese Berghond, de Britse Spaniël, de Greyhound en de
Whippet (Duffy et al., 2008).
Het is dus wel duidelijk dat er veel onenigheid bestaat over welke rassen als agressief
bestempeld kunnen worden en welke rassen geen risico vormen. Maar in de groep van
agressieve rassen is het ook belangrijk te weten om welke soort agressie het gaat met het
oog op preventie, aangezien afhankelijk van het soort agressie zowel de oorzaak als de
mogelijke oplossing kunnen variëren. Hierover lijken meeste resultaten toch al dezelfde
richting uit te gaan grotendeels. Houpt (2011) stelde vast dat Duitse Herders en Rottweilers
voornamelijk territoriale agressie vertoonden. Bij Duitse Herders kwam echter ook vaak
angst-gerelateerde agressie voor, alsook bij Cocker Spaniëls en dwergpoedels (Borchelt,
1983). Sociale agressie dook het meest frequent op bij Spaniëls, zowel de Engelse Cocker
Spaniëls (Podberscek et al., 1997a en 1997b) als de Engelse Springer Spaniëls (Borchelt,
1983). Borchelt (1983) wees ook sociale agressie toe aan Doberman Pinchers, poedels en
Lhasa Apso’s en beschreef daarnaast de materiële of bezitsagressie bij Engelse Cocker
Spaniëls.
Opvallend is het agressieprobleem bij de roodharige Spaniëls, dat zelfs een eigen naam
kreeg: het Springer razernij syndroom (red cocker syndrome), waarbij de hond impulsieve,
onvoorspelbare en extreme agressie kan vertonen (Houpt, 2011; Pérez-Guisado, et al.,
2006). Reisner et al. (1996) bevestigden daarenboven dat van 2000 Spaniëls reeds 65 % in
het verleden een voor de hond bekend persoon gebeten had.
14
Bij de bepaling van de agressieve rassen is het ook belangrijk rekening te houden met
de ernst van een beet. De grootte van de aangerichte schade hangt nauw samen met de
maximale bijtkracht. De bijtkracht is slechts deels afhankelijk van het lichaamsgewicht, want
na statistische regressie van deze factor, bleken er nog significante verschillen te bestaan
tussen de verschillende diersoorten. De reden dat de bijtkracht van carnivoren, zoals de
hond en de wolf, beduidend hoger is, ligt bij het feit dat hun prooien groter zijn (Wroe et al.,
2005). De bijtkracht van grote rassen ligt wel duidelijk hoger dan die van kleine rassen. Toch
zou de schedellengte een betere factor zijn om de bijtkracht in te schatten dan de grootte
van het ras, maar ook het schedeltype heeft een effect op de bijtkracht, hoewel dit amper
het geval is bij de kleine rassen. Enkel bij grote en middelgrote rassen ziet men een duidelijk
toenemende bijtkracht gaande van dolichocephale over mesaticephale naar brachycephale
rassen (Ellis et al., 2009). Christiansen et al. (2005) stelden zelfs dat het niet de
schedellengte, maar wel de lengte van de onderkaak is, die de maximale bijtkracht bepaalt.
Het lijkt dus duidelijk te zijn dat bepaalde hondenrassen een groter risico vormen voor
bijtincidenten dan anderen, maar een exacte lijst van deze rassen is tot op heden nog niet
opgesteld aangezien naast ras ook andere factoren een rol hierin spelen. Zo zijn ook de
leeftijd en lichaamsgrootte van het slachtoffer en verschillende andere factoren, zoals
leerprocessen, context en proximale causaliteit van invloed op de afloop van het bijtincident.
Naast de onenigheden en tegenstrijdigheden van de verschillende onderzoeken moet ook in
gedachten gehouden worden dat de ernst van een bijtincident niet enkel afhangt van de
graad van agressie, maar ook van het ras. De meest genoemde rassen van aanvallen met
fatale afloop blijken tot de grotere hondenrassen te horen: Pitbull, Akita, Chow-chow,
Rottweiler, Duitse Herder, Husky en Alaskan Malamute (Calkins et al., 2001). Het is logisch
dat de toebedeelde schade van een meervoudige aanval van een kleine hond waarschijnlijk
beduidend minder ernstig is dan een éénmalige beet van een grote hond.
3.4.
Gekendheid van de hond
Bij de meeste bijtincidenten kenden slachtoffer en agressor elkaar (Greenhalgh et al.,
1991), volgens Avner et al. (1991) en Rosado et al. (2009) in 77 % van de gevallen. Uit ander
onderzoek bleek dan weer dat 50 % van de slachtoffers de hond kenden. Hiervan bleek de
helft aangevallen door een hond van familieleden of buren nadat ze de hond reeds eerder
hadden ontmoet zonder dat er iets gebeurd was (Calkins et al., 2001).
