Verteringsfysiologie
advertisement
Verteringsfysiologie: theorie Anatomie van het spijsverteringstelsel Inleiding Situering Spijsverteringsapparaat Verteringskanaal: Mond – keel – slokarm – maag – dunne darm – dikke darm – anus Bijhorende organen: Tanden, tong, speekselklieren, lever, galblaas , pancreas en bijhorende lymfeklieren Mucosa of slijmvlies Epitheellaag 4 types epitheelcellen Meerlagig (plavei): mond keel slokdarm → bescherming 1 laag cilindrisch : klieren (maag) 1 laag cilindrisch + villi → absorptie in dunne darm 1 laag cilindrisch + slijmbekercellen: absorptie + bescherming in dikke darm De cellen van het maag –darmkanaal differentiëren zich tijdens hun ontwikkeling tot specifieke cellen Basale membraan = laag waarop epitheel staat Samenstelling; bindweefsellaag (dus bindweefselcellen) met daarin gladde spiervezels Opm: de spiervezels vormen de muscularis mucosae Submucosa Losmazig bindweefsel met: Bloedvaten Lymphe Zenuwplexen Functie: maakt bewegingen vd mucosa tov onderliggende lagen mogelijk De muscularis externa = spierlaag Opbouw: Binnenste laag: kringspieren → insnoering van maag en darmen Buitenste laag: longitudinale spieren → verkorting van de darmen Spierweefsel van maagdarm – kanaal : hoofdzakelijk gladde spiervezels Mondholte, slokdarm (voormagen van herkauwers): dwarsgestreepte spiervezels Serosa (buikvlies) Omgeeft de wand vh maag – darmkanaal Bouw: bindweefsel laag en laag van epitheelcellen De mond Functie Voederopname Kauwen Bevochtigen van voeder Bolusvorming Mondholte Monddak: zacht en hard gehemelte Hard gehemelte vertoont sterke plooien en vormt de overgang naar de neusholte Hard gehemelte Functie: scheid mond en neusholte van elkaar Afwijking bij zoogdieren (dus ook bij mens) open gehemelte (erfelijk, VIT B gebrek, VIT A gebrek) Opm: bij vogels is mond en neusholte niet gescheiden → verhemelte spleet is daar normaal aanwezig Het verzachte gehemelte of huig Scheiding tussen mond en keelholte Het bestaat uit spieren met een slijmvlies bekleding Verder komt er veel lymphoid weefsel voor Op de bodem van de mond achter de tanden vindt men 2 grote papillen, nl de uitmondingen vd afvoergangen vd onderkaakspeekselklieren Paart ter hoogt vd hoektanden Rund kort achter de tanden Stijn Vandelanotte -1- Verteringsfysiologie: theorie Gebit bouw Kroon die boven tandvlees uitsteekt en meestal 2 of meer knobbels telt De nek wordt omgeven door het tandvlees De wortels zijn gevat in holtes van het kraakbeen Midden in het tandbeen ligt de pulpa: hierin bevinden zich de bloedvaten en de zenuwen Chemische Samenstelling van een tand Calciumzoutkristallen (Ca, P, F) Dentine (tandbeen, ivoor) ≈ been Verband aantal en type tanden met het dieet en voederopname patroon van een dier Vleeseters: afbijten, afscheuren, inslikken Planteneters: afbijten, aftrekken, kauwen (tot 1mm), inslikken Alleseter: intermediaire tussen vlees en planteneter Stand boven en onderkaakboog zijn belangrijk Zijn ze evenbreedt: maaltanden komen bij sluiten vd muil volledig op elkaar = isognatie (bij alleseters) Bovenkaakbeen smaller dan onderkaakbeen, boven molairen komen bij sluiten in het midden van de ondermolairen te liggen (anisognatie, vleeseters) Is anisognatie volledig → schaargebit Bij planteneters → lichte vorm van anisognatie waardoor maalfunctie x beter is Bij gesloten toestand bedekken bodven en ondermaaltanden elkaar niet volledig + Corresponderende maaltanden in zijn in de lengte richting verschoven tov elkaar Samenstelling types Snijtanden of incisivi (I) Hoektanden of canini Voorste maaltanden of premolairen (P) Achterste maaltanden of molairen (M) Bij Planteneters Voorste deel minder uitgebouwd en niet steeds voltallig (denk bv aan koe) Molairen: sterk uitgebouwd (molairen = maaltanden) Bij Vleeseters Voorste deel (I tot P) voltallig en stevig uitgebouwd Molairen ondertallig en weinig uitgebouwd Bij Alleseters: intermediair Zijdelijkse beweeglijkheid vd onderkaak tov bovenkaak Belangrijk voor de maalfunctie Afhankelijk vd structuur vh kaakgewricht Bij vleeseters: enkel op en neergaande bewegingen vd kaken Bij planteneters: zijdelingse beweging is belangrijkst Alles eters: zijdelingse beweging is intermediair tussen planten en vleeseters Dit kenmerk bepaald de uitbouw van de kauwspieren De tong Bouw: Spierweefsel Slijmvlies met pappillen Achter de tong: grote rond papillen (uitgang vd speekseklieren) Bij vleeseters: relatief weinig gespierd dun verhoornd epitheel opvallend: aanwezigheid v/e overlangse groeie en talrijke morfologisch variabele smaakpapillen Bij planteneters (vooral herkauwers) Sterk gespierd Sterk verhoornd epitheelweefsel Bochelvormige uitstulpingen vh achterste deel vd tong → torus linguae: dient om het voedsel uit te persen tussen tong (torus) en verhard gehemelte (=compensatie voor onvolledige gebitsvorm vd bovenkaak) Paard Geen smaakpapillen Bovenlip behaard = voelharen Lippen zeer beweeglijk Stijn Vandelanotte -2- Verteringsfysiologie: theorie Bij runderen Zeer ontwikkelde tong Alle delen zijn zeer goed waarneembaar met het blote oog of zijn te voelen Spier vd tong is waardevol vlees (ossetong Erfelijke afwijking: onvoldoende ontwikkelde tongpapillen bij rundvee ⇒ gladde tong genoemd Veel speekselen, hebben vaak een open en dun haarkleed, als gebruiksdier minderwaardig, bij stamboek worden ze afgekeurd (komt frequent voor bij dikbillen) Geen beharing Niet beweeglijke lippen Papillen aan binenkant onderlip Wangslijmvlies is rijk aan klieren Smaak perceptie Mbv smaakreceptoren aanwezig op: tong, zacht gehemelte, gehemelte bogen en wand v. farynx en larynx Speekselklieren Functie Vochtig houden van mondmucosa Voorkomen van overmatige groei vd mo’s die melkzuur produceren en neutraliseren van bacteriele zuren ter bescherming vh tandglazuur Vergemakkelijken van kauwen en inslikken vh voeder (smeerfunctie) Oplossen van substanties uit het voeder die smaak en geurreceptoren kunnen beïnvloeden Bevatten enzymen Herkauwers Alkalisch speelksel ter buffering vd pens Lysozyme → bacteriostatische werking Vocht → betere microbiële fermentatie Bij sommige diersoorten: Speekselfunctie = evaoporatieve koeling (hijgen bij hond, kat, vogels) 3 hoofdklieren Parotisklieren of oorspeekselklier (sereus) = waterachtig Ligging: achter de onderkaak, ventraal van het oor, naast de keel Bij grote huisdieren ongeveer 20cm lang Mond via stenonkanaal uit het wangslijmvlies ter hoogte vd 3e bovenkaakkies Bij mens → de bof = een virale infectie van de parotis, parotis is hierbij ontstoken Mandibulaire klieren of onderkaakspeekselklieren (muceus) = slijmachtig Ligging: gedeeltelijk onder parotis en verder tussen de kaken Uitmonding: via papillen op de mondbodem via kanaal van Wharton Bij paard ter hoogt vd hoektanden Bij rund vlak achter de tanden Sublinguale klieren of ondertongspeekselklieren (muceus) = slijmachtig Ligging: onder de tong Monden met veel (15-20) kleine openingen uit aan het slijmvliesoppervlak onder de tong solitaire buccale klieren of keesspeekselklieren: monden uit in de mondholte Aanpassing bij veel plantenmateriaal Toename vd parotisklieren (vooral bij herkauwers) Speeksel bevat belangrijke hoeveelheden bicarbonaat en fosfaat die bufferend werken tov de organische zuren die in de pens tijdens de fermentatie gevormd worden Tensio-actieve stoffen in speeksel ⇒ voorkomen van schuimvorming in pens De keel (pharynx of farynx) Wordt zowel tot verteringsstelsel als tot ademhalingstelsel gerekend Keel is bekleed met slijmvlies, met onderliggende spierlagen → nodig voor slikmechanisme Onder slijmvlies ligt veel lyphoid weefsel (tonsils, amandelen) In de wand vd keel komen ook openingen voor Neus: de choanae Mond: keelgat Middenoor: 2 openingen voor de buizen van Eustachius Slokdarm of oesofagus Larynx In rust wordt mond en keel gescheiden door zacht gehemelte, tijdens slikken helpt het zacht gehemelte ook beide te scheiden Stijn Vandelanotte -3- Verteringsfysiologie: theorie Slokdarm Verbinding tussen keel en maag Kip: relatief grote slokdarm, met 1 modificatie : de krop Rundvee: slokdarm is breder dan bij paard Slokt grotere dingen op, die ook eens blijven steken. In dat geval treedt bij herkauwers tympanie op, dit is gasophoping, gezien oprispingen niet mogelijk zijn Slikapparaat en slokdarm bij eenmagigen Weinig veranderingen aan plantaardig voeder Slikapparaat en slokdarm bij herkauwers Spierlaag over ganse lengte uit dwarsgestreepte spieren Bevat ook een sfincter Beiden helpen voor de herkauwfunctie Oesofaguswand bezit rode spieren, evenals de mond en de keel De wand van de slokdarm van een rund wordt bij de vleeskeuring gecontroleerd op de aanwezigheid van vinnen (dat zijn tussenstadia van de ongewapende of runderlintworm waarvan de mens de hoofdgastheer is) Ligging Eerst op daarna meer naast de trachea Verloopt in het dorsale gedeelte vh mediastinum (=dubbel vlies dat borstholte in 2 deelt) Verder passeert het het diagragma en gaat dan direct over in de cardia, kringspier die toegang geeft tot de maag Meerlagig plaveiselachtig epitheelweefsel heeft zelfde structuur als dit in mond en keelholte De epitheelcellen in gans het verteringsstelsel verkeren in voortdurende staat van vernieuwing → zeer intens weefsel → endogene N-verliezen → problemen bij de bepaling vd stikstofverteerbaarheid van voedermiddelen Veel slijm: beschermd slijmvlies en vergemakkelijkt het voedseltransport Epitheelcellen worden gevormd in basalegedeelte vd mucosa en aan de lumenzijde worden zij afgestoten Levensduur oesofagusepitheelweefsel Rat 7-8 dagen Mens: 15 dagen De maag De maagstructuur Vorm: gekromde zak Afgesloten van slokdarm via de kringspier (cardia sfincter) Overgang naar dunne darm is de pyloruskanaal en daarna de pylorus zelve Grote kromming: curvatura major Kleine kromming: curvatura minor → hier komt een scherpe inkeping voor Zones: Oesofagusdeel (eerder voorraad deel, arm aan klieren) Cardiale deel → mucusproducerende klieren Fundus deel → dik slijmvlies HCl + pepsinogeen Pilorus deel → dun slijmvlies Verhouding vd verschillende zones kan sterk verschillen per diersoort Maag bezit veel plooien ⇒ kan dus sterk uitzetten Maagwand bestaat uit 3 lagen Serosa (buikvlies): opgebouwd uit verschillende zones die gescheiden zijn door strengen schuine spiervezels Spierlaag Mucosa (slijmvlies): bekleed met 1 lagig epitheel → doorspekt met maagklieren Mucus secreterende cardiaklieren Eigenlijke maagklieren (fundus maagklieren): secreteren HCL en pepsine Klieren vh pylorusgedeelte: secreteren mucsus Toename vh aandeel plantaardig voeder ⇒ toename grootte van pars proventricularis Bij herkauwers is dit extreem en worden dit de zgn de voormagen Dergelijke maagvorm noemt men multiloculair De grondvorm vd maag noemt men uniloculair ⇒ best benaderd door vleeseters met een uniloculaire maag Functie van de maag 1. Opvangen en opstapelen van voeder 2. Verdere verkleining om de afbraak zo efficiënt mogelijk te laten verlopen 3. Al of niet vergaande vertering (mbv mo’s (fermentatieve-) / gastheerenzymes (enzymatische vertering) Omgekeerd verband tussen maagomvang en tijdspanne per maaltijd Korte maaltijd (bv vleeseters leeuw ): groot maagvolume Lange maaltijd (bv planteneters paard): klein maagvolume Varkens (alleseters): intermediair Konijnen (planteneter): ander voedselopname patroon Afwisselende periodes: voedselopname en caecotrofie Stijn Vandelanotte -4- Verteringsfysiologie: theorie Verteringssysteem in de maag in relatie met de relatieve grote vd pars glandularis propria (eigenlijk maagklierzone) Vleeseters → puur enzymatisch → groot pars glandularis propria Planteneters → wand bekleed met aglandulair slokdarmepitheel → klein pars glandularis propria Varken (alleseter) → intermediair Verband tussen zuurtegraad vd maaginhoud i f v de relatieve groote van de pars glandularis propria relatieve uitgestrektheid ↓ (paard, varken) →pH hoog, dit om bacteriele ontwikkeling en fermentatie toe te laten verdere verkleining gebeurt ter hoogte vh antrum pylori en pyloruskanaal oorzaak: gespecialiseerd motoriek gevolg: relatieve dikte vd spierlaag ↑ functie pyloruskanaal: dient als soort zeef → de te grote partikels worden tegen gehouden De maag of ventriculus bij paard en varken ligt scheef in de buikholte met 1 zijvlakte naar het diafragma gericht en de andere naar de ingewanden cardia en pylorus liggen dicht bij elkaar maaginhoud is vrij klein tov hun totale diergroottes Aan maagslijmvlies zijn verschillende zones met het blote oog te onderkennen 1e deel: Oesofagus deel vh slijmvlies: hard en bleker van kleur Bij paard : groot gedeelte en hiervind men vaak de larven vd paardenhorzel Paardenhorzel: larven aan poten paard → oplikken → maagwand → ontwikkeling larven → wormen Bij varken: kleiner deel Het is arm aan klieren en bevat meerlagig plaveisel – epitheel 2e deel: rest vd maag: zacht, klierrijk en minder zichtbaar (met het blote oog) → 3 gedeelten Bij het paard vrij smalle cardiale deel E: oesofagus deel C: cardia deel Het meer roodbruin gekleurde fundusdeel met dik slijmvlies F: fundus deel Het dunner slijmvlies en meer grijs gekleurde deel pylorusgedeelte P: pylorus deel De magen bij de herkauwers Voorstelling vd magen bij herkauwers 3 voormagen Het oesofagus gedeelte vd maag is enorm ontwikkeld Pens of rumen Netmaag of reticulum Boekmaag of omasum 1 echte maag : Lebmaag of abomasum De pens Zeer groot Ligt links in de buik en vult ook die volledige linker kant van middenrif tot bekken Overgang netmaag – pens : enkel een eenvoudige plooi ⇒ functioneren: geheel gezamenlijk Min of meer in aparte zakken onder verdeeld: duidelijk dorsaal en ventraal deel en enkele blinde zakken Slokdarmsleuf Wat? = groeve gevormd door 2 lipvormige plooien en bezit hier en daar papillen WaaR? Waar oesofagus in de maag komt, bij de cardia Functie: rechtstreekse verbinding slokdarm met lebmaag voor drinken in het algemeen en melk in het bijzonder Kalf: indien er vloeibaar voedsel opgenomen wordt gebeurt er de zgn slokdarmsleufreflex → sleuf sluit en melk komt direct in de lebmaag (hierbij wordt de pens niet gebruikt) Indien droogvoeder (ruwvoeder) → vermogen tot sluiting gaat verloren Bv hooi → slokdarmsleuf reflex gaat verloren en de pens ontwikkeld zich (opfok jongvee) Netmaag Links van de mediaanlijn, tegen middenrif terhoogte vd 6e tot 8ste rib Rund heeft “scherp in’: dit zakt vaak naar dit lage punt vd netmaag en dringt door de wand → plaatselijke buikvliesontsteking → door