De Hemisferische lateralisatie van de hersenen. Een

De Hemisferische lateralisatie van de hersenen.
Een literatuuronderzoek.
Van Labeke Peter-Jan
Scriptie voorgelegd aan de Faculteit Letteren en Wijsbegeerte,
voor het behalen van de graad van
Licentiaat in de Wijsbegeerte.
Academiejaar: 2006-2007
Promotor: Philip Van Loocke
Inhoudstafel
Inleiding ..................................................................................................................................... 4
Hoofdstuk 1: Hemisfersiche lateralisatie ................................................................................... 5
1.1. Inleiding ..................................................................................................................... 5
1.2. Paul Broca en de opkomst van moderne neuropsychologie met de laesiemethode ... 5
1.2.1.
Het denken over de hersenen ten tijde van Gall, Broca, Jackson en Wernicke . 5
1.2.2.
Kritiek op de aanname van lokaliteit in laesiestudies ........................................ 8
1.3. Evidentie op basis van de functionele beeldvorming van de hersenen ...................... 9
1.3.1.
Inleiding ............................................................................................................. 9
1.3.2.
Metabolische technieken .................................................................................. 11
a. Het meten van de bloeddoorstroming in de cortex .................................................. 13
b. Emission Tomography: PET en SPECT ................................................................... 14
c. Functionele beeldvorming van de hersenactiviteit door middel van fMRI .............. 17
1.3.3.
Elektromagnetische technieken ........................................................................ 18
a. Single-cell recording ................................................................................................ 18
b. Elektro-encefalogram (EEG) ................................................................................... 19
c. Event-related potentials (ERP’s) ............................................................................. 19
d. Magnetoencephalogram (MEG) .............................................................................. 20
1.3.4.
Optische technieken ......................................................................................... 21
1.3.5.
Kwesties bij technieken die de hersenactiviteit meten ..................................... 21
1.4. Behavioristische methoden ...................................................................................... 25
1.4.1.
Onderzoek met neurologisch intacte proefpersonen ........................................ 25
a. Methodologie ............................................................................................................ 25
1.4.2.
Onderzoek met split-brain patiënten ................................................................ 32
a. Inleiding ................................................................................................................... 32
b. Split-brain patiënt N.G. ............................................................................................ 33
c. De experimenten van Sperry en Gazzaniga ............................................................. 34
d. Mogelijke kritieken op evidentie uit split-brain onderzoeken .................................. 36
1.4.3.
Patiënten met een gelateraliseerde laesie ......................................................... 37
1.5. Individuele verschillen voor hersenlateralisatie ........................................................... 37
1.5.1. Handigheid ........................................................................................................... 38
1.5.2. Geslacht ................................................................................................................ 39
1.6. Is de rechterhemisfeer werkelijk gespecialiseerd in ruimtelijke taken? ................... 41
Hoofdstuk 2: Asymmetrie in de natuur en het menselijk lichaam ........................................... 45
2.1. Inleiding ................................................................................................................... 45
2.2. De asymmetrie van de hersenen ............................................................................... 45
2.2.1.
Functionele asymmetrieën................................................................................ 45
a. De stelling dat de hemisferen verschillen in de capaciteit sensorische informatie te
verwerken ......................................................................................................................... 46
b. Een verschil in de manier van informatieverwerking tussen de hemisferen ............ 49
c. Het onderscheid verbaal versus non-verbaal........................................................... 51
2.2.2.
De anatomische verschillen .............................................................................. 52
a. Methoden voor de structurele beeldvorming van de hersenen................................. 52
b. Bevindingen .............................................................................................................. 54
2.2.3.
Neurochemische verschillen ............................................................................ 56
2.3. Handigheid tot hier nagelezen .................................................................................. 56
2.3.1.
Handigheid en spraak ....................................................................................... 57
2.3.2.
Theoretische kwesties bij handigheid............................................................... 57
2.4. Andere asymmetrieën in het menselijk lichaam ...................................................... 58
2
2.4.1.
De asymmetrie van het cardiovasculair systeem .............................................. 58
a. De ontwikkeling van cardiovasculaire asymmetrie.................................................. 59
b. Pompen zonder kleppen als gevolg van een structurele asymmetrie ....................... 60
c. Het asymmetrische tijdsverloop ............................................................................... 60
d. Besluit ....................................................................................................................... 61
2.5. Asymmetrie in de natuur .......................................................................................... 61
2.5.1. Pasteur‟s ontdekking: biochemische asymmetrie ................................................. 61
2.5.2. Asymmetrie in de fysica ........................................................................................ 62
2.5.3. Op zoek naar een verband tussen biochemische en fysische asymmetrie ............. 63
2.5.4. Besluit.................................................................................................................... 67
Hoofdstuk 3: De ontwikkeling van asymmetrieën ................................................................... 68
3.1. Inleiding ................................................................................................................... 68
3.2. De ontwikkeling van asymmetrie in het individu .................................................... 68
3.2.1.
De gevolgen van hersenschade bij kinderen .................................................... 68
3.2.2.
Het begin van asymmetrische trekjes ............................................................... 72
a. Anatomische asymmetrieën bij baby’s ..................................................................... 72
b. ERP’s bij baby’s ....................................................................................................... 72
c. Dichotisch luisteren.................................................................................................. 73
3.2.3.
Nature en nurture in de stichting van asymmetrieën ........................................ 74
a. Nature ....................................................................................................................... 74
b. Nurture ..................................................................................................................... 75
3.3. De ontwikkeling van asymmetrie evolutionair beschouwd ..................................... 77
3.3.1.
Asymmetrie bij dieren ...................................................................................... 77
a. Asymmetrie bij vogels ............................................................................................... 77
b. Asymmetrie bij zoogdieren ....................................................................................... 78
3.3.2.
Evolutionaire mechanismen van asymmetrieën ............................................... 79
a. Algemene karakterisering van de theorieën ............................................................. 79
b. Kimura: lateralisatie, taal en motoriek .................................................................... 80
c. De evolutie van rechtshandigheid: M.C. Corballis.................................................. 82
Slotbeschouwing ...................................................................................................................... 86
Referenties ................................................................................................................................ 88
3
Inleiding
In deze thesis doe ik een literatuurstudie naar de stelling van hemisferische lateralisatie. Dit is
een vrij aanvaarde theorie over de hersenen, die eruit bestaat dat de linkerhersenhelft
gespecialiseerd is in bepaalde taken, terwijl de rechterhersenhelft gespecialiseerd is in andere
taken.
In het eerste hoofdstuk geef ik een beschrijving van de evidentie die geleid heeft tot de
stelling. Hiervoor komen de bevindingen van Paul Broca ter sprake en de meer hedendaagse
technieken. De factoren die een invloed hebben op de manier waarop de hersenen
gelateraliseerd zijn, worden ook besproken. Ook de kritieken die op de theorie gekomen zijn,
zal ik bespreken.
Ik ga ook op zoek naar andere asymmetrieën die optreden in de natuur en het menselijk
lichaam. Eén van de duidelijkste voorbeelden in dit verband, is het verschil tussen de handen.
De meeste mensen hebben één dominante hand, vaak de rechterhand. Een tweede asymmetrie
in het menselijk lichaam houdt verband met het hart. Het hart is in de meeste gevallen links
geplaatst in het lichaam. Ook de linker- en de rechterlong vormen geen exact spiegelbeeld van
elkaar. De plaatsing van andere organen is evenmin symmetrisch. In de natuur zijn
asymmetrieën gevonden in bepaalde stoffen. Natuurkundig gezien is er ook asymmetrie
werkzaam in de wereld, namelijk in de zwakke kernkracht.
We kunnen ons afvragen wanneer de hersenhelften zich gespecialiseerd hebben. Deze vraag
kan op twee niveaus gesteld worden: op het niveau van een individuele mens en op het niveau
van alle mensen (en eventueel andere organismen). Wanneer in de levensontwikkeling van
een individu ontstaan asymmetrieën? Wanneer in de evolutionaire geschiedenis traden
asymmetrische kenmerken op? Hoe komt het dat deze tot op de dag van vandaag geëvolueerd
blijven? Heeft enkel de mens gelateraliseerde hersenen, of zijn er nog andere diersoorten met
gespecialiseerde hersenen? Zijn er evolutionaire voordelen aan het hebben van
gelateraliseerde hersenen? En zo ja, welke voordelen zijn dit?
Alvorens te beginnen, wil ik de mensen bedanken die bijgedragen hebben aan dit werk. Mijn
promotor, Philip Van Loocke, hielp mij bij de inhoudelijke aspecten van mijn thesis. Ook
mijn ouders wil ik bedanken, omdat ze het mogelijk maakten dat ik mijn studies in de
wijsbegeerte kon voltooien.
4
Hoofdstuk 1: Hemisfersiche lateralisatie
1.1. Inleiding
In dit hoofdstuk wordt een introductie gegeven op de thematiek van hemisferische
lateralisatie. Ik geef een beschrijving van het ontstaan van de theorie. De evidentie voor de
stelling van de hersenlateralisatie wordt met behulp van verschillende methoden
beargumenteerd. Ten eerste komen de bevindingen van Paul Broca ter sprake. Dankzij de
functionele beeldvorming van de hersenen ontstond een nieuwe bevestiging van het geloof in
de hersenlateralisatie. Ook met behulp van behavioristische studies, waarin men op basis het
gedrag van patiënten theorieën over de werking van hun hersenen tracht af te leiden, werd de
stelling van de hersenlateralisatie beargumenteerd.
1.2. Paul Broca en de opkomst van moderne neuropsychologie met de
laesiemethode
1.2.1. Het denken over de hersenen ten tijde van Gall, Broca, Jackson en Wernicke
Hemisferische lateralisatie is een theorie die stelt dat de hemisferen gespecialiseerd zijn in
verschillende aspecten van cognitief en emotioneel functioneren. Dit wil zeggen dat de
linkerhemisfeer bijvoorbeeld beter geschikt is om taken die taalgerelateerd zijn uit te voeren,
terwijl de rechterhemisfeer beter is in visuospatiële taken. Vooraleer men tot deze stelling
gekomen is, hebben zich een aantal ontwikkelingen moeten voordoen.
Hemisferische lateralisatie kan pas als stelling ontstaan, als men afstapt van het idee dat de
hersenen als één monolithisch blok functioneren. Als de hersenen één ondeelbaar geheel
vormen, is het immers zinloos te beweren dat verschillende hersendelen gespecialiseerd zijn
in verschillende taken. In vroege anatomische studies leken de hersenhelften het spiegelbeeld
van elkaar te zijn. Ze leken bovendien hetzelfde gewicht en dezelfde grootte te hebben. Dit
heeft er mee voor gezorgd dat de meeste wetenschappers geloofden dat de hersenen als één
geheel functioneerden.
De Duitse anatoom Franz Gall (late 18e eeuw) was de eerste die afstapte van de visie dat de
hersenen als een uniform geheel functioneren. Volgens Gall bevond het spraakvermogen zich
in de voorkant van het hoofd. Hij werd zo vertegenwoordiger van de theorie van cerebrale
5
lokalisatie die stelt dat verschillende mentale vermogens lokaliseerbaar zijn in verschillende
delen van de hersenen.
In de geneeskundige kringen bleef men verdeeld over de vraag of functies lokaliseerbaar
waren tot de bevindingen van de chirurg Paul Broca in 1861. Deze had een patiënt die geen
spraak meer kon produceren en die leed aan hemiplegie, een verlamming van een gehele
lichaamshelft. Na de dood van de patiënt bleek uit de autopsie dat er een laesie, dit is
beschadigd hersenweefsel, was in delen van de linker prefrontale lob. Toen Broca andere
patiënten met hetzelfde gebrek, hemiplegie en verlies van spraak, ontdekte, werd de theorie
van hemisferische lokalisatie meer en meer aanvaard.
In alle patiënten met spraakverlies, bevond de laesie zich in de linkerhersenhelft, terwijl bij
patiënten met een laesie in de rechterhersenhelft geen spraakverlies optrad. Hieruit besloot
Broca dat het produceren van taal een vermogen is dat gesitueerd kan worden in de
linkerhemisfeer. Deze manier van redeneren heet de laesiemethode. Hierbij wordt afgeleid dat
een mentale functie ondersteund wordt door een bepaald hersengebied x als diezelfde functie
verloren raakt na schade aan het hersengebied x. In de cognitieve neuropsychologie tracht
men de mechanismen die de basis vormen van ons mentale leven te bestuderen aan de hand
van de gevolgen die optreden na hersenschade. Broca kan dus beschouwd worden als de
eerste cognitieve neuropsycholoog.
Broca‟s claim dat de zetel van taal zich in de posterieure linker frontale lob bevindt, bevat
twee elementen die revolutionaire gevolgen impliceerden voor theorieën over de hersenen.
Ten eerste kan taal onafhankelijk van andere cognitieve processen verstoord worden. Ten
tweede kan taal ook gelokaliseerd worden in een specifiek gebied van de hersenen. Figuur
1.1. toont het gebied van Broca in de linkerhemisfeer.
6
Figuur 1.1. Deze figuur toont de locatie van het gebied van Broca en de frontale, pariëtale,
occipitale en temporale lob in de linkerhemisfeer. Ook de hersenstam en het cerebellum
worden getoond.1
In 1864 dacht John Hughlings Jackson vanuit de resultaten van Broca verder na over de
verhouding tussen de twee hersenhelften. Men dacht altijd dat het brein bestond uit 2
evenwaardige hemisferen, maar als schade aan 1 hersenhelft het verlies van het vermogen te
spreken als gevolg heeft, kan men dit standpunt niet langer verdedigen volgens Jackson. De
linkerhemisfeer is de leidende, de kant van de wil, terwijl de rechterhemisfeer de
automatische kant vormt. Jackson bracht het concept van cerebrale dominantie tot leven.2
In 1870 werd er meer onderzoek gedaan naar taalstoornissen en het verband met
hersenschade. Naast het verlies van het vermogen tot spraakproductie, ging men ook patiënten
onderzoeken die lijden aan een verstoord spraakbegrip. Karl Wernicke, een Duitse neuroloog,
toonde aan dat schade aan het achterste deel van de temporale lob van de linkerhemisfeer tot
problemen leidde met spraakbegrip.
1
2
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York: Freeman, p.12.
J. H. Jackson, (1958). Selected Writings of John Hughlings Jackson, ed. J. Taylor, New York: Basic Books.
7
1.2.2. Kritiek op de aanname van lokaliteit in laesiestudies
In laesiestudies zijn er een aantal vooronderstellingen werkzaam. Er wordt aangenomen dat de
gevolgen van hersenschade aan gebied x lokaal zijn. Daarmee bedoelt men dat de nietbeschadigde onderdelen van de hersenen op dezelfde manier werken als voor het moment dat
de hersenschade optrad. Dit is de lokaliteitsaanname. Deze veronderstelling hangt samen met
de visie dat de functionele bouw van de hersenen modulair is. Farah (1994) is van mening dat
deze aannames foutief zijn en dat neuropsychologische data op basis van andere
veronderstellingen geïnterpreteerd kan worden.3 Men kan ervan uitgaan dat de verwerking die
gebeurt in de hersenen gegradeerd, verdeeld en interactief is.
Volgens de strikte versie van de hypothese van modulariteit interageren de verschillende
onderdelen van de functionele architectuur slechts op het moment dat één module zijn eigen
verwerking voltooid heeft. Het eindproduct van die verwerking wordt dan meegedeeld aan de
andere modules. De wisselwerking tussen de modules blijft dus beperkt. Dit heeft als gevolg
dat de beschadiging van één component weinig gevolgen heeft voor de andere componenten,
deze werken bijna hetzelfde als voordien. Daarom kan men afleiden dat de beschadigde
component in kwestie verantwoordelijk was voor de uitvoering van een bepaalde taak.
Een zwakkere versie van de hypothese van modulariteit stelt dat de onderdelen van de
functionele bouw van de hersenen conceptueel te onderscheiden zijn, op basis van de functies
waarin ze gespecialiseerd zijn. Ze zijn ook empirisch te onderscheiden, op basis van de
relatief beperkte gebreken die ontstaan door schade aan één van de modules. De onderdelen
van het modulaire systeem zullen niet zo efficiënt werken eens andere onderdelen beschadigd
raken. Volgens deze versie van de modulariteitshypothese is de veronderstelling van localiteit
slechts ruwweg juist. Er treden kleine veranderingen op in de werking van niet-beschadigde
onderdelen.
De transparantie-aanname is verwant met de veronderstelling van lokaliteit. Deze visie vereist
dat het gedrag van een beschadigd systeem begrijpbaar wordt door het te vergelijken met de
functionele bouw in een normaal systeem. Dat ook de niet-beschadigde modules veranderen
door de schade aan een andere module, is mogelijk. Er is immers interactie tussen de modules
waardoor ook een niet-beschadigde module de gevolgen ondervindt van schade aan een
module waarmee zij samenwerkte.
3
Farah, M. J. (1994). Neuropsychological inference with an interactive brain: A critique of the „locality‟
assumption. Behavioral and Brain Sciences 17(1), 43-104.
8
Als lokaliteit aangenomen wordt, kan men rechtstreekse inferenties maken tussen de
vertoonde gedragsstoornis en de onderliggende beschadigde cognitieve component. Deze
inferenties zijn van de vorm „het gebrek capaciteit A uit te voeren, impliceert dat de
component die A mogelijk maakt, beschadigd is.‟ Als de selectiviteit voor het tekort niet reëel
is, bijvoorbeeld als de taken die capaciteit A testen gewoonweg moeilijker zijn dan de taken
waarmee vergeleken wordt, lopen deze inferenties fout. Dit is ook het geval wanneer er
andere capaciteiten zijn die niet getest worden, maar die ook beschadigd zijn of als een
combinatie van functionele laesies als één laesie geïnterpreteerd wordt. Het is ook zo dat zelfs
bij eenvoudige taken verschillende componenten actief worden en dat dus een moeilijk te
ontwerpen controletaak moet opgesteld worden om de relevante capaciteit vast te pinnen.
Als alternatief voor de lokaliteitstelling, kan men uitgaan van paralllel distributed processing
(PDP). Een eerste principe van PDP is dat kennis gedistribueerd gerepresenteerd is. Dit wil
zeggen dat representaties uit activatiepatronen bestaan die over een populatie van eenheden
werkzaam zijn. Ten tweede gebeurt de informatieverwerking in gradaties. Representaties
kunnen slechts gedeeltelijk actief zijn. Het derde principe, interactiviteit, is het minst
compatibel met de aanname van lokaliteit. Dit principe stelt dat de eenheden in de PDPmodellen in hoge mate met elkaar verbonden zijn. Er is dan ook vaak wederzijdse
beïnvloeding tussen de verschillende delen van het systeem. Als de werking van één deel
afhankelijk is van de invloed van een ander deel, zal het eerste deel niet langer naar behoren
werken na schade aan het andere deel. De aard van de wisselwerking kan versterkend zijn, als
één deel van een verdeelde representatie de overige delen activeert, of onderdrukkend als
verschillende representaties met elkaar in competitie treden om actief te worden of te blijven.
Farah besluit dat de vraag of de aanname van lokaliteit gerechtvaardigd is, niet makkelijk te
beantwoorden is. Deze discussie kan niet beslecht worden door een beperkt aantal studies.
Farah wou gewoon duidelijk maken dat we geen voet om op te staan hebben, terwijl lokaliteit
door velen zomaar aangenomen wordt.
1.3. Evidentie op basis van de functionele beeldvorming van de hersenen
1.3.1. Inleiding
De stelling dat de hersenen gelateraliseerd zijn, berust grotendeels op onderzoeken die
gebruik maken van de beeldvorming van de hersenen. Dankzij moderne technieken kan
9
onderzocht worden welke hersendelen actief zijn bij een bepaalde taak. Daaruit kan afgeleid
worden dat het die hersendelen zijn die verantwoordelijk zijn voor die bepaalde cognitieve
taak. Men kan op die manier ook nagaan of de verschillende hersendelen verschillende taken
op zich nemen en zo de stelling van hemisferische lateralisatie onderzoeken. Een voordeel
van dit soort studies is dat ze niet beperkt zijn tot de atypische gevallen. Ook normale
hersenen kunnen onderzocht worden. Dit is wel het geval bij studies waarbij men vertrekt met
split-brain patiënten of personen met een, al dan niet, gelateraliseerde laesie.
Men kan enerzijds de anatomie en anderzijds de activiteit van het brein meten om op zoek te
gaan naar de verschillen tussen de hemisferen. Hoewel dit een eenvoudige taak lijkt, moet
gewezen worden op de vele verschillende elementen van zowel de structuur van de hersenen
als de activiteit van de hersenen.
De activiteit van de hersenen kan op verschillende manieren beschreven worden. Men kan
zich afvragen welk type activiteit nu het belangrijkste is. Er zijn verschillende chemische en
elektrische processen die een continuüm vormen van microscopisch (het niveau van
individuele neuronen) naar macroscopisch (plaatselijke activiteit in een bepaalde
hersenstructuur). De elektrochemische communicatie op microscopisch niveau doet grotere
patronen van elektrische en magnetische activiteit ontstaan op macroscopisch niveau. Deze
activiteit kan met behulp van elektroden op de schedel gemeten worden. Een tweede vorm
van wisselwerking tussen de neuronen gebeurt via neurotransmitters. Verschillende
neurotransmitters geven oorsprong aan verschillende netwerken van neuronen. Er zijn
technieken ontwikkeld om specifieke neurotransmitters te identificeren en aan de hand
daarvan ook de verschillende neuronale wegen in de hersenen. Tenslotte kunnen de
metabolische processen van de neuronen pas plaatsvinden als via het bloed zuurstof en
glucose wordt aangebracht naar het hersenweefsel en afvalproducten verwijderd worden.
Daarom zijn de mate van bloeddoorstroming en de verschillen in het metabolisme van
specifieke voedingsstoffen een maatstaf voor hersenactiviteit in een bepaald hersendeel.
Dankzij recente technologische ontwikkelingen, wordt de beeldvorming van de
hersenactiviteit en hersenanatomie steeds gedetailleerder. Er bestaat een snel groeiend
studiegebied van functionele beeldvorming. Sommigen geloven dat men op deze manier het
denken aan het werk ziet, anderen blijven sceptisch over wat met behulp van medische
beeldvorming over het denken zelf geleerd kan worden.
De technieken gebruikt om de hersenen in beeld te brengen, kunnen in verschillende klassen
opgedeeld worden. Bij structurele beeldvorming, tracht men de anatomie van de hersenen
weer te geven. Computerized tomography (afgekord met „CT‟) en standard magnetic
10
resonance imaging (MRI) zijn twee voorbeelden van structurele beeldvorming. Bij
functionele beeldvorming, is het de bedoeling een beeld te geven van een bepaald aspect van
hersenactiviteit. Dit kan de bloedstroom in de hersenen zijn, of het glucose metabolisme, of
het verbruik van zuurstof in de hersenen. Tot deze categorie behoren PET, SPECT EN fMRI.
Verdere uitleg hierover volgt. De technieken voor functionele beeldvorming, kunnen verder
opgedeeld worden in methodes die het metabolisme van de hersenen meten enerzijds, en
anderzijds methoden waarmee de elektrische of de magnetische activiteit van de hersenen
gemeten wordt.
Wat nu volgt is een beschrijving van de verschillende technieken die behoren tot de
functionele beeldvorming. Ik begin met de technieken die elementen van het metabolisme van
de hersenen meten. Vervolgens bespreek ik de technieken die de elektrische of magnetische
activiteit van de hersenen meten. De technieken voor de structurele beeldvorming van de
hersenen komen ter sprake in de sectie 2.2.2 waar de anatomische verschillen tussen de
hersenen besproken wordt.
1.3.2. Metabolische technieken
De snelle technologische groei is van groot belang geweest voor de ontwikkeling van de
studie van de hersenen en cognitie. Dankzij deze groei is het mogelijk geworden de
hersenactiviteit te meten die optreedt bij het uitvoeren van een bepaalde mentale taak. Studies
van deze aard kennen hun begin rond 1960. Toen werd ontdekt dat patiënten tijdens de
productie van spraak consistent een verhoging van de bloeddoorstroming in de cortex
vertoonden. Niels Lassen en zijn collega‟s maten de bloeddoorstroming in de hersenen door
de inspuiting van een radioactieve chemische stof, ook wel „tracer‟ genoemd. Deze tracer
wordt in de halsslagader ingespoten en daarna wordt het traject dat de tracer aflegt aan de
hand van verschillende detectoren gevolgd. Vandaag berusten de meeste technieken nog
steeds op de cerebrale bloeddoorstroming als een maat voor hersenactiviteit.
De bloedstroom door de hersenen is afhankelijk van het metabolisme en de activiteit in het
hersenweefsel. Omdat de bloedtoevoer reageert op kleine veranderingen in de neurale
activiteit, worden veranderingen in de activiteit van een bepaald hersengebied weerspiegeld in
veranderingen in de bloedstroom in dat hersengebied. Zo wordt het mogelijk de
wisselwerking tussen verschillende hersengebieden tijdens een bepaalde mentale taak te
bestuderen aan de hand van regionale veranderingen in de bloedstroom. De hedendaagse
metabolische technieken zijn: positron emission tomography (PET), single photon emission
tomography (SPECT) en functional magnetic resonance imaging (fMRI).
11
Voor welke doeleinden een bepaalde techniek kan gebruikt worden, is afhankelijk van een
aantal factoren. Ten eerste is er de temporele resolutie. Dit is de tijdspanne waarover
hersenactiviteit gemeten wordt. Vervolgens is er de ruimtelijke resolutie die betrekking heeft
tot de grootte van het hersengebied waarin de activiteit gemeten wordt. Ten derde is er de
vraag hoeveel van de hersenen zichtbaar is. Ook het moment in de tijd waarop de scan
uitgevoerd wordt, met betrekking tot het gedrag of de cognitieve taak in kwestie, is van
belang. Tenslotte is het belangrijk te weten hoe snel en hoe vaak een scan herhaald kan
worden als de mentale omstandigheden veranderen. De hedendaagse technieken voor
functionele beeldvorming variëren voor deze verschillende factoren. Als iemand een techniek
aanwendt die pas na vijf minuten een beeld oplevert, is het mogelijk de gemiddelde
hersenactiviteit, tijdens een voortdurend herhaalde taak, te meten. De onderzochte
proefpersoon kan gevraagd worden gedurende vijf minuten te luisteren naar een opname van
een reeks woorden. Het zou echter onmogelijk zijn aan de hand van dezelfde techniek, het
onderscheid te maken tussen hersenactiviteit tijdens het horen van een woord, en de
hersenactiviteit tijdens de pauze tussen twee woorden. Voor deze vraagstelling zou de
onderzoeker een techniek nodig hebben die een veel snellere temporele resolutie mogelijk
maakt. In de praktijk zal de experimentator vaak een compromis moeten maken tussen de
verschillende plus- en minpunten van de verschillende technieken. Figuur 1.2. toont een
overzicht van de verschillende technieken en hun kenmerken.
12
Figuur 1.2. Deze figuur toont de ruimtelijke en temporele domeinen die de verschillende
technieken voor medische beeldvorming toelaten. De verticale as vertegenwoordigt de
verschillende afstanden waarover gemeten wordt, van een neuron tot het brein in zijn geheel.
De horizontale as vertegenwoordigt de tijdsresolutie, van milliseconden tot dagen.4
a. Het meten van de bloeddoorstroming in de cortex
Dankzij het meten van de bloedtoevoer, kan men afleiden welk hersengebied actief wordt
tijdens het uitvoeren van een bepaalde mentale taak. Met de „xenon-133 gas clearance‟techniek werd voor het eerst aangetoond dat gedurende verschillende mentale taken
veranderingen in de plaatselijke bloeddoorstroming van een bepaald hersendeel optraden.