15
Resultaten van onderzoek van bijtincidenten die gemeld werden in ziekenhuizen in
Spanje (Rosado et al., 2009), Australië (Greenhalgh et al., 1991) en Engeland (Jarrett, 1991)
leverden overeenkomstige resultaten op. In 97 % van de gevallen hadden de honden een
eigenaar terwijl slechts in 3 % van de incidenten een straathond betrokken was. Van deze
97 % was slechts 12 % van de honden ongekend voor het slachtoffer. Wanneer de hond wel
gekend was, bleek maar liefst 57 % gebeten te zijn door de hond van het eigen gezin en
slechts 28 % door de hond van buren, 12 % door de hond van een aanverwant en 3 % door
een hond van vrienden (Rosado et al., 2009). Bij het onderzoek van Greenhalgh et al. (1991)
lag deze verhouding vergelijkbaar, weliswaar iets lager. Hij stelde vast dat 69 % van de
betrokken honden een eigenaar hadden en dat in 71 % van de gevallen de eigenaar gekend
was, hetzij familie, aanverwanten, vrienden of buren. Slechts 30 % van de slachtoffers werd
gebeten door de hond uit het eigen gezin, maar 59 % van de slachtoffers kenden wel de
hond (Greenhalgh et al., 1991). Tenslotte meldde Jarrett (1991) dat 41 % gebeten werd door
de hond van het eigen gezin en 37 % door de hond van de buren, maar 65 % van de
slachtoffers hadden de hond reeds gezien of ontmoet.
Het is opvallend dat bij het merendeel van de bijtincidenten, ook al variëren de
percentages tamelijk, hond en slachtoffer elkaar in zekere mate kenden. Dit ligt
waarschijnlijk mede aan de oorzaak van het probleem, door het misschien valse gevoel van
veiligheid aangezien de hond gekend is, waardoor de hond met minder voorzichtigheid
wordt benaderd. Vooral bij kinderen van een gezin met een hond is het vertrouwen in
honden groot, terwijl kinderen die geen hond als huisdier hebben meer terughoudend en
dus voorzichtiger zijn ten opzichte van honden (Lakestani et al., 2011).
Ook viel in het onderzoek van De Keuster et al. (2006) op dat van alle gevallen samen
maarliefst 94 % gebeten werd door een gekende hond en dat hiervan 100 % van de
incidenten werd uitgelokt door een interactie van het slachtoffer die een gemiddelde leeftijd
van vier jaar had. Bij de incidenten op openbaar terrein werd vastgesteld dat 29 % van de
honden gekend was door het slachtoffer en dat de slachtoffers gemiddeld negen jaar oud
waren. Het bleek dat bij de meeste gevallen de mens de gedragingen van de hond verkeerd
begreep. Daarom is educatie een belangrijk punt in de preventie van bijtincidenten, zowel in
huis als op openbaar terrein. Hierbij is een rol weggelegd voor de dierenarts, omdat deze de
eigenaars kan leren helpen het gedrag van de hond correct te interpreteren (De Keuster et
al., 2006).
16
3.5.
Pathofysiologische en genetische oorzaken
Er zijn verschillende biochemische stoffen die geassocieerd lijken te zijn met een
verhoogde agressie, zoals de neurotransmitter serotonine. Een hogere activiteit van
serotonine transporter in de bloedplaatjes werd vastgesteld bij agressieve honden (Rosado
et al., 2010a). Het zou voornamelijk de serotonine 2α-receptor zijn, die een belangrijke rol
speelt in het tot uiting komen van agressie en angst bij honden (Vermeire et al., 2011).
Naast serotonine zijn er nog tal van andere stoffen met invloed op agressie zoals de
korte vorm van dopamine D4-receptor, het monoamine oxidase A dat dopamine afbreekt
(Houpt, 2011) en verlaagde spiegels van de 5-hydroxyindol azijnzuur (metaboliet van
serotonine) en homovanillinezuur (metaboliet van dopamine) in het cerebrospinaal vocht
(Reisner et al., 1996).
Meerdere genetische factoren zijn reeds in verband gebracht met agressie. Zo hebben
we reeds vermeld dat van den Berg et al. (2006) vaststelden dat er bij sommige Golden
Retrievers een genetische basis voor agressie bestaat. Daarnaast zou een polymorfisme in
het gen voor de androgeen-receptoren bij de Japanse Akita Inu enkel een invloed hebben op
agressie bij mannelijke honden (Konno et al., 2011). Het T199C dat een “single nucleotide
polymorphism” (SNP) is op het derde exon van het gen voor het monoamine oxidase B zou
eveneens een invloed hebben op agressie (Hashizume et al., 2003), alsook het SNP op de
genen voor tyrosine hydroxylase en dopamine-β-hydroxylase (Takeuchi et al., 2005) en twee
SNP op het glutamine-transporter gen (Ogata et al., 2006).