diafragma → in borstholte in buurt van hartzakje Er wordt natuurlijk steeds een sterke verontreiniging vanuit de maag meegebracht Traumatisch gastritis (diafragma) Traumatische pericardis (door pericard) Boekmaag Rechts van de mediaanlijn, achter de lever en komt bij de 11de en 13de rib tegen de ribwand Is de voortzetting vd slokdarmsleuf naar de lebmaag. Lebmaag: ligt onder in de buik, iets rechts bij herkauwers is de ingang vd lebmaag niet afgesloten door een sluitspier , wel de uitgang !!!!! Stijn Vandelanotte -5- Verteringsfysiologie: theorie Het slijmvlies van de voormagen Verhoornd meerlagig plaveisel-epitheel dat door loopt in: Papillen of vlokken vd pens Een honingraat in de net maag De lammellen in de boekmaag Type vertering: microbiële fermentatie Boekmaag bevat ettelijke hoge en minder hoge slijmvliesplooien met korte papillen en een verhoornd epitheel ⇒ boekmaag = ‘de bijbel’ Voedsel is droger Het voedsel passeert door deze plooien en wordt geïrrigeerd dankzij het opspannen van die plooien of eventueel rechtstreeks naar de boekmaag gedirigeerd Het slijmvlies van de (leb)maag Lebmaag van herkauwers of de enkelvoudige maag van andere diersoorten hebben dezelfde structuur vandaar dat de lebmaag als de echte maag mag aanzien worden Opbouw: eenlagig cilindrisch epitheel met daaronder dikke lamina propria en vaak een sterk geplooide structuur Soms: meerlagig plaveisel epitheel vd oesofagus straalt uit tot in het cardia deel vd maag Anders: cardia epitheel is eenlagig cilindrisch opgebouwd uit slijmsecreterende cellen. In het cardia epitheel komen ook tubuleuze slijm Secreterende klieren voor waarvan het secreet alkalisch is en dient om het aanliggende plaveisel-epitheel vd slokdarm te beschermen tegen zure sequenties vh fundus deel Functie: Mechanische beschadiging vh voeder Enzymatische werking pH barriere opbouwen Fundus slijmvlies eenlagig cilindrisch. De oppervlakte mucosacellen scheiden dik en kleverig slijm af Beschermingtegen de zure secreties en de maal activiteit vd maag Fundus klieren Slijm afgescheiden in het kliergedeelte dat grenst aan het maaglumen pH barriere, glijmiddel, bescherming Zoutzuur door de wandcellen die zich in de nek van de tubulus bevinden Pepsinogeen door de hoofdcellen in de basis vd klier Opm bij pluimvee: slechts 1 type die voor de laatste 2 tegelijkertijd instaat Maagmucosa cellen: levensduur van 3-5 dagen ⇒ constante vernieuwing van het slijmvlies het zijn de enige cellen vd maagmucosa die zich kunnen delen de zone waar ze zich kunnen delen is de proliferatiezone De darm Algemeen Dunne darm Delen: Duodenum of twaalfvingerige darm Jejunum of kronkeldarm Ileum of heupdarm Deze zijn niet te onderscheiden macroscopisch De wand bestaat uit Serosa (buikvlies) Spierlaag met longitudinale en circulaire spiervezels het slijmvlies :hierop komen villi voor die het mucosa oppervlak met factor 10 vergroten Verschillen tussen diersoorten voor de dunne darm Lengte en wanddikte Variabiliteit is erg gering Mond uit in de dikke darm tussen de overgang van caecum en colon via het zgn ostinum ileocaecale Dat is een papilvormige uitstulping vh eind vd dunne darm in de dikke darm die als echte sfincter dient Onder de serosa ⇒ plaatvormige lymfeklierenstructuren : de Peyerse platen Ook appendix bestaat uit lymfoid weefsel. Deze structuren vormen samen het GALT Deze is zeer belangrijk voor de afweermechanismen die het binnendringen van mo’s en lichaamsvreemde eiwitten moeten verhinderen Functie: de eigenlijke afbraak vh voedsel tot resorbeerbare brokstukken Dikke darm Caecum of blinde darm Colon of karteldarm Rectum of endeldarm Stijn Vandelanotte -6- Verteringsfysiologie: theorie Het duodenum = 12 vingerige darm Het mest orale deel vd dunne darm Pancreas mondt uit in het duodenum Op dezelfde plaats of nabij galafvoering (deze zorgt voert de door de lever geproduceerde gal af) Uitmondingplaats = papil van Vater Uitgang is afgesloten door sluitspier (kringspier) = sfincter van Oddi Opm: paarden en ratten hebben geen galblaas , de sfincter van Oddi is blijkbaar niet functioneel Pancreas (= een klier) of alvleesklier Secretie types Exocriene secreties: zymogenen en enzymes, bufferwerking Endocriene secreties (naar de dunne darm toe): glucagon en insuline Jejunum = kronkeldarm Hangt sterk gekronkeld aan het scheil (peritoneum , mesenterium) in de buikholte Inhoud is gering en dun Het ileum Mondt uit op de overgang van de blinde darm naar de kronkeldarm Is afgesloten door ileo-caecale sfincter om terugvloei van digesta te voorkomen Zeer groot belang omwille van zijn absorberend vermogen Modificatie darmepitheel: schuinlopende plooien van mucosa en submucosa = plooien van Kerckring Hebben remmende invloed op digestapassage Hoger contact met resorberend oppervlak (gemiddeld *3) Plooien worden op zich nogmaals vergroot door villi (*10) welke op zich nogmaals vergroot worden door microvilli (*25) Het dunne laagje microvilli op de niet slijmproducerende cellen vd dunne darmis de zgn borstelzoom Het totale oppervlak vd dunne darm wordt door de modificaties vh epitheel in totaal 750x vergroot Tussen villi door penetreren buisvormige ruimen = crypten van lieberkuhn, waarin enzymproducerende cellen aanwezig zijn In de submucosa zijn er vertakte tubuleuze klieren aanwezig die uitmonden in de crypten van Lieberkuhn (klieren van Vrunner) die bijdrage leveren aan secreet van de dunne darm Klieren van brunner: Bijdrage aan darmsecreet Sucrase (niet bij herkauwers) , maltase, lactase (niet bij vogels) aminopeptidase, dipeptidase ♦ Voor beeindigen vd pancreasvertering = secundaire vertering Produceren ook enterokinases die dan de enzymen activeren Ook dunne darmmucosa is voortdurend aan het vernieuwen: Om de 3 tot 6 dagen is het epitheel volledig vernieuwd ⇒ endogene stikstofverliezen Onderste deel vd crytpen van lieberkuhn: ongedifferentieerde zich delende cellen Na deling: cellen schuiven op naar top vd villus met verlies van de mogelijkheid tot deling Daarna worden ze functioneel: bv als slijmbekercel, absorberende cel OPM: in het begin vd dunne darm kan aan de basis vd crypten een speciaal type aangetroffen worden → de zgn Paneth cellen (functie (heel belangrijk): barriere functie tov lichaamsvreemde stoffen en de regulatie vd darmflora doordat ze lyzozyme en Ig’s bevatten Blinde (caecum) en dikke (colon) darm Einde vd dikke darm ⇒ endeldarm en aan het uiteinde een anale opening Met glad spierweefsel en een uitwendige sfincter van dwarsgestreept spierweefsel (zodat ontlasting bewust gebeurt) Volume is sterk dierafhankelijk Afsluiting van colon is soms zeer wijd (varken) of afgesloten via sfincter (paard) Doel caecum: fermentatieve afbraak van koolhydraten Ook colon kan deze functie hebben Lengte en ontwikkeling dikke darm is dierafhankelijk Herbivoren (8-12m rund, 4-6m schaap) Omnivoren (3-4m varken , 1 – 1,5m mens) Opbouw dikke darm (goed tvm dunne darm) Villi zijn veel minder duidelijk In de crypten van Lieberkuhn komen veel slijmvormende cellen voor (Goblet cellen) Andere cellen zijn cilindrische epitheelcellen met een levensduur van 2 – 8 dagen Onder submucosa ligt ook een circulaire en longitudinale spierlaag Longitudinale spierlaag is niet gelijkmatig verdeeld Stijn Vandelanotte -7- Verteringsfysiologie: theorie Vorm vd colon heeft voor dieren een typische vorm Bij mens: omgekeerd u vormig Hausta-vormig Delen vd colon Colon ascendens: rechts in de buikholt naar voor lopend Colon transversum: dwarst de buikholte Colon descendens: links naar achter lopend Deze benamingen worden meestal vervarngen , behalve bij vleeseters, door een diersoortspecifieke naam Inhoud van dikke darm Onverteerbare voederfracties, endogeen materiaal afkomstig van gastheer en bacteriën Aanpassing van dikke darm aan plantaardig voeder bij voormaagfermenters Oorzaak 1? Verhoogde behoefte op terugabsorptie van water, elektrolyten en andere metabolieten = lengtetoename vd windingen Helicoidaal (varken) Schijfvormig (herkauwers) Dubbelhoefijzer (paard) Oorzaak 2? Ontstaan van fermentatieve symbiose Toename diameter Taeniae, haustra, semilunaire plooien, flessehalzen Gevolg: voormaagfermenters (bv herkauwers) hebben min of meer goed ontwikkelde dikke darm fermentatie Functie: Afhankelijk vh metaboolgewicht Grote diersoorten (>50kg) : caecum-colonfermenters Kleine diersoorten (<5 kg): selectieve opname, caucumfermenters, haustra, colonseparatiemechanismen Rol van haustra: door het verschil in ρ tussen fijne (zwaardere) en grove bestanddelen zou er een scheiding optreden, waarbij de fijne partikels + bacteriën in de uitstulpingen vd haustra uizaken en door een retrograde peristaltiek naar het caecum terugvloeien, terwijl de grovere vezels via het centraal gedeelte door antegrade peristaltiek snel naar het rectum gebracht worden Aanpassing van dikke darm aan de symbiose met mo’s Zelfde principe als bij de voormaagfermenters: vertraagde transit door het ontstaan van fermentatie ruimten en belemmeringen zodat mo’s niet uitgespoeld worden, optimaal milieu door snelle absorptie van metabolieten en efficiente buffering Aanpassing van dikke darm bij mens en vleeseters Niet zo uitgesproken, kort klein Aangehechte klieren: pancreas en lever De pancreas Vorm: platte, grijsachtige gekleurde klier Waar: ligt in de lus van het duodenum Gewicht: bij grote huisdieren ≈ 350g Opbouw Endocriene klieren Geïsoleerde groepen van bleek gekleurde cellen verspreid in het bindweefsel vd pancreas Deze gevasculariseerde plaatsen worden de eilanden van Langerhans genoemd Deze produceren hormonen als insuline en glucagon Exocriene klieren (het grootste deel) Produceren NaHCO3 en verteringsenzymen Microscopische structuur gelijkt sterk op oorspeekselklier Lever = grootste klier vh lichaam Bij paard en varken: diepe insnoeringen ⇒ verdeling vd lever in kwabben (herkauwers hebben dit niet) Galblaas ligt aan de achterkant van de lever Ander bloedvoorzieningssysteem: een arterie die zorgt voor zuurstofrijkbloed en een vene die zuurstofarm bloed en afvalproducten afvoert. Er is echter ook een 2e capillair systeem, dat van de poortader. Functie: endocriene en exocriene Vernietigen van vreemde stoffen en het opruimen van afbraakproducten (rode bloedlichaampjes) Klasse: tubilaire klier Dit wel ook nog eens lezen, maar dit is niet zo belangrijk gezien het feit dat het hele hoofdstuk vd lever nog wegvalt Verteringskanaal bij hoenders: lezen Stijn Vandelanotte -8- Verteringsfysiologie: theorie Werking van het verteringsstelsel Inleiding Maag-darmkanaal ≈ buissysteem Loopt van mond tot anus Vormt begrenzing tussen inwendige lichaam en omgeving Opname van voedingstoffen Kleine organismen: bij lagere organismen Bij hoger organismen is de directe opname (zoals bij lagere organismen ) gevaarlijk omdat: Gevaarlijke mo’s tegelijkertijd zouden kunnen worden opgenomen Stoffen vreemd aan die vh cytoplasma (vooral EW) kunnen worden opgenomen en vergiftiging veroorzaken Doel vh spijsverteringstelsel is dus Voedingsstoffen afbreken tot bouwstoffen Voedingsstoffen omzetten tot absorbeerbare stoffen Verschillende mechanismen vereist voor normale verloop van dit proces Verkleinen van voeder Vergroten totale contact oppervlak Beter toegankelijk voor enzymen Gebeurt in muil en maag Vooruit stuwen Zorgen voor een gefaseerde aanpak vd vertering en absorptie Mengen Voedselbrij mengen met verteringssapen Kneden Zorgen dat het voedselbrij goed in contact komt met het absorberende oppervlak Types van spijsverteringsstelsel Herbivoren – niet herkauwers: kleine eenvoudige maag blinde en dikke darm zijn sterk ontwikkeld Herbivoren – herkauwers Voormagen ⇒ grote maag in totaal Lange dunne darm blinde en dikke darm zijn minder ontwikkeld Carnivoren (kort spijsverteringsstelsel) Grote maag Middelmatig dunne darm Beperkte dunne en blinde darm Omnivoren (middelmatig spijsverteringsstelsel) Middelmatige maat Lange dunne darm Blinde en dikke darm zijn goed ontwikkeld Gevogelte Meervoudig magenstelsel: krop met klier en spiermaag Dunne darm : soort afhankelijk Dubbele dikke darm (↑ ~ leeftijd ↑) (gaat direct over in het rectum dat eindigt op een cloaca) Innervatie regulatie van maagdarmkanaal: stimuleren en/of remmen vd activiteiten vd maagdarmkanaalcompartimenten verloopt via het autonome zenuwstelsel (niet onderhevig aan de wil) parasympatisch deel (ortho)sympatische deel OPM: Na denervatie (doorsnijden vd zenuwen) of het uitnemen vd darm uit het lichaam wordt de functie vd darm nog gedeeltelijk behouden. Volledige denervatie is echter niet mogelijk Het maagdarmkanaal wordt dus op 2 niveaus geïnnerveerd Extramurale innervatie door autonome ZS: lijkt op dat voor andere organen, maar hier van secundair belang wegneembaar Intramurale innervatie door intramurale plexi in het maagdarmkanal zelf zelf-regulatie vd maagdarmactiviteit Efferent door intramurale zenuwcellen (ongeveer zoals somatisch ZS doch geen eindplaatjes; einden zijn sterk vertakt, einde bij effectorcellen) Afferent door intramurale plexus, sensorische zenuwvezels geprikkeld door receptoren Stijn Vandelanotte -9- Verteringsfysiologie: theorie Wordt verzorgt door 2 voorname plexi bestaande uit zenuwbanen en zenuwvezels Tussen de longitudinale en circulaire spierlaag vind men de plexus van Auerbach ♦ Deze voert de controle op de spieren uit Opgebouwd uit individuele zenuwcellen en niet uit een syncytium De neuronen zijn in de 1e plaats verantwoordelijk voor de gecoördineerde secretie en absorptie door de enterocyten en de regulatie van bloedtoevoer De verschillende plexi zijn echter met interneuronen met elkaar verbonden en vormen een geïntegreerd systeem. ♦ Functie vd plexi informatie overdragen van CZS naar effector (Efferente innervatie) niet zoals bij SZS dmv. Eindplaatjes maar met neurotransmitters informatie overdragen van het perifere naar CZS toe (Afferente innervatie) inzamelen informatie door receptorer die sensorische zenuwvezels prikkelen • thermoreceptoren, chemoreceptoren, mechanoreceptoren kan rechtstreeks gebeuren met sympathisch en parasympathisch ZS kan ook mbv intramurale zenuwcellen • OPM: meer sensorische vezels dan motorische informatie overdracht binnen de plexus is ook mogelijk OPM: lees eventueel ook eens de samenvatting van dierkunde II voor het verstaan van impulsoverdr8 De neurale regulatie vh maagdarmkanaal geschiedt obv informatie uit het maagdarmkanaal perifere informatie van belang voor de inpassing vd maagdarmactiviteit Het AZS is van