Genetische diversiteit?

19/10/2011
Genetische variatie
variatie, genetische erosie en
inteelt in onze bossen: stand van de kennis en
rol van het bosbeheer
Leuven, 27 september 2011
Olivier Honnay
Laboratorium voor Plantenecologie
KULeuven
Genetische diversiteit?
Biodiversiteit:
- Ecosystemen
- Soorten
- Genen
1
19/10/2011
Habitatverlies en
- fragmentatie
Overexploitatie
MilieuInvasie exoten
verontreiniging
Mens en
maatschappij
Klimaatsverandering
Soortendiversiteit en
genetische diversiteit
E
Ecosysteemdiensten
t
di
t
- Pollinatie, controle plagen
- Goederen (hout, …)
- Genen voor veredeling
- Regulering klimaat
- Bodemvorming
- Fixeren CO2
Antropogene processen die genetische
diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• Bosbeheer
2
19/10/2011
Fragmentatie van bossen in het Hageland
• Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha
N
• Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha
c. 6*9 km
Jacquemyn et al. (2002). Ecography
Gevolgen van habitatversnippering
3
19/10/2011
Gevolgen voor de populaties in de
fragmenten?
Populatiegrootte
Isolatie
Uitwisseling van zaden
en pollen ?
Kleine populaties zijn gevoelig voor
genetische erosie
Twee verschillende
mechanismen
•
Inteelt
- overmaat aan homozygote
h
individuen
d d
•
Genetische drift
- toevallig verlies aan allelen
4
19/10/2011
Inteelt
Diploide individuen: chromosomen in paren => 2 allelen voor elk gen
Dominant allel
Schadelijk recessief allel
inteelt
homozygoot
heterozygoot
Kleine populaties: Inteelt en inteeltdepressie
Koning Karel II van Spanje
1661-1700 El Hechizado
5
19/10/2011
Inteelt bij klaver
(Trifolium repens)
Kleine populaties zijn gevoelig voor twee belangrijke
processen die tot genetische erosie leiden
•
Inteelt
- overmaat aan homozygote individuen
•
Genetische drift
- verlies aan allelen en adaptatiepotentieel
6
19/10/2011
Genetische drift: toevallig verlies van allelen
• allel R gefixeerd
• allel r verloren
Gevolgen van verlies van variatie in genen:
Verlies aan adaptatiepotentieel
• Droogte-tolerantie
g
• Tolerantie tegen ziekten
• Tolerantie tegen herbivorie
•
…
Vooral problematisch in een
context van klimaatsverandering
7
19/10/2011
Canadapopulier - roestziekte
Heffen (Mechelen)
Augustus 2011
Melampsora larici-populina
Antropogene processen die genetische
diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• Bosbeheer
8
19/10/2011
Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie
bij bomen en struiken?
Lange generatietijd !
Geen seks:
• Geen inteelt …
• Geen drift ….
Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie
bij bomen en struiken?
Vaak pollenverbreiding door wind !
9
19/10/2011
2006 paper Alistair Jump: Effects of 600 years of habitat
fragmentation on the genetic diversity of beech (Fagus
sylvatica) in Catalonia
Jump & Penuelas (2006) PNAS
Jump & Penuelas (2006) PNAS
10
19/10/2011
Jump & Penuelas (2006) PNAS
… met negatieve effecten op gezondheid van de Beuken
en hun nakomelingen …
Zaailingen/ha
Stammen/
individu
Ontbladering
Extreem
kleine
zaailingen
Barbeta et al. (2011) Forest Ecol Manage
11
19/10/2011
Hoe gevoelig zijn bomen en struiken voor
genetische erosie door habitatfragmentatie?
Meta-analyse van de genetische diversiteit van bomen en
struiken wereldwijd (97 boom- en struiksoorten).
?
Hedge’s d
Vranckx et al. (2011) Conservation Biology
Bomen en struiken in gefragmenteerde populaties
lijden onder een verlies van genetische diversiteit
Toename genetische
diversiteit in fragmenten
Genetische erosie
in fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
12
19/10/2011
Pollenverbreiding is de belangrijkste manier om
genetisch materiaal uit te wisselen tussen populaties
van houtige soorten
wind
vogels
insecten
Zijn soorten met windverbreide pollen minder gevoelig
voor genetische erosie?