3.6.
Medische oorzaken
Allerlei ziekten lijken invloed te hebben op de agressie bij honden. Zo zou epilepsie een
invloed hebben op angst-gerelateerde en territoriale agressie (Beaver, 2009). Echter na
toediening van anti-epileptica zou de territoriale agressie verdwijnen (Shihab et al., 2011).
Beaver (2009) besprak ook de invloed van ziekten zoals hepatoencephalopathie,
hydrocephalus, hyperthyroïdie, hypothyroïdie en mentaal verval en daarnaast van
hormonale afwijkingen zoals pseudocyese (Beaver, 2009).
Naast ziekten zouden bepaalde farmaca eveneens de agressie beïnvloeden. Ten eerste,
fluoxetine zou een stimulerend effect hebben op de agressie bij honden via de invloed op de
bloedplasmaconcentratie van serotonine, cortisol en dehydroepiandrosteron (Rosado et al.,
17
2010b). Ten tweede, Diazepam zou dan weer een positieve invloed hebben op het
wegnemen van angst bij honden, maar dit effect is echter wel erg variabel naargelang de
oorzaak van de angst (Herron et al., 2008). Ten derde, werd het effect van toediening van de
populairste corticosteroïden zoals prednisolone, dexamethasone en methylprednisolone
nader onderzocht door Notari et al. (2011). Hoewel de aandoening pruritis (chronische jeuk)
geen effect leek te hebben op de agressie, leek de therapie ertegen, met name de toediening
van glucocorticoïden, wel een verhoogde angst-gerelateerde agressie uit te lokken (Klinck et
al., 2008). Dit probleem van angst-gerelateerde agressie kan dan waarschijnlijk weer
verholpen worden dankzij de gunstige effecten van de toediening van clonidine (Ogata et al.,
2011).
4.
4.1.
EIGENSCHAPPEN VAN HET SLACHTOFFER
Leeftijd
Ondanks het feit dat volwassenen vaker (54,2 %) het slachtoffer zijn van bijtincidenten
dan kinderen (21,7 %) (Beaver, 1983), vormen kinderen toch de grootste risicogroep
aangezien de verwondingen meestal ernstiger zijn. Daarbij komt nog dat 67 % van de
incidenten uitgelokt werden door een interactie van het kind zelf (De Keuster et al., 2006).
De leeftijdsgroep van 0 tot 14 jaar blijkt het grootste risico te lopen op bijtincidenten
met honden. Kinderen in deze groep lopen maar liefst drie keer meer risico dan kinderen van
15 jaar of ouder, met 30 % van de incidenten bij kinderen tussen vijf en negen jaar (Rosado
et al., 2009). De gemiddelde leeftijd met het grootste risico is erg variabel tussen de
verschillende onderzoeken. Zo meldt Avner een gemiddelde leeftijd van acht jaar binnen de
groep van zeven maand tot 17 jaar (Avner et al., 1991), terwijl Calkins een gemiddelde van
5,4 jaar uit kwam (Calkins et al., 2001). De grootste risicogroep bij Greenhalgh waren
kinderen tussen twee en drie jarige leeftijd, maar 50 % van alle incidenten betrof kinderen
tussen één en zes jaar oud (Greenhalgh et al., 1991). Dit werd ook bevestigd door Jarrett die
stelde dat 32 % van alle gevallen jonger dan 11 jaar is (Jarrett, 1991).
18
4.2.
Geslacht
Het merendeel van de slachtoffers is mannelijk zo blijkt uit verschillende onderzoeken
van Avner et al. (1991), Rosado et al. (2009), Calkins et al. (2001) en Jarrett (1991), die
respectievelijk 60 %, 62 %, 63 % en 65 % mannelijke slachtoffers bekwamen. Ook Greenhalgh
stelde vast dat 63 % van de slachtoffers mannelijk was en dat hierbij vooral jongens tussen
één en twee jaar oud betrokken waren, terwijl de piek bij de meisjes op drie à vier jaar lag.
De verhouding tussen mannelijke en vrouwelijke slachtoffers bleek echter veel minder
opvallend wanneer het de hond van het eigen gezin betrof. In dit laatste geval bleken slechts
57 % mannelijke slachtoffers te zijn (Greenhalgh et al., 1991).
5.
LOCATIE EN OMSTANDIGHEDEN
Zoals reeds eerder gezegd is de territoriale agressie het grootste gedragsprobleem bij
honden in onze maatschappij. Deze vindt meestal plaats op territoriale grenzen zoals de
voordeur en de tuin en kinderen zijn er het vaakst het slachtoffer van (60 %) (Feldmann et
al., 1973). Het feit dat, naast rennende kinderen, ook joggers en fietsers vaak slachtoffer zijn,
is te verklaren doordat dit ongewild een trigger is voor prooiagressie en dat daarnaast ook
vaak de territoriale agressie gestimuleerd wordt door de belonende reactie van de eigenaar
op het feit dat het slachtoffer vlucht (Houpt, 2011).