secundair belang bij de regulatie van het maagdarmkanaal Het moduleert de intramurale intrinsieke reflexregulatie , wat de maag rechtstreeks regelt Maagdarmfunctie bij mens en proefdieren is sterk stress gevoelig. Maagdarmwandhormonen Darmmucosa bestaat hoofdzakelijk uit: Secretorische cellen Globlet, exocriene klieren,… Resorptie cellen Cellen met endocriene functie Maagdarmwandcellen met hormoonsecretie Elke celproduceert slechts één of enkele types hormoon ⇒ verschillende typen van endocriene cellen onderscheidt baar Vb. serotine werkt kalmerend en wordt in de hersenen gevormd tijdens de diepe slaap Vb histamine; bepaalt de doorlaatbaarheid vd endotheelcellen en beïnvloed op deze wijze de HCL productie in de maag Zijn niet specifiek , worden elders ook gevormd Behoren tot het zgn DES (diffuse endocrine system) vh maagdarmkanaal Besluit: naast neurale regulatie bezit de maagdarmactiviteit ook een hormonale (humorale) regulatie Criteria Afgifte dient plaats te hebben onder de invloed van specifieke stimuli gedoseerd in fysiologische concentraties Moeten specifieke target organen hebben op plaatsen elders in het lichaam en het effect moet ook waarneembaar zijn als neuronale verbindingen verbroken zijn Moeten chemisch geïdentificeerd zijn en moeten chemisch of immunologisch aantoonbaar zijn in bloedplasma 3 types hormonale producten van de endocriene cellen hebben een paracriene, endocriene of autocriene activiteit Maar meestal kunnen de endocriene cellen fungeren op de 3 manieren De hormonale producten zijn voornamelijk peptiden , regulerende peptiden Paracrien: als de hormonale producten via diffusie de extracellulaire vloeistof gaan en een lokaal effect hebben Endocrien: klassieke hormonen ~opname en transport door het bloed Verschil is dus dat de actieve molecule door bloedtransport ofwel door diffusie de target cel bereikt Autocrien: producerende cel en targetcel zijn dezelfde De activiteit vd regulerende peptiden en hormonen komt tot uiting na binding aan specifieke receptoren vh doelorgaan of doelweefsel ⇒ het intracellulair metabolisme wordt daardoor geactiveerd Voorbeelden Gastrine Cholecytokinine-pancreozymini (CCK-PZ) Secretine… Stijn Vandelanotte -10- Verteringsfysiologie: theorie Gastrine = polypeptide hormoon, geproduceerd door (de G cellen) endocriene cellen bij de pylorus en begin dunne darm Bij sommige diersoorten (bv schaap) ook in de fundusmucosa Functie: regelen van: Maagzuursecretie (stimulerend) Maagpepsinogeen (stimulerend) Pancreas (stimulerend) Druk op slokdarmklep (reductie) Motorische activiteit van maag (stimulerend) Bescherming van mucosa tegen eigen enzymes (dikte van mucose ↑) Afgifte aan bloed wordt gestimuleerd door Lokale invloeden Aanwezigheid van poylpeptiden Druk op pylorusdeel Cafeine en alcohol (aperitief) Psychische – nerveuze invloeden Na vagale stimulatie (smaak, geur, reuk, gehoor, stress, …) de geproduceerde acetylcholine veroorzaakt niet rechtstreeks een HCL secretie doch maakt het gastrine vrijdag Inestinale invloeden Hoge pH in duodenum stimuleert gastrine (maag had werk niet goed gedaan) Lage pH werkt remmend Functie Ter hoogte vd maag (productie ter hoogte van pylorus) Activatie van maagsecretie Activatie van histaminesecretie Verhoging maagdarmwandmotiliteit (bloeddebiet, synthese EW), doch geen bevordering van maaglediging, zelfs eerder remming van maaglediging Bevordering ontwikkeling maagwand bij jonge dieren Ter hoogte van dunne darm (productie ter hoogte van duodenum) Verhoging secretie pancreassap , gal en darmesecreties Verhoging galuitscheiding door contractie galblaas Stimuleer cholecytokinine (CCK) Activeert synthese van insuline door pancreas Histaminen → kan maagzuursecretie door parietale cellen versterken Parietale cellen oppervlakte receptoren voor gastrine, acetylcholine en histamine Histamine: geproduceerd door endocriene cellen met paracriene activiteit Histamine secretie: gestimuleerd door gastrine en acetylcholine Gevolg: effect van gastrine en acetylcholine wordt versterkt door hun effect op de histamine secretie Gastrine producerende cellen monitoren de pH vd digesta Wanneer deze onder de kritische waarde valt ⇒ gastrine afgifte wordt geheel of gedeeltelijk geblokkeerd ⇔ HCl productie is dus onderhevig aan een negatieve feedbackloop CCK Wat? Cholecytokinine is een polypeptide maagdarmwand hormoon dat de contractie activiteit vd galblaas activeert Pencreozymine is eveneens een polypeptide hormoon dat pancreas-enzym (zymoggen) secretie stimuleert Vroeger dacht men dat dit 2 verschillende hormonen waren dacht , maar nu weet men dat ze dezelfde structuur hebben Worden geproduceerd door de endocriene cellen in dunne darm – mucosa van duodenum en jejunum Functies: Stimuleert maagsecretie, activatie van maagdarmwand contracties → maaglediging Stimulatie pancreassapsecretie, gal en darmsap Verhoogt contracties vd galblaas Activatie vd darmwandspieren en doorbloeding darmwand Vermindert de absorptie van water en elektrolieten Verhoogde secretie van insuline en glucagon Ter hoogte van hypothalamus: neutrotransittor die tussenkomt bij remming voederopname Stimulatie vd afgifte Door eiwit afbraakproducten Phenylalanine en methionine hebben effect op de galblaas na infusie in de dunne darm Hogere vetzuren (>C10) Vagotonus: voedsel in de dunne darm (drik) stimuleert de vaugs nervus Stijn Vandelanotte -11- Verteringsfysiologie: theorie Afbraak (weinig over geweten) Lever speelt hier geen rol bij. In het bloed is er wel een inactiverende enzyme OPM: In handel is een synthetisch apparaat van CCK verkrijgbaar Opgebouwd uit een C terminale octapeptide van CCK Deze wordt echter wel geïnactiveerd door de lever , dit geldt ook voor pentagastrine Secretine Eigenschappen vertoont geen structuur overeenkomst met gastrine en CCK-PZ vertoon welt structuur overeenkomst met pancreas-glucagon (alfa cellen) geproduceerd door endocriene klieren van dunne darm mucosa, hun aantal neemt af van proximaal naar distaal Functies Verhoging pancreassapsecretie (HCO3-) vooral wanneer er naast secretine ook veel CCK-PZ aanwezig is (CCK verhoogt de gevoeligheid voor secretine) Stimuleert galvorming in lever Remt maagzuursecretie 7 Secretine reduceert zuursecretie bij maximale gastrine concentratie 7 Geen invloed op histamine gestimuleerde zuursecretie Remt motorische activiteit van maagdarmkanaal Verhoging bloedcirculatie rond darm Verhoging secretie insuline, reductie glucagon Stimulering galvorming in lever Verhoging hartdebiet Stimulering mucusproductie Stimulering maagpepsinogeensecretie Stimulatie vd Afgifte van secretine gestimuleerd door H-ionen, vooral als pH maag daalt beneden 4.5. Ook vetten in duodenum stimuleren secretine afgifte Overige maagdarmwandhormonen Door de dunne darm muscosa worden nog 3 hormonen geproduceerd die een grote structuurovereenkomst vertonen met secretine GIP of gastric inhibitory polypeptide Wat: remmer vd histamine-, gastrine en insuline gestimuleerde maagzuursecretie Geproduceerd vooral in jejunum Waarschijnlijk hetzelfde hormoon als enterogastron (zie verder) Afgifte wordt gestimuleerd door koolhydraten en vetten in de dunne darm GIP afgifte resulteert in: Verhoogde insuline afgifte door de β cellen vd pancreas Komt waarschijnlijk ook tussen bij de voedselopname regulatie van mongastrische dieren VIP of vasoactive intestinal polypeptide Geproduceerd in dikke darm, dunne darm en door cellen in pancreas Is aangetoond in: autonome zenuwvezels vd maagdarmwand in bloedplasma en is bijgevolg een hormoon Functie: Neurotransmittor Vermindert de secretie van maagsap en gelaxeerde maagwand Verhoogt de secretie van water en elektrolyten, maar niet de enzymen Activeert de synthese van darmsap (enzypen) Bevordert de darmmotilliteit Bevordert de bloedcirculatie in de ingewanden Verhoogt de hartwerking Gelaxeerd de luchtpijp Activeert de lipolyse ter hoogte vh vetweefsel Activeert de glucogenanalyse in de lever Vasodillatorische werking (bloeddruk daalt, doorbloeding wordt beter HCO3-secretie door darmwand en pancreas wordt gestimuleerd Stijn Vandelanotte -12- Verteringsfysiologie: theorie Motiline Geproduceerd door darmwand bij verhoogde pH, wss dezelfde cellen die enterglucagon produceren Stimuleren de motorische activiteit van maag en darmen ⇔ tegengesteld aan glucagon Stimuleert de maagpepsinogeen = net zoals secretine Enterglucagon Glucose en triglyceriden werken stimulerend op de productie van enterglucagon Vermindert de secretie van gastrine Reductie van maagmotiliteit Remming vd motiliteit in het jejunum Lagere maaglediging Stimuleert de secretie van insuline, koolzuur Stimuleert de productie van groeihormoon Enterocrinine Stimuleert de secretie van darmsap (crypten van lieberkuhn) Kandidaat maagdarmwandhormonen : hiervan is de activiteit nog niet geheel bekend Bv: chymodenine: geisoleerd maagdarmwandhormoon in duodenum die CCK PZ stimuleert Bv: villikinine: stimuleert de contractie activiteit vd villi Bloedvoorziening Bloedcirculatiesysteem van het maagdarmkanaal Dit is een onderdeel splanchnicusgebied (lever en milt horen hier ook bij) Bloed: Aorta → vanaf diafragma: Ontspringt de arteria coelica → lever, maag, duodenum en de milt van het bloed Opm: de bloedvoorziening vd pancreas is afgeleid vd arteria gastroduodenalis Ontspringt de arteria mesenterica superior → voorziet dunne darm van bloed vanaf de distale duodenum en het grootste gedeelte vd dikke darm Ontspringt de arteria mesenterica inferior → voorziet proximaal gedeelte vh rectum en het meest distale gedeelte vd dikke darm van bloed OPM: deze 3 arterien voorziet de oesofagus en het retroperitoneale deel vd rectum niet van bloed De maag wordt zowel vanaf distaal en proximaal van bloed voorzien Het vaatbed vh proximale duodenum anastomoseert met de rest vd darm ⇒ gevolg: samen met de aanwezigheid van arteriebogen in het darmscheil worden alle gedeelten vh maagdarmkanaal van bloedvoorzien, ook na obstructie van grote of kleine arterien Vanuit het scheil van maag en darmen stralen arterietakken over beide zijden van maag en darmen uit. Nog kleinere arterien dringen naar binnen in de wand vh maagdarmkanaal Na groot aantal vertakking → de kleinste arterien → ontstaan van arteriolen en metarteriolen Arteriolen: bezitten gladspierweefsel (⇒ contractiel) ⇒ bepaald de hoeveelheid bloed die door de haarvaten vloeit regelen de hoeveelheid bloed die door de haarvaten (capilairen (niet contractiel)) vd maagdarmwand vloeit dit haarvaten gebied vormt het uitwisselingsgebied tussen het bloed en de interstitiele vloeistof ⇒ essentiële gedeelte vh circulatiesysteem Bloed in haarvatennet Volgt grotendeels een voorkeursbaan Begin: diameter 20µm met gladspierweefsel → dit deel noemt men de metarteriole Vanuit de metarteriolen ontspringen de capillairen De rest: lijkt sterk op capillairen Overgang : in precapillaire sfincter die mede beinvloedt is door de bloedstroomsterkte door de capillairen Arterio-veneuze anastosomen: relatief dikwandige verbindingen tussen arteriole en venule Gevolg: stromen van bloed vh arteriële naar de veneuze compartiment zonder de capillairen te moeten passeren ⇔ zonder in uitwisseling te treden met de interstitiele vloeistof Bloed gaat van de kleine venulen → kleinere venen → grotere venen → vena portae (poortader) → deze geeft het bloed van het maagdarmkanaal naar de lever Verschil met arterien: groter lumen en donkerder van kleur (zuurstofarmer = donkerrood bloed) Bloed in de lever: via poortader → sinusoiden (= tvm haarvatenstelsel) , (een klein deel passeert de lever niet) Functies: In de lever worden verschillende nutriënten aan het bloed onttrokken Produceren van gal Algemeen: het grootste gedeelte vh met de splanchnicus-arterien aangevoerde bloed gaat naar het maagdarmkanaal Bij de mens: 17% naar de maag, 45% naar de darm en 8 % naar de pancreas Doorbloedingsintensiteit voor de verschillende gedeelten vh maagdarmkanaal is verschillend en variabel Dit geldt ook voor de verschillende lagen vd maagdarmwand Hoe hoger de metabolische activiteit , hoe sterker dat bepaalde deel wordt doorbloedt Stijn Vandelanotte -13- Verteringsfysiologie: theorie Regulatie vd bloedstroom in het maagdarmkanaal Hoe? Mbv stofwisselingsproducten, het AZS en hormonen Metabolisme wordt geactiveerd → conc CO2 en melkzuur in het bloed ↑ + conc O2 ↓ ⇒ vasodilatatie zodat de aanvoer van O2 en substraten gelijke tred houdt met de behoefte hieraan voor het metabolisme Acetylcholine → toename van capillaire doorbloeding Opm: als grotere hoeveelheden acetylcholine worden afgegeven in de nabijheid vd maagdarmwandstructuur zal dit leiden tot een gestimuleerde motorische activiteit in een vaatweerstand die ↑ en de capillaire doorbloeding ↓ Lagere concentraties aan bijniermerghormonen (bv adrenaline, noradrenaline) ⇒ vasodillatatie Hogere concentraties aan bijniermerghormonen ⇒ vasoconstrictie Verschil tussen beiden wordt gevonden in het bestaan van 2 soorten receptoren (α , β ) Opm: de affiniteit voor adrenaline ligt hoger dan deze voor noradrenaline Doorbloedingsintensiteit vd maagdarmwand staat ook onder invloed van maagdarmwandhormonen Gastrine: stimuleert maagmucosa doorbloeding Secretine: reduceert maagmucosa doorbloeding Histamine: stimuleert een vasodilatatie Serotonine : stimuleert een vasoconstrictie Opm: deze laatste 2 worden vooral geproduceerd in de mucosacellen vh maagdarmkanaal, doch kunnen deze ook elders in het lichaam gevormd worden ⇔ deze hormonen kunnen niet gerekend worden bij de groep van maag-darmwandhormonen Andere Vasopressine : een hypofyse achterkwab hormoon bewerkstelligt vasoconstrictie Angiotensine II: gevormd door de lever door het door de nieren geproduceerd enzym renine Ontstaan: 1st angiotensine I (inactief)→ door bloedplasma-enzym wordt omgezet in angiotensine II (actief) Veroorzaakt ook vasoconstrictie Hogere controle Ook door sympatische en parasympatische prikkels. Zo is het mogelijk dat het effect van lokale factoren geblokkeerd wordt door regulatie vanuit het CZS. Regulatie van doorbloeding via de arterio-veneuze anastomosen. Volledige geopende arterio-veneuze anastomose ⇒ bloedstroomsterkte in de capillairen daalt naar 0 Gebeurt dit voor een kleine tijdsduur → geen nadelige sequenties Gebeurt dit voor grotere tijdsduur → bv afsterven van de top vd villi (in de dunne darm) Tegenstroomprincipe van aan- en afvoer van bloed naar de mucosa vd maagdarmwand Resorptie → chemische (dus ook osmotische ) gradiënt