Patiënten ademen bij deze techniek een mengsel van lucht en een radioactief isotoop van het
element xenon in gedurende 60 seconden. De bloeddoorstroming wordt dan gemeten aan de
hand van detectoren. Met deze methode kan enkel de bloeddoorstroming gemeten worden van
de buitenste gebieden van de cortex. Toch waren de resultaten van dit soort studies
indrukwekkend. Een groot deel van de klassieke voorspellingen over hersendelen, betrokken
bij psychologische functies, werd bevestigd. Zo observeerde men verhoogde activiteit in de
visuele cortex als het subject naar een bewegend patroon keek. Bij spraakstimuli ontstond een
verhoogde bloeddoorstroming in de auditieve cortex.
In vroege studies van deze aard waren onderzoekers verbaasd over de gelijkenis in de
patronen van bloeddoorstroming tussen de twee hemisferen, zelfs bij activiteiten waarvan
verondersteld werd dat ze sterk gelateraliseerd waren.5 De grootste verschillen traden op
tussen de anterieur-posterieure dimensies van de hersenen en niet tussen de linker en de
rechter hemisfeer. Toch werden er verschillen tussen de twee hemisferen gevonden. Jarl
Risberg vergeleek het patroon van bloeddoorstroming bij rechtshandige mannen bij twee
taken. De ene taak hield verband met verbale analogieën, de andere met perceptuele „sluiting‟.
Voor de laatste taak moesten de proefpersonen van half getekende figuren uitmaken wat ze
weergaven.6 Er werden kleine, doch significante verschillen gevonden voor beide taken. De
bloeddoorstroming was groter in de linkerhemisfeer bij de verbale taak, terwijl de
4
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York: Freeman, p.65.
5
N. A. Lassen, D. H. Ingvar, and E. Skinhoj, “Brain Function and Blod Flow,” Scientific American 239 (1978):
62-71.
6
J. Risberg, J. H. Halsey, E. L. Wills, and E. M. Wilson, “Hemispheric Specialization in Normal Man Studied
by Bilateral Measurements of the Regional Cerebral Blood Flow: A Study with the 133 Xe Inhalation
Technique,” Brain 98 (1975): 511-524.
13
bloeddoorstroming groter was in de rechterhemisfeer bij de taak waarbij prentjes aangevuld
moesten worden. Dit is een bevestiging van de lateralisatie van de hersenen. Risberg legde
ook vast welke gebieden in elke hemisfeer het meeste bijdroegen tot interhemisferische
verschillen in het patroon van bloeddoorstroming. De grootste verschillen werden gevonden
in de frontale, frontotemporale en pariëtale gebieden bij de verbale taak.
Er zijn veel studies van deze aard uitgevoerd. De meesten ervan hebben betrekking tot de
asymmetrie van de hersenen. In de hedendaagse neurologie en neuropsychologie zijn ze
echter vervangen door technieken die een driedimensionaal beeld van de hersenactiviteit
opleveren. Deze nieuwere technieken hebben het bijkomende voordeel dat ze ook van de
interne structuren van de hersenen een beeld opleveren en niet alleen van de buitenste cortex.
b. Emission Tomography: PET en SPECT
Bij Emission tomography wordt een beeld opgeleverd van de manier waarop een radioactief
gemerkte stof verdeeld wordt in het hoofd of het lichaam. SPECT en PET zijn de twee
belangrijkste categorieën van emission tomography. Ze verschillen in de aard van de
gebruikte radioactieve stoffen en het materiaal gebruikt om ze te meten.
Bij SPECT (single photon emission computed tomography) worden de biochemische stoffen
die men wil bestuderen gemerkt met radioactieve componenten die gammastralen uitzenden
in alle richtingen. Deze stoffen, radiofarmaca, worden in de bloedstroom van proefpersonen
ingespoten. Als de radiofarmaca het brein bereiken, zullen detectoren geplaatst rond het
hoofd, de straling ervan opvangen. Met behulp van computerprogramma‟s wordt dan een
reconstructie gemaakt van de verdeling van de gemerkte stof. SPECT wordt gebruikt om de
bloedstroom te meten in driedimensionale doorsneden van het brein.
Bij PET (positron emission tomography) maakt men gebruik van een bepaalde klasse van
radioactief gemerkte moleculen. Men gebruikt die moleculen die stabiel worden door het
uitzenden van een positron, dit is een positief geladen elektron. Als het positron uitgezonden
wordt, botst het met een elektron. Vervolgens annihileren het positron en het elektron elkaar.
Deze annihilatie veroorzaakt energie in de vorm van twee fotonen die in tegenovergestelde
richting van elkaar weg bewegen. Een verschil tussen PET en SPECT is dat bij SPECT een
klein aantal sensoren gebruikt wordt en geen ring zoals bij PET.
Als een patiënt een PET scan ondergaat, ligt deze met zijn hoofd in een ring van fotocellen
die ontworpen is om de aankomst van twee fotonen uit twee tegengestelde richtingen te
detecteren. De hersengebieden die metabolisch actief zijn, zullen meer fotonen uitzenden dan
14
niet-actieve hersengebieden. De detectoren leveren informatie op waaruit afgeleid kan worden
uit welk punt de fotonen ontsprongen. Daaruit kan dan de activiteit van verschillende
hersengebieden afgeleid worden. Figuur 1.3. toont de opstelling voor een PET scan.
Figuur 1.3. Op de figuur zien we dat een positron dat geanihileerd wordt door een elektron,
twee fotonen in tegengestelde richting uitzendt. De gelijktijdige aankomst van twee fotonen
over een hoek van 180° wordt gedetecteerd door een ring van fotocellen. Hersengebieden die
zeer actief zijn, zullen veel fotonen uitzenden.7
PET heeft het grote voordeel dat de techniek toelaat te onderzoeken hoe verschillende
moleculen werken in de hersenen. Men maakt gewoon een radioactieve versie van de
molecule waarin men geïnteresseerd is. Wil men bijvoorbeeld een beschrijving geven van
locale verschuivingen in de bloeddoorstroming, werkt men met water dat radioactieve
zuurstofmoleculen bevat. Wil men de werking van een neurotransmitter weten, kan een
radioactief gemerkte substantie gemaakt worden die een verbinding vormt met receptoren.
Omdat dankzij PET locale bloeddoorstroming snel en herhaaldelijk gemeten kan worden,
heeft men ernaar gestreefd complexe mentale functies te isoleren en te bestuderen. De patiënt
krijgt een aantal taken die een hiërarchie vormen van een eenvoudige sensormotorische taak
naar een meer complexe cognitieve taak. De hersenactiviteit, gepaard met de hogere
cognitieve taak, kan dan geïsoleerd worden door de activiteit van bij de eenvoudige taak af te
trekken van de gehele hersenactiviteit. Dit is de subtractie-methode.
7
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 80.
15
In een studie van deze aard wou men de hersengebieden onderscheiden die actief zijn bij
specifieke taalfuncties. Gedurende vier verschillende taken werden herhaaldelijk scans
uitgevoerd. In de basistoestand moest de proefpersoon fixeren op een symbool. De tweede
taak bestond uit de observatie van zelfstandige naamwoorden. Vervolgens moesten woorden
mondeling herhaald worden. Voor de vierde taak werd de proefpersoon geconfronteerd met
een zelfstandig naamwoord dat een object voorstelde. De proefpersoon moest dan reageren
met een werkwoord dat een gebruik van object in kwestie beschrijft.
Door het patroon van bloeddoorstroming van één taak af te trekken van het patroon van een
andere taak, trachtten de onderzoekers de veranderingen, veroorzaakt door een relatief
specifieke mentale activiteit, te isoleren. Zo ontdekten ze dat spraak met een verhoging van de
bloeddoorstroming in de sensoromotorische strook en in bepaalde gebieden in de frontale lob
gepaard ging. Bij het volbrengen van de vierde taak, ontstond er een asymmetrische activatie
van de linker frontale lob vergeleken met de controleconditie waarin enkel woorden herhaald
moesten worden.
De meeste experimenten aan de hand van PET scans baseren zich op veranderingen in de
bloeddoorstroming in een bepaald gebied. Dit is echter slechts één manier om veranderingen
die optreden bij verschillende taken te interpreteren. Men kan er ook van uitgaan dat de
hersenactiviteit juist beschreven wordt door te kijken naar de interactie van specifieke
hersengebieden. Niet enkel het hersengebied dat het meeste verandering toont, maar ook de
mate waarin hersengebieden samen werken en dus samen veranderen geeft dan een indicatie
van de hersengebieden die actief zijn bij een bepaalde taak.
In een PET studie onderzocht men de veranderingen die optreden bij een taak waarvoor aan
gezichtsherkenning gedaan moest worden en een taak waarin de locatie van punten bepaald
moest worden. De bereikte resultaten konden op twee verschillende manieren geïnterpreteerd
worden. Volgens de meer klassieke manier waarbij de controletaak gewoon van de meer
complexe taak afgetrokken wordt, kon besloten worden dat bij gezichtsherkenning de
occipitale en temporale gebieden actief waren. Bij de locatie-taak waren de occipitale en
pariëtale gebieden actief. Dit activatiepatroon vond plaats in beide hemisferen.
Voor de tweede analysestrategie ging men op zoek naar correlaties. Men onderzocht de mate
waarin de activatie in verschillende gebieden samen veranderde tijdens een taak. Het bleek
dat de posterieure gebieden bij beide taken meer functionele interacties in de rechterhemisfeer
dan in de linkerhemisfeer vertoonden. De bilaterale activatie zou dan het gevolg zijn van
veranderingen die eerst in de rechterhemisfeer optreden en later via het corpus callosum
doorgegeven worden naar de linkerhemisfeer.
16
Het belang van deze studie is dat ze wijst op de mogelijkheid dat misschien veel studies over
de hersenactiviteit functionele asymmetrieën niet kunnen vatten. Het brein neigt immers
vooral naar symmetrische verhogingen van activiteit. Zelfs al werd de taak werkelijk door één
kant begonnen dan nog zullen de overeenkomstige gebieden in de andere hemisfeer ook actief
worden.
c. Functionele beeldvorming van de hersenactiviteit door middel van fMRI
Met MRI (Magnetic Resonance Imaging) kan de anatomie van de hersenen in beeld gebracht
worden. Hoe dit gebeurt bespreek ik later in de sectie over de structurele beeldvorming van de
hersenen. Een variatie van deze techniek, fMRI of functional magnetic resonance imaging
laat toe de werking van de hersenen te bestuderen. Alweer baseert men zich hiervoor op het
principe dat veranderingen in neuronale activiteit gepaard gaan met locale veranderingen in
andere fysiologische functies zoals de cerebrale bloeddoorstroming en de oxidatie van het
bloed.
BOLD (Blood Oxygen Level Dependent) is een fMRI methode die berust op het feit dat de
eigenschappen van geoxideerd en gedeoxideerd bloed verschillen. Zuurstofrijk bloed is
diamagnetisch, wat wil zeggen dat het magnetische eigenschappen heeft. Als dit bloed de
haarvaten passeert, wordt het zuurstof weggetrokken, met als gevolg dat het bloed zijn
magnetische eigenschappen verdwijnen. Dit is de paramagnetische toestand. Wanneer een
hersengebied actief wordt, zal de plaatselijke verhoging van zuurstofrijk bloed groter zijn dan
de hoeveelheid zuurstof die door het hersenweefsel opgenomen kan worden. Daardoor zal de
verhouding van geoxideerd tot gedeoxideerd bloed stijgen in het gebied in kwestie. Zo kan
een beeld van de hersenactiviteit ontworpen worden (Kwong et al., 1992). Als neuronen in de
primaire visuele cortex vuren als reactie op licht, zal meer zuurstof aan dit gebied gegeven
worden. Deze verhoging in het signaal vergeleken met de rusttoestand zonder licht kan
gedetecteerd worden.
Omdat een verandering in het signaal van één toestand naar een andere onderzocht wordt,
vereist fMRI steeds dat twee condities vergeleken worden. Bij deze studies tracht men een
hersengebied te identificeren dat betrokken is bij een bepaalde functie door eerst een basistaak
te kiezen en dan te kijken welke veranderingen optreden bij het uitvoeren van de taak die men
onderzoekt. De keuze van deze basistaak is van kritiek belang voor de interpretatie van de
resultaten. Wie bijvoorbeeld wil weten welke specifieke hersengebieden betrokken zijn bij de
visuele verwerking van gezichten tegenover andere objecten, moet de hersenactiviteit die
17
optreedt bij deze twee taken met elkaar vergelijken. Als het doel is alle hersengebieden te
beschrijven die betrokken zijn bij de visuele verwerking van een gezicht, moet de
hersenactiviteit van bij het zien van gezichten vergeleken worden met de hersenactiviteit die
optreedt bij het zien van een rudimentaire visuele vorm zoals een kruis.
Met fMRI wordt een neuronale respons niet rechtstreeks gemeten. Het is de reactie van het
vasculaire systeem op de toegenomen nood aan zuurstof die neuronen in een bepaald
hersengebied vertonen. Deze reactie treedt ongeveer 2 seconden na de stimulus op, bereikt
een piek na 8 à 10 seconden om na 14 à 16 seconden opnieuw tot het normale niveau te
zakken. Er wordt meestal een meting van de hersenactiviteit gedaan die tot op de seconde
nauwkeurig is. Dit wil zeggen dat bij fMRI een veel hogere temporele resolutie mogelijk is
dan bij PET.
1.3.3. Elektromagnetische technieken
Naast de metabolische eigenschappen van het brein, is ook de elektrische activiteit een index
voor hersenactiviteit. Deze elektrische activiteit ontstaat door het vuren van neuronen, dat op
zijn beurt ook een magnetisch veld doet ontstaan. Vergeleken met de metabolische
technieken, leveren de elektromagnetische momenteel een onnauwkeurig beeld op van de
plaats waar in de hersenen de activiteit optreedt. Anderzijds is de bepaling van het tijdstip
waarop de hersenactiviteit optreedt veel nauwkeuriger.
a. Single-cell recording
Bij dit soort studie wordt een elektrode in een bepaald hersengebied geplaatst. De elektrische
output van de cel die in contact staat met de elektrode wordt geregistreerd. Eerst wordt het
basisniveau van de frequentie waarmee een cel vuurt, vastgelegd. Daarna tracht men na te
gaan welke eigenschappen van een stimulus ervoor zorgen dat een cel boven zijn basisniveau
gaat vuren. Er zijn verschillende zaken die onderzocht kunnen worden. Men kan nagaan of
een cel reageert op input vanuit één of meerdere sensorische modaliteiten. Is de cel gevoelig
voor informatie uit specifieke plaatsen in de zintuiglijke wereld of voor grote gebieden in de
ruimte?
18
b. Elektro-encefalogram (EEG)
Bij een elektro-encefalogram wordt de elektrische activiteit van de hersenen gemeten. In de
klinische context wordt het gebruikt om abnormale hersenactiviteit op te sporen die
bijvoorbeeld bij slaapstoornissen of epilepsie optreedt. Men kan ook nagaan welke patronen
van elektrische activiteit optreden bij bepaalde psychologische toestanden zoals alertheid of
slaperigheid.
Bij een elektro-encefalogram worden metalen elektroden op de schedel geplaatst die de
elektrische signalen van het brein registreren. Elke elektrode functioneert als een opmeetpunt.
Er wordt ook een elektrode met een gebied verbonden dat elektrisch inactief is. Zo verkrijgt
men een referentiepunt waarmee de activiteit die de andere elektroden opmeten, vergeleken
kan worden.
De elektrische potentiaal die een elektrode meet, bestaat uit het geheel van elektrische velden
van gelijk gerichte neuronale dendrieten. De elektrische potentiaal heeft een bepaalde
frequentie, het aantal cycli per seconde, en een bepaald voltage, wat een maat voor de sterkte
van het signaal oplevert. Verschillende patronen van elektrische activiteit treden bij
verschillende psychologische toestanden op. Zo domineert in de EEG van een wakker persoon
vooral beta-activiteit, dit is activiteit met een relatief snelle frequentie. Een persoon die
gerelaxeerd is of zijn ogen sluit, vertoont alpha activiteit, een lagere frequentie in zijn
hersenactiviteit. Tijdens de slaap wordt de frequentie nog lager.
Met EEG zijn experimentele kwesties onderzocht. Omdat alphagolven optreden bij een
persoon die rust, wordt de afwezigheid ervan gezien als een indicator voor de activatie van het
brein. De hoeveelheid alphaonderdrukking wordt onderzocht om te bepalen hoe actief het
brein in verschillende condities is. Depressieve personen vertonen meer alphaonderdrukking
in de rechter frontale gebieden dan in linker frontale gebieden. Daaruit besloot men dat
depressie gepaard gaat met een grotere activatie in de rechter frontale gebieden dan in linker
frontale gebieden.
c. Event-related potentials (ERP’s)
Bij een ERP wordt de hersenactiviteit gekoppeld aan een bepaalde stimulus of gebeurtenis
gemeten. Dit is het enige verschil met EEG, waarbij een continue meting van de
hersenactiviteit gebeurt. De gemeenschappelijke plaatsing en het vuren van de dendritische
velden in het brein na de stimulus, doen een dipool ontstaan. Dit is een klein gebied van
19
elektrische stroom met een relatief positief en een relatief negatief uiteinde. Met elektroden op
de schedel kan men deze dipool detecteren.
Gedurende het tijdsverloop van de stimulus veranderen de actieve groepen neuronen en
daardoor verandert ook de plaatsing van de dipolen. Daardoor verandert op zijn beurt de vorm
van de golf die vanop de schedel gevolgd wordt. De vorm van de golf bestaat uit
verschillende componenten, die karakteristieke eigenschappen van de golf vormen die
gekoppeld worden aan bepaalde psychologische processen. Een ERP component bestaat uit
een letter, die aanduidt of de afbuiging van het elektrisch signaal negatief (N) of positief (P)is,
en een getal dat het gemiddeld aantal milliseconden aanduidt waarop de component na
stimuluspresentatie optreedt.
Er zijn twee soorten componenten. De exogene componenten worden aan de fysische
eigenschappen van een stimulus gekoppeld. Deze treden vroeg op in de golfvorm. De
endogene componenten lijken, onafhankelijk van de eigenschappen van een stimulus,
gedreven te worden door interne cognitieve toestanden. Deze treden laat op in de golfvorm.
ERP‟s zijn zeer bruikbaar omdat ze informatie opleveren over het tijdsverloop waarin
informatie door de hersenen verwerkt wordt. Het nadeel is dat vanuit het patroon van activiteit
op de schedel niet met zekerheid kan afgeleid worden wat de locatie is van de dipool of
dipolen in het brein die het patroon veroorzaken. Elk patroon van activatie op de schedel, kan
wiskundig gezien door verschillende generatoren in het brein veroorzaakt zijn.
d. Magnetoencephalogram (MEG)
Bij MEG doet men een opname van de magnetische potentialen op de schedel om zo een
beeld van de hersenactiviteit te bekomen. Bij een synchrone activiteit in verbonden velden
van dendrieten ontstaat een dipool die uit een relatief positief en een relatief negatief geladen
pool bestaat. Door het verschil in elektrische potentiaal ontstaat een magnetisch veld. Dit
magnetisch veld kan men gebruiken om een dipool te lokaliseren.
Het meten van magnetische velden heeft enkele voordelen vergeleken met het meten van
elektrische potentialen. Het is immers zo dat elektrische stromen zich door verschillende
media slechts in verschillende mate kunnen verplaatsen. Zo wordt elektriciteit goed door
metaal en water geleid, maar niet door hout. Ook in de hersenen zijn er verschillende
structuren die de elektrische stromen in verschillende mate kunnen geleiden. De sterkte van
een magnetisch veld wordt minder beïnvloed door de verschillende weefsels. Bovendien zakt
de sterkte van een magnetisch veld naarmate men zich van de bron beweegt op een
20
systematische manier. Daardoor kan men vanuit de sterkte van een magnetisch veld aan de
buitenkant van het hoofd, afleiden hoe diep binnen het hoofd de bron van het magnetisch veld
zich bevindt. Dit heeft als voordeel dat men het onderscheid kan maken tussen signalen
binnen de linker of rechter hemisfeer.
1.3.4. Optische technieken
Optische beeldvorming is een nieuwe techniek die het mogelijk maakt informatie te
verkrijgen over zowel de bron van neurale activiteit als het tijdsverloop ervan. Bij deze
methode wordt een lichtbron van infrarood licht op de schedel geplaatst. Detectoren
samengesteld uit optische lichtbundels worden enkele centimeters naast de lichtbron geplaatst.
Deze methode kan verschillende types informatie opleveren. Ten eerste kan de absorptie van
het licht gemeten worden. Deze factor is gerelateerd aan de concentratie van chemicaliën in
het brein. De meting van de absorptie van het licht is het trage signaal. Ten tweede kan de
verdeling van het licht gemeten worden. De manier waarop het licht zich verdeelt, zegt iets
over fysiologische eigenschappen zoals het zwellen van de glia en neuronen die vuren. Dit is
het snelle signaal.
Bij EROS (event-related optical signal) tracht men aan de hand van het snelle signaal
informatie die met een stimulus gepaard gaat te beschrijven. Met deze techniek wordt de bron
van activiteit tot op de millimeter bepaald, terwijl de temporele informatie tot op de orde van
milliseconden nauwkeurig is. Deze techniek is nog niet veel gebruikt en het beschikbare werk
erover bestaat vooral uit de validatie ervan.
1.3.5. Kwesties bij technieken die de hersenactiviteit meten
De besproken technieken laten toe de relatie tussen hersenactiviteit en gedrag te bestuderen.
De studies zijn zeer belangrijk geweest voor de fysiologische validatie van inzichten op basis
van hersenonderzoek vanuit psychologisch perspectief. Ze leveren nu echter nieuwe
bevindingen op over de cerebrale organisatie die voordien niet vanuit klinische studies
duidelijk konden worden.
Het meten van de hersenactiviteit heeft ook de meest uitgesproken standpunten over
hemisferische lateralisatie in vraag gesteld. Er is weinig evidentie voor de stelling dat slechts
21
één van beide hemisferen een specifieke taak helemaal op zichzelf uitvoert. Uit de metingen
blijkt dat zelfs bij de meest eenvoudige taak meerdere hersengebieden betrokken zijn. Er zijn
wel asymmetrieën tussen de activiteit van de twee hemisferen, maar het is fout de
hemisferische lateralisatie in eenvoudige dichotomieën te beschrijven.
Kritieken op technieken die functionele beeldvorming mogelijk maken zijn schaars te vinden
in de literatuur. W. Uttal heeft echter wel geargumenteerd dat deze technieken met enkele
problemen te kampen hebben 8.
Waar het Uttal om gaat is de lokalisatie van cognitieve functies. Hij stelt de mogelijkheid in
vraag of men met behulp van de nieuwe fMRI-technieken cognitieve functies in specifieke
gebieden in het brein kan lokaliseren. Hij gaat zelfs zo ver dat hij dit project vergelijkt met de
frenologie, de reeds lang achterhaalde discipline die uit de knobbels van de schedel het
karakter van een mens trachtte af te leiden. Uttal ziet het brein evenmin als een homogene
massa en erkent dat sommige sensorische en motorische processen reeds gelokaliseerd zijn.
Er zijn een aantal impliciete aannames als men cognitieve processen tracht te lokaliseren in de
hersenen. Er wordt aangenomen dat cognitieve processen definieerbaar, toegankelijk, en
controleerbaar zijn; dat cognitieve processen modulair zijn; dat de neurale activiteit die
gepaard gaat met een bepaalde cognitieve module gelokaliseerd is, en dat modules op een
eenvoudige lineaire manier met elkaar interageren. Geen van deze aannames zijn echter
makkelijk bewijsbaar volgens Uttal.
Uttal geeft vijf verschillende argumenten waarom hij het niet mogelijk acht cognitieve
functies te lokaliseren met fMRI. Hij beroept zich op de geschiedenis van onder andere het
laesieonderzoek, op logische en conceptuele argumenten, op de methodologische zwakheden
en technische problemen van de strategieën gebruikt om functies te lokaliseren, en tenslotte
stelt hij de betrouwbaarheid van de gegevens in vraag. Dit laatste gaat om de vraag of de data
steeds dezelfde blijven in verschillende experimenten, of bij verschillende subjecten.
In de geschiedenis van de neurowetenschap zijn heel wat verschillende strategieën gebruikt
om lokalisatie te bereiken. Zo zijn er de elektrische-stimulatie-studies, EEG en ERP, laesie
studies enz. Het belangrijkste besluit dat men kon maken in al deze studies is dat sensorische
en motorische gebieden gedefinieerd en gelokaliseerd konden worden. Er waren altijd
problemen met het lokaliseren van cognitieve functies in specifieke hersengebieden. Naar de
methoden die vroeger gebruikt werden, wordt vandaag geen onderzoek meer gedaan. Volgens
8
Uttal, W. R. (2001). The new phrenology: the limits of localizing cognitive processes
in the brain. Cambridge, MA: MIT Press.
22
Uttal waren er heel wat problemen mee, wat er mede voor gezorgd heeft dat ze verdwenen.
De problemen bestonden erin dat de gebieden niet duidelijk afgegrensd konden worden en dat
ze op complexe manieren met elkaar verbonden leken. Het is ook zo dat de reacties van een
hersengebied wel aantonen dat het gebied noodzakelijk betrokken is bij het proces, maar niet
dat het voldoende is om het proces mogelijk te maken. Dat neurofysiologische resultaten
moeilijk controleerbaar en interpreteerbaar zijn, dat functies herstellen, enz. zijn bijkomende
problemen. Uttal wijst er ook op dat vandaag een oud probleem (de poging cognitieve
processen te lokaliseren) met een nieuwe methode wordt aangepakt (fMRI).
We komen nu bij de logische en conceptuele problemen. Het is zo dat cognitieve processen
altijd inadequaat gedefinieerd zijn. Definities voor een cognitief proces zijn vaak gebaseerd
op een bepaald soort experiment, het is niet zo dat een cognitief proces geïdentificeerd wordt,
het zijn eerder hypothetische constructies. Ten tweede bestaat de verwarring tussen
noodzakelijkheid en voldoende voorwaarden. We kunnen wel weten dat de activiteit in een
hersengebied noodzakelijk betrokken is bij een cognitief proces, maar niet of de activiteit in
dat hersengebied voldoende voorwaarde vormt voor dat cognitief proces. Ten derde is de
discussie over de modulariteit van de hersenen nog niet beslecht, toch wordt modulariteit
zomaar aangenomen in het project hersengebieden te lokaliseren. Er is ook gesuggereerd
geweest dat het brein te complex is om het in stukjes op te delen om het te bestuderen en dat
het onmogelijk is om de hiërarchie in een complex systeem zoals de hersenen te bepalen. 9 Het
denken, en dus ook de cognitieve processen, vindt plaats in de complexe netwerken tussen
neuronen. Het macroniveau van hersengebieden (hersenmodules) is volgens Uttal te groot om
het denken aan het werk te zien. Het probleem is dat er zoveel wisselwerkingen zijn tussen
neuronen dat het onmogelijk is ze vast te bepalen.
Er is een lange geschiedenis van pogingen het denken op te delen. Nooit werd overeenkomst
bereikt over het werkelijke aantal cognitieve processen. Daarom kunnen we ook de moderne
cognitieve modules, bijvoorbeeld emotie, aandacht, probleemoplossing, mathematisch
denken, geheugen, visuele inbeelding, enz., als hypothetisch beschouwen. Voor deze
taxonomieën gelden dus een aantal eigenschappen. Zo is er geen overeenkomst over de
definitie van cognitieve componenten, evenmin evolueert men naar overeenkomst. Met elke
nieuwe theorie of experiment worden ook nieuwe cognitieve componenten toegevoegd. Een
laatste logisch argument is dat adaptieve cognitie toelaat een probleem op verschillende
9
Hilgetag, CC, O'Neill, MA and Young (1996). MP: Indeterminate Organization of the Visual System, Science
271, 776-777.
23
manieren op te lossen, waardoor de controle erover moeilijk is. Het is dus zo dat de modules
interageren op complexe, niet-lineaire, adaptieve manieren.