Er lijken algemeen gezien bepaalde trends te zijn met betrekking tot de locatie en
omstandigheden van bijtincidenten. Zo zijn verschillende onderzoekers het bijvoorbeeld
eens over het feit dat het merendeel van de bijtincidenten met honden thuis plaatsvindt.
Greenhalgh et al. (1991) stelden vast dat 43 % van de bijtincidenten thuis gebeurde, 29 % in
het huis van vrienden, buren of aanverwanten en 28 % op openbaar terrein. Volgens Calkins
et al. (2001) vond 50 % thuis plaats. Maar uit nog recenter onderzoek bleek dat 65 % van de
incidenten thuis plaatsvond en slechts 35 % op openbaar terrein (De Keuster et al., 2006).
19
Wat de proximale causaliteit betreft, zijn de verschillende onderzoeken niet eenduidig.
Zo stelt Greenhalgh dat de incidenten meestal niet werden uitgelokt en dat er maar in 38 %
van de gevallen een voorgeschiedenis van agressie was. Toch bleek 39 % van de incidenten
uitgelokt te zijn door het slachtoffer. Hierbij is het naar preventie toe belangrijk op te
merken dat honden van het eigen gezin het meest uitgelokte incidenten vertoonden dan
onbekende honden (Greenhalgh et al., 1991). Uit onderzoek van Jarrett volgde dat 48 % van
de incidenten niet uitgelokt werden. Opvallend was dat bij de Duitse Herder 79 % niet
uitgelokt was, wat kan wijzen op de onvoorspelbare aard van dit ras. Van alle incidenten
bleek 20 % te zijn gebeurd tijdens het spelen met de hond en 8 % bij tussenkomst tussen
vechtende honden (Jarrett, 1991). Bij het vaststellen van het al of niet uitgelokt zijn van een
aanval moet altijd in acht worden genomen dat het antwoord op die vraag erg subjectief is
en sterk afhankelijk van de persoon die de vraag beantwoordt, hetzij het slachtoffer zelf, de
ouders van het slachtoffer of de eigenaar van de hond (Greenhalgh et al., 1991). Er werden
een hele reeks proximale causaliteiten beschreven voor bijtincidenten. Reisner et al. (2005,
2007) beschreven onder andere benadering van de hond door een kind, spelen, knuffelen,
kusjes geven, aan oren, staart of pels trekken, manipulatie van de poten, roepen en
schelden, aanstaren, het dreigen om te slaan, fysiek straffen, de hond van de zetel afduwen
of optillen, een bad geven, de nagels knippen, kammen of borstelen, het wegnemen van
voedsel of een speeltje, accidenteel trappen of vallen op de hond, stoten tegen bed of zetel,
verstoren van een slapende hond, op de rug rollen van de hond, tegenhouden via de
halsband en het aan de leiband trekken. Schalamon et al. (2006) beschreven naast knuffelen,
het verstoren van een slapende hond en het trekken aan oren, staart of pels ook eten geven
of het verstoren van een etende hond en tussenkomst in een gevecht tussen twee honden.
Bijkomend beschreven Akhtar et al. (2006) het pesten van de hond met eten, maar Benson
et al. (2006) spraken ook over het toedienen van eerste hulp terwijl Castrodale (2002) sprak
over benadering van een teef met pups en honden in een voertuig. Spelen met de hond
(Bernardo et al., 2002) (Gandhi et al., 1999) (Maragliano et al., 2007) (Podberseck et al.,
1993) en aaien (Bernardo et al., 2002) (Habot-Wilner et al., 2006) (Podberseck et al., 1993),
manipulatie van de hond en het betreden van zijn territorium (Maragliano et al., 2007)
bleken ook tot de proximale causaliteiten te behoren. Bovendien moet het voorbij wandelen,
lopen of fietsen ook vermeld worden in het lijstje van causaliteiten (Podberseck et al., 1993)
(Schalamon et al., 2006).
20
Tenslotte viel in het onderzoek van Rosado op dat de meeste bijtincidenten in Spanje
plaatsvonden in regio’s met een lagere bevolkingsdichtheid en voornamelijk tijdens de
zomermaanden. De verklaring hiervoor is waarschijnlijk dat in deze regio’s de honden minder
secuur opgesloten worden en dat vooral tijdens de zomermaanden meer kinderen buiten
spelen, waardoor het risico op incidenten ook groter is (Rosado et al., 2009).
6.