tussen arteriële en veneuze bloedt treedt op in de mucosa vd darm → water gaat van het arteriële bloed naar het veneuze bloed en de opgeloste stoffen in het bloedplasma doen het omgekeerde ⇒ voorkomen dat bloeddruk in de top vd villi, tgvd waterbeweging vd arteriële naar het veneuze bloed, te sterk zou dalen met de nadelige gevolgen van dien Stel: Maagdarmwanddoorbloeding ↑ ⇒ hartslagfrequentie en het hart-minuutvolume ↑ ⇒ stijgende bloedstroomsterkte in de splanchnicus-arterien gaat niet ten koste vd bloedvoorziening vd overige organen Lymfestroom in het maagdarmkanaal De wand vd capillairen is permeabel voor water en voor laag-moleculaire stoffen De mate waarin osmose en diffusie optreedt wordt bepaaldt door: De bloeddruk De colloid-osmotische druk Door chemische gradienten De perifere lymfe heeft een samenstelling die goed overeenkomt met die vd interstitiele vloeistof in het gedraineerde gebied. Het EW en de witte bloedcellen, gefiltreerd uit de bloedcapillairen, dringt gemakkelijk binnen in de lymfecapillairen De lymfecapillairen lijken sterk op de bloedcapillairen De lymfecapillairen komen ook voor in de darmvlokjes en worden dan chylvaten genoemd De lymfevaten hebben wel elastische en contractiele elementen ↔ lymfecapillairen Weg van de lymfe: bereikt bloedbaan via ductus thoracicus → linker armvene → ductus lymfaticus De ductus lymfaticus verzorgt ook de afvoer De voorstuwing wordt verzorgt door contractie activiteit vd lymfevaten Passieve compressie door spiercontractie, ademhaling en kloppen van nabij gelegen arterien bewerstelligen in samenwerking met de talrijke kleppen een voldoende voortstuwing vd lymfe Stijn Vandelanotte -14- Verteringsfysiologie: theorie Motiliteit Membraanpotentiaal De contractie-activiteit vd gladde spiercellen wordt voorafgegaan door elektrische activiteit tgv ion fluxen In niet actieve toestand bezitten de gladde spiercellen een transmembraanpotentiaal van -70mV (zie vorig jaar). Dit potentiaal varieert automatisch en geeft dus steeds kans op contracties (slow wave). Deze fluctuatie berust op een niet-constante activiteit van het NA+ pompmechanisme of de fluctuerende celwandpermeabiliteit voor Na+ De slow wave wordt gegenereerd in en voorgeleid door de longitudinale spierlaag (is dus myogeen). Ze plant zich voort tot de circulaire spierlaag Actiepotentiaal De slow wave stuurt de contractie-activiteit in die zin dat alternerend de kans op een contractie verhoogd of verlaagd wordt: slow wave bepaald dus het tijdstip, het AP bepaald als er een contractie is Stoffen die de membraanpermeabiliteit verhogen, bewerstelligen een verlaging vd transmembraanpotentiaal en verhogen de kans op een AP Stimulatie n. vagus en intramurale plexi → toenemende motoriek (acetylcholine) Een verhoogde sympatico-tonus (adrenaline) doet frequentie en intensiteit vd contracties dalen Motiline doet motorische act stijgen en secretine doet die dalen Rek resulteert in afname membraanpermeabiliteit, dus kans op contractie activiteit in distale richting neemt toe, de voortplanting vd contratiegolf vergemakkelijkt. Contractie-activiteit vd maag afhankeijk van: Vullingsgraad van maag Na vasten of een tijd na maaltijd → hongergevoel dat gepaard gaat met hongercontracties in maag Van cardia naar pylorus Periodes van hongercontracties worden afgewisseld met periodes waarin er geen contracties zijn Opname voedsel → oprekking maagwand, zonder dat de druk toeneemt → resultaat = relaxatie vd fundusmusculatuur Bij gevulde maag ontstaan drie contracties Type I Golven van 10mm Hg druk Menging maagsecreet met inhoud, gebeurt aan periferie vd maaginhoud Zorgen voor intensief contact van inhoud met maagmucosa → hormoonafscheiding Type II Golven van 10-40mm Hg druk Intensieve menging Mate van menging is ook afhankelijk van viscositeit van inhoud → hoge viscositeit → er is pH gradiënt die van buiten naar binnen toeneemt Type III Golven van 40-60mm Hg druk Menging en lediging Voortstuwing van maagdigesta naar duodenum Golven ontstaan aan cardia en gaan distaal waarbij de snelheid stijgt naarmate de contractie de pylorus nader De pylorus opent zicht als de pH laag genoeg is en het voedsel voldoende klein en vloeibaar is Lediging vd maag is een motorische activeit en staat onder invloed van de condities in de maag pH afhankelijk: pH moet voldoende laag zijn zodat de 1e verteringssappen voldoende ver gevorderd zijn condities in dunne darm zuur oplossing van vetzuren oplossing van bepaalde aminozuren (methionine, threonine, , …) hypertone oplossingen motorische activiteit van maag en maagledingingssnelheid daalt en de druk in het pyloruskanaal stijgt: regeling van maag-darm passage → optimalisatie vd vertering, niet te veel aanvoer in de dunne darm feedback mechanismen Gestimuleerde afgifte van darmwandhormonen (secretine, GIP, CCK-PZ, bulbogastron) Intramurale en extramurale reflexen die ontstaan in darmreceptoren (rek (druk), chemo of osmoreceptoren) Ledigingsnelheid wordt bepaald door Viscositeit van maaginhoud (hoge viscositeit = langzame lediging) Samenstelling van maaginhoud (vetrijke maatlijden hebben een tragere maaglediging) Osmotische waarde (hoge osmotische waarde geeft een vertraagde lediging Koolhydraten verlaten de maag als 1e, vetten als laatste. De normale lediging duurt bij de mens 3 tot 4u, maar bij vetrijke maaltijd is dat langer (enterogastron remming) Stijn Vandelanotte -15- Verteringsfysiologie: theorie De dunne darm Contractie-activiteit is sterk verschillend van die in de maag Slow wave is veel hoger Neemt af van proximaal naar distaal Voortplantingssnelheid is hoger Peristaltische golven verplaatsen zich slechts over zeer kort afstand Deze laatste kunnen gevolgd worden door anti-peristaltische contracties (in orale richting): pendel of slingerbewegingen om vertering trager te doen gaan → intensievere en beter mening met enzymen Motorische activiteit van dunne darm hang af van Een verhoogde vasotonus → stimulatie van de peristaltische activiteit en toename van ritmische segmentaties Vullingsgraad van de darm Darmwandhormonen Serotonine: verhoogt de sensitiviteit van de receptoren ⇒ de drempelwaardel ↓ Gastrine: stimuleert de dunne darm motoriek CCK-PZ en secretine: hebben remmend effect op de dunne darm motoriek Overgang van Ileum → colon Ileo-caecale sfinter, waar druk ongeveer 20mm Hg hoger is dan in de colon Bij sterke motorische activiteit van distale Ileum en hoge vullingsgraad → relaxatie Gevolg: voortstuwing van de digesta naar colon Invloeden Reflexmatig Hormonaal: gastrine zorgt voor de stimulatie De sfincter zorgt ervoor dat er geen flux is van dikke darm naar dunne darm Belangrijk voor mo’s : zo weinig mogelijk mo’s in de dunne darm is aanraadbaar Diarree Dikke darm en blinde darm Dikke darm is belangrijk voor fermentatie en resorptie van water en zouten Consistentie van digesta neemt toe naarmate het DS gehalte stijgt → transport wordt moeilijker ⇒ Dikke darm mucosa hebben een groot aantal slijmbekercellen (Gobletcellen). Het slijmt beschermt de mucosa en vergemakkelijkt het transport. Opm: soms is dit slijm nog duidelijk te zien op de mest (bv bij harde mest vooral) Er zijn 3 bundels longitudinale spieren die instaan voor de vorming vd hausta (mestbolus) In de hausta wordt een hoeveelheid digesta ingedikt en krijgt het ook een typische vorm (paard, konijn, schaap) Colon en caecum zijn betrokken bij fermentatieve vertering Levert nog een deel vd energie (paarden, varkens, duiven, …) Motoriek is te vergelijken met dunne darm en zorgt ervoor dat de water en mineralenresorptie optimaal verloopt Transport naar rectum wordt verzorgt door: Eten Vullingsgraad van proximale colon → gestimuleerde colonmotoriek Drukreceptoren in colonwand die colonmotoriek reflexmatig activeren (intramuraal en extramuraal) (techniek om meststalen te nemen) Defaecatie is normaal een niet continu proces Normaal is de digesta in het rectum vrij droog Ophoping → prikkeling receptoren → stimulatie van rectum contractie-activiteit en relaxatie van binnenste (onwillekeurige) anale sfincter Hogere zenuwcentra en druk van de buitenste anale sfincter regelen de willekeurige anale sfincter → faeces worden naar buiten gedreven Stijn Vandelanotte -16- Verteringsfysiologie: theorie Hoofstuk 3: Voederopname en voederopname regulatie Inleiding: Hoe? Afhenkelijk van diersoort en vd samenstelling vh voeder Opname gebeurt met lippen, tong en tanden Tong en lippen → selekteren van voeder, opname, afmaaien (koeien) Opm: schapen en geiten hebben dunnere lippen en kunnen bijgevolg beter selecteren Tijd besteed aan voederopname verschilt sterk ifv kwaliteit vh voeder, voederaanbod en productieniveau Koeien in weideseizoen: 6 – 12u grazen, 1h herkauwen en kauwen per kg DS Wateropname langs kleine opening tussen lippen , onderdompelen in water en opzuigen Tanden: snij, grijp en maalfunctie (zie vroeger) De op en neergaande beweging (en soms ook de heen en weer beweging) vd onderkaak wordt verzorgt door contracties van dwarsgestreepte kauwspieren De activiteit van maagdarmkanaal wordt al beïnvloed voordat er werkelijk begonnen is met eten: Ruiken en zien van het voeder activeert langs neurale weg de verschillende maag en darmfuncties, bv speeksel en maagzuursecretie Reuk en smaak een intensieve prikkeling van receptoren- en neusholte treedt op tijdens het kauwen kauwen = verfijnen, mengen met speeksel van het voedsel zodat de aromacomponenten kunnen oplossen en verwarmen zodat deze componenten vluchtiger worden waar kunnen deze receptoren zich bevinden? Tong, zacht gehemelte, gehemeltebogen en op de larynx en farynxwand bevinden zich de smaakreceptoren in de smaakbekers Een bepaalde smaak heeft ook zijn eigen receptorplaatsen op de tong Zoet op punt Bitter en tongbasis Zuur aan de randen Zout op punt en aan rand Het aantal smaakpapillen verschilt sterk van diersoort tot diersoort Kuikens 24 Varkens 15000 Rund 25000 Mens 9000 Slikprocedure Transport van vloeistof of voedselbrok (bolus) vanuit mond naar maag start met het slikken Het slikken gebeurt Aanvankelijk willekeurig Vervolgens reflectoir Het op gang brengen vd slikbeweging gebeurt door voeder (=speeksel) op de tong te brengen. Daarna wordt een drukgradiënt gecreerd (druk in mond 80-100mm Hg hoger dan atmosferische druk) De huig sluit de neusholte af en na relaxatie van bovenste oesofagus sfincter wordt de brok voortgedreven naar de proximale oesofagus. Het slik centrum zorgt dat de oesofagrus segmenten in distale richting samentrekken. Oprispen en braken Normaal is de druk in de onderste oesofagus sfincter hoger dan in de intraluminale maagdruk → voeder gaat steeds in de richting vd maag Soms kan de druk in de maag hoger worden zodat er een terugvloei is. Dit kan bewerkstelligd worden door: Een aan de wil onderhevige contractie vd buikspieren Als gevolg van een optredende gasproductie in maag, waarbij de gasbel al dan niet met behulp vd buikspieren in het distale oesofagustraject komt. Hier wordt de bel ofwel via peristaltische activiteit terug naar de maag gebracht of wordt verder naar het farynx getransporteerd: dus geen antiperistaltische contractie nodig Antiperistaltische activiteit kan ook optreden in oesofagus dit resulteert in een reflux van maag (+ misschien duodenum digesta). Meestal gaat dit vooraf door misselijkheid, gestimuleerde secretie van zweet, versneld hartritme. Dit kan ook opgewekt worden door braakmiddelen in te nemen of bij vergiftigingsverschijnselen De braakprocedure wordt meestal voorafgegaan door kokhalzen (= opbouwen van druk in omgekeerde richting) Paard kan niet braken door ofwel het zeer lang zacht gehemelte ofwel door het feit dat de druk op de oesofagussfincter te groot is ⇒ gevaar voor vergiftiging bij paarden Stijn Vandelanotte -17- Verteringsfysiologie: theorie Opname en kauwen: (lezen) diersoort- en eventueel voederspecifiek zoogdieren: opname, goed kauwen, doorslikken pluimvee: oppikken, bij voldoende volume doorslikken. Water wordt ingeslikt door hoofd volledig op te heffen kauwcycli: willekeurig + reflectorisch orofaryngeale receptoren Speekselen wat? Mengsel van sereus (waterig) secreet vd parotisklier en vooral muceus vd mandibulaire en sublinguale klieren. Opm: ook talrijke verspreid solitaire kliertjes in de mondholte en op de tong produceren een slijmerig seceet tubulo-alveolaire klieren primair speeksel: alveolair en samenstelling tvm bloedserum eigenlijk speeksel: tubulair Secretie van speeksel gebeurt reflectorisch tijdens het kauwen, maar kan ook geconditioneerd optreden Speekselen bevat een secretorische en een motorisch component speekselen regulatie: neuro humoraal parsympathicus (volume)/ sympathicus (%eiwit) ⇔ neurale regulatie is de belangrijkste VIP, NPY Samenstelling: variabel ~ secreetvolume Anorganisch Organische bestanddelen: oa. Amylase, lypase Secreetvolume afhankelijk van: Drogestof + structuu vh voeder Kauwintensiteit Functie: Multiple rol Dilutie, smeren, enzymes aanbrengen, antibacterieel… Speekselenzymen Amylase Lipase Wat: hoog moleculair, zuurstabiel enzym met een optimale pH tussen 4,5 en 6,5 Linguaal (von Ebner klieren) gastrisch Rol: Melkvetvertering: middellange ketenvetzuren (MCFA) Bacteriostatisch Regulatie van voeder en wateropname hoeveelheid voedsel die per dag wordt opgenomen varieert niet sterk van dag tot dag Hypothalamus bevat hongercentrum (HC) en verzadingscentrum (VC) en coördineert alle informatie die inspeelt op de voederopname. HC-activiteit ↑ → stimulatie voedselopname VC-activiteit ↑ → remt de voedselopname Toekomst wat betreft voedselopname? Het wordt mogelijk de productie drastisch te verhogen (groeihormoon, transgene dieren) Productsamenstelling (vlees/vet verhouding) Het is haast zeker dat voedselopname capaciteit in zo’n productiesystemen de limiterende factor wordt Voederopname is ook een belangrijke intermediaire factor Bv voor de beoordeling vd nutrionele waarde v/e voeder voor een dier met een specifieke behoeft Voederopname patronen Algemeen: Geëvolueerd ifv tal van factoren, waarbij de aard vh voeder belangrijks is, tot een diersoortspecifiek gedragspatroon Cyclisch gebeuren tgv een honger en verzadigingsgevoel Ad lib. Opname van nutsdieren Bepalend + limiterend voor productie Vlees/vetaanzet Manipulatie vd groei Basis voor: Voederwaardering Rantsoenberekening & formulering Milieu & dierenwelzijn: Fase-voedering versus keuze voedering Stijn Vandelanotte -18- Verteringsfysiologie: theorie De neonatale