Er zijn ook een aantal methodologische problemen. Ten eerste blijft de substractie-methode
controversieel en verduistert deze methode het gegeven dat bijna het gehele brein actief is
tijdens een cognitieve activiteit. De dissociatiemethode kan enkel noodzakelijkheid maar geen
voldoende voorwaarden vastleggen. Hersengebied x kan actief zijn bij cognitieve taak z, maar
daarmee weten we nog niet zeker of de werking van hersengebied x voldoende voorwaarde
vormt voor de cognitieve taak in kwestie. Ten derde kan statistiek misbruikt worden om
individuele verschillen te verbergen en bovendien kan de illusie gecreëerd worden dat een
nauwe lokalisatie bereikt werd. Het kan ook zijn dat verminderingen in fMRI-activiteit even
belangrijk zijn als stijgingen ervan, of dat een verhoging in fMRI-activiteit wijst op inhibitie.
Als er geen veranderingen met fMRI meetbaar zijn, kan het nog steeds zijn dat er op een
andere plaats een andere vorm van neurale activiteit aanwezig is. Vanuit de temporele
gebieden worden geen sterke fMRI signalen geproduceerd.
Hersengebieden reageren steeds op een aantal verschillende taken. We weten niet welke
eigenschap of aspect van een cognitieve taak welk deel (of welke delen) van het brein
activeert. De mate waarin cognitieve aspecten controleerbaar zijn, is in vraag te stellen.
De technische problemen zijn minder belangrijk in de argumentatie, maar toch het overwegen
waard. Ten eerste is de fMRI-drempel groter dan de neurale drempel. Bovendien is het zo dat
hoofdbewegingen een verstorende factor vormen. Er zijn ook problemen met het meten in
bepaalde gebieden, bijvoorbeeld de temporale lob.
Met de betrouwbaarheid van de data heeft Uttal het meeste problemen. Ter illustratie haalt hij
de metastudie van Cabeza and Nyberg aan. Zij onderzochten 275 PET- en fMRI-studies die
allemaal bepaalde cognitieve functies aan een bepaald hersengebied trachten te koppelen.10 In
een andere studie blijkt dat het werkgeheugen in vele verschillende plaatsen in het brein
vastgelegd werd.11 Cabeza en Nyberg besluiten dat het duidelijk wordt dat vele
hersengebieden betrokken zijn bij een grote variëteit aan taken in verschillende cognitieve
domeinen.
Uttal komt tot de volgende besluiten. Ten eerste lijkt een precieze lokalisatie van bepaalde
cognitieve functies in hersengebieden onwaarschijnlijk. Even onwaarschijnlijk is een
equipotentiaal brein waarin elk hersengebied alles kan. De reacties zijn niet dezelfde voor alle
10
Cabeza, R., & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI Studies,
Journal of Cognitive Neuroscience, 12, 1-47, The MIT Press.
11
Cabeza, R., & Nyberg, L. (2002). Similarities and Differences in the Neural Correlates of Episodic Memeory
Retrieval and Working Memory. NeuroImage,16 (2), 317-330.
24
taken. Het is ook zo dat vele hersengebieden betrokken zijn bij vele cognitieve taken. Elke
cognitieve taak gaat gepaard met activatie in vele verschillende hersengebieden. Het gehele
patroon van activiteit verandert met de aard van de taak. Cognitieve taken zijn niet adequaat
gedefinieerd om ze als onafhankelijke variabelen te gebruiken. Cognitieve lokalisatie vereist
de apriori-aaname van modulaire cognitie, terwijl modulariteit nog steeds in vraag gesteld kan
worden. Waarschijnlijk zullen we ontdekken dat het brein een systeem van complex
interagerende gebieden is dat zich aanpast aan de vereisten van een taak. Het is zeer
waarschijnlijk dat zelfs bij de meest eenvoudige taken verschillende gebieden actief zijn.
Alles komt neer op de vraag waaruit het psychoneurale equivalent van het denken bestaat.
Hoe interageren de processen in onze hersenen met ons denken? Deze vraag is nog niet
beantwoord en is misschien ook niet te beantwoorden wegens de complexiteit en de grootte
van het aantal interacties op het micro-niveau van de individuele neuronen en de netwerken
tussen die neuronen. Het macro-niveau van de hersengebieden, lijkt volgens Uttal alvast de
verkeerde plaats om deze equivalent te vinden.
1.4. Behavioristische methoden
1.4.1. Onderzoek met neurologisch intacte proefpersonen
a. Methodologie
De hemisferische lateralisatie wordt hoofdzakelijk in de visuele, auditieve en tactiele
modaliteiten onderzocht. Het onderzoeken van hemisferische verschillen in de visuele
modaliteit berust op de schikking van de neurale banen van de ogen naar de hersenen.
Informatie in het rechter visuele veld wordt doorgegeven aan de primaire visuele cortex van
de linkerhemisfeer. Voor informatie in het linker visuele veld geldt het omgekeerde: deze
komt terecht in de primaire visuele cortex van de rechter hemisfeer. Zie figuur 1.4. De
verdeelde visuele veld techniek maakt gebruik van dit gegeven door informatie apart te
presenteren in elk visueel veld.
25
Figuur 1.4. Deze figuur toont de manier waarop visuele informatie naar de hemisferen
gestuurd wordt. In de figuur zien we dat gefixeerd wordt op één punt. Elk oog ziet zowel het
linker als het rechter visuele veld, maar alle informatie van het rechter visuele veld komt
terecht in de linkerhemisfeer. Omgekeerd komt alle informatie van het linker visuele veld
enkel in de rechterhemisfeer terecht. Bij normale personen zullen de visuele gebieden van de
linker- en rechterhemisfeer via het corpus callosum communiceren. Als het corpus callosum
echter doorgesneden wordt, zoals bij split-brain patiënten, zal elke hemisfeer slechts de helft
van de visuele wereld kunnen zien. Een bijkomende voorwaarde is dat zowel de ogen als het
hoofd niet bewogen worden, anders zou ook het visuele veld verschuiven.12
In verdeelde visuele veld studies zijn twee verschillende manieren van presentatie mogelijk.
Bij bilaterale presentatie worden twee items gepresenteerd, één in elk visueel veld. Bij
unilaterale presentatie wordt één item in één visueel veld gepresenteerd. In beide gevallen
wordt onderzocht hoe goed een hemisfeer omgaat met de gepresenteerde informatie door de
prestatie voor items aangeboden in het linker visuele veld te vergelijken met de prestatie voor
12
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York: Freeman, p.38.
26
items in het rechter visuele veld. Hieruit kan afgeleid worden hoe goed respectievelijk de
rechter- en de linkerhemisfeer informatie kan verwerken.
Prestatiekracht wordt bepaald door twee factoren: de snelheid en juistheid van de respons.
Stel dat het herinneren van informatie beter lukt voor items die in het rechter visuele veld
aangeboden werden, dan leidt men daaruit af dat de linkerhemisfeer gespecialiseerd is voor de
verwerking van dat type informatie. Omgekeerd zal een voordeel voor informatie
gepresenteerd in het linker visuele veld indicatief zijn voor een specialisatie van de
rechterhemisfeer. Deze verschillen in prestatie zijn perceptuele asymmetrieën. Het gaat
immers om een asymmetrie in de perceptie van informatie die afhankelijk is van de plaats
(links of rechts) waar het sensorische systeem gestimuleerd wordt. Aangezien verschillende
delen van het sensorische systeem op verschillende hemisferen geprojecteerd worden, worden
de perceptuele asymmetrieën gezien als een reflectie van hemisferische verschillen.
Een vereiste bij verdeelde visuele veld studies is dat stimuli slechts gedurende 200
milliseconden of minder aangeboden worden. Over een langere tijdspanne hebben de ogen de
tijd zich naar een andere positie te bewegen. Het is belangrijk dat de ogen gefixeerd blijven op
het fixatiepunt, omdat enkel dan het deel van de ruimte dat het linker visuele veld en het
rechter visuele veld vormt, statisch zal blijven. Bewegen de ogen toch, dan verandert het
fixatiepunt en bijgevolg zal er ook andere informatie dan diegene die de onderzoeker op het
oog had, naar elke hemisfeer gestuurd worden. Indien een persoon fixeert op een centraal
punt, en oogbewegingen uitgesloten worden wordt verzekerd dat informatie in één visueel
veld in de tegenoverliggende hemisfeer terechtkomt. Om te garanderen dat de aangeboden
informatie initieel door één hemisfeer ontvangen wordt, worden de stimuli iets lateraal
gepositioneerd, ongeveer 2 graden van de middellijn. Zo zullen de stimuli zelfs als het
individu wat afwijkt van zijn fixatiepunt toch nog binnen hetzelfde visuele veld vallen.
Dezelfde logica wordt toegepast bij het onderzoek naar hemisferische verschillen in de
somatosensorische modaliteit. Bij een dichaptische presentatie krijgt een proefpersoon eerst in
elk hand tegelijkertijd één voorwerp, daarna wordt gevraagd deze voorwerpen op een
bepaalde manier te identificeren (Witelson, 1974). Meestal bevinden de voorwerpen zich
achter een scherm of wordt de proefpersoon geblinddoekt zodat hij zich enkel op
somatosensorische informatie kan beroepen. Tactiele informatie in de linkerkant van het
lichaam wordt doorgegeven aan het primaire somatosensorische gebied in de
rechterhemisfeer. Daarom wordt een voordeel bij de informatieverwerking in het linkerhand
beschouwd als een rechterhemisferische specialisatie voor de taak. Indien een voordeel in de
27
informatieverwerking bij stimuli in de rechterhand blijkt, wordt dit als een specialisatie van de
linkerhemisfeer beschouwd voor de taak in kwestie. Zie figuur 1.5.
Figuur 1.5. Deze tekening toont hoe stimuli gelateraliseerd worden. De visuele stimulus
„appel‟ wordt in het linker visuele veld gepresenteerd, links van het fixatiepunt. Onder het
schap liggen voorwerpen waardoor het mogelijk wordt een tactiel antwoord van de patiënt te
vragen. Uiteraard zijn deze voorwerpen niet zichtbaar voor de proefpersoon.13
Voor het onderzoek van hemisferische verschillen in de auditorische modaliteit, is de zaak
wat complexer. Dit komt omdat de informatie van elk oor zowel in de primaire auditorische
cortex van dezelfde als de tegenovergestelde hemisfeer terechtkomt. Bij dichotische
presentatie wordt verschillende informatie gelijktijdig aan elk oor gepresenteerd. Daardoor
ontvangt elke hemisfeer twee concurrerende stukken informatie, één stuk informatie van het
ipsolaterale oor, het andere van het contralaterale oor (B. Milner, Taylor, & Sperry, 1968).
Hierdoor wordt de informatie afkomstig van het rechteroor bijna volledig door de
13
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York: Freeman, p.37.
28
linkerhemisfeer verwerkt, terwijl informatie uit het linkeroor grotendeels door de
rechterhemisfeer verwerkt wordt. Bij dichotische studies wordt de proefpersoon meestal
gevraagd te rapporteren wat hij in één oor of in beide oren hoorde. Soms wordt gevraagd te
letten op een bepaald woord, eens dit gepresenteerd wordt moet dit gemeld worden. Zie figuur
1.6.
29
Figuur 1.6. A. Als één stimulus aan één oor gepresenteerd wordt (hier „cat‟) zal de
linkerhemisfeer van een split-brain patiënt het woord kunnen benoemen. Dit is pas mogelijk
als gebruik gemaakt wordt van de auditorische vezels van het linkeroor naar de
linkerhemisfeer, omdat enkel de linkerhemisfeer spraak kan produceren, en de informatie van
de rechterhemisfeer niet overgebracht kan worden naar de linkerhemisfeer.
B. Bij een dichotische presentatie kan de split-brain patiënt niet beide woorden herhalen.
Enkel het woord dat aan het rechteroor gepresenteerd wordt, en dat dus contralateraal in de
linkerhemisfeer terechtkomt, kan met hoge accuraatheid herhaald worden. Het woord dat in
het linkeroor aangeboden wordt, kan niet herhaald worden omdat de informatie die door de
ipsolaterale vezels stroomt, onderdrukt wordt. De betrouwbaarheid van de informatie die elk
hersengebied ontvangt, wordt aangeduid op de figuur door het lettertype. Bij een woord in
hoofdletters is de informatie duidelijk, bij woorden die in kleine letters en schuin gedrukt zijn,
raakt de informatie verloren of verstoord.14
De empirische studies van deze aard zijn zeer vruchtbaar geweest voor het ontdekken van
verschillen in de verwerkingscapaciteiten van de hemisferen. Het uitvoeren van deze
experimenten is relatief eenvoudig en op een grote variëteit van mensen toepasbaar. Er zijn in
de literatuur dan ook duizenden van deze experimenten voorhanden. De elementen van de
theorie van hemisferische lateralisatie werden erdoor bevestigd. Zo gebeurt de verwerking
van verbaal materiaal beter als deze informatie aan de primaire sensorische gebieden van de
linker hemisfeer aangeboden wordt. Non-verbale informatie wordt beter verwerkt indien
gepresenteerd aan dezelfde gebieden in de rechterhemisfeer. Zo werd bijvoorbeeld in de
visuele modaliteit gewoonlijk een linkerhemisferisch voordeel (dus bij informatie
gepresenteerd in het rechter visuele veld) waargenomen bij woorden (S. C. Levine & Banich,
1982). In dezelfde modaliteit werd een rechterhemisferisch voordeel gevonden voor gezichten
(S.C. Levine, Bancih, & Koch-Weser, 1988). In de tactiele modaliteit werd een voordeel
gevonden voor de rechterhand bij het identificeren van letters die op de handpalm getekend
worden (O‟Boyle, Van Wyhe-Lawler, & Miller, 1987) en voor het identificeren van
dichaptisch aangeboden letters gemaakt uit schuurpapier (Gibson & Bryden, 1983). Voor de
taak waarin individuen twee complexe vormen tegelijkertijd moesten koppelen aan de visuele
vorm ervan (Witelson, 1974) of ze op een andere manier moesten identificeren (Gibson &
14
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, 122-123.
30
Bryden, 1983), werd een voordeel voor de linkerhand gevonden. In de auditorische modaliteit
gebeurt het rapporteren van of antwoorden op woorden (Kimura, 1967) en andere
spraakgeluiden (Studdert-Kennedy & Shankweiler, 1970) nauwkeuriger of sneller, indien de
woorden of geluiden aan het rechteroor in plaats van het linkeroor gepresenteerd worden. Het
rapporteren van of reageren op non-verbaal materiaal, zoals dierengeluiden, muziektonen
enz., verloopt beter als het materiaal in het linkeroor gepresenteerd wordt (H. W. Gordon,
1980).
Het voordeel in de prestatie voor taken in de verschillende modaliteiten bevindt zich in de
grootteorde van 10 % verschil voor de accuraatheid en tussen de 20 en 100 milliseconden
voor de snelheid waarop het antwoord gegeven wordt. Deze verschillen lijken miniem, maar
zijn proportioneel groot, als je weet dat de hemisferen verbonden zijn door circa 250 miljoen
zenuwvezels van het corpus callosum. Het is verwonderlijk dat perceptuele asymmetrieën
optreden gegeven het netwerk van verbindingen tussen de hemisferen.
Over de vraag hoe het komt dat perceptuele asymmetrieën optreden tussen de hemisferen zijn
de meningen verdeeld. Volgens de „direct acces‟ theorie wordt sensorische informatie
verwerkt door de hemisfeer die de informatie ontvangt. Als de informatie in de hemisfeer
terechtkomt die het minst geschikt is voor de taak in kwestie, zal de prestatie slechter zijn.
Volgens het „callosal relay model‟ zal informatie indien ze in de minst geschikte hemisfeer
terechtkomt, overgebracht worden naar de andere hemisfeer. Deze overdracht via het corpus
callosum zorgt voor een degradatie van de informatie. Hierdoor is de prestatie slechter dan in
het geval dat de meest geschikte hemisfeer de informatie initieel ontvangt (E. Zaidel, 1983a).
Volgens het activatie-oriëntatie model levert een aandachtsbias een bijdrage tot perceptuele
asymmetrieën (Kinsbourne, 1975). Als een bepaalde taak (stel een woordherkenning) gestart
wordt, zal er in de hemisfeer die het best geschikt is voor de taak meer activatie zijn (hier de
linkerhemisfeer). De verhoogde activatiegraad zou resulteren in een aandachtsbias voor het
dat deel van de ruimte dat zich contralateraal bevindt aan de meer actieve hemisfeer (hier de
rechterkant). Daardoor is de perceptuele informatie aan die kant sterker aanwezig en wordt ze
ook beter verwerkt dan de informatie aan de andere kant. Evidentie voor dit model is
afkomstig uit studies waarin een groter visueel-veld-voordeel geobserveerd wordt als
voorafgaand aan de onderzochte taken andere taken uitgevoerd werden die dezelfde hemisfeer
activeren. Zo werd een groter voordeel voor het linker visuele veld geobserveerd voor een
taak in verband met gezichten indien deze voorafgegaan werd door een andere taak met
gezichten. Dit was niet het geval als dezelfde taak voorafgegaan werd door een taak met
woorden (Klein, Moscovitch, & Vigna, 1976).
31
1.4.2. Onderzoek met split-brain patiënten
a. Inleiding
Het corpus callosum vormt een verbinding tussen de linker- en de rechterhemisfeer. Een
verslag uit 1940 beschreef de verspreiding van epileptische ontlading van één hemisfeer naar
de andere in de hersenen van apen.15 Op basis van deze bevinding is men op het idee
gekomen om bij epileptici het corpus callosum te doorsnijden, om te vermijden dat de
gevolgen van epilepsie zich verspreiden over beide hersenhelften. Figuur 1.7. toont hoe een
split-brain procedure plaatsvindt.
Figuur 1.7. A. Bij een split-brain operatie worden de hemisferen van elkaar gescheiden door
het corpus callosum te doorsnijden. Deze operatie heeft als gevolg dat de informatie in één
hemisfeer niet overgebracht kan worden naar de andere. B. De operatie laat de verbindingen
van de sensorische en motorische informatie van de ene kant van het lichaam naar de
tegenovergestelde kant van het brein onaangetast. Deze informatieoverdracht gebeurt immers
voordat de cerebrale cortex bereikt wordt. De zwarte stippen wijzen de oversteekplaatsen
aan.16
15
T. C. Erikson, “Spread of epileptic discharge,” Archives of neurology and psychiatry 43 (1940): 429-452.
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 117.
16
32
Deze Split-brain patiënten zijn bruikbaar voor de studie van hemisferische lateralisatie, want
het is mogelijk één hersenhelft in isolatie te bestuderen. Zo kan men nagaan of één hersenhelft
anders functioneert dan de andere. Denk eraan dat het menselijk zenuwstelsel zo opgesteld is
dat elke hersenhelft die informatie ontvangt die aan de tegenovergestelde kant van het lichaam
aanwezig is. De contralaterale regel is ook van toepassing op de rechter- en linkerkant van het
visuele veld. Bij normale mensen wordt de visuele informatie via het corpus callosum
doorgegeven tussen beide hemisferen. Bij Split-Brain patiënten zal informatie in het linker
visuele veld enkel voor de rechterhemisfeer beschikbaar zijn. Omgekeerd zal informatie in het
rechter visuele veld enkel voor de linkerhemisfeer beschikbaar zijn. Zie figuur 1.4. op p.26.
b. Split-brain patiënt N.G.
Ik bespreek nu een eerste voorbeeld van een experiment met split-brain patiënt N.G.17 Een
foto van een kopje wordt in het rechter visuele veld, gedurende een fractie, gepresenteerd. Als
gevraagd wordt aan N. G. wat ze gezien heeft, antwoordt ze correct dat ze een kopje gezien
had. Bij de presentatie van een lepel in het linker visuele veld, beweert de persoon niets
gezien te hebben. Als echter gevraagd wordt op de tast tussen een reeks verschillende
voorwerpen met haar linkerhand het geziene voorwerp te identificeren, kiest ze voor de lepel.
Als gevraagd wordt verbaal te rapporteren welk voorwerp ze gekozen heeft, is het antwoord
foutief.
In een tweede experiment, met dezelfde proefpersoon, wordt een foto van een naakte vrouw
in het linker visuele veld aangeboden. N. G. begint te giechelen en te blozen. Als de
experimentator echter vraagt wat ze gezien heeft, antwoordt ze “Niets, buiten een lichtflits.”
Wordt gevraagd waarom ze begon te lachen, antwoordt ze dat ze de experimentator wel ziet
zitten.
Hoe ondersteunt dit experiment nu de stelling van hemisferische lateralisatie? Aangezien het
corpus callosum doorgesneden is bij split-brain patiënten, weten de rechter- en de
linkerhemisfeer niet van elkaar wat ze zien. Uit het experiment blijkt dat bij stimuli in het
rechter visuele veld, de persoon correct rapporteert welk voorwerp gezien werd. Hieruit kan
afgeleid worden dat de hemisfeer die deze stimuli verwerkt, namelijk de linkerhemisfeer, over
de mogelijkheid bezit taal te produceren. Stimuli in het linker visuele veld, verwerkt door de
17
R. W. Sperry, “Hemisphere Deconnection and Unity in Conscious Awereness,” American Psychologist 23
(1968): 723-733.
33
rechterhemisfeer, kunnen niet verbaal gerapporteerd worden. De rechterhemisfeer bezit dus
niet de capaciteit taal verbaal te produceren. Uit de reactie van de proefpersoon op de
naaktfoto, weten we dat de rechterhemisfeer de stimuli toch in voldoende mate verwerkte om
een niet-verbale reactie uit te lokken, namelijk het gegiechel en het blozen. Ook het feit dat de
persoon op de tast de geziene voorwerpen wel herkent, bevestigt de visuele verwerking door
de rechterhemisfeer. De linkerhemisfeer was niet op de hoogte van wat de rechterhemisfeer
zag. Toen de proefpersoon gevraagd werd om een verbale verklaring voor het gegiechel,
moest zij beroep doen op de verbale linkerhemisfeer. De linkerhemisfeer gaf een (foutieve)
verklaring voor de lichamelijke reacties die ontstonden ten gevolge van de informatie
aanwezig in de rechterhemisfeer.
c. De experimenten van Sperry en Gazzaniga
Een tweede reeks experimenten met split-brain patiënten, werd uitgevoerd door Sperry en zijn
collega‟s. Zij trachtten de implicaties uit het onderzoek van Broca te toetsen. Is het werkelijk
zo dat enkel de linkerhemisfeer over de mogelijkheid bezit taal te produceren? Om deze vraag
te beantwoorden, werd een onderzoek gedaan waarbij de split-brain patiënten gevraagd werd
objecten die ze met één hand mochten betasten te benoemen. Enkel de objecten geplaatst in
de rechterhand, waarvan de stimuli verwerkt worden door de linkerhemisfeer, konden op
correcte wijze benoemd worden.
Verschillende experimentatoren begonnen zich af te vragen in welke taken de
rechterhemisfeer gespecialiseerd zou zijn. In de Block Design subtest van de Wechsler Adult
Intelligence scale, moet een reeks blokken in een bepaald patroon gerangschikt worden. Bij
deze taak handelt de rechterhand gebrekkig en ongeorganiseerd. De linkerhand echter, voert
de taak snel en accuraat uit. Ook in taken waarbij driedimensionale figuren in een
tweedimensionaal vlak geconstrueerd moeten worden, presteert de linkerhand veel beter in
vergelijking met de rechterhand (Gazzaniga, 1970). Op basis van deze resultaten, hebben
onderzoekers besloten dat de rechterhemisfeer gespecialiseerd is voor de aspecten die verband
houden met de manipulatie en beweging bij ruimtelijke verwerking (Gazzaniga & LeDoux,
1978).
Ook voor taken die geen manuele manipulatie vergen, blijkt de rechterhemisfeer het beste te
presteren. Er bestaat een klasse van experimenten die beroep doen op chimerische figuren.
Deze figuren zijn samengesteld uit twee verschillende objecten. Zie figuur 1.8. Bij een splitbrain patiënt zal elke hemisfeer de helft van het gezicht aanvullen. Aangezien de hemisferen
34
niet communiceren, beseffen split-brain patiënten niet dat ze verschillende gezichten zien. De
competentie van elke hemisfeer kan apart getest worden door te vragen aan de deelnemers om
met de contralaterale hand het object aan te wijzen dat ze gezien hebben. De linkerhand,
bestuurd door de rechterhemisfeer, wees met hoge mate van accuraatheid naar het gezicht dat
gezien werd in het linker visuele veld. Als de prestatiekracht van de linkerhemisfeer getest
werd, door te vragen met de rechterhand te wijzen of door een verbaal antwoord te geven, was
de frequentie waarin correct gehandeld werd, veel kleiner. Dit patroon werd zowel voor
objecten uit de concrete wereld, zoals gezichten, als voor abstracte figuren, gevonden (Levy,
Trevarthen, & Sperry, 1972).
Figuur 1.8. A. In deze figuur zien we een voorbeeld van een chimerische stimulus die in dit
geval samengesteld is uit twee halve gezichten. De proefpersonen in kwestie waren split-brain
patiënten. B. Wordt aan de proefpersoon gevraagd verbaal te rapporteren welk gezicht gezien
werd, wordt het kind gekozen. Denk eraan dat een beroep gedaan moet worden op de
linkerhemisfeer om een verbaal antwoord te geven en dat de foto van het kind zich in het
rechter visuele veld bevindt. De accuraatheid waarmee antwoorden gegeven worden is in deze
gevallen laag. C. Indien de proefpersoon met zijn linkerhand de foto moet aanwijzen die hij
gezien had, werd de non gekozen. Voor deze taak moet de persoon beroep doen op de
rechterhemisfeer. Het gezicht van de non bevindt zich in het linker visuele veld. Onder deze
voorwaarden is de accuraatheid groter, wat impliceert dat de rechterhemisfeer superieur is in
gezichtsherkenning.18
18
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 118.
35
De resultaten uit split-brain onderzoek tonen de complementariteit van de hemisferen aan
voor verschillende aspecten van het mentaal functioneren. De linkerhemisfeer blinkt uit in de
verwerking van verbaal materiaal, de rechterhemisfeer is gespecialiseerd in taken die
ruimtelijke verwerking of manipulatie vergen.
d. Mogelijke kritieken op evidentie uit split-brain onderzoeken
De studies verricht met split-brain patiënten lijken ons belangrijke evidentie te verschaffen die
de lateralisatie van de hersenen bevestigt. Toch moeten we voorzichtig zijn bij de interpretatie
van deze experimenten. Daarom geef ik nu een opsomming van de mogelijke problemen
waarmee split-brain onderzoeken te maken kunnen krijgen.
Ten eerste kan gesteld worden dat de hersenen van split-brain patiënten geen normale
hersenen zijn. Split-brain patiënten zijn meestal zware epileptici. Het is ook zo dat een chirurg
voordat hij het corpus callosum kan doorsnijden, de hemisferen uit de weg moet trekken. Dit
is een gevolg van het feit dat het corpus callosum diep gelegen is, in de longitudinale fissuur.
Als gevolg van deze procedure kan er schade ontstaan in gebieden buiten het corpus callosum.
Ten tweede moet vermeld worden dat het aantal patiënten dat uitgebreid getest werd, relatief
klein is. Het gaat maar om vijf à zeven personen. Dit komt omdat de meeste personen waarbij
het corpus callosum doorsneden wordt, een IQ hebben dat te laag is om te kunnen deelnemen
aan onderzoeksstudies. Daarbij komt nog dat de resultaten afgeleid uit onderzoeken met deze
patiënten moeilijk te interpreteren zijn, omdat er tussen patiënten een verschil in prestatie is.
Patiënten verschillen niet enkel in de mate waarin de hemisferen onafhankelijk van elkaar
functioneren (Sergent, 1990) maar ook in de competentie van de rechterhemisfeer voor taal
(Sidtis et al., 1981). Het is dus noodzakelijk dat we ons hoeden voor overgeneralisaties als we
ons baseren op onderzoeken met split-brain patiënten.
Ondanks deze kwesties, kan toch besloten worden dat split-brain onderzoeken bewijs leveren
voor de hemisferische specialisatie van hersenfuncties. Onderzoek van deze aard blijft ook
belangrijk, omdat split-brain patiënten een unieke kans geven om hemisferische verschillen te
bestuderen in een relatief intacte en geïsoleerde hemisfeer.