CONCLUSIE
De aanleiding voor bijtincidenten ligt dus bij de oorzaak van het agonistische gedrag dat
aanleiding geeft tot het bijtincident en kan beïnvloed worden door een hele reeks factoren,
zowel wat betreft de agressor en het slachtoffer, als ook de omstandigheden en context. Het
is niet steeds mogelijk één factor aan te duiden die de oorzaak is, aangezien het bijna altijd
gaat om een combinatie van factoren. De meest genoemde agressieve rassen in de
verschillende onderzoeken zijn de Duitse Herder, de Pittbull en de Rottweiler. Toch mogen
deze rassen niet onherroepelijk als gevaarlijk bestempeld worden, omdat naast de mogelijke
genetische basis hiervoor, ook factoren zoals leerprocessen, bepaalde omstandigheden of
locaties hierin een belangrijke rol kunnen spelen. Daarom moet bij het zoeken naar de
oorzaak van bijtincidenten steeds het gezond verstand gebruikt worden en moeten alle
mogelijke beïnvloedende factoren in acht genomen worden, zodat een goede educatie en
informering de belangrijkste stappen zijn naar preventie van bijtincidenten toe.
(Benson, et al., 2006) (Castrodale, 2002) (Akhtar, et al., 2006)
21
IV. BRONNEN
Akhtar, N., Smith, M. J., McKirdy, S., & Page, R. E. (2006). Surgical Delay in the Management of
Dog Bite Injuries in Children, Does it Increase the Risk of Infection? Journal of Plastic,
Reconstructive and Anesthetic Surgery, 59, 80 - 85.
Archer, J. (1988). The Behavioural Biology of Aggression. Cambridge: Press Syndicate of the
University of Cambridge.
Archer, J. (2009). The Nature of Human Aggression. International Journal of Law and
Psychiatry, 32, 202 - 208.
Avner, J. R., & Baker, M. D. (1991). Dog bites in Urban Children. Pediatrics, 88, 55 - 57.
Baranyiová, E., Holub, A., Martiníková, M., Necas, A., & Zatloukal, J. (2003). Epidemiology of
Intraspecies Bite Wounds in Dogs in the Czech Republic. Acta Veterinaria Brno, 72, 55 - 62.
Beach, F. A., Dunbar, I. F., & Buehler, M. G. (1982). Sexual Characteristics of Female Dogs
During Successive Phases of the Ovarian Cycle. Hormones and Behavior, 16(4), 414 - 442.
Beata, C. A. (2001). Diagnosis and Treatment of Aggression in Dogs and Cats. In: Houpt, K.A.
(editor). Recent Advances in Companion Animal Behavior Problems International Veterinary
Information Service, Ithaca, New York.
Beaver, B. V. (1983). Clinical classification of canine aggression. Applied Animal Ethology, 10,
35 - 43.
Beaver, B. V. (2009). Canine Social Behavior. In B. V. Beaver, A. Winkel, & S. Stringer (Red.),
Canine Behavior: Insights and Answers (2e ed., pp. 145 - 174). St. Louis, Missouri: Duncan,
Linda.
Benson, L. S., Edwards, S. L., Schiff, A. P., Williams, C. S., & Visotsky, J. L. (2006). Dog and Cat
Bites to the Hand: Treatment and Cost Assesment. Journal of Hand Surgery, 31(3), 468 - 475.
Bernardo, L. M., Gardner, M. J., Cohen, B., & Pitetti, R. (2002). A Comparison of Dog Bite
Injuries in Younger and Older Children Treated in a Pediatric Emergency Department. Pediatric
Emergency Care, 18(3), 247 - 249.
22
Blackshaw, J. K. (1991). An Overview of Types of Aggressive Behaviour in Dogs and Methods of
Treatment. Applied Animal Behaviour Science, 30, 351 - 361.
Borchelt, P. L. (1983). Aggressive Behavior of Dogs kept as Companion Animals: Classification
and Influence of Sex, Reproductive Status and Breed. Applied Animal Ethology, 10, 45 - 61.
Borchelt, P. L., & Voith, V. L. (1982). Classification of Animal Behavior Problems. Veterinary
Clinics of North America. Small Animal Practice, 12, 571 - 585.
Borchelt, P. L., & Voith, V. L. (1986). Dominance Aggression in the Dog. Reading in Companion
Animal Behavior, 230 - 246.
Butcher, R., DeMeester, R., & Radford, M. (2002). Dangerous Dogs - Are We Getting it Right?
European Journal of Comparative Animal Practice, 12, 41 - 48.
Calkins, C. M., Bensard, D. D., Partrick, D. A., & Karrer, F. M. (2001). Life-Threatening Dog
Attacks: A Devastating Combination of Penetrating and Blunt Injuries. Journal of Pediatric
Surgery, 36(8), 1115 - 1117.