Afname GD in fragmenten
Toename GD in fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
13
19/10/2011
En er is nog een genetische schuld te vereffenen: De
verjonging lijdt meer onder genetische erosie dan de
oudergeneratie
Toename genetische
diversiteit in fragmenten
Genetische erosie
in fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
Focus op pollenverbreidingspatronen …
Sleutel tot begrijpen en voorspellen van genetische
erosie in bosbestanden
Vaderschapsanalyse
♂ ?
14
19/10/2011
Pollen movement in
declining populations of
California Valley oak,
♂
Quercus lobata
N
% bijdrage pollen van 1
boom aan moeders op
verschillende afstanden
m
♂
Vlaanderen: Effect van bestandsgrootte op genetische
diversiteit van de natuurlijke verjonging bij Zomereik
(vader EN moeder zoeken)
Bestand
Chartreuzebos
Hornebos
Heverleebos (Kef)
Heverleebos (Vos)
Populatiegrootte
32
200-300
300-400
> 750
Isolatie
135
1000
400
175
Bomen/ha
81
65
147
195
Vranckx et al. (2011) unpublished.
15
19/10/2011
Aantal pollendonoren dat bijdraagt aan de
natuurlijke verjonging van Zomereik
35
Aa
antal pollendonoren
30
25
31 vaders
20
15
Slechts 7
vaders
10
5
C h a rtre u z e b o s
H o rn e b o s
Hever Vos
H e v e r K e ffe rs
Vranckx et al. (2011) unpublished.
Kans dat 2 willekeurige zaailingen van eenzelfde
moederboom dezelfde vader delen
0 .1 6
Correlated paternity
C
0 .1
14
0 .1 2
Grote genetische
verwantschap van
de nakomelingen
0 .1 0
0 .0 8
0 .0 6
0 .0 4
0 .0 2
C h a rtre u z e b o s
H o rn e b o s
H ever Vos
H e v e r K e ffe rs
Vranckx et al. (2011) unpublished.
16
19/10/2011
Mate van doorgeven van genetische diversiteit naar de
natuurlijke verjonging?
Verlies van genetische diversiteit van 38% (Chartreuze)
tot 19% (Hornebos)
=> verminderd adaptatiepotentieel?
A (Contrib)
Hobs.
Hexp.
Fis
Adult
NV
Adult
NV
Adult
NV
Adult
NV
Heverleebos kef
12 1
12.1
92
9.2
0 743
0.743
0 760
0.760
0 826
0.826
0 792
0.792
0 087
0.087
0 028
0.028
Heverleebos vos
11.7
9.3
0.794
0.779
0.825
0.804
0.023
0.026
Hornebos
10.8
9.1
0.774
0.785
0.813
0.795
0.034
0.011
Chartreuze
11.2
8.1
0.799
0.767
0.818
0.767
0.001
-0.013
Vranckx et al. (2011) unpublished.
0.52
0.46
0.40
Zaadverbreidingsafstanden
0.29
Chartreuzebos
0.23
0.17
0.11
0.06
0.00
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Distance (m)
58.14%
52.33%
46.51%
Heverleebos Vos
40.70%
Frequency
Frequency
0.34
34.88%
29.07%
23.26%
17.44%
11.63%
5.81%
0.00%
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Distance (m)
17
19/10/2011
Effect van
zoochorie is niet te
onderschatten !
analyse ‘granaries’
Acorn Woodpecker
500m
Scofield et al. (2010) J. Ecol.
Antropogene processen die genetische
diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• Bosbeheer (inclusief introductie)
18
19/10/2011
Natuurlijke Pinus strobus
bossen (White pine) in
Ontario (Canada)
Genetische effecten van de oogst van White pine
(Pinus strobus) (Canada)
Bij een oogst van 75% van de bomen gaat ca. 25% van de
genetische diversiteit verloren
Belang gene flow !