36
1.4.3. Patiënten met een gelateraliseerde laesie
Als hersenschade beperkt is tot één hemisfeer, spreekt men van een gelateraliseerde laesie.
Studies met patiënten met een gelateraliseerde laesie hebben duidelijk gemaakt dat een laesie
in de rechterhemisfeer andere gevolgen heeft dan een laesie in de linkerhemisfeer. Waar
linkerhemisferische laesies taal-gerelateerde taken verstoort, zal een rechterhemisferische
laesie visuospatiële taken bemoeilijken. Een studie van deze aard toont aan dat individuen met
schade aan de rechterhemisfeer slecht zijn in het oordelen over de oriëntatie van lijnstukken
(A. L. Benton, Hannay, & Varney, 1975). Deze individuen vertonen ook problemen met het
herkennen van objecten die zich niet bevinden in hun standaard vorm (Warrington & Taylor,
1973). Ook voor taken waarbij het onderscheid moet gemaakt worden tussen gezichten die al
gezien werden en nieuwe gezichten, presteren mensen met een laesie in de rechterhemisfeer
slecht (Yin, 1970). Ze zijn ook slecht in het maken van het onderscheid tussen verschillende
frequenties van tonen en stemmen (E. D. Ross, 1981) en in het interpreteren van de
emotionele expressie van gezichten (Bowers, Bauer, Coslett, & Heilman, 1985). Het
onderzoek van deze aard heeft duidelijk gemaakt dat de rechterhemisfeer over cognitieve
mogelijkheden bezit die even gesofisticeerd zijn als deze waar de linkerhemisfeer
gespecialiseerd in is. Deze taken behoren tot het niet-verbale, niet-linguïstiek domein.
1.5. Individuele verschillen voor hersenlateralisatie19
In deze sectie worden de factoren besproken die een variatie in het patroon voor
hersenlateralisatie kunnen teweegbrengen. In de literatuur over hersenlateralisatie is
gesuggereerd dat variabiliteit in hersenorganisatie gekoppeld is aan specifieke individuele
eigenschappen. Het feit dat iemand links- of rechtshandig (voortaan afgekort met de term
„handigheid‟) is en het geslacht lijken twee van deze eigenschappen te zijn.
19
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company.
37
1.5.1. Handigheid
Linkshandigen lijken er een andere hersenorganisatie op na te houden dan rechtshandigen. Bij
rechtshandigen is het bijna altijd zo dat verbale verwerking in de linkerhemisfeer
gelateraliseerd is en visuo-spatiële verwerking in de rechterhemisfeer. De hersenorganisatie
van linkshandigen lijkt eerder heterogeen te zijn. Bij sommige linkshandigen treedt hetzelfde
lateralisatiepatroon op als bij rechtshandigen, namelijk verbale verwerking in de
linkerhemisfeer en visuo-spatiële verwerking in de rechterhemisfeer. Bij andere linkshandigen
treedt het omgekeerde fenomeen op, namelijk verbale verwerking in de rechterhemisfeer en
visuo-spatiële verwerking in de linkerhemisfeer. Bij nog andere linkshandigen treedt nog een
ander lateralisatiepatroon op waarbij zowel de verbale als de visuo-spatiële verwerking door
beide hemisferen uitgevoerd wordt. Zo zal voor 95% van de rechtshandigen spraak door de
linkerhemisfeer gecontroleerd worden, voor 5% door de rechterhemisfeer. Voor 70% van de
linkshandigen wordt spraak door de linkerhemisfeer gecontroleerd, voor 15% door de
rechterhemisfeer en voor de overige 15% door beide hemisferen. Gemiddeld gezien is een
linkshandige dus minder gelateraliseerd dan een rechtshandige. Toch kan het zijn dat een
gegeven linkshandige niet minder gelateraliseerd is dan een gegeven rechtshandige.
Nu ga ik over tot de vraag hoe het komt dat de hersenorganisatie voor links- en
rechtshandigen verschillend is. Een eerste mogelijke verklaring wijst in de richting van
anatomische verschillen in de hersenbouw tussen links- en rechtshandigen. Er zijn
anatomische verschillen tussen de hemisferen. In hoofdstuk 2 worden deze besproken.
Belangrijk hier is dat de anatomische asymmetrieën minder consistent of in mindere mate
optreden bij een groep linkshandigen. Bovendien zouden er ook fysiologische aspecten van de
hersenwerking zijn waarvoor links- en rechtshandigen verschillen.
Tot vandaag weten we enkel dat de hersenen van links- en rechtshandigen verschillen. Naar
de redenen waarom deze variatie optreedt, kan men tot nu toe enkel gissen. Het is ook
onmogelijk de hersenorganisatie van een gegeven linkshandige te voorspellen.
38
1.5.2. Geslacht
In de discussie over individuele verschillen in de hersenorganisatie, vormt het onderwerp van
het geslacht een heikele kwestie. De vraag of het zinvol is geslacht te koppelen aan
neurologische organisatie en of er werkelijk geslachtsverschillen zijn in het cognitieve
functioneren blijft moeilijk te beantwoorden.
Uit de studie van andere organismen blijkt dat hormonen een invloed uitoefenen op de
hersenorganisatie en het reproductief functioneren. De mate waarin hormonale factoren een
uitwerking hebben op niet-reproductieve aspecten van gedrag blijft echter minder zeker. Toch
bestaan er anatomische verschillen tussen de geslachten in hersengebieden die niet betrokken
zijn bij de reproductie. Het blijft echter moeilijk te bepalen in welke mate dat het de
hormonen, en niet leerpatronen of culturele invloeden, zijn die bijdragen tot het mentale
functioneren.
Jarenlang is het debat gaande over de vraag of functionele hersenlateralisatie minder bij
vrouwen optreedt dan bij mannen. Indien dit het geval is, zouden vrouwen voor
hersenlateralisatie meer verwant zijn met linkshandigen, terwijl mannen eerder op
rechtshandigen zouden lijken. Sommige onderzoeken bevestigen dit patroon, andere vinden
geen verschil tussen mannen en vrouwen, terwijl nog andere zouden aantonen dat het eerder
vrouwen zijn die in sterkere mate naar lateralisatie neigen. In een herziening van
verschillende studies over deze materie werd ontdekt dat, afhankelijk van het gebruikte
criterium om geslachtsverschillen te ondersteunen, tussen de 5% en de 15% van deze studies
consistent zijn met de mogelijkheid dat vrouwen minder gelateraliseerd zijn dan mannen. De
auteurs van deze studie waarschuwen ervoor dat hoewel gemiddelde lateralisatie bij een groep
vrouwen kan verschillen met de gemiddelde lateralisatie bij een groep mannen, nog steeds de
mogelijkheid bestaat dat het verschil niet gewijd kan worden aan het geslacht als factor op
zich. Zelfs als er geslachtsverschillen gevonden worden, kan het nog zijn dat de verschillen
veroorzaakt zijn door ander factoren die samenhangen met het geslacht. In wat volgt, worden
de resultaten van studies in anatomie en gedrag besproken om de factoren te illustreren die
beschouwd moeten worden bij het interpreteren van geslachtsverschillen.
In één studie werden voor de anatomie van het corpus callosum geslachtsverschillen
gevonden. Bepaalde gebieden van het corpus callosum zijn groter bij niet-rechtshandige
mannen dan bij rechtshandige mannen, maar dit geldt niet bij vrouwen. Deze bevinding werd
39
toegeschreven aan de gevolgen van de werking van sekshormonen. Er zijn ook
geslachtsverschillen gevonden in de vorm van het achterste deel van het corpus callosum, het
splenium, dit gebied zou bij vrouwen meer bolvormig zijn dan bij mannen. De functionele
implicaties hiervan blijven echter onduidelijk.
Bij het interpreteren van geslachtsverschillen voor de anatomie bestaat het probleem dat die
geslachtsverschillen kunnen samenhangen met andere factoren zoals de grootte van de
hersenen of het lichaam. Zo kan het zijn dat vrouwen kleinere hersenen hebben dan mannen,
omdat ze meestal ook kleiner zijn dan mannen, en niet louter omdat ze vrouw zijn. En
misschien hebben mensen met kleinere hersenen ook een splenium dat meer bolvormig is. Het
gevaar bestaat hier dat een verschil tussen mannen en vrouwen aan de factor geslacht
toegeschreven zou worden, terwijl de eigenlijke factor de grootte van het lichaam of de
hersenen is.
Ook bij behavioristische studies moeten we voorzichtig zijn bij het interpreteren van
geslachtsverschillen. In een hersenstudie ontdekte men een verschil tussen de geslachten in de
lokale hersenactiviteit, wanneer de deelnemers in rust waren en bij de verwerking van
linguïstische informatie. We kunnen ons afvagen of mannen en vrouwen een verschillend
patroon van hersenactiviteit vertonen, omdat ze daadwerkelijk anders georganiseerde
hersenen hebben, of omdat ze louter verschillende strategieën gebruiken om een taak uit te
voeren. Als een verschillende strategie gebruikt wordt, zal ook het patroon voor
hersenactiviteit verschillen. Het feit dat de geslachten verschillende strategieën gebruiken kan
door een groot aantal verschillende omgevingsfactoren veroorzaakt worden waaronder
socialisatie en een verschillende opvoeding tussen de geslachten. Vooraleer zeker kan zijn dat
de geslachten een verschillende hersenorganisatie hebben, moet men eerst kunnen aantonen
dat verschillende hersengebieden actief zijn, zelfs als beide geslachten dezelfde strategieën
toepassen om een taak uit te voeren.
Wegens de besproken problemen die optreden bij het interpreteren van geslachtsverschillen,
hebben onderzoekers op een andere manier geprobeerd om te onderzoeken of er hormonale of
geslachtsverschillen bestaan in de hersenwerking. Men kan nagaan of er tijdens de
verschillende fases in de menstruele cyclus verschillen in het cognitief functioneren optreden.
Tijdens die verschillende fases varieert de aanwezigheid van hormonen. Oestrogeen en
progesteron zijn bijvoorbeeld in grote hoeveelheid aanwezig vlak na de ovulatie en zijn
slechts beperkt aanwezig tijdens de menstruatie. Door vrouwen te testen op verschillende
tijdstippen in de menstruatiecyclus kan men nagaan of veranderingen in het vermogen
gelateraliseerde taken uit te voeren, gekoppeld kunnen worden aan de aanwezigheid van
40
hormonale stoffen. Het voordeel is dat het hiervoor niet nodig is om mannen met vrouwen te
vergelijken. Het is voldoende de prestaties van een vrouw gedurende verschillende tijdstippen
te vergelijken.
In deze studies werd gesuggereerd dat vrouwen beter presteren op taken waarin de fijne
motoriek van belang is, op het moment juist na de ovulatie, wanneer de vrouwelijke
hormonen talrijk aanwezig zijn. Op datzelfde moment, is de prestatie voor ruimtelijke taken
minder goed. Wanneer het hormonenniveau laag is, treedt het omgekeerde patroon op. Als
nuance moet vermeld worden dat de verschillen in prestatiekracht klein zijn, en dat ze slechts
voor een beperkt aantal taken gevonden worden.
Ook bij mannen kunnen variaties in prestatiekracht gekoppeld worden aan hormonale
factoren. Superieure ruimtelijke prestaties zijn gekoppeld aan intermediaire hoeveelheden
testosteron. Als het testosterongehalte hoog of laag is, verloopt de uitvoering van ruimtelijke
taken minder goed.
Als besluit kan gesteld worden dat het debat over geslachtsverschillen in de hersenorganisatie
en lateralisatie nog niet ten einde is. Het lichaam van mannen en vrouwen verschilt duidelijk
voor een aantal anatomische eigenschappen en fysiologische functies. Het is niet
verwonderlijk dat die verschillen ook op de hersenen van toepassing zijn. Het blijft echter
belangrijk ons af te vragen hoe de aard en de grootte van die verschillen geïnterpreteerd
moeten worden. Verschillen lijken relatief klein te zijn en de variaties tussen de personen
binnen één geslacht zijn veel groter dan eender welke variatie tussen mannen en vrouwen als
groep.
1.6. Is de rechterhemisfeer werkelijk gespecialiseerd in ruimtelijke taken? 20
Volgens bepaalde auteurs zijn er grote meningsverschillen in de bestaande literatuur over de
vraag welke hemisfeer de ruimtelijke vaardigheden controleert. In een meta-analyse werd
bevestigd dat de rechterhemisfeer dominant is voor ruimtelijke taken. Indien echter meerdere
factoren in rekening gebracht werden, bleek dat dit een te algemene karakterisering is. Ik
bespreek eerst de redenen waarom deze meta-analyse uitgevoerd werd. Daarna bespreek ik de
resultaten van de studie.
20
Vogel, J. J., Bowers, C.A., & Vogel, D. S. (2003). Cerebral lateralization of spatial abilities: a meta-analysis.
Brain and Cognition, 52, 197-204.
41
Er zijn een aantal problemen met de argumentatie van de lateralisatie van de hersenen op
basis van medische bevindingen. Ten eerste is het zo dat de bestudeerde subjecten vaak
beschadigde hersenen hebben. Het is niet onwaarschijnlijk dat de schade de werking van de
hersenen beïnvloed heeft, waardoor de beschadigde hersenen zeer verschillend zijn van
„normale‟ hersenen. Deze tegenwerping wordt ontkracht door de studies van lateralisatie met
de moderne medische beeldvorming waarbij gezonde proefpersonen gebruikt worden.
Maar ook met dit soort studies zijn er problemen. De gegevens verkregen dankzij de moderne
neurofysiologische technieken lijken de kwestie van de lateralisatie van de hersenen eerder te
verwarren. Er zijn ontelbare studies van deze aard en het overzicht is moeilijk te bewaren. Het
is ook zo dat de ene studie een linkerhemisferisch voordeel voor een taak vindt, terwijl de
andere een rechterhemisferisch voordeel of geen lateralisatievoordeel vindt. Deze
contradictorische bevindingen leveren bijkomende ondersteuning voor de stelling dat de
lateralisatie van ruimtelijke vaardigheden veel complexer is dan eerst gedacht werd.
Een tweede probleem is dat de onderzoeken naar lateralisatie gebaseerd zijn op het idee dat er
dissociaties optreden en dat het concept van de modulariteit van de hersenen geldt. Een
dissociatie treedt op als iemand op één taak goed presteert, terwijl een andere taak niet of
slechts in beperkte mate lukt. Daaruit wordt afgeleid dat er verschillende processen betrokken
zijn bij de verschillende taken. Maar kan het niet even goed zijn dat de ene taak gewoonweg
moeilijker is dan de andere? In dat geval wijst een dissociatie niet op twee verschillende
processen, maar wel op de beperkte cognitieve vaardigheden van een persoon. De
modulariteit van de hersenen bestaat erin dat processen onafhankelijk van elkaar doorgaan en
dat ze ook apart verstoord kunnen worden. Dit kan echter in twijfel getrokken worden. Ik kom
hier later op terug.
Wegens ethische overwegingen zal het nooit mogelijk zijn de experimentele controle voor de
theorie van de lateralisatie uit te voeren. Het is onmogelijk vrij te experimenteren met
gezonde hersenen, omdat het gevaar van hersenschade te groot is.
Zelfs al moest dit wel kunnen, is er nog steeds het argument van Colbourn (1978). Hij
beweert dat het onmogelijk is te besluiten dat de hersenen gelateraliseerd zijn op basis van de
bestaande studies. De stap van aanwijzingen voor lateralisatie naar actuele lateralisatie kan
niet gezet worden. Het is mogelijk de aanwijzingen voor lateralisatie op verschillende
manieren te interpreteren. Zo ontstaat het gevaar dat de experimentator de resultaten zo
interpreteert dat zijn voorspellingen uitkomen.
42
Het is ook zo dat de resultaten van studies van lateralisatie beperkt zijn tot het vinden van een
rechter hemisferisch voordeel, linker hemisferisch voordeel of geen voordeel. Misschien is het
probleem in werkelijkheid veel complexer.
Om de beperkingen van de verschillende studies teniet te doen, werd een meta-analyse gedaan
over verschillende studies omtrent lateralisatie. Er werden zo verschillende factoren ontdekt
die een invloed hebben op de mate waarin iemand gelateraliseerd is voor een ruimtelijke taak.
In wat volgt bespreek ik die factoren.
Onder „ruimtelijke vaardigheden‟ kan heel wat verstaan worden. Zo heb je ruimtelijke
visualisatie waarbij je je een beeld moet vormen, ruimtelijke oriëntatie, of taken waarbij met
de handen iets moet gemanipuleerd worden. Voor ruimtelijke visualisatie werd geen voordeel
voor de rechterhemisfeer gevonden, voor ruimtelijke oriëntatie en manuele manipulatie wel.
Bij een combinatie van visualisatie en oriëntatie, en bij een combinatie van de drie types
ruimtelijke vaardigheden was de rechterhemisfeer ook de dominante.
Ook de ruimtelijke vaardigheden van de proefpersoon hebben een invloed op de resultaten.
Mensen met goede ruimtelijke vaardigheden, vertonen geen hemisferisch voordeel. Wie
slecht is in ruimtelijke taken, vertoont een sterk voordeel voor de rechterhemisfeer. Wie over
gemiddelde ruimtelijke vaardigheden beschikt, vertoont evenmin een hemisferisch voordeel.
Daaruit kan besloten worden dat hoe beter iemand is in ruimtelijke taken, hoe meer hij
gebruik maakt van de linkerhemisfeer om de taken uit te voeren. Deze conclusies zijn echter
wel gebaseerd op een klein aantal studies. Daarom moet men voorzichtig zijn met de waarde
van de implicaties ervan. Één studie is voldoende om dit besluit te weerleggen.
Ook tussen links- en rechtshandigen worden verschillende resultaten gevonden.
Linkshandigen vertonen geen hemisferische voorkeur, rechtshandigen wel, namelijk voor de
rechterhemisfeer. Als in een studie een gelijke verdeling tussen links- en rechtshandigen
gemaakt werd, vond men een linkerhemisferisch voordeel. Dit kan op verschillende manieren
verklaard worden. De toevoeging van linkshandigen zou gezorgd kunnen hebben voor de
verschuiving van een rechter- naar een linkerhemisferisch voordeel. Als tweehandigen
toegevoegd werden, werd er geen hemisferisch voordeel gevonden. Het is dus plausibel dat
bij studies met een gelijk aantal links- en rechtshandigen het hemisferisch voordeel verdwijnt,
omdat in een normale populatie 90% rechtshandig is. Het grotere aantal linkshandigen zou
dan de beïnvloedende factor geweest zijn voor de verschuiving van het hemisferisch voordeel.
Het geslacht van de proefpersonen lijkt ook een bepalende factor. Mannen vertonen
lateralisatie voor ruimtelijke taken in de rechterhemisfeer, bij vrouwen werd geen lateralisatie
gevonden.
43
Over het geheel beschouwd, kan een rechterhemisferisch voordeel voor ruimtelijke taken
geponeerd worden. Omdat dit besluit op de meta-analyse van een groot aantal studies
gebaseerd is, lijkt het betrouwbaar. De uitzonderingen op de regel die geen
rechterhemisferisch voordeel voor ruimtelijke taken vertonen zijn linkshandigen, vrouwen en
taken waarbij ruimtelijke visualisatie belangrijk is. Voor deze subgroepen moet het gebrek
aan data weggewerkt worden door nieuwe experimenten.
44
Hoofdstuk 2: Asymmetrie in de natuur en het menselijk lichaam
2.1. Inleiding
Dat de hersenen gelateraliseerd zijn, wil zeggen dat elke hemisfeer verschillende mentale
functies op zich neemt. De hemisferen vertonen in die zin functionele asymmetrieën. Buiten
de functionele asymmetrieën zijn er ook anatomische en neurochemische verschillen tussen
de hersenen gevonden.
Men kan zich afvragen welke andere vormen van asymmetrie in het menselijk lichaam
optreden. Het gegeven dat het merendeel van de mensen één dominante hand heeft, meestal
de rechter, is een vorm van asymmetrie. Zoals zal blijken, is de mens vooral qua uiterlijk
symmetrisch gebouwd, terwijl binnenin het lichaam verschillende vormen van asymmetrie
optreden. Hierbij denk ik bijvoorbeeld aan de asymmetrische plaatsing van de organen. Ook
het cardiovasculaire systeem is op verschillende manieren asymmetrisch. In de natuur zijn
verschillende vormen van asymmetrie ontdekt. Pasteur ontdekte dat van de twee mogelijke
vormen van suiker, slechts één in de natuur voorkomt. Fysici hebben de vraag gesteld of de
wereld volgens een natuurkundige beschrijving asymmetrisch is. Men kan de vraag stellen of
er een verband bestaat tussen de asymmetrie op fysisch en biologisch niveau.
Ook in dieren zijn vormen van asymmetrie terug te vinden. Deze asymmetrieën worden niet
in dit hoofdstuk besproken, maar in hoofdstuk 4, omdat ze verband houden met een
evolutionaire verklaring voor het bestaan van asymmetrieën.
2.2. De asymmetrie van de hersenen
2.2.1. Functionele asymmetrieën
Dat de hersenen gelateraliseerd zijn, wil zeggen dat de hemisferen elk in een aantal
verschillende functies gespecialiseerd zijn. De linkerhemisfeer zou gespecialiseerd zijn in de
verwerking van verbaal materiaal, de rechterhemisfeer in de verwerking van non-verbaal
materiaal. Zo dacht men initieel over lateralisatie, terwijl na verloop van tijd de situatie niet zo
eenvoudig te beschrijven bleek. De vraag hoe de verschillen het best gekarakteriseerd worden,
blijft open voor discussie. Sommige onderzoekers stellen dat de hersenen verschillen in de
45
mate waarin ze over de capaciteit bezitten algemene sensorische eigenschappen van
informatie te verwerken. Deze verschillen in de verwerking van sensorische informatie
zouden de basis vormen voor hemisferische verschillen voor meer ingewikkelde cognitieve
taken. Volgens andere onderzoekers, verschillen de hemisferen niet voor de soort informatie
die ze verwerken, maar eerder voor de manier waarop ze informatie verwerken. Zo zou de
rechterhemisfeer een holistische strategie vertonen, terwijl de linkerhemisfeer eerder op basis
van details te werk zou gaan.
a. De stelling dat de hemisferen verschillen in de capaciteit sensorische informatie te
verwerken
Theoretici die menen dat de hemisferen verschillen in de verwerking van sensorische
informatie, menen dat de verschillen in hemisferische specialisatie in een vroeg stadium van
verwerking optreden. De verschillen ontstaan snel nadat sensorische informatie ontvangen
wordt, omdat de hemisferen verschillen in de mate waarin ze algemene sensorische attributen
van stimuli kunnen verwerken.
De ruimtelijke frequentie hypothese is een eerste theorie van deze aard. Deze theorie stelt dat
de hemisferen verschillen in de mate waarin ze een bepaald aspect van visuele informatie
kunnen verwerken, namelijk de ruimtelijke frequentie (Sergent, 1983). Visuele informatie
heeft een lage ruimtelijke frequentie als de oscillatie tussen licht en donker traag gebeurt. Bij
een hoge ruimtelijke frequentie, volgen de oscillaties elkaar snel op. Zie figuur 2.1.
46
Figuur 2.1. A. Informatie met een lage spatiële frequentie. B. Informatie met een hogere
spatiële frequentie. De overgangen tussen licht en donker zijn talrijker bij B dan bij A.21
Volgens de theorie van Sergent is de rechterhemisfeer beter aangepast voor de verwerking
van stimuli met een lage ruimtelijke frequentie, de linkerhemisfeer is beter in de verwerking
van hoge ruimtelijke frequentie. Er bestaat een experiment dat een bevestiging vormt voor
deze theorie. In dit experiment moet een proefpersoon beslissen of twee gezichten al dan niet
identiek zijn. Voor gezichten die slechts voor één kenmerk verschillen, is gedetailleerde
ruimtelijke informatie met een hoge frequentie noodzakelijk. De linkerhemisfeer is hier beter
in. Als het onderscheid moet gemaakt worden tussen gezichten die sterk verschillen, ontstaat
een voordeel voor het gebruik van de rechter hemisfeer. Dit komt omdat lage ruimtelijke
informatie het meest geschikt is om na te gaan of de algemene vorm van twee gezichten al
dan niet identiek is (Sergent, 1985).
De ruimtelijke-frequentie-hypothese is in verschillende studies getest. De resultaten van deze
onderzoeken zijn echter dubbelzinnig (Christman, 1989). Een verklaring van de
tegenstrijdigheden in deze onderzoeken is dat hemisferische verschillen ontstaan ten gevolge
van de relatieve in plaats van de absolute ruimtelijke frequentie van informatie. Het is niet van
belang of informatie een lage of hoge frequentie heeft op een absolute schaal. Het is wel van
21
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 124.
47
belang wat de relatieve frequentie is van informatie binnen een gegeven context (Kitterle,
Hellige, & Christman, 1992).
Uit deze gedachtegang is de theorie dubbel filteren op basis van frequentie ontstaan. Volgens
deze theorie verwerken de twee hemisferen eerst alle sensorische informatie. Eens de taakrelevante informatie bekend is, filteren de hemisferen informatie op een verschillende manier.
Door het filteren wordt informatie van relatief hoge frequentie door de linkerhemisfeer
verwerkt, terwijl de rechterhemisfeer informatie van relatief lage frequentie verwerkt (Ivry &
Robertson, 1998).
Deze theorie wordt geïllustreerd in het volgende experiment (Ivry & Lebby, 1993). De
deelnemers moesten beslissen of een doeltoon hoger of lager was dan de gemiddelde tonen in
een set. In één reeks hadden alle doeltonen een lage frequentie. In de andere reeks hadden alle
tonen een hoge frequentie. Als de hemisferische verschillen ontstaan op basis van de absolute
frequentie van informatie, zou het linkeroor (of de rechterhemisfeer) beter moeten presteren
bij de opdracht voor de set met lage tonen, voor alle items. In de set met hoge tonen zou het
rechteroor, of de linkerhemisfeer over de hele lijn beter moeten presteren. Als de
hemisferische verschillen ontstaan op basis van de relatieve frequentie, zou een ander patroon
moeten optreden. Er zal een betere prestatie zijn door het linkeroor, of de rechterhemisfeer
voor de lage tonen binnen elke set. Het rechteroor of de linkerhemisfeer zou beter presteren
voor de hoge tonen binnen elke set. Figuur 2.2. toont dat het laatste geval effectief optreedt.
Figuur 2.2. Het percentage van gemaakte fouten in taak waarin tonen beoordeeld moeten
worden voor de set van lage tonen (links) en hoge tonen (rechts). Bij relatief lage tonen in
beide sets (192-198 Hz. en 1860-1892 Hz.) worden minder fouten gemaakt wanneer het
linkeroor (de omgekeerde driehoekjes) gebruikt werd dan bij gebruik van het rechteroor (de
48
zwarte ruitjes). Bij relatief hoge tonen, in elke set (202-208 Hz. en 1908-1940 Hz.) is de
prestatie met het rechteroor superieur. Dit patroon van prestatie wijst erop dat de
rechterhemisfeer gespecialiseerd is in de verwerking van informatie met relatief lage
frequentie (in plaats van absoluut lage) frequentie en de linkerhemisfeer is gespecialiseerd in
de verwerking van informatie met relatief hoge frequentie.22
b. Een verschil in de manier van informatieverwerking tussen de hemisferen
Nu start ik de bespreking van de stelling dat de hemisferen verschillen in de manier waarop ze
informatie verwerken. Een eerste studie die op zoek ging naar de verschillen in de manier van
verwerking tussen de linker en de rechterhemisfeer, werd uitgevoerd met split-brain patiënten
(Levy & C. W. Trevarthen, 1976). De patiënten werden geconfronteerd met chimerische
figuren in twee condities. In de eerste conditie moesten ze naar het item wijzen waarvan ze
dachten dat het het meeste leek op het juist geziene item. In de tweede conditie, moesten de
proefpersonen wijzen naar het item dat volgens hen het beste paste bij het reeds gezien item.