voederopname Zoogdieren: instinctief (feromonen) + specifiek Biggen Aantal zuigbeurten daalt van 30/dag tot 20/d bij een leeftijd van 6 weken In het begin 40-50seconden , dit blijft echter relatief constant Volume per zuigbeurt 30ml op dag 2 en 50ml op dag 40 Meestal is zogen overdag Eerste dag na geboorte wordt de hierarchie tussen de biggen onderling ingesteld ♦ De zwaarste biggen nemen de voorste, meest productieve, spenen Na 2-3 weken → biggen nemen hoeveelheid vast voeder op en water Veulen Aantal zuigbeurten daalt van 3-4/uur juist na de geboorte tot 1 maal per uur bij spenen Opname 200-250ml bij geboort → 500-500ml bij spenen (merrie produceert 15-17l per dag) Vrij snel na de geboorte wordt wat gras opgenomen, de tijd besteed aan grazen neemt toe to 80% vd volwassen graasduur bij spenen Eerst levensmaand worden regelmatig ook mestbollen van merrie opgenomen → ontwikkeling van de mo activiteit in de dikke darm en antimicrobiële stoffen tegen diarree Konijn Voedsters zogen jongen slechts 1 maal per dag en dit in de vroege morgen Zogen duurt 2-3minuten Melkopname is 25g in het begin en gaat tot 30gr Er wordt een feromoon afgescheiden om de tepels te kunnen lokaliseren Vanaf 2-3 weken is er een eerste opname van vast voedsel Bij post partum paring, melkgift daalt drastisch na dag 17, opname korrels neemt dan ook sterk toe Kalf en lam Slokdarmsleuf sluit reflectorisch Melk komt rechtstreeks in lebmaag (→pseudo eenmagige dier) Kalveren zuigen 5 maal per dag gedurende 10min In groepen worden ook vaak andere koeien gezogen 60% vh zogen gebeurt overdag, 40% gedurende de nacht Lammeren: frequent gezogen, eenling 34maal per dag, tweeling 30x en bij drieling slechts 24x/dag Een zuigbeurt duurt 40-45 seconden bij 1 of 2 lingen en bij 3 lingen slechts 20seconden Pluimvee: aangeboren + weinig specifiek Opm: toch moet het in beide gevallen nog goed aangeleerd worden (door kijken naar soortgenoten) zodat ervaring uiteindelijk overheerst Kuikens Ontwikkeling door aanleren en nabootsen ♦ Aanleren door visuele en orofaryngeale sensatiese ♦ Nutritionele sensaties pas na resorptie dooierzk ♦ Kappen van bek is zeer nadeling Opnamepatroon na het spenen: Cyclisch optredende maaltijden Frequentie = korte termijn regulatie (sociaal) Duur = lange termijn regulatie (energie-inhoud) Eetsnelheid = ~ aantal maaltijden (leeftijd) Voornamelijk overdag (uitzondering is de konijnengroep) Diersoort-/voederafhankelijk Zoogdieren: duidelijk afgelijnde maaltijden Pluimvee: talrijk en weinig afgeleind Speciale opnamepatronen: Caecotrofie/coprofagie = recycleren van (eigen)excreta als aanrijking voor de ingesta. De hoeveelheid voedselopname op deze manier is rechtevenredig met de behoefte en deficientie Coprofagie= normale mest Jonge dieren (veulens, biggen) Knaagdieren Caecotrofie = lagomorfen = caecuminhoud met een slijmlaagje Verschil met coprofagie: is dat het hier gaat om een speciale soort excreta waarvan de samenstelling volledig afwijkt van de normale mest. Deze excreta komen op verschillende tijdstippen en worden direct uit de anus weer opgenomen. Ze worden echter niet gekauwd maar direct doorgeslikt. Waarom? Door verminderde opname van specifieke essentiele elementen en v/e verminderde verteerbaarheid vd macronutrienen Voorbeeld: bij volwassen paarden op een laag eiwitniveau (6,2%) werden in 3 maanden coprofaag. Dit gedrag verdween in enkele dagen als het eiwitniveau op 10% werd gebracht Stijn Vandelanotte -19- Verteringsfysiologie: theorie Regulatie Centrale integratie is primair functie vd energiehomeostase op lange termijn: vetdepots metabole hormonen: leptin, insuline, CRF, op korte termijn: maaltijden verzadigingspunten is centraal geïntegreerd verschillende hersencentra en circuits medulla oblongata, hypothalamus Regulatie van de maaltijden in functie van de tijd de regulatie werkt op 3 tijdsniveaus de individuele maaltijd: begin (motivatie) hongergevoel ♦ plotse daling vd glucose spiegel ♦ geleidelijke daling insulinespiegel + lipolyse sociale factoren (diersoortafhankelijk) ♦ vergemakkelijking (varken e.a.) ♦ allomimetisch gedrag (pluimvee) ♦ dominantie hierarchie / agressie (genetisch, sekse) organoleptische eigenschappen vh voeder: duur + eetsnelheid ♦ chemische sensaties zijn: smaak + geur + alg. chem. Perceptie ♦ moeilijk experimenteel onderzoek trigeminaal complex (N. trigeminus) ♦ ~ontwikkeling van hersencortex ♦ Belang van cefale reflexen Duidelijke diersoortverschillen ♦ Zoogdieren Duidelijke voorkeur voor zout , want: Goeie energie-inhoud en is niet toxisch Exclusieve planteneters: Preferentie sappigheid / goed fermenteerbaar Aversie dierlijke voedermiddelen Afkeuring stof / meel Konijn: uitzonderlijke tolerantie van bitter OPM: smaakstoffen en smaakopwekkers bij varkens Stimuleren vd voederopname (biggen) Maskeren van slechte slmaken • = tijdelijke effecten • Smaakstoffen: sucrose, sacharine, cyclamaat • Smaak opwekkers: Na-glutamaat • Commerciële producten • Specifieke grondstoffen: bv plasma eiwitten ♦ Pluimvee Visuele karakteristieken / bekgrote Deeltjes grootte en driedimensionale vorm Selectieve opname is heel belangrijk voor pluimvee Smaak? Drinkwater →temperatuur moet laag zijn , te hoge temperatuur ⇒ minder graag opnemen Zoetstoffen = post – ingestief Ontbekken → langduring daling vd voederopname OPM: manipulatie vd voederopname bij pluimvee Slachtkuiken: opfok ad lib. = vervetting = vruchtbaarheid • Kwantitatieve voederbeperking: 50% v. ad lib. ♦ Heterogeniteit (dominantie-hierarchie) ♦ Dierenwelzijn? • Kwalitatieve voederbeperking: additieven ♦ Propionzuur, zink, jojobameel ♦ Smaak of post-ingestief? ♦ Neveneffecten Stijn Vandelanotte -20- Verteringsfysiologie: theorie Einde = verzadiging → negatieve feedback : een aantal additieve signalen Pre-absorbatief (~maaglediging) ♦ Maagvolume/distensie ♦ Kropvulling + spiermaag ♦ Duodenumreceptoren Post-absorptief ♦ Levermetabolisme ♦ Circulerende energie-pool ♦ Hormonen: CCK (perifeer + centraal) Diersoortverschillend ♦ Varken: maagvulling + duodenum osmoreceptoren ♦ Paard: duodenale glucoreceptoren ♦ Vleeskalf: maagdistentie ♦ Pluimvee: krop + spiermaag (mechanoreceptoren) ♦ Vleeskuikens: capaciteit verteringsstelsel? Opm: Bij varkens: hoe meer oppervlakte / dier , hoe groter de dagelijksegroei ♦ Oorzaak? Hogere voederopname Bij varkens: in groep eten meer dan afzonderlijk gehuisveste dieren (sociale vergemakkelijking) Ziektesyndromen bij varkens: ♦ WPS (wasting pig syndrome) Biggen na het spenen als het ware verkommeren ♦ TSS (thin sow syndrome) Verkommeren van zeugen na het spenen Bij kippen: positief verband tussen de hierarchie en de eiproductie ♦ Hierarchie komt snel tot stand, als de kippen in het donker bebroed zijn is er echter minder hierarchie wat leidt tot minder sterfte in de eerste dagen na het uitkippen ♦ Hierarchie komt sterker voor bij vleeskippen dan bij leghennen → leiders presteren beter Spreiding van de maaltijden op middellange termijn door het verzadigingsgevoel = duur v. verzadigingsgevoel Vroeger: hypothalamus → glucostatische controle Nu: metabolisme in de lever van tal van verteringsmetabolieten is bepalend voor verzadigingsgevoel en de duur ervan na een maaltijd. Dit geldt voor zoogdieren en pluimvee Oxidatie van verteringsmetabolieten ⇒ATP wordt geleverd ⇒ Na-K pomp wordt geactiveerd ⇒membraan vd levercel wordt gepolariseerd ⇒ genereren vh signaal die naar de hypothalamus wordt doorgeseind Voorbeelden van metabolieten of nutriënten: Glycogeen, glucagon en gluconeogenese Andere: Intraportale infusies van AZ onderdrukken de voederopname Verlaagd melkzuur gehalte in de darm en poortader ⇒ verhoogde voederopname na supplementatie vh voeder met groeibevorderende antimicrobiële stoffen Glucagon heeft verzadigende werking → stimuleert het levermetabolisme Dag nacht regime heeft bij de meeste landbouwhuisdieren een belangrijke rol. Snachts wordt merkelijk minder gegeten, maar dit wordt wel geanticipeerd door de paar uur voor het vallen van de nacht duidelijk meer te eten. ♦ Bij kippen is dit niet zo. Wel kan gesteld worden dat een leghen een uur niet eet voor het broeden. Na het leggen is er echter wel een verhoogde voederopname de aanpassing van de voederopname aan de behoefte op langere termijn algemeen: ad lib. Voederopname = compromis tussen de behoefte v/e bepaald dier en de mogelijkheid om met het aangeboden voeder die behoefte te dekken. Dierafhankelijke factoren = behoefte voor onderhoud en behoefte voor groei en productie Lichaamssamenstelling: hoeveelheid vetweefsel is zeer belangrijk ♦ Lipostatische controle: vervetting? Hoe meer vetweefsel , hoe hoger de insuline spiegel in het bloed en de hersenen Dit laatste remt de voeder opname ♦ Genetica (selectie) + sekse ♦ Zie hiernaast : - - - > is remmen, andere is verhogen Stijn Vandelanotte -21- Verteringsfysiologie: theorie Fysiologische toestand ♦ Productie: aard, niveau Groei, lactatie, eieren ♦ Hormonen Basaal metabolisme: thyroxine Anabool: CH, ILFG Catabool: cortisol, cytokinese Geslachtshormonen Max. opnamecapaciteit = 5 x groter dan de opname om enkel de onderhoud te garanderen ♦ Positief verband met het lichaamsgewicht Voederafhankelijk factoren = nutriënten aanbod Regulatie vd nutriëntenopname ♦ Eiwit/AZ: worden afzonderlijk gereguleerd. De interactie van beide controlemechanismen resulteert in de feitelijk voederopname. De selectieve opname van EW en energie zou worden gereguleerd door het gehalte v. bepaalde AZ die fungeren als precursors voor neurotransmittors. Maar heel veel is er nog niet duidelijk hierover, er zijn wel enkele hypotheses ♦ Naast de regulatie voor EW en energie bestaat er ook een afzonderlijk regulatiemechanisme voor specifieke nutriënten, vooral bij verhoogde behoeftes of deficiënties. (vooral bij pluimvee) Basis voor de keuze vd voeding ♦ Keuze-voeding concept (“choise feeding”) Aanpassing aan de individuele behoeft Voordelen: Max. productiviteit (voederefficientie, karkas) Min. milieu belasting Nadelen: praktisch heel moeilijk Domesticatie/selectie Talrijke interferenties Kostprijs ♦ Fasen voedering Aanpassen aan de gemiddelde behoefte Aantal groeitrajecten Continu: Multi-fase voedering = groeimodellen Opm: ♦ er is een positief evenredig verband tussen de DS opname en het ruwvezelgehalte vh voeder bij het konijn ♦ de voederopname daalt negatief evenredig met een stijgende energieinhoud vh voeder ♦ de voederopname bij varkens is seizoensafhankelijk en is grootst in de winter en kleinst in zomer dus de temperatuurafhankelijkheid vd voederopname ♦ staartbijten bij varkens is een gevolg van Na-honger ♦ een matige verlaging vd energieinhoud vh voeder gaat gepaard met een compensatorische meeropname. Deze compensatie is niet volledig, dus wordt in feite minder energie opgenomen. Deze meeropname stopt wanneer er een maximum is bereikt waardoor de energieopname nog meer daalt. Tekortkomingen in de regulatie vd voederopname falen vd regulatie Vervetng bij ad lib. Voeding (zeker bij leghennen) … Genetische selectie op snel groeiende moderne vleeskuikenrassen ging gepaard met een uitgesproken toename vd voederopname en een in vergelijking een eerder gering verbetering vd voederomzet ⇒overmatige vervetting die steeds minder geaccepteerd wordt door de verbruikers Primipare zeugen en voedsters Genetische selectie op magere dieren Melkgift ↓ ⇒ prestaties vd biggen ↓ + zuigen vermageren wat leidt tot later in bronst komen Vroeg gespeende biggen Wateropname direct na het spenen is veel lager dan normaal via melk opgenomen ⇒ geringere voederopname Speenproblematiek: invloed van spenen op de ad lib. Opname van biggen Bovenstaande gegevens kunnen verklaard worden door verschillende theorien Lipostatische theorie Aminostatische theorie Hepato-potentriostatische theorie Glucostatische theorie Stijn Vandelanotte -22- Verteringsfysiologie: theorie Andere Bij herkauwers is de bloedplasma-propionzuurconcentratie belangrijk voor de voederopname, insuline en glucose niet Somatotroophormoon (groeihormoon) stimuleert de voederopname Short-term regulatie vd voedselopname Glucose-, insulinebloedplasmaspiegels en diverse gastro-intestinale factoren zijn belangrijk Hypothalamusactiviteit moduleert de orofaryngeale receptoren op het niveau vh CZ Honger maakt bonen zoet Sterk verzadigingsgevoel leidt tot apathie De opname van water en voedsel wordt door afzonderlijke systemen gereguleerd Coördinatie in het ventro-mediale hypothalamus: drinkcentrum. Als de activiteit van dit centrum verhoogd zal het drinkgedrag gestimuleerd worden en kan het dus ook leiden tot een dorstgevoel (bv droge mond). Regulatie vd wateropname Wateropname gereguleerd door de hypothalamus: dorstcentrum Intracellulaire deshydratatie: Oorzaak: osmolariteit vh bloed↑ ⇒ water wordt aan de cellen onttrokken Gevolg: osmoreceptoren stimuleert drinken Extracellulaire deshydratatie: Oorzaak: waterverlies via urine, mest, zweten geregistreerd door baroreceptoren Gevolg: bloeddruk → renine/angiotensine systeem (sympathicus) ⇒ drinken wordt gestimuleerd Waterexcretie gereguleert in hypothalamus:door ADH Verhoogde osmolariteit / verlaagde bloeddruk ⇒ ADH ↑ Extracellulair volume ~ Na+ concentratie Na toevoegen ⇒ water wordt weerhouden ⇒ extracellulair volume ↑ Verhoogde bloeddruk en distentie ⇒ ANF wordt vrijgesteld ⇒ excretie van Na en water ↑ Schematische voorstelling vd fysiologische regulatie van dorst en Na+ honger bij hypovolumie: _______ activatie -------- remming Nauwe koppeling met de voederopname Voederopname is belangrijke regulerende factor voor de wateropname Verschillende hypothesen Fysiologische senaties Optimale buikvulling Andere factoren: waterbalans Omgevingstemperatuur: H2O= warmtebuffer Na+, K+ en %EW in het voeder Bij varkens is de wateropname evenredig met EW gehalte. Ook de urine excretie neemt evenredig toe 3 oorzaken: Heat increment gegenereerd in de ureumcyclus Hogere waterbehoefte om de metabolieten vd eiwtafbraak via urine te kunnen excreteren De osmotische activiteit van de AZ in de darm Gebrek aan eetlust: anorexia Ziekte: meestal door te vroeg of heftig optreden vd fysiologische negatieve feed back regulatie mechanismen Bij maagdarmparasitosen → geremde maagdarmmotiliteit Koorts → hoger catabool metabolisme die zorgt voor stijging vd plasmagehaltes van oa glucagon die verzadigend werken Bij ketose (koeien in toplactasie) → vetdepots worden gemobiliseerd → stijging vd vetzuurgehaltes in bloed en lever → daling in eetlust