Carlstead, K. (1986). Predictability of Feeding: Its Effect on Agonistic Behaviour and Growth in
Grower Pigs. Applied Animal Behaviour Science, 16(1), 25 - 38.
Castrodale, L. J. (2002). Hospitalizations Resulting from Dog Bite Injuries - Alaska 1991 - 2002.
International Journal of Circumpolar Health, 66, 320 - 328.
Christensen, E., Scarlett, J., Campagna, M., & Houpt, K. A. (2007). Aggressive behavior in
adopted dogs that passed a temperament test. Applied Animal Behaviour Science, 106, 85 95.
Christiansen, P., & Adolfssen, J. S. (2005). Bite Forces, Canine Strength and Skull Allometry in
Carnivores (Mammalia, Carnivora). Journal of Zoology, 266, 133 - 151.
Clark, M. A., Sandusky, G. E., Hawley, D. A., Pless, J. E., Fardal, P. M., & Tate, L. R. (1991). Fatal
and Near-fatal Animal Bite Injuries. Journal of Forensic Sciences, 36(4), 1256 - 1261.
De Keuster, T., Lamoureux, J., & Kahn, A. (2006). Epidemiology of dogbites - A Belgian
experience of canine behaviour and public health concerns. The Veterinary Journal, 172, 482 287.
23
Duffy, D. L., Hsu, Y., & Serpell, J. A. (2008). Breed differences in canine aggression. Applied
Animal Behaviour Science, 114, 441 - 460.
Eichelman, B. S., & Thoa, N. B. (1973). The Aggressive Monoamines. Biological Psychiatry, 6(2),
143 - 164.
Ellis, J. L., Thomason, J., Kebreab, E., Zubair, K., & France, J. (2009). Cranial Dimensions and
Forces of Biting in the Domestic Dog. Journal of Anatomy, 214, 362 - 373.
Fatjó, J., Feddersen-Petersen, D., de la Torre, J. R., Amat, M., Mets, M., Braus, B. et al. (2007).
Ambivalent Signals during Agonistic Interactions in a Captive Wolf Pack. Applied Animal
Behavioural Science, 105, 274 - 283.
Feldmann, B. M., & Carding, T. H. (1973). Free-roaming Urban Pets. Health Services Reports,
88, 956 - 962.
FOD Economie. (2010, juli 13). FOD Economie - Algemene Directie Statistiek en Economische
Informatie. Opgeroepen op oktober 25, 2012, van FOD Economie, K.M.O., Middenstand en
Energie:
http://statbel.fgov.be/nl/binaries/De
honden
en
katten
van
de
Belgen_2008_nl_tcm325-103755.pdf
Fox, M. W. (1971 a). The Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. New York: Harper and
Row.
Fox, M. W. (1971 b). Socio-Infantile and Socio-Sexual Signals in Canids: a Comparative and
Ontogenetic Study. Zeitschrift fúr Tierpsychologie, 28, 185 - 210.
Fuller, F. L., & Fox, M. W. (1969). The Behaviour of Dogs. In E. S. Hafez, The Behaviour of
Domestic Animals (2e ed., pp. 438 - 481). London: Williams and Wilkins Company.
Gandhi, R. R., Liebman, M. A., Stafford, B. L., & Stafford, P. W. (1999). Dog Bite Injuries in
Children: a Preliminary Survey. The American Surgeon, 65, 863.
Greenhalgh, C., Cockington, R. A., & Raftos, J. (1991). An Epidemiological Survey of Dog Bites
Presenting to the Emergency Department of a Children's Hospital. Journal of Pediatrics and
Child Health, 27(3), 171 - 174.
Habot-Wilner, Z., Desatnik, H., Greenbaum, A., & Barequet, I. S. (2006). An Intraocular Injury
from a Dog Bite. The Israel Medical Association Journal, 8, 67 - 68.
24
Hashizume, C., Suzuki, M., Masuda, K., Momozawa, Y., Takeuchi, Y., & Mori, Y. (2003).
Molecular Cloning of Canine Monoamine Oxidase Subtypes A (MAOA) and B (MAOB) cDNAs
and their Expression in the Brain. Journal of Veterinary Medical Science, 65, 893 - 898.
Herron, M. E., Shofer, F. S., & Reisner, I. R. (2008). Retrospective evaluation of the effects of
diazepam in dogs with anxiety-related behavior problems. Journal of the American Veterinary
Medical Association, 233(9), 1420 - 1424.
Houpt, K. A. (2011). Domestic Animal Behavior for Veterinarians & Animal Scientists (5th ed.).
Iowa: Blackwell Publishing.
Hsu, Y., & Sun, L. (2010). Factors associated with aggressive responses in pet dogs. Applied
Animal Behaviour Science, 123, 108 - 123.