Van belang is dat in beide condities de stimuli dezelfde waren. Enkel de aard van de
beslissing verschilde en dit had gevolgen op het gedrag van de patiënt. Werd gevraagd te
kiezen op basis van het uitzicht van de stimulus, werd de beslissing gebaseerd op wat gezien
werd in het linker visuele veld (door de rechterhemisfeer). Werd gevraagd van dezelfde foto
te kiezen wat er bij past, werd de keuze gebaseerd op wat gezien werd in het rechter visuele
veld (door de linkerhemisfeer). Volgens dit experiment kunnen beide hemisferen de
informatie verwerken. De verschillen tussen de hemisferen worden dus niet verklaard door
een onderscheid tussen wat een hemisfeer kan verwerken. Het experiment is wel compatibel
met het idee dat de hemisferen verschillen voor de manier waarop informatie verwerkt wordt,
aangezien de hemisfeer die het antwoord voorzag, varieerde als de taak veranderde. Zie figuur
2.3.
22
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 125.
49
Figuur 2.3. Als split-brain patiënten deze chimerische figuren zagen, en er werd hen gevraagd
te kiezen welke andere figuren erbij pasten, reageerden ze anders als hen gevraagd werd te
koppelen op basis van het uiterlijk dan wanneer ze moesten kiezen op basis van functie van
het voorwerp. Neem bijvoorbeeld de stimulus in set X die zich helemaal links bevindt. Als
een bijpassende figuur gekozen moest worden op basis van het uiterlijk, werd de duif
gekozen, omdat deze op de handschoenen lijkt (1). Deze werden door de rechterhemisfeer
gezien. Wanneer de proefpersoon moest kiezen, op basis van de functie van hetzelfde
voorwerp, welk ander voorwerp erbij paste werd het mandje met naaigerief gekozen. Dit is te
verklaren omdat het mandje een gelijkaardige functie als de schaar heeft (2). Deze werd
gezien door de linkerhemisfeer.23
Onderzoek met neurologisch intacte proefpersonen heeft ook aangetoond dat de hemisfeer die
het best aangepast is de taak uit te voeren, ook afhankelijk is van de vereisten van de taak,
zelfs wanneer de stimulus dezelfde blijft. Een voorbeeld is dat de rechterhemisfeer algemeen
beter is in het beslissen of twee gezichten al dan niet identiek zijn. Maar, als de gezichten
slechts voor één eigenschap verschillen, ontstaat een voordeel voor de linker hemisfeer.
(Sergent, 1982a). Een verklaring voor deze bevinding is dat het voordeel voor de rechter
hemisfeer ontstaat, voor het maken van het onderscheid tussen twee verschillende gezichten,
omdat deze taak het best uitgevoerd wordt door een holistische vergelijking tussen de
gezichten. Als de gezichten echter slechts voor één detail van elkaar verschillen, wordt de
23
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 127.
50
taak het best opgelost door de aandacht te vestigen op details, een manier van verwerking
waarin de linkerhemisfeer het best in is.
Deze verschillen in de manier van verwerking tussen de hemisferen worden zichtbaar bij het
vergelijken van de prestatie van patiënten met een gelateraliseerde laesie. Personen met een
laesie in de rechterhemisfeer, verwaarlozen de globale vorm van het item, met de details
vertonen ze geen problemen. Personen met een laesie in de linkerhemisfeer, vertonen het
omgekeerde verschijnsel, ze hebben het moeilijk met de deeltjes of details van de tekening,
terwijl ze geen problemen hebben met de globale vorm van de figuur.(Robertson & Lamb,
1991). Dit patroon ontstaat onafhankelijk van het feit of de stimulus al dan niet linguïstiek van
aard is. De hemisferen vervullen een complementaire rol in de verwerking, de rechter
hemisfeer houdt zich bezig met het globale, de linker hemisfeer aandacht geeft aan de details.
Deze onderzoeken hebben in de laatste jaren de visie op werking van de hersenen veranderd.
Het wordt meer en meer duidelijk dat de hemisferen voor bijna elke taak een bijdrage leveren,
zij het op een verschillende manier. Zelfs de functies waarvan traditioneel gedacht werd dat ze
afhankelijk waren van één hemisfeer, zoals bijvoorbeeld verbale capaciteiten (een
specialisatie van de linkerhemisfeer), en ruimtelijke vaardigheden (een specialisatie van de
rechterhemisfeer), lijken op de werking van beide hemisferen te berusten. Het verwerken van
een metafoor, en de capaciteit inferenties te maken over zinnen, zijn taal gerelateerde taken
die toch meer berusten op de rechterhemisfeer (Beeman & Chiarello, 1998a). Ook de
capaciteit boven- en onderkant te onderscheiden, links en rechts en voor- en achterkant,
allemaal ruimtelijke relaties, lijken ondersteund te worden door de linker hemisfeer (Chabriss
& Kosslyn, 1998).
c. Het onderscheid verbaal versus non-verbaal
De meeste vroege studies vonden een voordeel voor de linkerhemisfeer voor taken die taal
gerelateerd zijn. Dit geldt zowel voor woorden, als letters, en zelfs voor betekenisloze
woorden.
Taken waarin de rechterhemisfeer gespecialiseerd is, zijn moeilijker te bepalen en er is ook
minder consistentie over verschillende studies. Bij visuele stimuli zoals gezichten en een
ruimtelijke schikking van punten vindt men een voordeel in het linker visuele veld. Bij
auditieve stimuli zoals melodische tonen, en geluiden zoals een blaffende hond of een
fluitende trein werd ook een rechterhemisferisch voordeel gevonden. Al deze stimuli zijn nonverbaal en daarom heeft men ooit besloten dat het onderscheid verbaal versus non-verbaal een
51
goede karakterisering is van de hemisferische verschillen. Later bleek dat dit eenvoudige
schema niet consistent bleek te zijn met bepaalde bevindingen.
2.2.2. De anatomische verschillen
a. Methoden voor de structurele beeldvorming van de hersenen
Bij de structurele beeldvorming tracht men de anatomie of bouw van de hersenen in beeld te
brengen. In wat volgt bespreek ik kort de manier waarop deze technieken werken, de
basisprincipes ervan en welke informatie ze opleveren. De technieken die besproken worden
zijn: cerebrale angiografie, Computerized Axial Tomography en Magnetic Resonance
Imaging.
De techniek cerebrale angiografie berust op het feit dat de manier waarop grote bloedvaten in
de hersenen lopen, een weerspiegeling vormt van de bouw van het omringende hersenweefsel.
Het is bijvoorbeeld zo dat de middelste cerebrale slagader door het gebied van de temporale
lob loopt, dat taal mogelijk maakt. Neurologen hebben gedurende vele jaren met behulp van
cerebrale angiografie dit bloedvat in beeld gebracht om na te gaan of de omliggende
hersengebieden beschadigd zouden zijn. Hiervoor wordt een tint aangebracht in de
halsslagader, die zich verder beweegt naar de middelste cerebrale slagader. Hierdoor wordt
deze laatste zichtbaar via een röntgenfoto van de schedel. Met dit soort onderzoek werden
asymmetrieën die tevoren enkel post-mortem gevonden werden, bevestigd bij levende mensen
(LeMay & Culebras, 1972).
Bij Computerized Axial Tomography, kortweg CAT, wordt een beeld van de hersenen
opgeleverd aan de hand van röntgenfoto‟s. Het cerebrospinaal vocht is minder dicht dan het
hersenweefsel, dat op zijn beurt minder dicht is dan het bloed, dat op zijn beurt minder dicht
is dan gebeente. In een CAT-scan verschijnt dicht weefsel, zoals gebeente, wit. Het minst
dichte weefsel verschijnt zwart. CAT-scans leveren meestal een reeks doorsneden van het
brein op.
Waar CAT-scans een grote doorbraak vormden op het moment dat ze uitgevonden werden, is
hun waarde voor hersenonderzoek gedaald door de komst van Magnetic Resonance Imaging
of MRI. Deze techniek maakt gebruik van magnetische velden om het gedrag van protonen te
beïnvloeden. Uit informatie gebaseerd op de tijd die de protonen nodig hebben om van de
verstoring te herstellen, kan een beeld van de hersenanatomie opgeleverd worden.
52
Bij MRI zijn er drie verschillende magnetische velden. Het statisch veld is een constant
magnetisch veld. Door dit veld worden alle magnetisch gevoelige deeltjes in dezelfde richting
geplaatst. Deze uniformiteit is belangrijk omdat we de gevolgen van een verstoring van het
statisch veld pas kunnen interpreteren als alle deeltjes op dezelfde manier handelen. Deze
verstoring wordt mogelijk gemaakt door het tweede magnetisch veld, de slag sequentie, een
oscillerend magnetisch veld. De oscillatie van de slag sequentie is zodanig dat slechts één
bepaalde substantie geaffecteerd wordt. Meestal richt men zich op waterstofatomen. De tijd
die nodig is voor de protonen om tot hun originele toestand terug te keren, wordt gemeten via
een ontvanger die rond het hoofd geplaatst wordt.
Waterstofatomen hebben in verschillende substanties verschillende rusttijden. Daardoor
kunnen de verschillende parameters van de slag sequentie aangepast worden om de mate
waarin bepaalde substanties in beeld gebracht kunnen worden te verbeteren. Indien we
bijvoorbeeld informatie over de dichtheid van hersenweefsel wil, moet men de mogelijkheid
water te visualiseren, maximaliseren. Wil men witte materie in beeld brengen, moet men onze
capaciteit vet te visualiseren, maximaliseren. Vanuit de informatie die de ontvanger
binnenkomt, kan niets gezegd worden over de plaats in het brein vanwaar het signaal
afkomstig is. Daarvoor moet men beroep doen op het gradiënt veld, het derde magnetische
veld. Dit varieert in de intensiteit voor het gebied dat in beeld gebracht wordt. Zo voorziet dit
veld ons van een manier om bepaalde gebieden te identificeren, en kan men ook de plaats
bepalen van waaruit een signaal afkomstig is. Door de combinatie van de ruimtelijke
informatie van het gradiënt veld en de signaalintensiteit, bekomen na een reeks radiofrequentie slagen, wordt het mogelijk een driedimensionaal beeld van de hersenen te
construeren.
Vergeleken met CAT heeft MRI het voordeel dat er geen röntgenfoto‟s gemaakt worden en
dat er dus geen schadelijke straling door het lichaam gestuurd moet worden. Bovendien is de
kwaliteit van het beeld via MRI superieur. Het verschil tussen een sectie van het brein die via
autopsie verkregen werd en een foto van dezelfde sectie via MRI is relatief klein. Nadelig aan
MRI is dat mensen met pacemakers er niet mee onderzocht kunnen worden. De magnetische
velden zouden de elektrische signalen van de pacemaker naar het hart immers kunnen
verstoren. Ook mensen die metaal in het lichaam hebben kunnen niet aan MRI onderworpen
worden. Het metaal zou aangetrokken worden naar de magneet en daardoor loskomen.
Er bestaat een recent ontwikkelde anatomische MRI-techniek, diffusion tensor imaging,
waarmee zowel de structurele integriteit als de anatomische verbondenheid tussen
verschillende hersengebieden bestudeerd kunnen worden. Bij deze techniek wordt onderzocht
53
in welke mate water zich verspreid over de verschillende assen van zenuwvezels. De as
waarlangs zich het meeste water begeeft, is een indicatie voor de oriëntatie van de
verbindingen tussen witte materie. De mate van verspreiding voorziet ons van informatie over
de structurele integriteit van die verbindingen (Conturo et al., 1999).
b. Bevindingen
Hoewel de hersenen op het eerste gezicht elkaars spiegelbeeld lijken, is dit in werkelijkheid
niet het geval. In 1968 meldden Norman Geschwind en Walter Levitsky anatomische
verschillen tussen de hemisferen in de gebieden die verantwoordelijk zijn voor taal en
spraak.24 Verschillende onderzoekers vroegen zich af of de functionele verschillen, een
gevolg waren van anatomische verschillen tussen de twee hemisferen.
De verschillen die Geschwind en Levitsky ontdekten, hebben betrekking tot de grootte van
het temporale vlak. Dit is het bovenste gedeelte van het gebied van de temporale lob achter de
auditorsche cortex. Ze onderzochten 100 hersenen. Bij 65 daarvan, was het temporale vlak in
de linkerhemisfeer langer dan in de rechterhemisfeer. Bij 11 van de hersenen was het
omgekeerde het geval, het temporale vlak was groter in de rechterhemisfeer. Bij de resterende
24, werd er geen verschil in lengte gevonden. Het temporale vlak was gemiddeld één derde
langer links. Meer recente studies herbevestigen de resultaten van Geschwind en Levitsky. 25
Uit deze studie bleek dat er bij 70% van 337 hersenexemplaren sprake was van asymmetrie,
dit wil zeggen een groter temporaal vlak in de linkerhemisfeer.
Er is een tweede anatomisch verschil tussen de linker- en de rechterhemisfeer. De gyrus, of
winding van Heschl in de temporale lob, is rechts groter dan links, omdat er rechts gewoonlijk
twee gyri zijn, terwijl er links maar één is.26
Een derde verschil in de anatomie van de linker en de rechterhemisfeer, is dat de rechter
frontale lob verder naar voren uitsteekt en breder is dan de linker frontale lob. De linker
occipitale lob komt verder naar de achterkant van de schedel en is breder dan de rechter
occipitale lob.
24
N. Geschwind and W. Levitsky, “Human Brain: Left-Right Asymmetries in Temporal Speech Region,”
Science 161 (1968): 186-187.
25
J. A. Wada, R. Clark, and A. Hamm, “Cerebral Hemispheric Asymmetry in Humans,” Archives of Neurology
32 (1975): 239-246; S.F. Witelson and W. Pallie, “Left Hemisphere Specialization for Language in the
Newborn: Anatomical Evidence of Asymmetry,” Brain 96 (1973): 641-646.
26
J. Chi, E. Dooling, and F. Gilles ”Left-Right Asymmetries of the Temporal Speech Areas of the Human
Fetus,” Archives of Neurology 34 (1977): 346-348.
54
Ten vierde is het zo dat de Sylviaanse fissuur bij de meeste mensen in de linkerhemisfeer
verder horizontaal doorloopt, terwijl dezelfde fissuur in de rechterhemisfeer een verticale
kromming vertoont. Zie Figuur 2.4.
Figuur 2.4. Enkele anatomische asymmetrieën in het menselijke brein. (A) De rechter frontale
lob komt verder naar voren en is breder dan de linker frontale lob. Voor de occipitale lob
geldt het omgekeerde: in de linkerhemisfeer komt deze verder naar achter en is hij breder. (B)
De Sylviaanse fissuur is meer horizontaal geplaatst in de linkerhemisfeer. In de rechter
hemisfeer maakt deze een sterkere bocht naar boven toe. (C) Het planum temporale is groter
55
in de linkerhemisfeer dan in de rechter. De winding van Heschl in de temporale lob, is rechts
groter dan links. Rechts zijn er gewoonlijk twee gyri zijn, terwijl er links maar één is. 27
Niet enkel de grootte van deze verschillen is indrukwekkend, maar ook de locatie ervan. Het
temporale vlak behoort immers tot het gebied van Wernicke, het gebied dat verantwoordelijk
geacht wordt voor spraakbegrip. Daarom lijken de anatomische overeen te komen met
functionele verschillen tussen de hersenhelften. Omdat het moeilijk is structurele
asymmetrieën te verbinden met verschillen in gedrag, blijft er veel discussie in over deze
vraag. Het basisprobleem bestaat uit de vraag hoe een anatomische asymmetrie te
interpreteren valt.
2.2.3. Neurochemische verschillen
De neurochemische verschillen tussen de hersenen hebben betrekking tot de concentraties van
neurotransmitters. Het is zo dat in bepaalde gebieden in de rechter thalamus grotere
hoeveelheden norepinephrine aanwezig zijn, dan in de overeenkomstige gebieden in het
linkerdeel van de thalamus (Oke, Keller, Mefford, & Adams, 1978). In de globus pallidus zijn
er in de linkerkant grotere hoeveelheden dopamine aanwezig dan in de rechterkant (Glick,
Ross, & Hough, 1982). Dopamine en norepinephrine hebben verschillende effecten op het
gedrag. Daarom is de hypothese gemaakt dat mentale processen die afhankelijk zijn van de
werking van dopamine, bijvoorbeeld processen die een voorbereiding tot handelen vereisen,
gelateraliseerd zijn in de linkerhemisfeer. Processen die afhankelijk zijn van norepinephrine,
zoals bijvoorbeeld processen die een persoon helpen zich te richten op nieuwe stimuli, zouden
in de rechterhemisfeer gelateraliseerd zijn (D. Tucker & Williamson, 1984).
2.3. Handigheid tot hier nagelezen
Wellicht één van de meest duidelijk zichtbare asymmetrieën is het hebben van een dominante
hand. Zoals reeds gezegd in hoofdstuk 1, zal ik dit fenomeen omschrijven met de term
„handigheid‟. Ongeveer 90% van de mensheid is rechtshandig, terwijl er naar schatting slechts
10% linkshandigen zijn. We kunnen ons afvragen hoe het komt dat de meesten rechtshandig
27
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York: Houghton Mifflin
Company, p. 114.
56
zijn, waarom er variaties op de regel optreden, of handigheid een biologisch of cultureel
bepaald fenomeen is, enz. De evolutionaire aspecten van handigheid worden in hoofdstuk 3
besproken. In de literatuur over de hersenlateralisatie treedt het thema van handigheid vaak
op.
2.3.1. Handigheid en spraak
Paul Broca onderzocht de relatie tussen handigheid en spraak. Het verband werd gelegd door
de aangeboren superioriteit van de linkerhemisfeer te veronderstellen bij rechtshandigen. Dit
lijkt een logische redenering. Als de linkerhemisfeer dominant is, wordt verklaard waarom de
rechtshandigheid ontstaat. De linkerhemisfeer controleert immers de beweging van de
rechterhand, als de linkerhemisfeer de dominante is, lijkt het logisch dat ook het rechterhand
dominant wordt. Er bestaan uitzonderingen bij wie de rechterhemisfeer de dominante is, dit
zien we bij sommige linkshandigen. Uit deze redenering ontstond de regel van Broca die stelt
dat de hemisfeer die bij een gegeven persoon spraak controleert, zich aan de
tegenovergestelde kant van de dominante hand bevindt.
De regel van Broca hield lang stand. Toch moest hij afgevoerd worden toen bleek dat er ook
linkshandigen met spraak in de linkerhemisfeer bestonden. Linkshandigheid kon dus niet
beschouwd worden als louter het tegenovergestelde van rechtshandigheid.
Bij rechtshandigen is de verwerking van verbaal materiaal bijna altijd gelateraliseerd in de
linkerhemisfeer, terwijl de verwerking van ruimtelijke informatie meestal in de
rechterhemisfeer gebeurt. Bij linkshandigen lijkt er meer variatie in het spel. Bij sommigen
gebeurt hetzelfde als bij rechtshandigen: verbale in de linkerhemisfeer en het visuo-spatiële in
de rechterhemisfeer. Anderen vertonen het omgekeerde fenomeen: het verbale in de
rechterhemisfeer en het visuo-spatiële in de linkerhemisfeer. Terwijl het bij nog andere
linkshandigen zo is dat verbale en ruimtelijke verwerking door beide hemisferen gebeuren.
2.3.2. Theoretische kwesties bij handigheid
In onderzoek naar het onderwerp, wordt handigheid bij een gegeven persoon bepaalt aan de
hand van een vragenlijst of met behavioristische technieken. De manier waarop individuen
juist gerangschikt moeten worden op basis van deze vragenlijsten blijft onduidelijk. De mate
waarin handigheid optreedt bij een testpersoon, is afhankelijk van welke vragenlijst gebruikt
57
wordt. De mate waarin een hand dominant is, hangt ook af van de aard van de taak. Zo zullen
de meest mensen steeds of met rechts of met links schrijven, maar voor eenvoudige taken
zoals het nemen van een glas, kan er sneller variatie optreden. Het blijft open voor discussie
of aan deze verschillende onderdelen ook een verschillend gewicht toegekend moet worden in
de bepaling van handigheid.
2.4. Andere asymmetrieën in het menselijk lichaam
Niet alleen de hersenhelften zijn asymmetrisch ten opzichte van elkaar. Er zijn een aantal
andere organen die asymmetrisch (in het lichaam geplaatst) zijn. Ten eerste is het zo dat het
hart iets meer links geplaatst is en niet exact in het midden van het lichaam. Dit geldt
trouwens ook bij andere zoogdieren zoals de kat, de hond, schapen, koeien en paarden. Zelfs
sommige reptielen, onder andere krokodillen en slangen, bepaalde amfibieën, kikkers en
padden en een heleboel vissen dragen hun hart in de linkerkant van hun lichaam. Niet alleen
het hart zelf, maar ook de aders en slagaders van en naar het hart zijn asymmetrisch
gepositioneerd. In de asymmetrie van het cardiovasculaire systeem zal ik straks dieper ingaan.
Ook de longen zijn niet symmetrisch. De linkerlong is kleiner en telt twee lobben, de
rechterlong is groter en telt drie lobben. De aorta maakt een bocht naar links richting het hart.
De linkernier is iets hoger geplaatst en iets groter dan de rechternier. De lever bevindt zich in
de rechterkant van het lichaam, net als de galblaas, terwijl de milt zich aan de linkerkant
bevindt. De maag ligt links en de alvleesklier rechts. De kronkelingen van de dunne darm
hebben een duidelijke asymmetrische structuur. De mannelijke testikels zijn evenmin
symmetrisch, het testikel rechts hangt gewoonlijk hoger en is ook groter.
Een asymmetrische plaatsing van organen is atypisch, beschouwd over het geheel van levende
wezens.
2.4.1. De asymmetrie van het cardiovasculair systeem
Thomas Kenner28 beschrijft asymmetrie als een merkwaardige eigenschap van biologische
structuren en functies. Volgens Kenner speelt de asymmetrie van het cardiovasculair systeem
28
Kenner, T.(2004). Biological Asymmetry and Cardiovascular Blood Transport, Cardiovascular Engineering:
An International Journal, 4 (2).
58
een belangrijke rol voor de optimalisering van functies. Weibel (Weibel, 2000) gebruikt de
term „symmorphose‟ om de ideale samenwerking tussen structuur en functie te beschrijven.29
Asymmetrie, zowel in de structuur als in het tijdsverloop, kan beschouwd worden als een
element van symmorphose. De asymmetrie van de hartkamers maakt immers een verbetering
van het pompen mogelijk. Het tijdsverloop van de samentrekking van het hart en van de
inspuiting in de grote slagaders is asymmetrisch, zodanig dat het energieverbruik minimaal
blijft.
Zowel ontogenetisch als fylogenetisch gezien, is de structuur van het hart en het vasculair
systeem eerst symmetrisch. Het hart bestond initieel uit een symmetrische buis met
symmetrische aftakkingen. In de ontwikkeling van de diersoorten nam het cardiovasculair
systeem meer en meer asymmetrische eigenschappen aan. Hetzelfde proces vindt ook plaats
in elk individu tijdens zijn persoonlijke ontwikkeling.
a. De ontwikkeling van cardiovasculaire asymmetrie
In de eerste weken van het embryo bestaat het hart en het vasculaire transportsysteem uit een
symmetrisch geheel van buisjes. Dit systeem blijft symmetrisch tot ongeveer de 35 e dag van
het embryo (Moore, 1985). Op dit tijdstip stroomt het bloed van de meer opzwelbare aders
naar het hart en de longen. Daarna loopt het naar de minder rekbare slagaders en via de
haarvaten terug naar de aders. In de vroege embryonale ontwikkeling zijn de kleppen nog niet
gevormd, de asymmetrie in de rekbaarheid of opzwelbaarheid maakt een stroom zonder
hartkleppen en in één richting mogelijk.
In de volgende dagen van de embryonale ontwikkeling, buigt en draait het samentrekbare deel
van de buizen, dit is het hart in een vroeg embryonaal stadium, op een complexe manier. Het
afvloeiingssysteem van de aorta en de slagaders splitst zich op, zodanig dat het dubbele
afvloeiingssysteem van de aorta en de longslagader ontstaat. Bovendien wordt de aorta
asymmetrisch, aangezien van de dubbele symmetrische boog uit het vroegere stadium in de
ontwikkeling, enkel de linkerboog volledig overleeft. Tenslotte worden de linker- en de
rechterpomp naast elkaar gepositioneerd.
Bijgevolg is het voor de hartkamers mogelijk in twee richtingen samen te trekken:
kringsgewijs en in de lengte. De kamers trekken samen en verkorten tijdens de systole,
29
Weibel, E. R. (2000). Symmorphosis: On Form and Function in Shaping Life, Cambridge, MA: Harvard
University Press.
59
waardoor de slagaders verwijd worden. Tijdens de ventriculaire uitwerping worden de
slagaders met bloed gevuld vanuit de grote aders.
b. Pompen zonder kleppen als gevolg van een structurele asymmetrie
Vooraleer pompen zonder kleppen mogelijk is, moeten een aantal voorwaarden vervuld zijn.
Ten eerste moet er een energiebron zijn die de beweging van de vloeistof mogelijk maakt.
Ten tweede moeten de leidingen voor de vloeistof asymmetrisch opgebouwd zijn. Ook het
tijdsverloop van de bewegingen van de onderdelen van het systeem moet asymmetrisch van
aard zijn.
Liebau was als geneesheer geïnteresseerd in fysische processen en schreef over het principe
van pompen zonder kleppen. Het principe werd naar zijn naam genoemd, met de term „Liebau
gevolg‟. Dit principe is bijvoorbeeld werkzaam in een ronde buis, waarvan de ene helft rigide
en onbuigbaar is, terwijl de andere helft rekbaar is. Als het rekbare deel regelmatig met een
vinger samengedrukt wordt op een asymmetrische locatie, zal de vloeistof bewegen naar het
onbuigbare gedeelte (Kenner et al, 2000).30 Een ander model waarin het principe van Liebau
werkzaam is, bestaat uit een rechte elastische buis. Deze buis bevat een rekbaar en wijd
gedeelte enerzijds en een stijf en nauw gedeelte anderzijds. Door de samendrukking van het
wijde deel, beweegt de vloeistof vanuit dit gedeelte naar het nauwere deel van de buis. Dit
model kan vergeleken worden met het pompen zonder kleppen zoals dat in de vroege
ontwikkeling van het embryonale hart gebeurt.
c. Het asymmetrische tijdsverloop
Het tijdsverloop van biologische functies (input) heeft een invloed op de output, het gevolg,
de verbruikte of geproduceerde energie en andere factoren. Met een symmetrisch tijdsverloop
wordt bedoeld dat het tweede deel van een functie f(t) een spiegelbeeld vormt van het eerste
deel.
Het tijdsverloop van de uitstuwing van bloed van het linker ventrikel in de aorta kan
beschouwd worden als een voorbeeld van asymmetrie. Een normale uitstuwingsfunctie start
op nul, en vertoont een zeer steile verhoging van de stroom tot een piek bereikt wordt. Dan
zakt de stroom opnieuw langzaam. Kenner en Pfeiffer (1980) hebben met een model van het
30
Kenner, T., Moser, M., Tanev, L., Ono, K. (2000). The Liebau-Effect or: On the optimal use of energy for the
circulation of blood, Scriptz Medica 73, 9-14.
60
slagader systeem uitgerekend bij welke stroom, gegeven een bepaald slagvolume, de energie
output van het hart geminimaliseerd wordt.31 Het resultaat van deze berekening is in
overeenkomst met de normale centrale stroom in de aorta. De optimale en minst verbruikende
stroom is dus asymmetrisch qua tijdsverloop.
Er is nog een andere asymmetrie in het tijdsverloop van de hartscyclus. Een normale cardiale
cyclus kan opgedeeld worden in een kortere systole en een langere diastole. Deze asymmetrie
is essentieel voor een optimale bloeddoorstroming in de kransslagader (Kenner, 1979).32
d. Besluit
Asymmetrie is een belangrijke eigenschap in het cardiovasculair systeem. Het simultaan
pompen van de twee hartkleppen dankt zijn efficiëntie aan de asymmetrie die ontstaat in de
vroege ontwikkeling door het draaien, vouwen en verdelen in twee buizen: de longen en de
aorta. Het Liebau-verschijnsel van stroom zonder kleppen in één richting draagt
waarschijnlijk bij tot het optimale energieverbruik in het cardiovasculaire systeem.