met een bijkomend gevolg dat de melkgift ↓ Smaakaversie bij varkens: tegen schimmeltoxine bevattend voeder Vomitoxine is hierin zeer belangrijk, bij hoge dosisen kan het zelfs leiden tot braken en volledige voederwijgering Anti nutrionele factoren (ANF): Tannines, saponines: wegens de bittere smaak ⇒ voederopname ↓ Glucosiden (raapzaad en koolzaad): smaakafwijkingen ⇒ voederopname ↓ Lectines: mucosabeschadiging Protease inhibitoren: CCK ⇒ voederopname ↓ Stijn Vandelanotte -23- Verteringsfysiologie: theorie Hoofdstuk 4: De vertering Vertering in de mond Kauwen → verkleinen van het voedsel → toegankelijke oppervlakte voor de verteringsenzymen ↑ Kauwgedrag is diersoortafhankelijk Paarden: zeer fijn Herkauwers: grof Varkens: kauwt bijna niet Pluimvee: niet kauwen, het verkleinen gebeurt in de spiermaag Gedurende het kauwen wordt het voedsel gemengd met speeksel → doorslikken wordt vergemakkelijkt Sereuze cellen → waterige vloeistof met verschillende elektrolyten (Na+, K+, Cl-) oorspeekselklier Muceuze cellen → slijmerige vloeistof Ondertongspeekselklier ♦ Soms komen ook beide types cellen voor in speekselklieren Stimulatie vd speekselproductie Door prikkeling vd smaak en reukpapillen in de mond → zenuwimpuls door de Afferente zenuw → speekselcentrum → impuls door efferente zenuw → speekselklieren Stimulering vd parasympathische zenuwcellen → bloedtoevoer naar speekselklieren↑ (vasodilatatie) → overvloedig dun speeksel (sereus) Stimulering vd sympathische zenuwcellen → bloedtoevoer naar speekselklieren ↓ (vasoconstrictie) → dikkere (muceus) speeksel Prikkeling van voormagen bij herkauwers Speekselsecretie wordt neuraalgeregeld De aard en de hoeveelheid is afhankelijke vd vorm, de soort en de hoeveelheid opgenomen voedsel Samenstelling vh speeksel varieert met de secretiesnelheid Oorzaak 1: speeksel is afkomstig van verschillende klieren. Zo kan het dat bij stimulatie van speekselsecretie de ene cel veel actiever wordt gestimuleerd dan een andere cel. Bij hoge secretie snelheid: speeksel lijkt sterk op primair speeksel Het gemengde speeksel is een viskeuze, kleurloze stof met dichtheid 1,005 en bestaat uit water, zouten en organische stoffen. Het grootste deel vh speekselwater wordt in het verdere verteringskanaal geresorbeerd Organische stoffen in speeksel Samenstelling van organische stoffen albuminen ( α en β) γ globulinen Glycoproteinen Aminozuren Ureum, vooral bij herkauwers, kan tot 60-80% vd N in speeksel vertegenwoordigen en kan door mo’s in de pens als stikstofbron gebruikt worden om microbieel eiwit te vormen. Epitheelcellen, mo’s, leucocyten Alfa amylase Of ptyaline (bij mens, apen, varkens, ratten, muizen, cavia’s en niet bij herkauwers, paarden, katten, honden) Hydrolytisch enzym die de niet-terminale-α-1,4 glucoside bindingen in zetmeel en glycogeen splitst De inwerking van ptyaline op zetmeel en glycogeen leidt derhalve tot een productie van maltose, maltotriose en een mengsel van dextrinen pH gradiënt in maag maakt dat dit enzyme nog een beetje nawerkt in de maag activiteit van ptyaline ↓ als pH ↓ pH lager dan 4 → denaturatie vh enzym Zonder Cl- → geen ptyaline activiteit Lipase Afgescheiden door ontertongspeekselklieren en is vooral belangrijk bij jonge zogende dieren Dit komt voor bij, dus vooral jonge, herkauwers en ook deels bij varkens Max activiteit bij pH 4,5- 6 en verdwijnt volledig bij pH<2,5 50% vd triglyceriden in melk worden binnen 30minuten in de lebmaag gehydroliseert Stijn Vandelanotte -24- Verteringsfysiologie: theorie Functie van speeksel 1. 2. 3. 4. 5. 6. Hulpmiddel bij kauwen en inslikken a. Sereuze speeksel = bevochtigen van voedsel zodat het gekneed kan worden b. Muceuze speeksel = insmeren Oplossen van voedselbestanddelen Enzymatische werking van ptyaline en lipase Bufferende capaciteit (Na-bicarbonaat en fosfaten) Bevat veel nutriënten voor mo (vb ureum…) Anti-schuimmiddel: voorkomen van tympanie (belang bij vleesvee indien te weinig structuur) Vertering in de maag Bij eenmagigen Reeds voordat het voedsel in de maag arriveert komt de maagsapsecretie op gang. Het maagsap bevat een drietal verschillende hoofdcomponenten: slijm, HCl en pepsinogeen Mucus of slijm Algemeen: Geproduceerd door éénlagig cilindrisch epiteel van maagmucosa en door de nekcellen van tubuleuze fundusklieren Na secretie is slijm taai-vloeibaar, daarna neemt het water op en wordt het flexibeler gelachtig en bedekt met een dun laagje van de waagmand Aan de lumenzijde wordt het slijm terugafgebroken door pepsine De maaginhoud is zeer aggressief Positief In de oplossing komen van moeilijke oplosbare zouten (calciumfosfaat) Doden van microben Hyrdolyse van voedsel Negatief Gevaar voor beschadiging vd maagmucosa. Dit gebeurt niet dankzij de bufferende werking vh slijm. Deze buffering zorgt er ook voor dat de pH gradiënt tussen bloed en het maaglumen blijft Maagzweren Indien bescherming vh slijm niet voldoende is dan kan de maagwand aangetast worden en volgt er een ontsteking en uiteindelijk een maagbloeding Oorzaak1: door hoge vagotonus: kan verholpen worden door operatie → doorsnijden van vagus takken die de maag parasympathisch innerveren Oorzaak2: door gastrine producerende tumor in pancreas Ulcera komen meestal voor op de overgang van maagfundus naar maagantrum of in het begin vh duodenum Ook acetysalicylzuur is zeer negatief (zit in aspirine → te veel aspirine → maagzweren) Bij lage pH is acetylsalisylzuur niet gedissocieerd waardoor de lipofiliteit verhoogd en er een gemakkelijke diffusie is van acetylsalisylzuur naar de maagmucosa. Eenmaal aan maagmucosa is pH 7.5 → er ontstaan acetylsalisyl ionen die meer hydrofiel zijn, zodat de permeabiliteit van de celmembranen voor het geïoniseerde acetylsalisylzuur gering is → ophoping van ionen in maagmucosa → metabole activiteit wordt geremd en ook de proliferatieve activiteit in de mitotische zone → remming celdeling Ter voorkoming is het geproduceerde slijm zeer belangrijk (bufferende werking) Patiënten met ulcera: proliferatieve activiteit vd epitheelcellen in de tubuleuze maagklieren ↓ ⇒ deze houden geen gelijke tred met de afstoting van mucosa cellen ⇒ mucusproductie ↓ ⇒ erosie in de maagmucosa → de transmucosa potentiaal ↓ → H+ concentratie ↑ ⇔ pH ↓ in maagmucosa → synthese en secretie activiteit ↓ Deze processen kunnen uiteindelijk leiden tot acute dan wel chronische maagbloedingen, zich onder meer uiteind in een zwarte kleur vd faeces Mucus is zelf een substraat voor de verteringsprocessen Bepaalde dieetcomponenten interfereren met de mucuslaag Oplosbare gelvormende polysacchariden zouden de dikte vd mucuslaag doen toenemen en de diffusie van nutrienten naar de brush border toe verhinderen Goed fermenteerbare vezels doen de mucine productie in de dikke darm stimuleren Bij varkens: Ter hoogte vd cardia zone, die in vergelijking met andere diersoorten zeer groot is wordt bicarbonaat gesecreteerd. Het gaat om een omvrangrijk licht alkalisch bufferende secretie die eerder sereus is dan muceus Stijn Vandelanotte -25- Verteringsfysiologie: theorie Zoutzuur Algemeen: Belangrijkste component van het maagsap Geproduceerd door tubuleuze klieren in fundus Hoeveelheid maagsap per kg ds opname Mens: 3L Varkens:6L HCl bewerkt het volgende Inwerking op eiwitten door zwellen, denatureren en eventueel hydrolyseren Kiemdodende werking Hydrolyse van KH Activering van pepsinogeen naar pepsine Maagwerking Als maag minder secreteert → minder lage pH (meer slijm, minder HCl , wel NaCl) Bij varkens is de ledigingstijd 10min – 4u → in de praktijk komt de maag dus nooit leeg: maag is altijd actief (bij drachtige zeugen geld dit echter niet) Actieve secretie → pH is steeds laag Mens pH = 1- 1,5 Schaap pH=1,5 – 2 De uiteindelijke pH is afhankelijk van verschillende factoren en wordt via een feedback gereguleerd Cefale beïnvloeding → fysiologische stimulie van centrale oorsprong Intestinale inductie van zuursecretie Door eiwitdigestaproducten, distentie(mechanisch) mechanismen maar onafhankelijk van gastrine Geremd door lage pH, hyperosmolariteit en vetdigestaproducten in het duodenum Hef effect van zuur is afhankelijk vd activatie vd secretine afgifte en de remming vd door gastrine geïnduceerde secretie Basala secretie Een continue productie van HCl naast de gestimuleerde secretie Bij de landbouwhuisdieren relatief hoog ⇒ lage pH in de maag Hoeveelheid zoutzuursecretie? Bepaald door de secretiecapaciteit vd mucosa, de intensiteit vd secretorische en remmende stimuli Eiwitdigestaproducten zijn daarbij zeer belangrijk door de rechtstreekse beïnvloeding vd gastrine secretie en hun bufferend vermogen Zeer moeilijk te bepalen De secretiecapaciteit en de hoeveelheid maagsap, maw de gastrine respons, zijn vooral bepaald door de leeftijd, de groote vd maaltijd en het bufferend vermogen vh voeder Buffercapaciteit van rantsoenen = zuurbindend vermogen Vooral bepaald door eiwit en mineraal gehalte Twee situaties waar de secretiecapaciteit te kort kan schieten bij biggen kunnen beide voorkomen, dit door interferentie vd 2 oorzaken oorzaak 1: vroeg gespeende biggen → omgevingsstress en nutritionele stress → remming vd voederopname → na enkele dagen een compensatoire meeropname oorzaak 2: bij hergroepering of lange transportduur → vasten → gevolgd door een excessieve voederopname wordt daarbij (bij beide gevallen )een voeder met hoog zuurbindend vermogen →onvoldoende maagzuur →hoeveelheid vd maag direct en onveranderd de maag verlaat en in de dunne darm terecht komt gevolgen: maldigesti, diarree, mogelijke overwoekering van pathogenen (E. Coli) veel HCl productie door sterk gebufferde voeders → overmaat aan bicarbonaat → normaal via nieren verwijderd → nu deel in Ileum en dikke darm verwijderd → pH stijgt → antibacteriële activiteit van KKVZ verdwijnt → ontwikkeling van pathogenen Pepsinogeen = inactieve precursor (zymogeen) van pepsine Geproduceerd door de hoofdcellen In granula wordt pepsinogeen gevonden en geen pepsine → Anders zou de cel zelf afgebroken worden Door waterstofionen in maaglumen wordt pepsine gevormd ↔ activatie van pepsinogeen met H+ ionen In werkelijkheid zijn er verschillende soorten pepsinogeen (mens 8, varken 4) Pepsine is een endopeptidase → hydroslyse van niet terminale peptide verbindingen met voorkeur in de nabijheid van Phy, Tyr, Leu en Met → uit eiwitten ontstaan oplosbare peptiden Negatieve feedbak: oplosbare peptiden remmen pepsine activiteit Secretine stimuleert pepsinogeensecretie en remt zuursecretie Zuur in dunne darm → geringere maagsapprductie met hogere pepsineactiviteit Stijn Vandelanotte -26- Verteringsfysiologie: theorie Andere enzymen Lipase Ook in maagsap komt lipase voor Optimale pH is 4-7 (pancreaslipase = 7-9) Maaglipase hydroliseert triglyceride-esterbindingen en gaat niet verder dan di- en monoglyceriden Geen hydrolyse van LKVZ (oliezuur) wel een beetje hydrolyse van KKVZ (boterzuur) → in de maag vrijgekomen VZ worden voor 70-90% gerserobeerd KKVZ komen praktisch alleen in melk voor → maaglipase is belangrijk bij zuigelingen, dus bij hogere maag-pH Chymosine Renine, lebferment pH 5-6 werkt in op caseine caseine → paracaseïne + pepdite paracaseïne + calcium → onoplosbaar paracaseïne Doel: uitvlokken, minder vloeibaar maken van de melkeiwitten zodat vertering beter is (tragere passage in de dunne darm) anders is er teveel onverteerd eiwit in de dikke darm → fermentatie met vorming van toxische stoffen en vestoring vd darmfunctie Cathepsine Komt via maagslijmhuid in maagsap pH optimum 4-5 Splitsts EW in polypeptiden Lipase, chymosine en cathepsine zijn vooral in jonge dieren belangnrijk Nutrienten vertering Maagkarakteristieken Voorkomen van maagzweren thv de overgan vh slokdarm en cardiaepitheel die bij bloeden anaemie en sterfte kan veroorzaken → gecorreleerd met intragastraal milieu → di afhankelijk van de voedersamenstelling en voederwijze Een verhoogde en langdurige zuurproductie zou daarbij de causale factor zijn Kans op maagzweren ↑ ↔ ad lib. Droog verstrekken van fijgemalen , vezelarm voeder Verstrekken van voeder onder brij vorm → versnelde maaglediging zonder aanpassing vd maagparameters (enkel de pH in het duodenum lag merkelijk lager) Maag bij konijnen is nooit leeg Bij paarden: maaginhoud 10L, totale dagelijkse hoeveelheid ingesta is 50-70L → ingesta staan slechts beperkte tijd bloot aan maagwerking. PH is gedurende de 2u na het voederen 6 en daalt tot 4-5 na 8u. Bij pluimvee: krop = reservoir, die slechts functioneel is bij tijdbeperkte voedersystemen. Geen amylase activiteit, wel fermentatie. De pH in de kliermaag is ongeveer 2. In de spiermaag is de pH 2,5 (tussen 0,4 en 5,4 deze hoogste waarden zijn waarschijnlijk veroorzaakt door duodenale reflux Vertering van de nutrienten Belangrijkste substraat is ntrl eiwit Soms wordt ook vet in min of meerdere mate verteerd (diersoortafhankelijk) Soms ook speeksel amylase (diersoort en pH afhankelijk) Bij herkauwers Vertering in de voormagen van herkauwers Ontwikkeling vd magen Jonge dieren: slokdarmsleuf → rechtstreeks in lebmaag Vast voedsel: vanaf de 2e week → slokdarmsleuf wordt gesloten Fermentatie (az, prp, boter) Mechanische prikkels Ontwikkeling vd pens (vooral via de buffers in het speeksel krijgen we een sterke impuls tot ontwikkeling vd magen → belang vroeg ruwvoeder te verstrekken (hooi) ♦ Hooi opname: stimuleert de ontwikkkeling vd voormagen, ontwikkeling vd papillen, volume ↑ OPM: de boekmaag ontwikkelt zeer snel, terwijl de lebmaag eerder traag groeit de pens kan tot 10-20% vh levend gewicht bedragen de definitieve relatieve verhoudingen worden na 5-6 maanden bereikt (bij kalveren), of na 8 weken (schapen) Stijn Vandelanotte -27- Verteringsfysiologie: theorie Mechanische werking Voeder wordt min of meer gemengd met de inhoud vd pens-netmaag Vloeibare fase vaste fase weinig bewerkte, lichere en gasabsorberende voederdeeltjes varieert van een schuimende massa tot een dikke compacte laag tijdens de vertering worden de deeltjes, kleiner, zwaarder en zinken ze gasfase de deeltjes komen in de vloeibare fase → waterig milieu (mo vertering) → de pens motiliteit zorgt ervoor dat de vaste fase continue bevochtigd word 3 fasen 1 schoksgewijze samentrekking vd netmaag 2 voorste hoofdpijler van pens trekt samen → deel van digesta gaat terug naar de netmaag. Deze ontspant volledig na contractie en deel vd inhoud uit pens stroomt terug 3 dorsale penszak waarbij pensinhoud terug vloeit naar ontspannen dorsale zak