Rajora et al. (2000) Mol. Ecology
19
19/10/2011
Evaluatie van de effecten van verschillende bosbouwregimes
op de genetische diversiteit van Hemlock en Zilverspar
Old growth
Old growth
El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet
Tsuga heterophylla (Western Hemlock)
Abies amabilis (Pacific silver fir)
20
19/10/2011
Aantal zeldzame allelen voor en na de oogst
Western Hemlock
Kleine zaden en pollen
Pacific silver fir
Grote zaden en pollen
El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet
Antropogene processen die genetische
diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• Bosbeheer
21
19/10/2011
Bosbeheer: frequente introductie van ‘vreemde’
genotypes of allochtoon materiaal
• lokale genotypes zijn optimaal aangepast aan de
lokale milieu-omstandighedenen en hebben daarom de
hoogste levensvatbaarheid (E: fitness).
• Lokale adaptatie is het gevolg van het feit dat natuurlijke
selectie niet overal identiek verloopt
• Lokale populaties kenmerken ontwikkelen die hen
voordeel bieden onder de heersende lokale milieuomstandigheden
Bewijs voor aanpassing van boomsoorten aan
lokale milieu?
Zweedse
Nederlandse
Zomereik in een
common garden in
Sussex
Hongaarse
22
19/10/2011
Ontluiken knoppen
Lokale adaptatie bij
eenstijlige meidoorn
Common garden (UK)
Doornigheid
Jones et al. (2001) J. Appl Ecol.
Lokale adaptatie pleit voor het gebruik van
lokaal teeltmateriaal
• Maar het klimaat verandert snel …
• Lokale adaptatie wordt van een voordeel een
probleem
• Lokale adaptatie wordt lokale maladaptatie
23
19/10/2011
(Mal)adaptatie aan abiotisch milieu
Massale Pinus edulis sterfte ten gevolge ongewone
droogte (Z-USA)
2002
2004
Breshears et al. (2009) Front. Ecol. Envir.
Maladaptatie aan lokaal biotisch milieu
Massale sterfte Naaldbomen British Columbia
(Pine Beetle)
24
19/10/2011
1998-2008 pine beetle
infectie
Bosbeheer en de potentiële strategieën voor het
mitigeren van de gevolgen van
klimaatsveranderingen
1. Promoten genetische diversiteit in bestanden
2. Promoten van permanente natuurlijke verjonging: “selectie in
actie”
3. Aanplanten van diverse herkomsten: loterij?
4. “Assisted migration” van gescreende herkomst
• Praktisch ?
• Massale introductie-experimenten ?
25
19/10/2011
Geschikte herkomst determineren?
Wetenschap snelt ter hulp: Functional genomics …
Screening van het DNA naar variatie in
FUNCTIONEEL DNA (genen)
Detectie van coderende stukjes DNA die plaatselijk meer frequent
zijn dan andere stukjes wijzen op lokale adaptatie
Stukjes DNA (photoperiod SNPs ) uit genen van de Trilpopulier die tussenkomen in
regulering fotoperiode (Ma et al. 2010 Genetics)
allel
allel
26
19/10/2011
Conclusies
1. Habitatfragmentatie reduceert genetische diversiteit,
fitness en adaptatievermogen van bomen en struiken
(zelfs van windbestuivers!)
2. Bosbeheer beïnvloedt de genetische diversiteit van de
bomen (maar de onderzoeksresultaten zijn zeer beperkt)
3. Grotere uitdaging op relatief korte termijn:
klimaatsverandering
• Genomics kan helpen om de juiste genotypes naar
hier te halen.
• Intussen: vrijwaar genetische diversiteit en
stimuleer permanente natuurlijke verjonging !
Dank aan:
- Drs. Guy Vranckx voor de verwerking van de Zomereikdata
- Agentschap
A
t h voor Natuur
N t
en B
Bos voor toelating
t l ti voor de
d
staalnames
- Dr. Joachim Mergeay and Karen Cox (INBO) voor hulp
bij het het genotypen van Zomereik.
27