2.5. Asymmetrie in de natuur33
2.5.1. Pasteur‟s ontdekking: biochemische asymmetrie
Pasteur vergeleek de natuurlijke vorm van wijnsteenzuur met de kunstmatige vorm ervan.
Deze twee bleken chemisch gezien identiek, maar hebben een ander effect op gepolariseerd
licht. Opgelost in water, doet de natuurlijke vorm gepolariseerd licht in de richting van de
klok draaien. De synthetische vorm heeft geen uitwerking op het gepolariseerde licht.
Microscopisch gezien, bestaat de natuurlijke vorm uit één type kristal, terwijl in de
kunstmatig geproduceerde wijnsteenzuur twee types kristallen voorkomen die elkaars
spiegelbeeld zijn. Pasteur voerde een experiment uit waarin hij de twee types kristallen van de
kunstmatige vorm van wijnsteenzuur bij elkaar rangschikte. Zo ontstond een oplossing die
31
Kenner, T.,& Pfeiffer, K. P. (1980). Studies on the optimal matching between heart and arterial system. In
Baan, J., Arntzenius, A. C., & Yellin, E. L., eds. (1980). Cardiac Dynamics, 261-270, The Hague: Martinus
Nijnhoff Publ..
32
Kenner, T., (1979). Physical and mathematical modelling in cardiovascular systems. In Hwang, N.H.C., Gross,
D.R., Patel, D. J., Eds., Quantitative Cardiovascular Studies. Clinical Research Applications and Engineering
Principles. Baltimore: University Park Press, 41-109.
33
McManus, C. (2002). Right hand, left hand. The Origins of Asymmetry in Brains, Bodies, Atoms and
Cultures, Harvard Universuty Press Cambridge, Massachusetts, 136-145.
61
gepolariseerd licht in de richting van de wijzers van de klok deed draaien, net als in de
natuurlijke vorm van wijnsteenzuur. De andere oplossing veroorzaakte een draaiing in de
tegengestelde richting van de beweging van de wijzers van een klok. Een mengvorm van
beide oplossingen heeft geen effect op gepolariseerd licht, aangezien de werking van de
verschillende kristallen uitgebalanceerd wordt. Pasteur ontdekte later dat micro-organismen
enkel in staat zijn te overleven en zich te voeden met de vorm van wijnsteenzuur die licht in
wijzerszin doet draaien, maar niet met de andere vorm.
De ontdekking van Pasteur is van groot belang geweest in de ontwikkeling van de biochemie.
Van vele moleculen die natuurlijk voorkomen, kan men kunstmatig twee vormen maken die
elkaars spiegelbeeld zijn. In het menselijk lichaam en ook in bijna alle andere organismen zal
slechts één van beide vormen van elke molecule optreden. Zo zal voor suiker enkel de Dvorm optreden, terwijl het voor de aminozuren de L-vorm is. „D‟ en „L‟ staan hier voor
„dextral‟ of rechts en „laevo‟ of links, waarmee aangeduid wordt in welke richting
gepolariseerd licht gedraaid wordt.
2.5.2. Asymmetrie in de fysica
In de geschiedenis van de fysica heeft men lang geloofd dat het universum symmetrisch was.
Denken we aan een biljartspel, dat enerzijds in de werkelijke wereld gebeurt, waarvan we ons
anderzijds een spiegelbeeldversie kunnen voorstellen. Het zou dan onmogelijk zijn met
behulp van een fysische beschrijving het onderscheid te maken tussen het echte spel en het
spel in spiegelbeeld. Fysisch gezien gelden dezelfde wetten in de werkelijke wereld en de
spiegelbeeldversie ervan. Het geloof van fysici in de symmetrie mag niet verwonderlijk zijn.
Fysisch gezien zijn er vier soorten krachten werkzaam in de natuur: elektromagnetische
krachten, de sterke kernkrachten, de zwakke kernkrachten en de zwaartekracht. Aangezien er
voor elektromagnetische en sterke kernkrachten, en de zwaartekracht duidelijke aanwijzingen
bestaan dat ze symmetrisch zijn, kon men dit ook van de zwakke kernkrachten vermoeden.
Dit vermoeden werd echter tegengesproken door een experiment waarin gesteld werd dat de
zwakke kernkracht niet symmetrisch is (Tsung-Dao Lee & Chen Ning Yang, 1956).
In het experiment maakt men gebruik van het radioactieve element kobalt-60. Dit element
ondergaat bètaverval en zendt een elektron en subatomair neutrino uit. Neutrino‟s vertonen als
enige interactie de zwakke kernkracht, ze zijn niet gevoelig voor sterke noch voor
elektromagnetische interacties. Kobaltatomen draaien en daardoor kan, weliswaar arbitrair,
62
een noord- en een zuidpool aangeduid worden. Kobaltatomen kunnen ook afgekoeld worden
tot het absolute nulpunt in een krachtig elektromagnetisch veld. Ze gaan zich dan zo
rangschikken dat ze allen in dezelfde richting draaien, bijvoorbeeld in wijzerszin gezien van
vanboven, terwijl ze blijven elektronen uitzenden. De vraag in welke richting de elektronen
uitgezonden worden, wordt nu belangrijk. Indien de zwakke kernkracht symmetrisch van aard
is, zouden in beide richtingen, noord en zuid, evenveel elektronen uitgezonden moeten
worden. Indien dit niet het geval is, verschilt het werkelijke experiment van de spiegelversie
ervan. Het bleek inderdaad zo te zijn dat er meer elektronen in het zuiden werden uitgezonden
dan in het noorden. Elektronen blijken dus linkshandig te zijn.
2.5.3. Op zoek naar een verband tussen biochemische en fysische asymmetrie
We kunnen ons afvragen of de asymmetrie van de zwakke kernkracht de biologische
dominantie van L-aminozuren en D-suikers kan verklaren. Pasteur deed zelf de suggestie dat
de asymmetrie van het leven in verband kan staan met de asymmetrie in de kosmos.
Verschillende chemici en fysici die suggereren dit, en er zijn ook veel experimenten voor
uitgevoerd, maar de resultaten konden niet herhaald worden in andere experimenten.
Hoewel L- en D-aminozuren elkaars spiegelbeeld lijken, vormen ze geen exacte
spiegelbeelden, aangezien de atomen niet in spiegelbeeld gerangschikt zijn ten opzichte van
elkaar. Het is eerder zo dat één van beide het meeste linkshandige elektronen heeft, met als
gevolg dat de fysische eigenschappen, weliswaar miniem, verschillen. Zo is het D-aminozuur
minder stabiel en is de kans groter dat het afgebroken wordt. Uiteindelijk zou er daarom een
groter aantal L-aminozuren optreden. Indien dit proces versterkt wordt, zou een levend
organisme uitsluitend uit L-aminozuren bestaan. Verschillende theoretici verdedigen deze
verklaring. Hoewel een overaanbod van L-aminozuren bewijsbaar is, blijft het verschil in
aantal met de D-aminozuren uiterst klein. Het zou gaan om één op 10 tot de zeventiende, een
verschil dat zo klein is, dat het waarschijnlijk weinig invloed heeft op biologische schaal.
Om uitwerking te hebben, moet er dus versterking optreden. Dit kan gebeuren door middel
van positieve feedback. Dit is een proces dat vergeleken kan worden met wat gebeurt wanneer
een microfoon dicht bij een luidspreker geplaatst wordt. Wanneer de microfoon geluid
detecteert, wordt dit versterkt door de luidspreker. Het geluid door de luidspreker zal opnieuw
gedetecteerd worden door de microfoon, bijgevolg zal het opnieuw versterkt worden door de
luidspreker, enz. In chemische systemen kan een initieel klein verschil ook versterkt worden.
63
In een vroeg stadium van de chemische reactie kan het zijn dat de D-variant van een
chemische stof de werking van L-variant verhindert. Een klein verschil in de concentratie
tussen de twee chemische stoffen wordt dan versterkt tot één van beide domineert, terwijl de
andere volledig verdwenen is. Ook bij een zeer klein verschil in de initiële hoeveelheden van
elke stof, kan het gebeuren dat één van beide stoffen verdwijnt.
Hoe kunnen we nagaan dat de verschillen die optreden ten gevolge van de zwakke kernkracht
de oorzaak zijn van de dominantie van L-aminozuren? Hoe kan deze theorie getest of
bewezen worden? Omdat elke theorie die zich beroept op de zwakke kernkrachten toepasbaar
is op het hele universum. Dus waar ook in het universum dat men aminozuren vindt, deze
moeten hoofdzakelijk van de L-vorm zijn. Daarom werden meteorieten onderzocht op de
aanwezigheid van L-aminozuren. Op sommige meteorieten werden aminozuren aangetroffen
die hier op aarde niet in de natuur voorkomen. Daarom kon men zeker zijn dat deze
aminozuren reeds voor de meteoriet de aarde bereikte, aanwezig waren. Met andere woorden
deze aminozuren waren zeker buitenaards. Toen ze onderzocht werden, bleek dat 90% van de
aminozuren op de meteoriet van L-vorm waren. Hieruit kan men afleiden dat ook aminozuren
buiten onze aarde vooral tot de L-vorm behoren.
Pierre Curie stelde dat asymmetrie niet kan ontstaan vanuit symmetrie. Dit principe werd vaak
gebruikt in theorieën over de L-aminozuren. Aangezien de zwakke kernkracht de enige
fysische interactie is waar asymmetrie optreedt, lijkt dit de enige plaats waar een verklaring
voor asymmetrie op andere niveaus kan gevonden worden. Indien deze redenering gevolgd
wordt, houdt men er echter geen rekening mee dat het universum extreem groot is. Daarom
kan het zijn dat van de asymmetrie in één lokaal gebied de omgekeerde asymmetrie in een
ander gebied optreedt. In dat geval zouden de twee asymmetrieën elkaar in evenwicht houden
en is er, over het geheel beschouwd, symmetrie. Wat lokaal is, beschouwd over het
universum, kan voor ons reusachtig zijn. W. Bonner maakt gebruik van dit principe in zijn
theorie dat circulair gepolariseerd licht de oorzaak vormt van L-aminozuren op de aarde. De
golven van dit soort licht draaien ofwel in wijzerszin, naar rechts, ofwel tegen wijzerszin, naar
links. Circulair gepolariseerd licht reageert anders met moleculen die in L-vorm voorkomen
dan met moleculen die in R-vorm voorkomen. Meer bepaald veroorzaakt het licht een
overmaat aan de moleculen in de L-vorm, waardoor het verklaard wordt waarom er meer Laminozuren te vinden zijn. Dan rest nog de vraag waar grote hoeveelheden van dit
gepolariseerd licht te vinden zijn. Volgens Bonner moeten we in de buurt van
neutronensterren zoeken. Deze ontstaan na de ontploffing van een supernova, iets wat drie
keer gebeurd is gedurende de laatste duizend jaar in onze Melkweg.
64
Neutronensterren zijn kleine sterren die een groot magnetisch veld hebben en hun snelle
rotatie veroorzaakt karakteristieke radiosignalen. Het draaiende magnetische veld doet een
elektrisch veld ontstaan, waardoor de elektronen in een cirkelbaan rond de kern van de
neutronenster bewegen en straling uitzenden. Deze straling komt onder andere in de vorm van
gepolariseerd licht voor. Boven de evenaar zal het licht aan één kant gepolariseerd zijn,
bijvoorbeeld in wijzerszin, terwijl het onder de evenaar langs de andere kant gepolariseerd zal
zijn, bijvoorbeeld tegen wijzerszin in. Diep in de ruimte bevinden zich wolken van moleculen
die vastgevroren zitten aan de oppervlakte van kleine interstellaire stukjes van silicaatstof.
Indien deze moleculen zich dicht bij een neutronenster bevinden, worden ze getroffen door
het circulair gepolariseerde licht en vormen zich aminozuren uit de moleculen. Aan de ene
kant van de ster zullen dit L-aminozuren zijn, aan de andere kant, D-aminozuren. Doordat het
stof opeenhoopt, worden grote rotsblokken gevormd die rondbewegen in het melkwegstelsel
ten gevolge van de gravitatie. Zo ontstaan uiteindelijk zonnestelsels met kometen of
meteoren. Komen ze van de ene kant van de neutronenster zullen ze L-aminozuren bevatten,
indien ze van de andere kant van de neutronenster komen, zullen ze D-aminozuren bevatten.
Deze theorie vormt een alternatief voor de theorie die stelt dat L-aminozuren optreden omdat
symmetrie verloren gaat en dat alle meteoren in het universum L-aminozuren bevatten.
Volgens de theorie over het circulair gepolariseerde licht zullen enkele de meteoren van één
kant van de neutronenster vol van L-aminozuren zijn, terwijl de meteoren aan de andere kant
rijk aan D-aminozuren zullen zijn. Deze theorie kan pas getoetst worden als we kometen of
animozuren afkomstig van de uithoeken van het universum kunnen controleren.
Zelfs als het zo is dat de meteoren uit het nabijgelegen deel van het universum uit Laminozuren bestaan, moet nog verklaard worden hoe dat verband houdt met het feit dat onze
lichamen vooral uit L-aminozuren bestaan. Wij bevinden ons te ver van een neutronenster
opdat het circulair gepolariseerd licht ervan het aardoppervlak zou bereiken en het exces aan
L-aminozuren zou kunnen veroorzaken. Bonner lost dit probleem op door te stellen dat de Laminozuren op de aarde origineel afkomstig moeten zijn van meteoren uit de Ruimte. Hoewel
dit bij de haren gegrepen lijkt, zijn er toch bedenkingen in het voordeel van deze uitleg. Ten
eerste volgt niet uit deze verklaring dat het geheel van het ontwikkelde leven uit de meteoren
afkomstig is. Ten tweede is het grootste deel van het goud en platina dat nu op Aarde
gevonden wordt op gelijkaardige manier hier terechtgekomen. Het is ook moeilijk uit te
leggen hoe aminozuren zouden ontstaan zijn uit eenvoudigere chemische stoffen, die onder de
condities van de vroege Aarde mogelijk waren. Daarom lijkt het voorstel dat ze van buiten de
aarde afkomstig zijn nog niet zo gek. Er bestaat ook weinig twijfel over dat er meteorieten op
65
de aarde gebotst zijn. Denk bijvoorbeeld aan het uitsterven van de dinosaurus dat door
inslagen van verschillende meteoren zou veroorzaakt zijn. We kunnen ons afvragen wat er
gebeurde met de aminozuren die deze meteorieten met zich meedroegen. Indien ze gewoon
oplosten in de oceaan, zou er geen leven uit kunnen ontstaan. Het kan echter wel dat het leven
niet in de oceaan, maar in de rotsen van de aarde ontstond.
Er is een klasse van bacteriën ontdekt die in omstandigheden leven die voor ons extreem en
onleefbaar zijn, de extremofielen. Sommige van die organismen leven in hete warmtebronnen
op een temperatuur die rond het kookpunt schommelt, andere leven dan weer in de zeeën rond
Antarctica waar de temperatuur rond het vriespunt schommelt. De genen van dit soort
organismen werden bestudeerd en vergeleken met andere bacteriën en met meercellige
organismen. Deze bacteriën verschillen van de meer traditionele, meer bepaald bevinden ze
zich dichter bij de wortel van de evolutionaire boom, vandaar dat ze de klasse van de
„archaea‟ vormen. De archaea bevatten proteïnen die samengesteld zijn uit L-aminozuren en
hebben dezelfde genetische code als het andere leven op aarde. Deze archaea hebben vrije Daminozuren in hun cellen, meer bepaald D-serine, een aminozuur dat ook in grote
hoeveelheden in de hersenen van zoogdieren te vinden is. Dit gegeven versterkt de mate
waarin we verwant zijn met de archaea.
Het is mogelijk dat het leven niet in de oceanen ontstond, maar in omstandigheden die voor
ons eerder extreem lijken, bijvoorbeeld in rotsen. In rotsen is er warmte genoeg, zijn er
moleculen die energievoorraden aanbrengen en is de invloed van oceanische of atmosferische
stormen niet werkzaam. Zo wordt een plaats voorzien waar hoge concentraties van ongewone
chemische stoffen verschillende oplossingen kunnen uitproberen op metabolische en
reproductieve uitdagingen. Pas wanneer de biochemische systemen goed begonnen te werken,
was het de moeite waard voor het organisme om over te gaan naar de meer vijandige
omgeving van het aardoppervlak. Deze theorie voorziet ons bovendien van een verklaring
voor de grote aanwezigheid van L-aminozuren. Op het moment dat een meteoor met Laminozuren op de Aarde botst, veroorzaakt de impact dat grote hoeveelheden van een rijk
mengsel van koolstof gebaseerde chemicaliën diep in de warme rotsen ingebracht wordt.
Aangezien de voorlopers van het leven rijk aan L-aminozuren waren, is het niet verwonderlijk
dat de levende wezens die eruit ontwikkelden ook uitsluitend uit L-aminozuren opgebouwd
zijn.
66
2.5.4. Besluit
L-aminozuren kenmerken het leven op Aarde. Hoe dit komt, is nog niet volledig duidelijk. Uit
evidentie op basis van meteoren kunnen we besluiten dat er een asymmetrisch proces
plaatsgevonden heeft in een groot deel van de ruimte. Dit impliceert dat er sprake is geweest
van handigheid op het niveau van de fysica en de chemie. Het circulair gepolariseerde licht
kan de oorzaak zijn van het feit dat in bepaalde gebieden van de ruimte aminozuren door een
vorm van handigheid gekenmerkt worden. Als de Aarde zich in zo een gebied van de ruimte
bevond, dan zouden de meteoren die op de Aarde botsten en het leven dat daaruit ontstond
ook vooral L-aminozuren bevatten. Hoe zit het met de fysische asymmetrie van de zwakke
kernkracht? Is er een verband met biologische asymmetrieën? Kan met de fysische
asymmetrie de biologische verklaard worden? Het is zeer plausibel dat er een interactie is,
maar hoe het verband precies in elkaar zit, is nog niet ontdekt.
De voorgestelde theorieën zijn uiterst speculatief, maar gezien de grootte van het biologisch
probleem dat opgelost moet worden, en het feit dat de verschillende theorieën verschillende
voorspellingen maken, zijn de speculaties gerechtvaardigd. De theorie van de zwakke
kernkracht voorspelt dat het hele universum een overvloed aan L-aminozuren zal kennen.
Volgens de theorie van het circulair gepolariseerde licht daarentegen, zal de ene helft van de
wereld door L-aminozuren gedomineerd worden, de andere helft door D-aminozuren. Indien
de aminozuren afkomstig uit verre plaatsen in het universum zouden onderzocht kunnen
worden, kan uitgemaakt worden welke theorie het bij het rechte eind heeft. Zijn de gevonden
aminozuren voor de helft van de L-vorm en voor de helft van de D-vorm, is de zwakke
kernkracht niet van invloed op de asymmetrie die op de Aarde gevonden wordt. Zijn alle
aminozuren van de L-vorm, kan de zwakke kernkracht wel een goede verklaring zijn voor het
ontstaan van asymmetrie. Stel dat drievierde L-aminozuren zijn, dan kunnen beide theorieën
gedeeltelijk correct zijn.
67
Hoofdstuk 3: De ontwikkeling van asymmetrieën
3.1. Inleiding
We kunnen ons afvragen hoe het komt dat er asymmetrieën ontwikkeld zijn in de mens. Zijn
asymmetrieën aangeboren, of worden deze verworven in de ontwikkeling van de mens? Als
we deze vraag in een evolutionair kader plaatsen, wordt het logisch na te gaan af onze
evolutionaire voorouders ook asymmetrieën vertonen. Door na te gaan in welke mate er bij
verschillende soorten dieren asymmetrie optreedt, kunnen we meer te weten komen over de
redenen waarom de mens asymmetrische eigenschappen in zich draagt. Wat de eventuele
evolutionaire voordelen van een gelateraliseerd brein zijn, blijft een onopgeloste kwestie.
Verschillende auteurs nemen verschillende standpunten in. Hiervan worden er enkele
besproken. Dit hoofdstuk is inhoudelijk in twee delen opgesplitst, het eerste deel betreft de
ontwikkeling van asymmetrie in het individu, in het tweede deel wordt de ontwikkeling van
asymmetrieën in de evolutionaire geschiedenis van de mens beschouwd.
3.2.
De ontwikkeling van asymmetrie in het individu34
De vragen die in deze sectie aan bod komen, hebben te maken met de ontwikkeling van
asymmetrieën in het individu. We kunnen nagaan op welk punt de verschillen tussen de
linker- en de rechterhemisfeer ontstaan, wat de invloed is van omgevingsfactoren op de
asymmetrieën, of het patroon van asymmetrie veranderd kan worden, enzovoort.
3.2.1. De gevolgen van hersenschade bij kinderen
Eric Lenneberg was de eerste die de ontwikkeling van lateralisatie in het individu bestudeerde
(Lenneberg, 1967). Hij was van mening dat de functionele lateralisatie van de hersenen zich
doorheen de tijd ontwikkelt tot het eindpunt, in de puberteit. Hij maakte ook het verband met
taal. De puberteit is volgens Lenneberg een keerpunt in de capaciteit nieuwe talen te leren en
de lateralisatie van de hersenen vormt de biologische basis die dit mogelijk maakt.
34
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York: Freeman.
68
Lenneberg baseerde zich op klinische data van de neuroloog S. Basser. Deze rapporteerde dat
de helft van een groep kinderen met hersenschade die voor de leeftijd van twee jaar
opgetreden was, begon te spreken op de normale tijd, terwijl het bij de andere helft iets langer
dan normaal duurde. Of de hersenschade links of rechts gebeurd was, maakte geen verschil
uit, wat suggereert dat de lateralisatie van taal op de leeftijd van twee jaar nog niet goed
ontwikkeld is. Bij kinderen die schade opliepen na het moment dat ze kunnen spreken, waren
de hemisferische verschillen wel merkbaar. Schade aan de linkerkant veroorzaakte
spraakstoornissen in 85% van de gevallen, schade aan de rechterkant in slechts 45% van de
gevallen. Bij rechtshandige tieners en volwassenen gebeurde het zelden dat
rechterhemisferische schade een spraakgebrek opleverde, terwijl dit na linkerhemisferische
schade bijna altijd het geval was (Basser 1962). Op basis van deze evidentie besloot
Lenneberg dat lateralisatie begint op het moment dat taalverwerving start, en dat het proces
tijdens de puberteit voltooid raakt.
De interpretatie die Lenneberg gaf aan de data is echter in vraag gesteld. Toen de gegevens
van Basser herzien werden, bleek dat de kinderen waarvan verondersteld was dat ze enkel
rechterhemisferische schade hadden, eigenlijk in beide hemisferen schade vertoonden
(Kinsbourne, 1975). De conclusie dat lateralisatie van taal bij kinderen nog niet verworven is,
geldt hierdoor ook niet meer.
Bijkomende evidentie heeft bevestigd dat lateralisatie reeds van bij de geboorte aanwezig is.
In een studie werden 65 kinderen met unilaterale hersenschade die optrad na het moment van
spraakverwerving, onderzocht. Van die kinderen hadden er 34 een linkerhemisferische laesie,
25 hiervan vertoonden een taalstoornis. Van de 31 kinderen met een rechterhemisferische
laesie, waren er slechts 4 met een taalstoornis (Woods & Teuber, 1978).
In het herzien van vroegere studies is een daling merkbaar in het aantal gerapporteerde
gevallen waar rechterhemisferische schade tot taalstoornissen leidt. Dit zou te maken hebben
met het ontstaan van antibiotica voor roodvonk en andere besmettelijke ziekten. Deze ziekten
kunnen leiden tot hersenschade verspreid over beide hemisferen. Een kind dat verlamming
vertoont aan de linkerkant van het lichaam en dat tevens aan een afasie leidt, zou vroeger
waarschijnlijk geclassificeerd worden onder een geval van rechterhemisferische schade,
terwijl er in feite ook schade aan de linkerhemisfeer is. Het voorkomen van afasie ten gevolge
van rechterhemisferische schade zou dus zwaar onderschat zijn geweest in vroegere studies.
Klinische evidentie wijst er dus op dat de hemisferische specialisatie voor taal reeds van bij de
geboorte aanwezig is en zich niet ontwikkeld gedurende de levensloop. Toch zijn er gevallen
69
in de klinische context waarin de rechterhemisfeer taalfuncties overneemt na vroege schade in
de linkerhemisfeer.
Wanneer de bron van epilepsie over een groot gebied van één hemisfeer verspreid is, en
medicatie geen werking heeft, wordt een hele hemisfeer verwijderd of uitgeschakeld. Deze
procedure, hemisferectomie, werd ook bij kinderen uitgevoerd in gevallen waar de schade aan
één hemisfeer de functionering van de onbeschadigde kant dreigt te beperken.
Een hemisferectomie leidt tot andere gevolgen bij kinderen dan bij volwassenen. Bij
volwassen resulteert de verwijdering van de rechterhemisfeer zelden in taalstoornissen, terwijl
de verwijdering van de linkerhemisfeer tot een afasie leidt waarvan ze slechts in beperkte
mate kunnen genezen. Bij kinderen is de hevigheid van de afasie gerelateerd aan de leeftijd
van het kind op het moment van de operatie. Hoe jonger het kind, hoe groter kans dat het taal
toch nog kan verwerven. Als de hemisferectomie vroeg genoeg uitgevoerd wordt, treden er
zelfs geen gelateraliseerde gebreken op in de hogere mentale functies eens het kind volwassen
is (Bishop, 1993).
Er zijn twee mogelijkheden bij het interpreteren van deze gegevens. Ofwel is de lateralisatie
van hersenfuncties bij jonge kinderen nog niet aanwezig, waardoor er evenmin een overname
van functies gebeurt is door de niet-beschadigde hemisfeer. Ofwel zijn de hemisferische
verschillen wel al aanwezig en beschikt het brein van de jonge kinderen over de mogelijkheid
zich te reorganiseren om de gevolgen van de hersenschade te beperken. Door patiënten te
bestuderen die een linker- of rechterhemisferectomie ondergaan hebben, kunnen we uitmaken
welke van beide opties de juiste is.
Drie negenjarigen die een hemisferectomie op de leeftijd van vijf maanden ondergaan hadden,
werden onderzocht. Eén daarvan was de rechterhemisfeer kwijt, de ander twee de linker.
Zowel de discriminatie als de articulatie van spraak waren normaal bij de drie kinderen. Er
werden echter wel verschillen tussen de hemisferen ontdekt, toen de proefpersonen hun
capaciteit zinsbouw te verwerken getest werd. De regels voor het combineren van woorden
om een grammatisch correcte zin op te bouwen werden in mindere mate beheerst door de
kinderen die hun linkerhemisfeer verloren waren (Dennis & Whitaker, 1976).
De onderzoekers besloten dat de rechterhemisfeer bij mensen die een linkerhemisferectomie
ondergingen de betekenis van passieve zinnen niet accuraat begrijpen. Op basis van andere
testen werd besloten dat de beperking van de rechterhemisfeer voor taal, te maken heeft met
de organisationele, analytische en syntactische aspecten van taal. De conceptuele of
semantische elementen van taal vormen geen probleem voor de rechterhemisfeer. De
plasticiteit van de hersenen van baby‟s lijkt dus beperkt te zijn en de hemisferische verschillen
70
zijn vroeg in het leven aanwezig. Er is echter wel kritiek mogelijk op de besproken
experimenten. De fouten die de kinderen met linker hemisferectomie maakten, zijn typisch
voor negenjarigen die een lage of normale intelligentie hebben. De verwijdering van de
linkerhemisfeer zou dan niet de oorzaak van de taalproblemen zijn (Bishop, 1983).
In een andere studie werden negen proefpersonen bestudeerd die tussen de zeven en de
vierentwintig jaar oud waren (Stark, Bleile, Brandt, Freeman, & Vining, 1995). Vijf daarvan
hadden een linker hemisferectomie ondergaan, de andere vier een rechter hemisferectomie.