Aantal contracties vd pens per minuut is ongeveer 2, maar wordt beïnvloed door: De voederopname en het herkauwen ie de frequentie doen verhogen De vullingsgraad en de druk in de pens (frequentie ↑) Het bloedglucose gehalte: laag → frequentie en intensiteit ↑ (omgekeerd bij hoog gehalte) pH van pensinhoud: daalt of is te hoog → frequentie ↓ pH optimum: 6-7 De peristaltiek is ook functie vd deeltjes groote: structuurhoudend materiaal werkt stimulerend, fijn gemalen voeder werkt remmend en zelfs stilvallen De beweging vd lebmaag is gelijk aan deze bij eenmagige dieren. De beweging vd voormagen worden geregeld door het AZS en worden uitgewerkt door reflexen die hun oorsprong kennen in de pens en netmaag Herkauwen Doel? Verkleining vd nog grove pensinhoud → betere mo vertering door groter raakvlak Transport vergemakkelijken tussen de voormagen Losmaken van gasbelletjes die aan voederpartikels vasthangen ⇒ Toenamee soortelijke masse ⇒ Voederdeeltjes zakken naar beneden bij terugkomst in de pens → makkelijker transport naar boekmaag Werking? Is reflex die ontstaat door mechanische prikkel rond slokdarmsleuf Ruw vezel heeft stimulerende invloed en bij enkel kracht voeder daalt de herkauwactiviteit Voederbolus wordt terug naar mond gebracht Hiertoe wordt materiaal uit cardus deel van de netmaag opgezongen door onderdruk (diepe en aanhoudende inademing met gesloten huig) Drukfase → Antiperistaltische golf naar mondholte Kauwen + sterke speekselafscheiding Duur per voedsselbolus: 1minuut = 50 kauwbewegingen Bolus wordt terug ingeslikt (bolus = 50-150g) Duur? 40-50 minuten Aantal uur per dag? 7u 50-776kg digesta wordt per dag herkauwd Ructus Fermentatie → gasproductie → Ructus = ontlasting van dat gas Bij rund : 800L CO-2- en 500L CH4 per dag Samenstelling: CO-2- 66%, CH4 31%, O-2- 0,2%, H2 0,2% N 4% Deel kan via de bloedbaan diffunderen en langs de longen worden uitgeademd Ructus is een reflectorische beweging gestimuleerd door receptoren in cardia gedeelte en hangt samen met de beweging vd voormagen Ophopen van gas in de netmaag → vloeistofspiegel onder oesofagus opening gedruk → gas staat in direct contact met oesofagus. De gaslediging gebeurt normaal tijdens de eerste penscontractie Sommige voedermiddelen geven gemakkelijk aanleiding tot schuimvorming (luzerne, klaver) →gasuitdrijving wordt moeilijker of onmogelijk → oplopen of tympanie Sonderen met rubberen slang (zeepoplossing) Opgieten van olie Doorboren vd penswand Oplopen kan ook door obstructie in slokdarm bv door stuk biet Oplopen is dikwijls een probleem bij vleesvee: Allmachs met veel oplosbare KH → zeer visceuze vloeistof →gas komt moeilijk vrij (oplossing propyleenglycol) Stijn Vandelanotte -28- Verteringsfysiologie: theorie De pensmicroben Via opname van plantaardig voeder komen er mo in de pens Door overdragen van herkauwmateriaal en onderlijk contact tussen dieren wordt een soortrijke flora in de voormagen gevormd Sommige overleven pH 5,5-7,3, geen O-2-, T = 39°C De pens bevat 10^9 tot 10^10 mo’s per ml Meer dan 200 soorten pensbacteriën Volgens voedselbron volgens eindproduct Cellulolitische * azijnzuurbacterien Amylolitische * boterzuurbacterien Hemicellulolitsche * propionzuurbacterien Proteolytische * melkzuurbacterien Aantal en soort is afhankelijk vd aar vh voeder en de pH in de pens De reproductie vd bacteriën is soortafhankelijk en loopt van minder dan 20min tot enkele uren De bacteriën vertegenwoordigen 50-70% vd microbiële massa Deze populatie zorgt voor een intense afbraak van de voedercomponenten in de pens De afbraak van structurele KH met β-glucoside bindingen is belangrijk Itt monogastrische magen wordt in de pens verteerd en geabsorbeerd. Deze fermentatie is zeer belangrijk, want tot 70% vd netto energie komt van hier! Protozoa fauna in de voormagen → 40 soorten en 10^4 – 10^6 protozoa per ml Veel groter dan bacteriën Hun rol is niet zo duidelijk Gisten: vergisten van glucose tot CO-2- en water Koolhydratenmetabolisme Vooral polysacchariden Deel mo breekt de complexe structuren → enkelvoudige suikers → organische zuren De meest complexe structuren worden door slechts enkel mo’s aangetast, hoe eenvoudiger de structuur hoe meer mo’s de structuur kunnen aantasten De omzetting zelf gebeurt van complex naar enkelvoudige suikers gebeurt door extra-cellulaire microbiële enzymen. De verdere omzetting naar pyrodruivenzuur gebeurt door intracellulaire enzymen 95% vh zetmeel, 80% vd N-vrije extractiestoffen en 50-80% vd ruwvezel wordt in de pens afgebroken In de lebmaag: verteerbare KH zijn daar vooral microbiële polysacchariden of bestendig zetmeel Daar worden de enkelvoudige suikers omgezet tot pyrodruivenzuur VVZ (vluchtige vetzuren) worden gevormd Energie verlies Maar toch belangrijk voor het intermediair metabolisme Omzetting van polysacchariden tot bruikbare producten zoals VVZ is een belangrijke winst gezien deze buiten zetmeel niet door de spijsverteringsenzymen kunnen worden afgebroken Ongunstig is wel de vorming van CH4 die niet door gastheer of door microben kunnen gebruikt worden Andere gevormde producten: H2, Mierezuur, succinaat, melkzuur Vorming van zuren → pH ↓ Dit wordt gebufferd door de alkalische eigenschappen vh speeksel pH daling →tegen gegaan voor de resorptie vd gevormde zuren doorheen de penswand naar de bloedbaan pH ↓ → lager dissociatiegraad bij lage pH → meer ongdissocieerde VZ → resorptiesnelheid ↑ ♦ bij te lage pH zal de resorptie snelheid ook wel weer ↓ de snelheid van opname van zuren is zeer pH afhankelijk! De meeste VVZ worden in de pens geresorbeerd terwijl de rest vooral in het omasum worden geresorbeerd Een hoge dosering aan makkelijk fermenteerbare KH bij hoog productief melkvee Intensieve en snelle vertering in de voormagen, vooral tot melkzuur (sterk zuur) dat verder omgezet wordt in propionzuur Gevolg: pH in de pens ↓, terwijl op zo’n rantsoen minder gekauwd en speeksel gevormd wordt ♦ Gevolg: snelheid van motiliteit en resorptie ↓ Te lage pH: vooral eerst AZ bacteriën en protozoa worden geremd, nadien boterzuurbacterien en propionzuurbacterien, bij zeer lage pH zijn er enkel nog melkzuurbacterien Gevolg (van remming AZ bacteriën): structurele KH worden minder afgebroken → voederopname ↓ Gevolg (van overheersende melkzuurbacterien): osmolariteit neemt toe → aantrekking van intra en extracellulair lichaamsvocht → pensinhoud is meer waterig → diarree en deshydratatie Verdere verlaging pH → totale ontregeling en een ontsteking vd penswand tot gevolg Stijn Vandelanotte -29- Verteringsfysiologie: theorie Factoren die het verloop vd pensfermentatie beïnvloeden 1/ Fysische structuur → bepaald richting waarin de fermentatie gestuurd wordt Lange vezels → tragere opname, meer kauwen → meer speeksel → hogere pH in pens → cellulosevertering Fijner voeder, minder vezels → snellere fermentering →lager pH, minder AZ Zelfde principe voor zetmeel Dus fijnmalen van celluloserijk rantsoen voor herkauwers verhoogt de verteerbaarheid niet omwille van deze negatieve mechanimsen 2/ Buffercapaciteit vd pens → ∆H+/∆pH Groter als de pH waarde vd oplossing dichter ligt bij de pK waarde van het buffersysteem Voor de berekening (zeer moeilijk) zijn enkel de buffersystemen HCO3-/CO-2- en VVZ/VVZanionen belangrijk Er is voortdurende vernieuwing vh buffersysteem nodig ♦ Door speekselproductie ♦ Door secretie van VVZ ♦ Door secretie van buffermateriaal afkomstig vd pens-epitheelcellen ♦ Door verwijdering van CO-2- via oprisping en resorptie Daar de buffercapaciteit de pH beinvloedt → mede bepalend voor de aard en snelheid vd fermentatie 3/ Chemische componenten vh rantsoen Graad van lignificatie speelt rol in cellulose afbraak ♦ Cellulose gebonden aan lignine kan niet door bacteriën afgebroken worden Oplossing: ontsluiten met basen (NaOH, ureum) → verteerbaarheid ↑ Hoeveelheid zetmeel en suikers ♦ Veel zetmeel en suikers → meer zuur, minder speeksel, lage pH → negatieve invloed op vertering van cellulose Hoog gehalte aan vet ♦ Trangere cellulose afbraak omwille vh feit dat toegevoegd (verzadigd) vet de methaanproductie doet dalen → minder acetaat, meer propionaat → melkvet depressie Te weinig N ♦ Bacterie groei ↓ → vertering ↓ Aanwezigheid van Antibiotica (AB) ♦ Rumensine, avoparcine, flavomycine, salinomycine ♦ Selectie beïnvloeding van pensflora ten voordele van propionzuurbacterien 4/ Verblijfsduur in de pens Bepaald door: ♦ Pensvolume Hoe langer in de pens → hoe beter voor de vertering van ruwe celstof Hoe langer in de pens→ hoe ongunstiger voor zetmeel Hoe groter de pensinhoud → hoe langer de verblijfsduur kan zijn → meer ruwvoeder kan opgenomen worden → meer DS opname → hoe goedkoper de voeding kan zijn en hoe hoger de productie uit ruwvoeder kan zijn ♦ Pensmotiliteit Hoe lager de pensmotiliteit → hoe langer de verblijfsduur (dit is echter niet altijd even gunstig, omdat de rest vd vertering ook gestoord wordt) ♦ Voederopname frequentie: fluctuaties vd pensfermentatie Gelijkmatige verdeling vd benodigde voederhoeveelheid over een eetmaal resulteert in een gelijkmatige fermentatie Stootsgewijze (niet gewenst) opname van bv krachtvoeder (bv bij melkbeurt als lokmiddel) resulteert in een plotse fermentatie stijging → pH↓ → afbraak van cellulose ↓, gasproductie ↑ Stijn Vandelanotte -30- Verteringsfysiologie: theorie Stikstofmetabolisme Pensmicroben: eiwit → peptiden, AZ, NH3 en C skeletten C skeletten worden dan hergebruik voor de vorming van AZ of voor vertakte vetzuren Afbraak is afhankelijk vd oplosbaarheid van eiwit in pensvocht Er bestaan technologien om de oplosbaarheid te reduceren (bestendig eiwit) Behandeling met formol of warmte behandeling In pensvloeistof komen peptiden en AZ bijna niet voor Oorzaak: slechts enkele mo’s kunnen eiwitten afbreken tot uiteindelijk via tussenstappen tot NH3 De vrijgezette NH3 vormt 90% vd niet-eiwit-stikstofverbindingen in de pens → deze wordt gebruikt voor microbieel eiwit of voor het metabolisme vd gastheer. De resorptie gebeurt snel bij hoge pH Teveel NH3 → vergiftiging, verminderde pensbewegingen, stijfheid, kramp, daling van vruchtbaarheid De geresorbeerde NH3 wordt omgezet tot ureum in de lever en via het speeksel naar de pens terugkeren Synthese van eiwit door pensmicroben (enkel bij pH tussen 4 en 8) Energie nodig, veel NH3 is niet gewenst Oplossing tegen NH3: veel onoplosbare eiwitten geven en gemakkelijk fermenteerbare KH Microbieel eiwit is zeer goed verteerbaar (85%) en heeft goede biologische waarde (80%) Besluit: matig voedereiwit wordt omgezet naar hoogwaardig microbieel eiwit Methionine is het eerste limiterende AZ Naast de eiwitsynthese is er de opbouw van B-vitamines → herkauwers zijn onafhankelijk vd aan voer van B-vitamines Het vetmetabolisme Normaal zijn rantsoenen voor herkauwers arm aan vet Door hoge voederopname is er toch 1 kg vetopname per dag In de pens: hydrolyse van triglyceriden en fosfolipiden via lipase naar glycerol en VZ Glycerol wordt verder omgezet naar propionzuur De VZ → hydrogenatie → verzadigde VZ → worden niet verder omgezet en niet geresorbeerd in de pens → gaan als verzadigde vetzuren naar de lebmaag en de dunne darm In de dunne darm is er dus veel onverzadigd vet en weinig onverzadigde vetzuren OPM1: melkvet is moeilijk te beïnvloeden door voedingsvet OPM 2:Mo’s hebben 7-8% vet, dus is het vetgehalte in de dunne darm meestal hoger dan dit van het rantsoen, dus is de behoeft van koeien aan essentiele vetzuren meestal voldaan Resorptie van mineralen in de voormagen (niet zo belangrijk) Hoe? Door diffusie Na: actieve resorptie tegen concentratiegradient in Cl: resorptie als de concentratie hoger is dan 35 meq/L Ca: resorptie als de concentratie in de pens 9x groter is dan in het bloedplasma (zelden dus!) Mg: resorptie is vrijlaag en wordt geremd door hoog NH3 of K gehalte Synthese ven resorptie van vitaminen in de voormagen (niet zo belangrijk) B vitaminen worden gesynthetiseerd Vitamine K wordt ook in pens gevormd Vitamine C wordt in de pens afgebroken, maar voor herkauwers is dit geen essentieel vitamine Vitamine A en β caroteen worden in de voormagen deels afgebroken Synthese van vitamine A, D of E is in de pens niet bekend Voordelen van deze microbiële vertering tov volledig enzymatische vertering van monogastrische dieren Betere benutting van ruwvezel rijk voeder Verwerken van NPN tot hoogwaardig bacterieel eiwit Synthese van belangrijke hoeveelheden vitamine B en K Nadeel van deze microbiële vertering tov volledig enzymatische vertering van monogastrische dieren Energie verlies onder de vorm van fermentatie warmte Ontstaan van niet benutbare energie rijke gassen als methaan en waterstofgas Vertering in het omasum en het abomasum bij herkauwers (niet zo belangrijk) Niet veel bekend over vertering in het omasum Mechanische verkleining van voeder partikels Zeer sterke waterabsorptie Resorptie van mineralen, ammoniak en VVZ Groot verschil met dat van niet-herkauwers voor abomasum Hier grotendeels al verteerd en bestaat uit zeer kleine partikels Ganse dag met kleine hoeveelheden gevuld → nooit leeg en continue secretie van maagsap Stijn Vandelanotte -31- Verteringsfysiologie: theorie Vertering in de dunne darm Door peristaltische beweging wordt de voedselbrij doorheen de darm naar aars toe verplaatst Hierbij worden pancreassap, gal, darmsappen aan de voedselbrij toegevoegd Pancreassap Functie pancreas/pancreassap: neutralisatie zure voedselbrij → di nodig om beschadiging van de wand tegen te gaan toevoegen van enzymen → zorgt voor echte vertering deze werken meestal rond een neutrale pH Bouw pancreas Acinair klierweefsel → exocrien Tussen acinair klierweefsel → endocrien, de eilandjes van Langherhans Verschillende celtypes: A-cellen (vorming van glucagon), B-cellen (insuline), D-cellen (stomatostatin) Productie pancreassap Mens 2L/D Hond 0,1L/D Paard 5-10% vh lichaamsgewicht Varkens 1-6L Rund 8L Door acineuze cellen (secreet bezit enzymen→lipasen, …en zymogenen →precursors van proteinasen) Door ductulaire cellen (secreet rijk aan bicarbonaat) Hoeveelheid en aard vh pancreassap: afhankelijk vd voedersamenstelling Afgift van pancreassap: De intercallairen verenigen zich → grotere afvoergang → uiteindelijk ductus pancreaticus Samenstelling pancreassap Anorganische materiaal Organisch materiaal → eiwit 0,1 – 10% (vooral enzymen (zymogenen)) Alfa-amylase (Amylolytische enzymen) Splitst zetmeel tot maltose, maltrotriose en een mengsel van dextrinen Bij veel diersoorten is het