Jacobs, C., De Keuster, T., & Simoens, P. (2003). Assessing the pathological extent of aggressive
behaviour in dogs A review of the literature. Veterinary Quarterly, 25(2), 53 - 60.
Jarrett, P. (1991). Which Dogs Bite? Archives of Emergency Medicine, 8, 33 - 35.
Kahn, A., Bauche, P., Lamoureux, J., & and the Members of the Dog Bites Research Team.
(2003). Child Victims of Dog Bites Treated in Emergency Departments. European Journal of
Pediatrics, 162, 254 - 258.
Klinck, M. P., Shofer, F. S., & Reisner, I. R. (2008). Association of pruritus with anxiety or
aggression in dogs. Journal of the American Veterinary Medical Association, 233(7), 1105 1111.
Konno, A., Inoue-Murayama, M., & Hasegawa, T. (2011). Androgen receptor gene
polymorphisms are associated with aggression in Japanese Akita Inu. Biology Letters, 7, 658 660.
Lakestani, N., Donaldson, M. L., Verga, M., & Waran, N. (2011). Attitudes of Children and
Adults to Dogs in Italy, Spain and the United Kingdom. Journal of Veterinary Behavior, 6, 121 129.
Lipman, E. A., Grassi, J. R. (1942). Comparative Auditory Sensitivity of Man and Dog. Journal of
American Psychology, 55, 84 - 89.
25
MacNeil-Allcock, A., Clarke, N. M., Ledger, R. A., & Fraser, D. (2011). Aggression, Behaviour
and Animal Care Among Pit Bulls and Other Dogs Adopted from an Animal Shelter. Animal
Welfare, 20, 463 - 468.
Maragliano, L., Ciccone, G., Fantini, C., Petrangeli, C., Saporito, G., Di Traglia, M., et al. (2007).
Biting Dogs in Rome (Italy). International Journal of Pest Management, 53 (4), 329 - 334.
Martínez, Á. G., Pernas, G. S., Casalta, J. D., Rey, M. L., & Palomino, L. F. (2011). Risk factors
associated with behavioral problems in dogs. Journal of Veterinary behavior, 6(4), 225 - 231.
Miklósi, Á. (2007). Dog Behaviour, Evolution and Cognition. Oxford: Oxford University Press
Inc.
Moyer, K. E. (1968). Kinds of Aggression and Their Physiological Basis. Communications in
Behavioral Biology, Part A2, 65 - 87.
Netto, W. J., & Planta, D. J. (1997). Behavioural Testing for Aggression in the Domestic Dog.
Applied Animal Behaviour Science, 52, 243 - 263.
Notari, L., & Mills, D. (2011). Possible behavioral effects of exogenous corticosteroids on dog
behavior - a preliminary investigation. Journal of Veterinary Behavior, 6, 321 - 327.
Ogata, N., & Dodman, N. H. (2011). The use of clonidine in the treatment of fear-based
behavior problems in dogs - An open trial. Journal of Veterinary Behavior, 6(2), 130 - 137.
Ogata, N., Hashizume, C., Momozawa, Y., Masuda, K., Kikusui, T., Takeuchi, Y. et al. (2006).
Polymorphisms in the Canine Glutamate Transporter-1 Gene: Identification and Variation
Among Five Dog Breeds. Journal of Veterinary Medical Science, 68(2), 157 - 159.
Pageat, P. (2009). Inter- and Intraspecific Communication: a Basis for Welfare. Abstracts
European Veterinary Conference Voorjaarsdagen 2009, 51 - 52.
Pérez-Guisado, J., Lopez-Rodríguez, R., Muñoz-Serrano, A. (2006). Heritability of DominantAggressive Behaviour in English Cocker Spaniels. Applied Animal Behaviour Science, 100, 219 227.
Planta, J. U., & De Meester, R. H. (2007). Validity of the Socially Acceptable Behavior (SAB) test
as a measure of aggression in dogs towards non-familiar humans. Vlaams Diergeneeskundig
Tijdschrift, 76, 359 - 368.
26
Podberscek, A. L., & Serpell, J. A. (1997a). Aggressive Behaviour in Englisch Cocker Spaniels
and the Personality of Their Owners. Veterinarian Records, 141, 73 - 76.
Podberscek, A. L., & Serpell, J. A. (1997b). Environmental Influences on the Expression of
Aggressive Behaviour in English Cocker Spaniels. Applied Animal Behaviour Science, 52(3 - 4),
215 - 227.
Podberseck, A. L., & Blackshaw, J. K. (1993). A Survey of Dog Bites in Brisbane, Australia.
Australian Veterinary Practitioner, 23(4), 178 - 183.
Reisner, I. R., Hollis, N., & Houpt, K. A. (1994). Risk Factors for Behavior-Related Euthanasia
among Dominant-Aggressive Dogs: 110 Cases (1989 - 1992). Journal of American Veterinary
Medical Association, 205, 855 - 863.