De hemisferectomie werd bij alle proefpersonen uitgevoerd nadat ze taal verworven hadden.
Uit intelligentietests bleek dat de meerderheid van de proefpersonen IQ-scores varieerden
tussen de grens van wat normaal is tot mentale achterlijkheid. De mentale leeftijd van elk
subject werd geschat op basis van deze IQ-tests. Op basis van deze schatting kon men nagaan
of de taalvaardigheden slechter waren dan verwacht zou worden gegeven hun cognitieve
niveau.
Vier van de vijf van de linkerhemisferectomie-patienten vertoonden gebreken met het
begrijpen van syntactische elementen. Dit was slechts het geval voor één van de vier personen
met rechterhemisferectomie. Een gelijkaardig patroon werd gevonden bij een taak waarvoor
spraakgeluiden (bijvoorbeeld „ba‟ en „da‟) van elkaar onderscheiden moesten worden. De
rechterhemisfeer lijkt bijgevolg beter te zijn in het overnemen van de controle voor
spraakproductie dan het verwerken van syntactische of gesproken geluiden nadat de
linkerhemisfeer op vroege leeftijd verwijderd is.
Op basis van deze resultaten wordt duidelijk dat de hersenen de capaciteit hebben om hun
werking relatief snel aan te passen aan schade, zodat functies die verloren zouden gaan toch
mogelijk blijven. Daardoor wordt het moeilijk uit te maken of de hersenen een systeem
vormen dat gelateraliseerd is, of niet. Het kan ook zijn dat lateralisatie slechts in rudimentaire
vorm aanwezig is of dat er wel sterke lateralisatie is, maar dat er snelle compensatie voor
unilaterale schade mogelijk is. Welke van deze alternatieven juist is, kan pas blijken als we
beschikken over zeer gevoelige tests, die ontworpen zijn om subtiele verschillen in
prestatiekracht te meten.
71
3.2.2. Het begin van asymmetrische trekjes
De klinische evidentie die de gevolgen van vroege hersenschade op taalfuncties onderzocht, is
van centraal belang geweest voor de vorming van theorieën over de ontwikkeling van
asymmetrie. Eén ding is zeker: hoe jonger het individu is op het moment dat unilaterale
schade optreedt, hoe minder zwaar de gevolgen van de schade op latere leeftijd zullen zijn.
Wil dit zeggen dat lateralisatie meer uitgesproken wordt naarmate we ouder worden? Het lijkt
eerder zo dat de asymmetrieën al sinds de geboorte aanwezig zijn, en dat de plasticiteit van
het brein afneemt naarmate het individu ouder wordt. In deze sectie wordt de evidentie
onderzocht die dit duidelijk maken.
a. Anatomische asymmetrieën bij baby’s
Als er anatomische asymmetrieën aanwezig zijn bij baby‟s, lijkt het logisch dat ook de
functionele asymmetrieën van bij de geboorte bestaan. De data in dit gebied suggereren dat
anatomische asymmetrieën in de cortex reeds voor de geboorte aanwezig zijn. Ook bij
pasgeborenen zijn asymmetrieën aanwezig. De anatomie van de hersenen verandert niet
drastisch na de geboorte. De grootte en de vorming van hersengroeven in de cortex zijn de
belangrijkste veranderingen die optreden tijdens de ontwikkeling. De anatomische
asymmetrieën die bij de geboorte gevonden worden zouden dus niet veel veranderen
gedurende de ontwikkeling. Het is ook zo dat de asymmetrieën in de hersenen van een
pasgeborene dezelfde zijn als de asymmetrieën in een volwassen brein.
De problematiek betreffende de relatie tussen anatomische en functionele asymmetrieën is
reeds besproken. Vormen de anatomische asymmetrieën de basis voor de functionele? Volgt
hieruit dat de functionele verschillen tussen de hemisferen aanwezig zijn vanaf het moment
dat er anatomische verschillen zijn? Om deze vragen te beantwoorden is het noodzakelijk uit
te maken hoe anatomische gegevens geïnterpreteerd moeten worden.
b. ERP’s bij baby’s
In een studie werden ERP‟s afgenomen in de temporele gebieden van tien baby‟s, tussen de
leeftijd van één week en tien maanden, elf kinderen tussen de vier en de elf jaar en tien
volwassenen tussen de drieëntwintig en de negenentwintig jaar oud (Molfese & Betz, 1988).
De linkerhemisfeer bleek sterker te reageren op spraak stimuli dan de rechterhemisfeer. Dit
72
gold voor zevenentwintig van de éénendertig geteste subjecten. Voor stimuli die niet spraak
gerelateerd zijn, was de reactie van de rechterhemisfeer groter dan die van de linker. Dit
lateralisatiepatroon werd op elk leeftijdsniveau gevonden en dit impliceert dat de
hemisferische verschillen die bij volwassenen gevonden worden, ook bij baby‟s en kinderen
aanwezig zijn. De omvang van de asymmetrieën was zelfs groter bij kinderen en daalde
naarmate de leeftijd van de proefpersonen steeg. Dit kan het gevolg zijn van het feit dat de
cerebrale verbindingen tussen de hemisferen tot volle groei komen.
c. Dichotisch luisteren
Verschillende studies onderzochten de grootte van asymmetrieën bij dichotisch luisteren om
na te gaan of er veranderingen optreden met de leeftijd. Er zijn enkele meningsverschillen
tussen deze studies, maar over het geheel wijzen de data erop dat lateraliteit in de auditieve
modaliteit vroeg in het leven opduikt en stabiel blijft gedurende de kinderjaren en de
volwassenheid (Hiscock & Kinsbourne, 1995). Er wordt een voordeel voor het rechteroor
gevonden in de luistertest waarbij subjecten moeten rapporteren wat ze gehoord hebben. Bij
zuigelingen moet een andere reactie uitgelokt worden, omdat deze niet kunnen spreken.
In een studie werden kinderen aangeleerd op een tepel te zuigen om een dichotische
presentatie van een paar medeklinker-klinker lettergrepen te ontvangen. Telkens het kind met
een vooraf vastgestelde kracht zoog, werd hetzelfde paar lettergrepen gepresenteerd. Dit werd
herhaald tot de zuigelingen aangepast waren aan de stimuli. Op dit moment werd ofwel de
stimulus in het linker- of het rechteroor verandert en onderzocht men of de snelheid waarmee
gezogen werd, ook veranderde. In een andere conditie was de procedure identiek, buiten het
feit dat de stimuli uit twee noten bestonden, gespeeld door vier instrumenten.
Zuigelingen zuigen sneller bij de presentatie van een nieuwe stimulus. Daarom gingen de
onderzoekers na of er veranderingen optraden in de snelheid van het zuigen bij de presentatie
van een klank in het linker- of rechteroor. Een verandering in de spraakstimulus veroorzaakte
een sterkere reactie indien deze optrad in het rechteroor. Een verandering in de muziekklank
veroorzaakte een sterkere reactie wanneer deze in het linkeroor optrad. Deze studie toont aan
hoe vroeg in het leven kenmerken van complementaire specialisatie gevonden kunnen worden
en is consistent met de hypothese dat hemisferische asymmetrie reeds bij de geboorte
aanwezig is.
73
3.2.3. Nature en nurture in de stichting van asymmetrieën
a. Nature35
Uit besproken evidentie volgt dat hemisferische asymmetrieën aanwezig zijn van bij of rond
de geboorte. Hoe vroeger in het leven asymmetrieën gedetecteerd worden, hoe meer we er
zeker van kunnen zijn dat ze deel uitmaken van de biologische make-up van het organisme en
dat ze onafhankelijk zijn van ervaring. Asymmetrieën die later optreden kunnen ook deel
uitmaken van die make-up waarbij genetische factoren het ontstaan van asymmetrieën in later
fases van de ontwikkeling bepalen.
Verschillende genetische modellen zijn voorgesteld om hemisferische asymmetrieën te
bepalen. Er zijn echter andere dan strikt genetische factoren die de overerving van patronen
van lateralisatie kunnen bepalen.
Uit onderzoek blijkt dat cytoplasma, de vloeistof die in alle cellen zit, het in bepaalde soorten
mogelijk maakt trekken over te brengen van ouders naar hun kinderen. Deze cytoplasmatische
erfenis werd aangeduid als een mogelijke basis voor de overbrenging van asymmetrie van
ouders naar hun kinderen.
Er is aangegeven dat er een onderliggende cytoplasmatische gradiënt werkzaam is, tijdens de
embryonale ontwikkeling die de linkerkant van het lichaam bevoordeelt. Deze gradiënt zou
verantwoordelijk zijn voor de fysiologische asymmetrieën bij mensen en dieren. Deze
fysiologische asymmetrieën zouden op hun beurt verantwoordelijk zijn voor het optreden van
de functionele asymmetrieën.
Individuen waarbij de spraak in de rechterhemisfeer of in beide hemisferen gerepresenteerd is,
en linkshandigen missen deze gradiënt. In deze gevallen zouden omgevingsfactoren een
grotere rol spelen in het bepalen van de asymmetrieën die een persoon vertoont.
Bij deze theorie worden asymmetrieën in een bredere biologische context geplaatst. De
gradiënt die ontwikkeling aan de linkerkant bevoordeelt, zou door vele soorten organismen
gedeeld worden en handigheid en de lateralisatie van spraak zouden eenvoudigweg specifieke
asymmetrieën zijn van onze soort. Critici van deze theorie wezen erop dat er gevallen bestaan,
35
Hoewel deze materie ook bij de tweede sectie past, wordt ze hier besproken, omdat ze onderbouwd is op
bevindingen uit afdeling 4.2.
74
zowel bij de mens als bij andere soorten waarbij het de rechterkant van het lichaam is die
bevoordeeld is.
b. Nurture
De rol van ervaring, of omgevingsfactoren is reeds aan bod gekomen. Vroege schade aan één
hemisfeer kan resulteren in een reorganisatie van gelateraliseerde functies. Dat personen die
een linkerhemisferectomie ondergingen in hun kinderjaren taal in de rechterhemisfeer
ontwikkelen, is een illustratie van de plasticiteit die eigen is aan het brein. Toch moet gezegd
worden dat de compensatie niet volledig is. Bij goed ontwikkelde testen blijkt dat er toch nog
taalstoornissen zijn. Dit impliceert dat de blauwdruk voor asymmetrie vroeg in het leven
aanwezig is en dat de sporen ervan aanwezig blijven, ondanks de reorganisatie die na de
schade gebeurt.
Een omgevingsfactor die gekoppeld geweest is aan de ontwikkeling van lateralisatie in het
individu is de blootstelling aan taal. Een meisje, Genie, leefde in bijna volledige isolatie tot ze
op dertienjarige leeftijd ontdekt werd. Tijdens haar dertienjarige gevangenschap, werd ze
gestraft voor het maken van geluid. Twee jaar na haar ontdekking en bevrijding, vertoonde ze
vooruitgang in het aanleren van taal.
Genie onderging twee testen met dichotisch luisteren. In één test werden vertrouwde woorden
gebruikt, in de andere vertrouwde omgevingsgeluiden. Genie kon deze stimuli identificeren
als één oor per keer getest werd. Bij een dichotische presentatie echter, vertoonde ze een groot
voordeel voor het linkeroor bij vertrouwde woorden en een klein voordeel voor hetzelfde oor
bij de vertrouwde omgevingsgeluiden.
Deze bevindingen suggereren dat het verwerken van zowel taal- als niet-taal gerelateerde
stimuli in de rechterhemisfeer van Genie gebeurde. De onderzoekers besloten dat haar
linkerhemisfeer taalverwerving begon voor haar gevangenschap, maar dat deze niet langer
mogelijk was zijn originele functie uit te voeren, omdat hij niet geoefend werd. Toen Genie
voor de tweede keer taal aanleerde, nam de rechterhemisfeer deze taak op zich, omdat deze
wel geoefend bleef tijdens haar gevangenschap, namelijk bij de uitvoering van visuospatiële
processen.
Het probleem bij deze studie, is dat het onmogelijk is uit te maken welk patroon van
lateralisatie Genie ontwikkeld zou hebben, moest ze een normale opvoeding gekregen hebben.
Misschien had ze in dat geval vooralsnog taal in de rechterhemisfeer ontwikkeld. Toch blijft
75
dit een waardevolle studie, zeker in het licht van onderzoek naar de hemisferische
asymmetrieën bij mensen met aangeboren doofheid.
De taalcapaciteit van 23 aangeboren doven die tevens unilaterale hersenschade ondergingen,
werd getest. Van deze personen leden er 13 aan een linkerhemisferische schade en 10 aan een
rechterhemiferische schade. Ze gebruikten allemaal ASL (American Sign Language) om te
communiceren. Er werd verondersteld dat ze gebarentaal gebruikten om verschillende
aspecten van taalgebruik zoals productie van taal, taalbegrip, benaming en herhaling, te
verrichten. Personen met linkerhemisferische schade waren veel slechter dan personen met
schade in de rechterhemisfeer. De personen met rechterhemisferische schade waren wel beter
in visuospatiële taken dan de personen met linkerhemisferische schade.
De onderzoekers maakten de conclusie dat de neurale organisatie van gebarentaal
onafscheidbaar is van die van gesproken taal. Uit deze bevindingen blijk bovendien dat
gesproken taal geen vereiste is voor hemisferische specialisatie. Aangeboren doven vertonen
een differentiële organisatie voor het verwerken van ASL en visuospatiële taken, ondanks de
ruimtelijke en manipulatieve aspecten van gebarentaal.
Het leren van een tweede taal behoort tevens tot de omgevingsfactoren. De vraag is gesteld of
het verwerven van twee talen het patroon van hersenorganisatie verandert. Klinische data
geven geen evidentie voor de mogelijkheid dat asymmetrie vermindert bij tweetalige
subjecten voor één van de twee talen.
In een recente PET-studie onderzocht men deze kwestie door het genereren van woorden te
bestuderen bij mensen die Engels als moedertaal verworven hadden en later Frans aangeleerd
hadden. De proefpersonen kregen verschillende woorden in het Engels voorgeschoteld en ze
moesten voor deze woorden een woord met gelijkaardige betekenis zoeken, een woord dat
rijmde, en een vertaling in het Frans geven. Het geven van een synoniem en de vertalingstaak
werden ook in het Frans uitgevoerd. In de resultaten van de PET-scans bleek de
linkerhemisfeer bij alle taken actief te zijn, onafhankelijk van het feit of de taken in het Engels
of het Frans uitgevoerd werden. In geen enkele conditie werd een activatie in de
rechterhemisfeer gevonden. De auteurs besloten dat er geen evidentie is dat een taal die later
in het leven aangeleerd wordt anders gerepresenteerd is in de hersenen dan de moedertaal.
In een andere studie met tweetalige proefpersonen gebruikte men fMRI om te onderzoeken
hoe verschillende talen in de hersenen gerepresenteerd zijn. De proefpersonen moesten zinnen
in hun hoofd genereren waarmee ze de gebeurtenissen van de vorige avond beschreven. Vlak
voor de fMRI-scan werd hun gezegd in welke taal ze taak moesten uitvoeren. De
onderzoekers besloten dat talen die tijdens de volwassenheid aangeleerd worden, in een
76
andere plaats in het gebied van Broca gerepresenteerd zijn dan moedertalen. Indien de taal
vroeg in het leven geleerd werd, is deze gerepresenteerd in hetzelfde gebied in de hersenen.
De onderzoekers wijten het verschil met de bevindingen uit de vorige studie aan het feit dat
met fMRI een grotere ruimtelijke resolutie bereikt kan worden. Het is duidelijk dat er nog
bijkomend onderzoek nodig is om een beter begrip te verwerven van de manier waarop
verschillende talen gerepresenteerd zijn in het brein.
3.3. De ontwikkeling van asymmetrie evolutionair beschouwd
Door niet-menselijke soorten te bestuderen kunnen we twee fundamentele vragen over de
lateralisatie bij de mens trachten te beantwoorden. Ten eerste kunnen we te weten komen
waarom asymmetrieën er zijn. Ten tweede kunnen we uitmaken waarom asymmetrieën over
het algemeen in één richting werken, denk er bijvoorbeeld aan dat spraak gewoonlijk in de
linker- en niet de rechterhemisfeer gerepresenteerd wordt. Over de antwoorden op deze
vragen is echter nog geen overeenkomst bereikt. Het is wel duidelijk dat een heleboel
verschillende soorten dieren asymmetrieën vertonen. Enkele daarvan worden hier besproken.
3.3.1. Asymmetrie bij dieren
a. Asymmetrie bij vogels
De zangproductie bij vogels lijkt asymmetrische te gebeuren. Het zangsysteem bestaat uit een
aantal pompjes die met de stembanden verbonden zijn. De positie en de spanning van het
weefsel bepalen de frequentie en sterkte van de geproduceerde geluiden. De stembanden zijn
verdeeld in een linker- en een rechterhelft. Deze worden onafhankelijk van elkaar bestuurd
door de linker- en de rechter hypoglossus, de twaalfde craniale of hersenzenuw.
Een incisie van de linker hypoglossus bij volwassen kanaries en zangvogels leidt tot gevolgen
voor de zangproductie. De meeste van de componenten van de zang verdwijnen en worden
vervangen door slecht aangepaste geluiden. Indien de rechter hypoglossus doorsneden wordt,
zijn de gevolgen voor de zangproductie miniem.
Er zijn nog andere voorbeelden van asymmetrieën bij vogels. In vele experimenten gebruikt
men gelateraliseerde visuele stimuli, omdat bij vogels de optische zenuw in elk oog bijna
volledig omgedraaid wordt in het optisch chiasme. Daardoor zullen stimuli die aan een oog
77
gepresenteerd worden, bijna uitsluitend naar de contralaterale hemisfeer overgebracht worden.
Bovendien hebben vogels geen corpus callosum, zodat de informatieoverdracht tussen de
hemisferen beperkt blijft.
Zowel voor duiven als voor kippen is aangetoond dat visuele discriminatie sneller aangeleerd
wordt indien deze taak met het rechteroog gebeurt. Het rechteroog, en dus de linkerhemisfeer,
lijken gespecialiseerd in het categoriseren van objecten. Het linkeroog en de rechterhemisfeer
lijken gespecialiseerd in het omgaan met nieuwe en topografische (met betrekking tot de
locatie van een stimulus) informatie. Deze asymmetrieën zijn afhankelijk van de blootstelling
van een embryo aan licht op een bepaalde leeftijd. De kip is als embryo normaal gezien zo
geplaatst in het ei dat het rechteroog door licht gestimuleerd kan worden, het linkeroog is
meestal verduisterd. Uit een ei dat in het donker gebroed wordt, komt een kip vort die het
typische patroon van hemisferische asymmetrie niet vertoont. Hieruit volgt dat de
ontwikkeling van asymmetrieën in de kip het gevolg is van zowel genetische als
omgevingsfactoren.
De asymmetrieën die we bij vogels zien, lijken op deze die bij de mens optreden. Toch
moeten we voorzichtig zijn met het interpreteren van deze gegevens, omdat de mens als soort,
evolutionair gezien, ver van de vogels verwijderd is.
b. Asymmetrie bij zoogdieren
Ook bij verschillende zoogdieren zijn vormen van asymmetrie gevonden. Het is zo dat het
fenomeen„handigheid‟ dat typisch menselijk is, ook bij zoogdieren optreedt. Hiervoor werd de
term „potigheid‟ gebruikt.
Katten gebruiken meestal dezelfde poot om naar een object te grijpen. Ook muizen vertonen
een voorkeurspoot in het reiken naar voedsel. Bultruggen slaan meestal met één van hun twee
flippers op het water, voor drievierde van deze dieren wordt hiervoor de rechterflipper
gebruikt (Clapham et al., 1995). Hoewel dit fenomeen gelijkenissen vertoont met de
menselijke handigheid, zijn er toch belangrijke verschillen. Terwijl de verdeling tussen linksen rechtshandigheid bij de mens zeer ongelijk is, ongeveer 90% van de mensen is
rechtshandig, de overige 10% linkshandig, is dit niet het geval bij dieren. De verdeling tussen
links- en rechtspotigheid bij muizen, katten en apen is gelijk. Bij deze dieren vertoont 50%
een voorkeur voor de linkerledemaat, 50% verkiest de rechterledemaat.
Deze bevinding is echter in vraag gesteld. Er is gesuggereerd geweest dat nietdoorslaggevende bevindingen over handpreferentie bij niet-menselijke primaten het gevolg
78
zijn van niet-aangepaste taken en het gebruik van dieren die te jong zijn om een consistente
preferentie te vertonen. Indien deze factoren in rekening gebracht worden, is het mogelijk een
specialisatie van de linkerhand te rapporteren voor visueel begeleide bewegingen zoals het
reiken naar objecten, en een specialisatie van de rechterhand voor manipulatieve taken en
bimanuele coördinatie. De preferentie voor de linker- of rechterhand bij primaten kan dan
beschouwd worden als een voorloper van de menselijke specialisatie.
Het is ook zinvol gebleken het onderscheid te maken tussen handigheid, gedefinieerd als een
consistent gelateraliseerd gebruik bij vertrouwde taken waarin het organisme geoefend is,
enerzijds en manuele specialisatie anderzijds, het gebruik van één en dezelfde hand bij nieuwe
en relatief moeilijke taken. Bij gedragingen die onder „handigheid‟ vallen, is de voorkeur
tussen links en rechts gelijk, sommige organismen gebruik steeds het linkerhand, andere de
rechter. Bij gedragingen die onder „manuele specialisatie‟ vallen, is de verdeling niet gelijk.
In deze categorie is er een asymmetrische verdeling tussen links- en rechtshandigen op
groepsniveau. Om de evolutie van asymmetrie in de mens te begrijpen, moeten we ons richten
op „manuele specialisatie‟ en niet „handigheid‟.
Bij primaten werden ook anatomische asymmetrieën tussen de hemisferen gevonden. In een
studie werden de hersenen van apen onderzocht. Er werden asymmetrieën gevonden in het
voordeel van de linkerhemisfeer in chimpansees. In een studie werden de hersenen van
verschillende aapsoorten bestudeerd. Van de 28 apen, waren er 16 die een asymmetrie in het
voordeel van de linkerhemisfeer vertoonden.
3.3.2. Evolutionaire mechanismen van asymmetrieën
a. Algemene karakterisering van de theorieën
Over de waarom het brein gelateraliseerd geëvolueerd is, zijn de meningen verdeeld. De
theorieën hieromtrent leggen ofwel het verband met verhoogde manuele behendigheid, ofwel
zoekt men het antwoord in het ontstaan van (gebaren)taal.
Een theorie die het verband maakt met manuele behendigheid, legt de nadruk op motorische
functies. Nauwkeurige manuele manipulatie en het werpen van voorwerpen zouden efficiënter
gebeuren als de feedback voor deze functies vanuit de somatosensorische gebieden vanuit één
hemisfeer gebeurt (Wilkins and Wakefield, 1995). Motorische functies zouden ook beter door
één hemisfeer uitgevoerd worden, omdat zo een mogelijk hemisferisch conflict vermeden
79
wordt (Corballis, 1997). Een onderzoek dat deze redenering ondersteunt, heeft aangetoond dat
chimpansees die op zoek zijn naar voedsel, efficiënter te werk gaan naarmate ze een sterkere
handvoorkeur vertonen (McGrew & Marchant, 1999).
Dezelfde redenering is gebruikt om het evolutionair voordeel van hersenlateralisatie te
koppelen aan het ontstaan van taal. Het hebben van taalperceptie en taalproductie in één
hemisfeer zou in praktijk beter zijn dan moest taalperceptie vanuit één hemisfeer bestuurd
worden en taalproductie vanuit de andere hemisfeer (Annett, 1995). De temporele precisie die
taal vereist, zou belemmerd worden door de vertraging die zou optreden bij interhemisferische
communicatie. Interhemisferische communicatie zou noodzakelijk zijn als verschillende
aspecten van taal vanuit verschillende hemisferen bestuurd zouden worden (Ringo, Doty,
Demeter & Simard, 1994).
Een andere theorie stelt dat zowel taal als motorische vaardigheden berusten op het zien van
de opeenvolging van elementen. Dat zou de reden zijn waarom zowel taal als handigheid
samen in dezelfde hemisfeer gelateraliseerd zijn geraakt (Kimura, 1993).
b. Kimura: lateralisatie, taal en motoriek
Kan het als toeval beschouwd worden dat de hemisfeer die spraak controleert ook meestal de
dominante hand van een persoon bestuurt? Misschien kan uit deze correlatie besloten worden
dat er iets gemeenschappelijk is aan spraak en aan manipulatieve vaardigheden. Volgens
Kimura is de linkerhemisfeer van centraal belang voor bepaalde handbewegingen. Uit
klinische studies blijkt dat patiënten waarbij de linkerhemisfeer beschadigd is, en die geen
verlamming aan de rechterkant vertonen, moeilijkheden hebben met het imiteren van een
opeenvolging van hand- en vingerbewegingen. Dit geldt zowel voor de linker- als de
rechterhand. Kimura maakt de relatie met een bevinding bij personen die doofstom zijn. Deze
maken gebruik van gebarentaal om te communiceren. Indien deze personen later bijkomstige
schade aan de linkerhemisfeer ondergaan, vertonen ze problemen met de gebarentaal, net als
normale mensen een spraakgebrek vertonen na linkerhemisferische schade.
Op basis van een groot aantal studies met patiënten die een unilaterale cerebrale pathologie
lijden, heeft Kimura besloten dat de linkerhemisfeer betrokken is bij de motorische controle
van de spieren van de mond en de handen. Dit geldt zowel voor communicatieve als voor
niet-communicatieve bewegingen. Patiënten met schade aan de linkerhemisfeer en zonder
verlamming aan de rechterkant, vertonen met het herhalen van hand- en armbewegingen en
oriëntaties ten opzichte van het lichaam.
80
Op basis van deze bevindingen, besluit Kimura dat de linkerhemisferische specialisatie voor
spraak het gevolg is van de evolutie van die motorische vaardigheden die bruikbaar zijn voor
communicatie, in de linkerhemisfeer. Taal is in de linkerhemisfeer geëvolueerd geraakt,
omdat deze hemisfeer aangepast geworden is om bepaalde categorieën van motorische
activiteit uit te voeren. Het is dus niet zo dat er een asymmetrische (enkel in de
linkerhemisfeer) evolutie van symbolische functies plaatsgevonden heeft.
Het is mogelijk dat de evolutionaire voordelen die verworven worden door de ontwikkeling
van een dominante hand voor manipulatieve vaardigheden, tevens een fundering gevormd
hebben om een communicatiesysteem op te bouwen. Het communicatiesysteem was eerst
gebaseerd op gebaren, dit is een manipulatieve vaardigheid en daarvoor wordt dus de
dominante hand gebruikt. Dit is meestal de rechterhand, die gecontroleerd wordt door de
linkerhemisfeer. Geleidelijk aan werd ook spraak gebruikt om te communiceren. Hiervoor
moest beroep gedaan worden op de vocale spieren. Het resultaat is dat de linkerhemisfeer een
monopolie verworven heeft over de controle van de motorische systemen die betrokken zijn
bij taal, zowel voor het schrijven als het spreken.
Hoewel de verschillen minder frappant zijn als voor spraak, lijkt de linkerhemisfeer ook iets
beter dan de rechter in het ontvangen of begrijpen van taal. Dit blijkt uit de observatie dat
rechtshandigen een voordeel tonen voor het rechteroor (of de linkerhemisfeer) bij een
dichotische presentatie van lettergrepen zoals „ba‟, „da‟, „ga.‟ Deze lettergrepen verschillen
slechts van elkaar voor de snelle frequentieveranderingen die in de eerste 50 milliseconden
van de lettergreep plaatsvinden. De linkerhemisfeer lijkt dus gespecialiseerd te zijn in de
verwerking van deze informatie.