Reisner, I. R. (1997). Assesment, Management and Prognosis of Canine Dominance-Related
Aggression. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 27, 479 - 495.
Reisner, I. R., Houpt, K. A., & Shofer, F. S. (2005). National Survey of Owner-Directed
Aggression in English Springer Spaniels. Journal of the American Veterinary Medical
Association, 227(10), 1594 - 1603.
Reisner, I. R., Mann, J. J., Stanley, M., Huang, Y. Y., & Houpt, K. A. (1996). Comparison of
Cerebrospinal Fluid Monoamine Metabolite Levels in Dominant-Aggressive and NonAggressive Dogs. Brain Research, 714, 57 - 64.
Reisner, I. R., Shofer, F. S., & Nance, M. L. (2007). Behavioral Assessment of Child-Directed
Canine Aggression. Injury Prevention, 13, 348 - 351.
Rosado, B., García-Belenguer, S., León, M., & Palacio, J. (2009). A comprehensive study of dog
bites in Spain, 1995-2004. The Veterinary Journal, 179, 383 - 391.
Rosado, B., García-Belenguer, S., Palacio, J., Chacón, G., Villegas, A., & Alcalde, A. I. (2010a).
Serotonin transporter activity in platelets and canine aggression. The Veterinary Journal, 186,
104 - 105.
Rosado, B., García-Belenguer, S., León, M., Chacón, G., Villegas, A., & Palacio, J. (2010b). Effect
of fluoxetine on blood concentrations of serotonin, cortisol and dehydroepiandrosterone in
canine aggression. Journal of Veterinary Pharmacology and Therapeutics, 34, 430 - 436.
27
Sacks, J. J., Lockwood, R., Hornreich, J., Sattin, R. W. (1996). Fatal Dog Attacks 1989-1994.
Pediatrics, 97, 891 - 895.
Schalamon, J., Ainoedhofer, H., Singer, G., Petnehazy, T., Mayr, J., Kiss, K. et al. (2006). Analysis
of Dog Bites in Children Who are Younger than 17 Years. Pediatrics, 117, 374 - 379.
Serpell, J. (1995). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People.
Cambridge: Cambridge University Press.
Shepherd, K. (2009). Ladder of Aggression. In D. F. Horowitz, & D. S. Mills, BSAVA Manual of
Canine and Feline Behavioural Medicine (p. 324). British Small Animal Veterinary Association.
Shihab, N., Bowen, J., & Volk, H. A. (2011). Behavioral changes in dogs associated with the
development of idiopathic epilepsy. Epilepsy & Behavior, 21, 160 - 167.
Svartberg, K., & Forkman, B. (2002). Personality Traits in the Domestic Dog (Canis familiaris).
Applied Animal Behaviour Science, 79, 133 - 155.
Takeuchi, Y., Hashizume, C., Chon, E. M., Momozawa, Y., Masuda, K., Kikusui, T. et al. (2005).
Canine Tyrosine Hydroxylase (TH) Gene and Dopamine Beta-Hydroxylase (DBH) Gene: Their
Sequences, Genetic Polymorphisms and Diversities Among Five Different Dog Breeds. Journal
of Veterinary Medical Science, 67, 861 - 867.
Tami, G., & Gallagher, A. (2009). Description of the behaviour of domestic dog (Canis
familiaris) by experienced and inexperienced people. Applied Animal Behaviour Science, 120,
159 - 169.
Turner, A. K., & Huntingford, F. A. (1987). Animal Conflict. Chapman & Hall.
van den Berg, L., Schilder, M. H., de Vries, H., Leegwater, P. J., & van Oost, B. A. (2006).
Phenotyping of Aggressive Behavior in Golden Retriever Dogs with a Questionnaire. Behavior
Genetics, 36(6), 882 - 902.
van der Borg, J. A., Beerda, B., Ooms, M., Silveira de Souza, A., van Hagen, M., & Kemp, B.
(2010). Evaluation of behaviour testing for human directed aggression in dogs. Applied Animal
Behaviour Science, 128, 78 - 90.
Vermeire, S., Audenaert, K., De Meester, R., Vandermeulen, E., Waelbers, T., De Spiegeleer, B.
et al. (2011). Neuro-imaging the serotonin 2A receptor as a valid biomarker for canine
behavioural disorders. Research in Veterinary Science, 91, 465 - 472.
28
Wells, D. L. (2009). The Effects of Animals on Human Health and Well-Being. Journal of Social
Issues, 65 (3), 523 - 543.
Wroe, S., McHenry, C., & Thomason, J. (2005). Bite Club: Comparative Bite Force in Big Biting
Mammals and the Prediction of Predatory Behaviour in Fossil Taxa. Proceedings of the Royal
Society B, 272, 619 - 625.
29