De vraag is of het voordeel voor de linkerhemisfeer enkel gebaseerd is op de mogelijkheid
snelle frequentieveranderingen in spraak te detecteren. Er lijkt meer bij deze kwestie
betrokken, omdat de snelle frequentieveranderingen van dezelfde medeklinker bijvoorbeeld
de b variëren met de lettergreep. Deze zijn verschillend voor „be‟ en „bo.‟
Hoe wordt het dan mogelijk de verschillende b‟s toch als identieke geluiden te percipiëren?
Het antwoord lijkt te vinden in de manier waarop de geluiden geproduceerd worden. de
geluiden worden als identiek gepercipieerd, omdat ze op dezelfde manier geproduceerd
worden. Dit is de motorische theorie van spraakperceptie die impliceert dat het brein om
geluiden te percipiëren nagaat hoe het zou zijn om ze te produceren.
Het is mysterieus dat iets wat op vele verschillende manieren uitgesproken kan worden, toch
zo makkelijk begrepen wordt. Toch bestaat er een eigenschap die onveranderlijk blijft in de
productie van één klank, namelijk de manier waarop de keel, de mond, de lippen en de tong
81
die klank produceren. Het is dus goed mogelijk dat een luisteraar als hij spraak percipieert,
nagaat op welke manier hij hetzelfde geluid zou produceren. Deze theorie is niet algemeen
aanvaard, maar is hier van belang, omdat hij impliceert dat gecontroleerde bewegingen een
centrale plaats innemen in de productie en perceptie van taal.
Verschillende studies waarin gebruik gemaakt wordt van de beeldvorming van de hersenen
hebben bevestiging opgeleverd voor de theorie die taalperceptie met motoriek verbindt. In een
studie werd de bloeddoorstroming van hersengebieden onderzocht, tijdens een taak waarin
woorden die de „br‟-klank bevatten geïdentificeerd moesten worden. De bloeddoorstroming
steeg in het gebied van Broca. Ook in een PET-studie waarin proefpersonen moesten
uitmaken of paren van uitgesproken lettergrepen op dezelfde lettergrepen eindigen, werd een
verhoging van de bloeddoorstroming in het gebied van Broca gerapporteerd. In beide taken
werd enkel beroep gedaan op de perceptie en niet de productie van spraak. Beide onderzoeken
suggereren dat de hersengebieden die geassocieerd zijn met spraakproductie ook een rol
spelen in aspecten die tot spraakperceptie behoren.
c. De evolutie van rechtshandigheid: M.C. Corballis36
Corballis heeft een verklaring gezocht voor het feit dat de meeste mensen rechtshandig zijn.
Zoals reeds gezegd, lijkt rechtshandigheid een typisch menselijke eigenschap, terwijl de
linkerhemisferische specialisatie voor vocalisatie in vele soorten optreedt, waaronder kikkers,
vogels en zoogdieren. Volgens Corballis is taal geëvolueerd uit manuele gebaren, waar
langzaamaan vocale elementen bij betrokken raakten. De overgang naar een vocale taal zou
op te sporen zijn in de veranderingen die in de functionering van het gebied van Broca
gebeurd zijn. Het homologe gebied bij apen heeft niets met vocale controle te maken, maar
bevat de spiegelneuronen die het produceren van aanreikbewegingen en de perceptie van
dezelfde bewegingen door anderen coderen. Dit systeem is bij apen bilateraal, terwijl het zich
bij de mens vooral in de linkerhemisfeer bevindt. Een ander verschil is dat dit gebied bij de
mens naast het controleren van manuele acties, ook betrokken is bij de spraakproductie. In
wat volgt bespreek ik waar Corballis afwijkt van en overeenstemt met Kimura, en hoe hij het
verband legt tussen rechtshandigheid en het optreden van vocale elementen in het taalgebruik.
Corballis spreekt op een bepaald punt Kimura tegen. Uit de vorige sectie blijkt dat Kimura
van mening is dat de linkerhemisferische specialisatie voor spraak het gevolg is van het feit
36
Corballis, M. C. (2003). From mouth to hand: Gesture, speech, and the evolution of richt-handedness.
Behavioral and Brain Sciences, 26, 199-208.
82
dat er een specialisatie van de hand opgetreden is. Omdat de dominante rechterhand, bestuurd
door de linkerhemisfeer, betrokken was bij manipulatieve vaardigheden die voor een
gebarentaal geschikt zijn, is de controle van spraak ook in de linkerhemisfeer terecht
gekomen. Maar volgens Corballis wordt dit tegengesproken door het feit dat de
linkerhemisferische specialisatie voor vocalisaties eerst in de evolutie optrad, daarna ontstond
pas rechtshandigheid.
Corballis deelt de mening met Kimura dat de gesproken taal geleidelijk uit een gebarentaal
geëvolueerd is. Zijn argumentatie hiervoor bestaat uit 5 stappen. Ten eerste is Corballis van
mening dat de mens en de chimpansee een gemeenschappelijke voorouder hebben. Deze had
een repertorium van vaste schreeuwen, gelijkaardig aan die van de hedendaagse chimpansee,
maar deze schreeuwen zouden geen basis vormen voor intentionele communicatie.
In het tweede argument wordt verklaard waarom het gebied van Broca eerst bij manuele
handelingen betrokken was, vooraleer het bij spraak gebruikt werd. Er bestaat bij apen een
gebied dat aanvaard wordt als de homologe versie van het gebied van Broca bij de mens. In
dit gebied bevinden zich de spiegelneuronen, deze reageren als bewegingen gepercipieerd
worden die door een ander individu uitgevoerd worden. Het inpassen van perceptie op
executie, lijkt een natuurlijk startpunt voor taal en vormt ondersteuning voor het idee dat taal
zijn oorsprong in gebaren vindt, en niet in vocalisatie. In zijn derde argument, heeft Corballis
het over tweevoetigheid. Deze eigenschap zorgt ervoor dat de handen niet langer betrokken
moeten worden bij beweging. Bijgevolg stijgt de kans dat ze voor manuele expressie
(gebarentaal) gebruikt kunnen worden. In zijn vierde argument toont Corballis aan dat alle
adaptaties of veranderingen die nodig zijn om spraak mogelijk te maken, pas zeer laat in de
evolutionaire ontwikkeling van de mensachtigen tot stand gekomen zijn. Spraak is dus pas
laat geëvolueerd, waaruit kan volgen dat taal ook laat ontwikkeld geweest is (P. Lieberman,
1998). Corballis denkt echter dat syntaxis zo ingewikkeld van aard is, dat taal in verschillende
stappen evolueerde via natuurlijke selectie (Pinker & Bloom, 1990). Aangezien spraak zelf
pas laat geëvolueerd geraakt is, kunnen we besluiten dat taal op zich diepere roots heeft,
namelijk in gebaren en niet in spraak. In het vijfde en laatste argument, wordt gewezen op het
hechte verband tussen spraak en manuele gebaren. Het is bijvoorbeeld zo dat de gebarentaal
van doven alle eigenschappen van een gesproken taal vertoont. Bovendien maken mensen
voortdurend gebaren terwijl ze spreken, en is aangetoond dat de gebaren precies
gesynchroniseerd zijn met de spraak, waardoor ze samen één geïntegreerd systeem lijken te
vormen (McNeill, 1985). Er is ook geopperd dat de syntaxis ontstaan zou kunnen zijn uit de
structuur van individuele gebaren zelf (Armstrong et al., 1995). Al deze gegevens lijken te
83
impliceren dat spraak en manuele gebaren met elkaar geassocieerd kunnen worden.
Bovendien zijn deze gegevens in overeenstemming met de visie dat de belangrijkste
component van taal eerst gevormd werd door de gebaren, later nam spraak de hoofdrol in.
Nu ga ik over tot de bespreking van de manier waarop volgens Corballis rechtshandigheid
ontstaan is. Het ontstaan van rechtshandigheid heeft te maken met de associatie tussen het
manuele en het vocale aspect van taal. Het is zo dat de toevoeging van vocale elementen aan
de gebarentaal adaptief geweest is. Bij de mensachtigen waren vocalisaties echter onder
controle van subcorticale gebieden en de anterieure cingulate cortex. Voordat spraak
intentioneel kon worden, moest een verschuiving gebeuren in de controlemechanismen van
vocalisaties. Bij deze nieuwe bestuurscentra zat het gebied van Broca. De incorporatie van
vocale controle in het gebied van Broca, zou er mee voor gezorgd hebben dat het
gelateraliseerd is geworden.
Het homologe gebied van Broca bij apen, bevat de spiegelneuronen. Dit systeem is bij apen
bilateraal. Bij mensen daarentegen, is het vooral in de linkerhemisfeer gesitueerd, het is met
andere woorden asymmetrisch. Bovendien is dit systeem bij mensen niet alleen betrokken bij
de controle van manuele activiteiten, maar ook bij vocalisaties.
In het gebied van Broca zou de interactie tussen manuele en vocale controle opgetreden
hebben die ervoor gezorgd heeft dat uit de vocale asymmetrie een manuele voortkwam,
namelijk rehtshandigheid. Corballis vergelijkt het systeem van spiegelneuronen met een
pianospeler en het vocale systeem in de cingulate en subcorticale cortex met een piano. De
manuele acties van de pianospeler moeten aangepast zijn om geluid te maken via de toetsen
van de piano. Stel dat er een intrinsieke bias is in de toetsen, zodat de hoogste noten zich
rechts bevinden en dat het deze noten zijn die de melodie beheersen. Dit zou uiteindelijk een
bias veroorzaken voor het gebruik van de rechterhand. Corballis is er zich van bewust dat bij
een echte piano de causaliteit in de omgekeerde richting loopt, namelijk dat de toetsen zo
geschikt zijn dat ze aangepast zijn aan rechtshandigen. Theoretisch gezien, kan de zaak
omgekeerd worden en kunnen we ons voorstellen dat rechtshandigheid geëvolueerd is ten
gevolge van de synchronisatie van manuele gebaren en bewegingen van het gezicht enerzijds,
en een gelateraliseerd systeem voor spraakproductie anderzijds.
Er bestaat evidentie die deze stelling lijkt te ondersteunen. Het is bijvoorbeeld zo dat
rechtshandigen vooral met hun rechterhand gebaren vormen (Kimura, 1973a), terwijl
linkshandigen eerder een gemengd patroon vormen. De bewuste controle over bewegingen in
het gezicht gebeurt grotendeels door de linkerhemisfeer (Gazzaniga & Smylie, 1990). Deze
ondervindingen zijn in overeenstemming met de stelling dat een asymmetrie van manuele
84
gebaren en gezichtsuitdrukkingen veroorzaakt kan zijn door een vroegere asymmetrie in de
controle van vocalisatie.
Rechtshandigheid is niet beperkt tot gebaren. Ook andere handelingen gebeuren meestal door
de rechterhand. Corballis beschouwt de rechtshandigheid voor het uitvoeren van gebaren als
de initiële aanstoot die een algemene dominantie voor de rechterhand met zich mee bracht. In
de lijn van deze argumentatie kunnen we ons afvragen of handigheid een kwestie van
voorkeur of vaardigheid is. Kinderen die aan autisme leiden, kunnen wel een voorkeur voor
de rechterhand vertonen, maar ze zijn met beide handen even vaardig. Voor de eigenschap
handigheid lijken de verschillen in manipulatieve vaardigheden secundair te zijn, en is de
factor voorkeur primair. De handpreferentie bij kinderen kan dus op vroege leeftijd
veroorzaakt worden door het ontstaan van spraak. De initiële voorkeur zal ook bepalen welk
hand voor andere activiteiten gebruikt wordt.
Corballis besluit dat zijn hypothese over het ontstaan van rechtshandigheid staat of valt met
zijn theorie dat taal geëvolueerd is uit manuele gebaren. De theorie van Corballis kan
gefalsifieerd worden als we meer te weten komen over de mensachtigen, die vandaag nog
leven. Ook evidentie gebaseerd op fossielen kan behulpzaam zijn. Op basis van deze
informatie kunnen anatomische en daaruit functionele asymmetrieën bij de vroege
mensachtigen beschreven worden. Met zijn hypothese wil Corballis duidelijk maken dat
toekomstig onderzoek zich moet richten op de evolutie van taal, lateralisatie en manuele
activiteiten.
85
Slotbeschouwing
De stelling dat de hersenen gelateraliseerd zijn, kan eenvoudig verwoord worden. De
linkerhemisfeer heeft zich gespecialiseerd voor taaltaken, de rechterhemisfeer voor
visuospatiële taken. Deze eenvoudige karakterisering vormt echter geen adequate weergave
van de werkelijkheid.
Sinds de ontdekking van Broca, werd de rol van de linkerhemisfeer voor taal beklemtoond.
Maar uit meer recente onderzoeken, blijkt dat de rechterhemisfeer ook bepaalde taaltaken
uitoefent. De manier waarop iets gezegd wordt, de prosodie of intonatie van een uitspraak,
wordt verwerkt door de rechterhemisfeer. De rechterhemisfeer is ook betrokken bij het
begrijpen van de verhaallijn van een tekst. Ook het maken van veronderstellingen over
datgene dat niet letterlijk verwoord wordt, is een taak van de rechterhemisfeer (Benowitz et
al, 1983).
Omgekeerd, kan gesteld worden dat de linkerhemisfeer ook betrokken is bij ruimtelijke
verwerking. De theorie van Kosslyn stelt dat de rechterhemisfeer gespecialiseerd is in het
verwerken van metrische ruimtelijke relaties, waarbij de afstand tussen 2 punten geschat
wordt. De linkerhemisfeer zou uitblinken in het bepalen van categorische ruimtelijke relaties,
waarbij de relatieve positie van delen ten opzichte van elkaar belangrijk is (Kosslyn, 1987).
Het is duidelijk dat het in veel gevallen onmogelijk is te zeggen dat één hemisfeer een
bepaalde cognitieve taak uitvoert. Een betere versie van de stelling van hemisferische
lateralisatie, stelt dat elke hemisfeer zich gespecialiseerd heeft voor verschillende aspecten
van het cognitief en emotioneel functioneren. Deze versie staat of valt echter met de stelling
dat cognitieve functies te lokaliseren zijn in het brein.
W. Uttal betwist dit laatste. Hij vergeleek de moderne technieken die cognitieve functies
trachten te lokaliseren in het brein met de frenologie. De manier waarop de hersenen werken
is te complex om uit te maken welk gebied een bepaalde cognitieve taak mogelijk maakt.
Bovendien is het volgens Uttal onmogelijk een adequate definitie te geven van wat een
cognitieve taak is, laat staan dat we ze kunnen lokaliseren.
In de definitie van hemisferische specialisatie, zit ook de aanname dat de hersenen
gemodulariseerd zijn. Dit wil zeggen dat de hersenen zo georganiseerd zijn dat er een groot
aantal relatief onafhankelijke cognitieve processen zijn die ook onafhankelijk verstoord
kunnen worden. We kunnen ons afvragen of deze veronderstelling gerechtvaardigd is,
gegeven de complexiteit van de neurale hersenactiviteit. Het aantal verbindingen dat gevormd
86
wordt op het microniveau van de hersenen is zo groot dat het onmogelijk lijkt op een
eenduidige manier modules te poneren.
De auteurs die de veronderstellingen van de cognitieve neuropsychologie in vraag stellen, zijn
zwaar in de minderheid. In de meeste onderzoeken vertrekt men gewoonweg vanuit deze
veronderstellingen. Hierdoor ontstaat het gevaar dat de data van een experiment zodanig
geïnterpreteerd worden dat ze bestaande vooronderstellingen bevestigen. Het is logisch dat
eerst de onderliggende aannames behandeld worden, vooraleer daaruit verder gewerkt wordt.
Asymmetrieën lijken niet alleen in de mens te bestaan. Pasteur ontdekte dat er van suiker en
van de aminozuren twee versies bestaan die asymmetrisch zijn. Slechts één versie daarvan
komt in de natuur voort, de andere moet kunstmatig geproduceerd worden. Ook in de zwakke
kernkracht is een vorm van asymmetrie zichtbaar. Of er een verband is met de asymmetrie in
de bouw en de werking van de hersenen is onduidelijk. De vraag of de verschillende niveau‟s
waarop asymmetrie werkzaam is, met elkaar in verband staan, en zo ja, op welke manier dat
verband ontstaat, is evenmin beantwoord.
Over de redenen waarom het brein gelateraliseerd is, blijft ook discussie bestaan. Sommige
auteurs stellen dat voor bepaalde (mentale) taken interhemisferische communicatie nefast zou
zijn. Als één hemisfeer een taak uitvoert, verdwijnt de kans op een interhemisferisch conflict.
Moesten gebieden uit de linker- en de rechterhemisfeer met elkaar moeten communiceren,
zou hier ook tijd aan verloren gaan. Het is wel duidelijk dat verschillende diersoorten
kenmerken van een asymmetrisch brein vertonen, maar de manier waarop het verband met de
menselijke hersenen gezien moet worden, is minder duidelijk. Om deze vragen te
beantwoorden, zou de thematiek van de hersenlateralisatie verder uitgewerkt moeten worden
in een evolutionair-biologisch perspectief.
87
Referenties
Annett, M. (1995). The right shift theory of a genetic balanced polymorphism for cerebral
dominance and cognitive processing. Current Psychology of Cognition, 14, 427-480.
Banich, M. T. (2004). Cognitive Neuroscience and Neuropsychology (2nd ed.). New York:
Houghton Mifflin Company.
Benowitz, L. I., Bear, D. M., Rosenthal, R., Mesulam, M.-M., Zaidel, E., & Sperry, R. W.
(1983). Hemispheric specialization in nonverbal communication. Cortex, 19, 5-12.
Benton, A.L., Hannay, H. J., & Varney, N. R. (1975). Visual perception of line direction in
patients with unilateral brain desease. Neurology, 25, 907-910.
Bowers, D., Bauer, R. M., Coslett, H. B., & Heilman, K. M. (1985). Processing of faces by
patients with unilateral hemispheric lesions. I. Dissociations between judgements of facial
affect and facial identity. Brain and Cognition, 4, 258-272.
Cabeza, R., & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and
fMRI Studies, Journal of Cognitive Neuroscience, 12, 1-47, The MIT Press.
Cabeza, R., & Nyberg, L. (2002). Similarities and Differences in the Neural Correlates of
Episodic Memeory Retrieval and Working Memory. NeuroImage,16 (2), 317-330.
Clapham, P. J., Leimkuhler, E., Gray, B. K., & Mattila, D. K. (1995). Animal Behaviour, 50,
73-82.
Cohen, L. G., Gelnik, P., Pscual-Leonie, A., Corwell, B., Falz, L., Damrosia, J., Honda, M.,
Sadato, N., Gerloff, C., Catalan, M. D., & Halett, M. (1997). Functional relevance of crossmodal plasticity in blind humans. Nature, 389, 180-183.
Conturo, T. E., Lori, N. F., Cull, T. S., Akbudak, E., Synder, A. Z., Shimony, J. S.,
McKinstry, R. C., Burton, H., & Raichle, M. E. (1999). Tracking neuronal fiber pathways in
the living human brain. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96, 10422-10427.
Corballis, M. C. (1997). The genetics and evolution of handedness. Psychological Review,
104, 714-727.
Erikson, T.C. (1940), Spread of epileptic discharge, Archives of neurology and psychiatry, 43,
429-452.
Eschweiler, G. W., Wegerer, C., Scholotter, W., Spandl, C., Stevens, A., Bartels, M., &
Buchkremer, G. (2000). Left prefrontal activation predicts therapeutic effects of repetitive
transcranial stimulation (rTMS) in major depression. Psychiatry Research: Neuroimaging, 9,
161-172.
Fauth, C., Meyer, B. U., Prosiegel, M., Zihl, J., & Conrad, B. E. (1992). Seizure induction and
magnetic stimulation after stroke. Lancet, 339, 362.
88
Gazzaniga, M.S. (1970). The bisected brain. New York: Appleton-Century-Crofts.
Gazzaniga, M.S., & LeDoux, J. E. (1978). The integrated mind. New York: Plenum Press.
George, M. S., Wasserman, E. M., Kimbrell, T. A., Little, J. T., Williams, W. E., Danielson,
A. L., Greenberg, B. D., Hallett, M., & Post, R. M. (1997). Mood improvement following
daily left prefrontal repetitive transcranial magnetic stimulation in patients with depression: A
placebo-controlled crossover trial. American Journal of Psychiatry, 154, 1752-1756.
Gibson, C., & Bryden, M. P. (1983). Dichaptic recognition of shapes and letters in children.
Canadian Journal of Psychology, 37, 132-143.
Gordon, H. W. (1980). Degree of ear asymmetries for perception of dichotic chords and for
illusory chord localization in musicians of different levels of competence. Journal of
Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 6, 516-527.
Jackson, J. H. (1958), Selected Writings of John Hughlings Jackson, ed. J. Taylor, New York:
Basic Books.
Kenner, T., Moser, M., Tanev, L., Ono, K. (2000). The Liebau-Effect or: On the optimal use
of energy for the circulation of blood, Scripta Medica, 73, 9-14.
Kenner, T.(2004). Biological Asymmetry and Cardiovascular Blood Transport,
Cardiovascular Engineering: An International Journal, 4 (2).
Kimura, D. (1967). Functional asymmetry of the brain in dichotic listening. Cortex, 3, 164178.
Kimura, D. (1993). Neuromotor Mechanisms in Human Communication. New York:
Clarendon Press/Oxford University Press.
Kinsbourne, M. (1975). The mechanisms of hemispheric control of the lateral gradient of
attention. In P. M. A. Rabbitt & S. Dornic (Eds.), Attention and performance. New York:
Academic Press.
Klein, D., Moscovitch, M., & Vigna, C. (1976). Attentional mechanisms and perceptual
asymmetries in tachistoscopic recognition of words and faces. Neuropsychologia, 14, 335338.
Kwong, K. K., Belliveau, J. W., Chesler, D. A., Goldberg, I. E., Weisskoff, R. M., Poncelet,
B. P., Kennedy, P. N., Hoppel, B. E., Cohen, M. S., Turner, R., Cheng, H.-M., Brady
, T. J., & Rosen, B.R. (1992). Dynamic magnetic resonance imaging of human brain activity
during primary sensory stimulation. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA,
89, 5675-5679.
Lassen, N. A., Ingvar, D. H., and Skinhoj, E.(1978). Brain Function and Blood Flow,
Scientific American 239: 62-71.
89
LeMay, M., & A. Culebras, (1972). Human Brain-Morphologic Differences in the
Hemispheres Demonstrable by Carotid Anteriography, New England Journal of Medicine,
287, 168-170.
Levine, S. C., & Banich, M. T. (1982). Lateral asymmetries in the naming of words and
corresponding line drawings. Brain and Language, 17, 34-45.
Levine, S. C., Banich, M. T., & Koch-Weser, M. (1988). Face recognition: A general or
specific right hemisphere capacity? Brain and Cognition, 8, 303-325.
Levy, J., Trevarthen, C. W., & Sperry, R.W. (1972). Perception of bilateral chimeric figures
following “hemispheric deconnexion.” Brain, 95, 61-78.
McManus, C. (2002). Right hand, left hand. The Origins of Asymmetry in Brains, Bodies,
Atoms and Cultures, Harvard Universuty Press Cambridge, Massachusetts.
Milner, B., Taylor, L., & Sperry, R. W. (1968). Lateralized suppression of dichotically
presented digits after commissural section in man. Science, 161, 184-185.
O‟Boyle, M. W., Van Wyhe-Lawler, F., & Miller, D. A. (1987). Recognition of letters traced
in the right and left palms: Evidence for a process-oriented tactile asymmetry. Brain and
Cognition, 6, 474-494.
Ojemann, G. A., (1994), Cortical Stimulation and Recording in Language, Localization and
Neuroimaging in Neuropsychology: Foundations of Neuropsychology, San Diego: Academic
Press.
Ojemann, G. A., (1995), Investigating Language During Awake Neurosurgery, Neuroscience,
Memory and Language. Decade of the Brain, ed. R. D. Broadwell (Washington, DC: US
Government Printing Office, 1995).
Pascual-Leone, A., Gates, J. R., & Dhuna, A. (1991). Induction of speech arrest and counting
errors with rapid rate transcranial magnetic stimulation. Neurology, 41, 697-702.
Paus, T., Jech, R., Thompson, C. J., Comeau, R., Peters, T., & Evans, A. (1997). Transcranial
magnetic stimulation during positron emission tomography: A new method for studying
connectivity of the human cerebral cortex. Journal of Neuroscience, 17, 3178-3184.
Penfield, W., Roberts, L., (1959), Speech and Brain Mechanisms, Princeton, NJ: Princeton
University Press.
Rasmussen, T., & Milner, B. (1977b). The role of early left hemisphere damage in
determining lateralization of cerebral speech functions. In S. Dimond & D. Blizzard (Eds.),
Evolution and lateralization of function in the brain. New York: New York Academy of
sciences.
Ringo, J. L., Doty, R. W., Demeter, S., & Simard, P. Y. (1994). Time is of the essence: A
conjecture that hemispheric specialization arises from interhemispheric conduction delay.
Cerebral Cortex, 4, 331-343.
90
Risberg, J., Halsey, J. H., Wills, E. L., and Wilson, E. M. (1975). Hemispheric Specialization
in Normal Man Studied by Bilateral Measurements of the Regional Cerebral Blood Flow: A
Study with the 133 Xe Inhalation Technique, Brain 98, 511-524.
Ross, E. D. (1981). The aprosodias: Functional-anatomic organization of the affective
components of language in the right hemisphere. Archives of Neurology, 38, 561-569.
Sergent, J. (1983). The role of the input in visual hemispheric asymmetries. Psychological
Bulletin, 93, 481-514.
Sergent, J. (1990). Furtive incursions into bicameral minds. Brain, 113, 537-568.
Sidtis, J. J., Volpe, B.T., Watson, D.H., Rayport, M., & Gazzaniga, M.S. (1981). Variability
in right hemisphere language after callosal section: Evidence for a continuum of generative
capacity. Journal of Neuroscience, 1, 323-331.
Speer, A. M., Kimbrell, T. A., Wassermann, E. M., Repella, J., Willis, M. W., Herscovitch,
P., & Post, R. M. (2000). Opposite effects of high and low frequency rTMS on regional brain
activity in depressed patients. Biological Psychiatry, 48 (12), 1133-1141.
Sperry, R. W., (1968). Hemisphere Deconnection and Unity in Conscious Awereness,
American Psychologist, 23, 723-733.
Springer, S. P., & Deutsch, G. (1998). Left brain, right brain (5th Edition). New York:
Freeman.
Studdert-Kennedy, M., & Shanweiler, D. (1970). Hemispheric specialization for speech
perception. Journal of the Acoustical Society of America, 48, 579-595.
Uttal, W. R. (2001). The new phrenology: the limits of localizing cognitive processes
in the brain. Cambridge, MA: MIT Press.
Walsh, V., Ellison, A., Batelli, L., & Cowey, A. (1998). Task-specific impairments and
enhancements induced by magnetic stimulation of human visual area V5. Proceedings of the
Royal Society of London, B, 265, 537-543.
Warrington, E. K., & Taylor, A. M. (1973). The contribution of the right parietal lobe to
object recognition. Cortex, 9, 152-164.
Wasserman, E. M., Cohen, L. G., Flitman, S. S., Chen, R., & Hallett, M. (1996). Seizure in
healthy people with repeated „safe‟ trains of transcranial magnetic stimulation. Lancet, 347,
825-826.
Weibel, E. R. (2000). Symmorphosis: On Form and Function in Shaping Life, Cambridge,
MA: Harvard University Press.
Wilkins, W. K., & Wakefield, J. (1995). Brain evolution and neurolinguistic preconditions.
Behavioral & Brain Sciences, 18 (1), 161-226.
91
Witelson, S. F. (1974). Hemispheric specialization for linguistic and non-linguistic tactual
perception using a dichotomous stimulation technique. Cortex, 10, 3-17.
Yin, R.K. (1970). Face recognition by brain-injured patients: A dissociable ability?
Neuropsychologia, 8, 395-402.
Zaidel, E., (1983a). Disconnection syndrome as a model for laterality effects in the normal
brain. In J.B. Hellige (Ed.), Cerebral hemisphere asymmetry: Method, theory and application
(pp. 95-151). New York: Praeger.
92