pancreasamylase samengesteld uit meerdere iso-enzymen pH optimum: verschillend van diersoort (tussen pH 5 en 10 ; bij mens = 6,9 ; bij varken = 5,5) Carbohydrase Lipase (lipolytische enzymen) Is een niet wateroplosbaar substraat Hydrolyseert triglyceriden → vorming van monoglyceriden en VZ Heeft hogere affiniteit voor triglyceriden met LKVZ pH optimum: 7-9 (versus maaglipase 4-7) Aanwezigheid van calciumionen is noodzakelijk voor de lipase activiteit Voor optimale activiteit → groot inwerkingsoppervlak nodig → via galzuren, vetzuren, monoglyceriden en lysolecithine Colipase (lipolytische enzymen) Soort bescherming van lipase tegen proteasen Soort binding van lipase nabij micellen ♦ Verbeterd bijgevolg de werking van lipase Esterasen (lipolytische enzymen) Pancreassap bevat 2 esterasen ♦ Cholesterol-resterase → hydrolseert ester verbindingen van alcoholen) ♦ Wateroplosbare esters Fosfolipase A (lipolytische enzymen) Hydrolyseert lecithine → lysolectithine dat nodig is als emulgator Precursor van proteinasen (proteolytische enzymen) In pancreas geen proteolystische activiteit → het zijn zymogenen Activering van zymogenen ♦ Door enterokinase (eneteropeptidase) afgescheiden door dunne darm mucosa ♦ Door tripsine Uit trypsinogeen ontstaat 3 trypsinen (α, β en pseudotrypsine) Er kunnen ook inactieve trypsinogeenstukken ontstaan, dit wordt vooral voorkomen door Ca Van pH 7 → autohydrolyse van trypsinogeen naar trypsine (onder pH 7 kan dit niet) Evenals pepsinen zijn ook trypsine endopeptidasen → polypeptiden splitsen in kleinere ketens Trypsine prefereert de peptidebindingen van basische AZ (Arg, Lys) met pH optimum 7-9 Trypsinen hydolyseren eiwitten dus tot polypeptiden Trypsine remmers → grote affiniteit voor het enzyme, maar kan door het enzym niet gesplitst worden → enzyme raakt geblokkeerd en is niet meer in staat om andere EW te splitsen Chymotrypsinogeen Ook een endopeptidase Trypsinogeen wordt omgezet in een 4 tal chymotrypsinen Deze hebben een voorkeur voor aromatische AZ (Try, Tyr en Phe) Stijn Vandelanotte -32- Verteringsfysiologie: theorie Precursoren van Carboxypeptidasen → procarboxypeptidasen (proteolytische enzymen) Procarboxypeptidasen A en B → activering door trypsine → carboxypeptidasen ♦ Dit zijn exopeptidasen ♦ A → afsplitsen van C-terminale AZ Try, Tyr, Leu ♦ B → afsplitsen van C-terminale rbasische AZ Arg en Lys Elastase en collagenase (proteolytische enzymen) Zymogeen = pro-elastase en pro-collagenase ♦ Activering door trypsine Elastase → breekt fibrillair eiwit af in bindweefsel Collagenase → breekt collageenbindweefsel af, andere proteolytische enzymen kunnen dat net Nucleasen ♦ 2 types: DNase en RNase ♦ Vooral belangrijk bij rundvee omdat het microbieel eiwit veel meer nucleïnezuren bevat dan planten of dierlijk eiwit Samenstelling vh enzymensecreet is sterk afhankelijk vd rantsoensamenstelling → adaptatiemogelijkheid vd enzymsecretie Gal Functie Helpen bij neutralisatie vd darminhoud Emulgerende werking Productie Mens 250-1100ml/D Rund: 2-3L/D Varkens 1-3L/D Paard 4-6L/D Paard heeft geen galblaas. De gal wordt direct vd lever naar de duodenum vervoerd. Er is een continue afscheiding, maar is hoger bij een maaltijd. Bij gevogelte: gal is zuur (pH = 6,1) en bevat amylase Kleur: Verschilt van dier tot dier: groen tot bruin Wordt bepaald door de afbraakproducten vd protoporfyrinekern van heamoglobine. De verhouding van biiliverdine/bilirubine bepaalt de kleur In gal zijn ook galzuren aanwezig (gesynthetiseerd in de lever uit cholesterol) → onder invloed vd microbiële dehydroxylasen ontstaatn hieruit desoxycholzuur en een beetje lithocholzuur De galzuren worden gesecreneerd in geconjugeerde vorm: glycocholzuur en taurocholzuur → de verhouding glycocholzuur/taurocholzuur is rantsoenafhankelijk (afhankelijk vh cholesterolgehalte in het rantsoen) Galzuurconcentratie is sterk variabel en hangt af van het galzuuraanbod vd lever Adrenaline en noradrenaline doen het gehalte aan galzuren dalen omdat de leverdoorbloeding afneemt Indien de concentratie hoog is → galzuren zijn gedissocieerd en komen in micellen voor Indien de concentratie laag is → waterige oplossingen Resorptie van gal 95% wordt terug geresorbeerd → kunstmatige emulgatoren Hoe hoger de secretie van galzuren, hoe hoger het aantal kringloopcirculaties per dag Dieren met galblaas Onderscheid tussen levergal en blaasgal Afhankelijk vd contractieactiviteit vd galblaas of de door de lever geproduceerde gal direct afvloeit naar duodenum of dat het zich ophoopt in de galblaas Galstenen Vooral opgebouwd uit cholesterol, maar ook onoplosbare zouten als calciumcarbonaat, calciumfosfaat, … Ontstaan? Bij patiënten die minder galzuren produceren Dit kan bij een kleine galzuurpool en hoog cholesterolgehalte, waarbij cholesterol een galzuurprecursor is Gevolgen? Obstructie van de galwegen → galbestanddelen diffunderen in bloed → nieren hebben beperkte excretieactiviteit → concentratie van galzuren en galkleurstoffen in het bloedplasma ↑ → geelzucht Gal vloeit niet langer af naar de dunne darm → lipase activiteit ↓ → vetafbraak ↓ → vetresorptie en opname van vetoplosbare vitaminen daalt → tragere bloedstolling Kleur van faeces wordt anders Stijn Vandelanotte -33- Verteringsfysiologie: theorie Darmsap Zeer belangrijk in de bijdrage van enzymen voor de vertering (varken 6L darmsap / kg voederopname) Grootste secretie activiteit bevind zich in de duodenum Darmwand: tubuleuze klieren (klieren van Brunner): monden uit in de krypten van Lieberkuhn → ze produceren een licht alkalische viskeuze vloeistof die echter geen enzymen bevat Functie van dit slijm: bescherming vd duodenummucosa tegen maagdigesta en pancreassap Globetcellen in crypten van lieberkuhn → produceren slijmrijk en alkalisch vloeistof Enzymsecretie in de dunne darm Deels door de werkelijke secretie (enterokinase) Deels afkomstig van afgesloten epitheelcellen (hoge celturnover) Andere enzymen zitten vast op borstelzoom-epitheel Aminopeptidasen, disacharidasen, dipeptidasen Enzymen in de dunne darm Aminopeptidasen Transittijd is tijd nodig voor de passage van een voedselpartikel van de pylorus naar de dunne darm → GRT (gemiddelde retentietijd) Factoren: Capaciteit vh verteringsstelsel (afh. van diameter en de spiertonus) Peristaltiek die het debiet bepaalt Luminale vertering Vertering van eiwit Stikstofcomponenten in de dunne darm: Vooral afkomstig uit het voeder al dan niet gehydrolyseert in het proximale duodenum: stikstofcomponenten vermengt met een belangrijke hoeveelheid endogene stikstof vooral afkomstig van de pancreas en vd gal eiwitafbraak: door snelle hydrolyse in het Ileum: eiwit in Ileum is nagenoeg volledig van endogene oorsprong door: secreties, mucosacellen, bacterienn deel exogeen eiwit: van onverteerd voedereiwit invloedfactoren dierafhankelijk genetica, leeftijd, fysiologische status exogene factoren direct (grondstofafhankelijk) botanische oorsprong: Cytoplasmatisch van reserve eiwit chemische samenstelling: AZ-patroon, associatie met vezel en ANF’s indirect voederniveau en voedersamenstelling: eiwitgehalte, vezelgehalte, aard vd vezels technologische behandeling: ontsluiten, vernietigen ANF’s antigene eigenschappen Koolhydraat vertering plantaardige KH zijn de belangrijkste energie leveranciers voor onze landbouwhuisdieren 2 types Reserve koolhydraten: α glycosidisch gebonden zetmeel is belangrijkste Structurele koolhydraten: β glycosidsch Monosachariden: direct absorptie Gehalte aan Monosacchariden is laag Disachariden: sucrose, lactose Afhankelijk van diersoort en leeftijd Oligosachariden en polysacchariden Alleen α glycoside verbindingen = zetmeel Afhankelijk van doordringbaarheid van water en amylase Factoren die de doordringbaarheid bepalen Structurele associatie vd zetmeelkorrel met hydrofobe eiwit- of vetcomponenten Kristalijne structuur Fysische omkapseling (partikelgroote, vezl) Stijn Vandelanotte -34- Verteringsfysiologie: theorie Zetmeel !!!! (absorptie van glucose gebeurt even snel als de afbraak van zetmeel Hydrolyse is vrij efficiënt Ileale VC = 90-95% Lokalisatie wordt bepaald door de graad van afbreekbaarheid Invloedsfactoren Botanische oorsprong → (amylase) resistent zetmeel Kristallijne structuur: A: granen B: knolgewassen C: erwten en bonen α amylase resistent zetmeel: B, C hebben een tragere, soms onvolledige, hydrolyse Technologische behandelingen → retrograad van het zetmeel Fysische karakteristieken: malen Associatie met hydrofobe componenten Kristallijne structuur: warmte ♦ Droge warmte: smelten ♦ Vochtige warmte: gelatinisatie + gelatie Dextrineren: enzymatisch Diersoort (paard?) : bij paarden is de amylase activiteit de limiterende factor Vetvertering Algemeen: vet bestaat uit een heterogene groepstoffen die 1 gemeenschappelijke eigenschap hebben, nl het wateronoplosbaar zijn, maar wel in ether oplossen Voedervet: 90% triglyceriden 10% fosfolipiden, sterolen, vitaminen, ea Endogeen vet :Afkomstig van galzouten, fosfolipiden, cholesterol Ileaal vet : bij varkens slechts 50-60% triglyceriden ⇔ zeer belangrijke endogene bijdrage! 3 stappen tijdens de vertering Dispersie van het vet met de vorming van geëmulgeerde druppels Enzymatische hydrolyse door het lipase-colipase complex ter hoogte van het water/vet scheidingsvlak Dispersie van de reactieproducten Ovv gemengde micellen In de waterfase vd darminhoud Invloedsfactoren Diersoort, leeftijd Bron en aard van het vet “blends” versus zuivere vetten Dierlijke vetten versus plantaardige oliën Vetgehalte in het voeder Kwadratisch verloop vd VC Interacties Verzadigde en onverzadigde vetzuren Ca++: verzepen Borstelzoom vertering ‘unstrirred layer’ = essentiele schakel tussen Luminale vetering gebeurt door pancreasenzymen + gal → diffusie Borstelzoom vertering gebeurt door glycocalix geassocieerde enzymen → afschilfering En de absorptie Heel efficiënt omdat: Er is geen mechanische beïnvloeding Geen osmotische krachten Geen (of zeer weinig) bacteriele competitie Brush-border enzymen: talrijk en heel adaptief Peptide hydrolasen Exopeptidasen Aminopeptidasen: ♦ Geïntegreerd in membraan eiwitten ♦ Substraat: grotere peptiden ♦ Lokalisatie: eerst 2/3 vd dunne darm Dipeptidasen: 2 groepen ♦ +/- vrij en geassocieerd met membraan = vertering ♦ Intracellulair = eiwit turnover (niet specifiek) ♦ Lokalisatie: ileum Stijn Vandelanotte -35- Verteringsfysiologie: theorie Vertering in de dikke darm (hier zijn enkel de powerpoints heel belangrijk) Inleiding Dikke darm Blinde darm of caecum Karteldarm of colon Bij nutsdieren Proximale colon → vertoont haustra, hier gebeurt hoofdzakelijk de fermentatie Disaal colon → rechte vorm, hier gebeurt terugresorptie van water en elektrolyten Dikke darm heeft groot adaptatievermogen → zeer snelle aanpassing aan substraat die aanwezig is Florasamenstelling Metabolisme van flora Volume → hoe meer ruwe celstof Mucosastructuur (verhouding slijmproducerende cellen (~ tijd !) en adsorberende cellen) Caecum, colon: dubbele functie Primair (bij alle dieren onafh. Vd leeftijd) → terugabsorptie van elektrolyten + water Distaal colon Secundair (bij sommige dieren afhn. Vd leeftijd) → fermentatie … niet zo belangrijk enkel bij oudere dieren Caecum + proximaal colon Rectum: 1 functie Mestopslag Vormgeving vd uiteindelijke mest De mucosa Oppervlak Alleseters: glad + plooien Exclusieve planteneters: richels : labyrint Geen villi, wel crypten (dit is het grootste verschil met de dunne darm) Absorberend oppervlakte ↓ Colonocyten/slijmbekercellen Heel adaptief: volume, mucosa, flora Pluimvee Prox. Caecum: villi Wel! Absorptie van suikers en aminozuren , maar heel inefficiënt en enkel bij slechte voeding Konijjn Fusus coli Spierlaag = uitpersen (harde keutels) Mucosa = slijmsecretie (caecotrofie) Dikke darm motorieke Electromyografie Slow wave : afhn. Longitudinale spierlaag Ook bij maag Spikes +/- continue SSB (short spike burstts): basis actiiviteit LSB (long spike burssts):: gestimuleerde activiteit Verhouding van SSB/LSB Afhankelijk van Diersoort, plaats, bulkvolume Bepalend voor : Retentietijd (duur dat het voedsel verblijft), aard faeces Functionele motroriek (druk registraties) Zoogdieren Lediging Ileum In gulpen, gecoördineerd (ileo-caecale sfincter) ♦ Waarom geen mo’s in de DUNNE darm? Omdat er anders een reactie komt waardoor een dikke slijmlaag in dunne darm komt Caecum Vulling vanuit Ileum → mengbewegingen → lediging Colon: aantal types Repetitieve contracties: oraal, haustrale motoriek Verhoogde basisactiviteit: aboraal, segmentale contracties Monofasische contracties: aborale peristaltiek Stijn Vandelanotte -36- Verteringsfysiologie: theorie Pluimvee: minor en major contracties Caecum Minor: mengbewegingen Major: propulsief (vulling en of lediging) Colon Minor = oraal = vulling caecum Major = aboraal ♦ Lediging caeca en of excretie mest Colon – seperatie mechanismen (CSM): morfologisch functionele adaptatie Compromis voor hoge voederopname Snelle excretie ballast Selectieve retentie vloeibare fase + bacteriën (instand houden flora) Functie van Basaal metabolisme: kleine diersoorten Voederkwaliteit, besparing N, ook grotere species Duidelijk repercusie MRT vast / vloeibaar 4 types Knaagdier type Lagomorf type Equin type Aviair type → bij braadkippen zeer belangrijk Transit- en/of retentietijd: belangrijk !!! → fermentatie = tijdsgelimiteerd Afhankelijk van verhouding SSB en LSB Diersoort & adaptie vermogen Hoeveelheid/aard vd ileale effluent = bulkvolum Hoeveelheid: ~PVC Fysico-chemische eigenschappen ♦ Mag tarwe gebruikt worden bij kippen ? tarwezetmeel is niet goed oplosbaar, maar vormt klonters en vormt pasta ⇒ viscositeit ↑ ⇒ Besluit: niet goed verteerbaar Osm. Activiteit/waterbindend vermogen Fermenteerbaarheid vd ileale effluent Verwarrende literatuurgegevens Veel discussie Fermentatieve vertering Nutritioneel belang vd dikke darmvertering PCVC: dunne darm (auto-enzymatisch Koolhydraat: bais glucose Eiwit: basis voor AZ Vet: basis voor VZ PIVC: dikke darm (allo-enzymatisch, fermentatief) Koolhydraat: basis voor KKVZ Energierecuperatie: voederwaardering ! ME/NE = k Energie fermentatie verliezen Gassen, warmte, intermediair metabolisme KKVZ → onderhoudsbehoefte: diersoort verschillen Mineralen, sporen, vitaminen? Geen resorptie meer, maar wel veel aanmaken van wateroplosbare vitamines. Dus dieren met vitamines tekort ⇒ mest eten Stel ze kunnen niet aan hun mest , dan moet de boer voorzien dat die vitamines in de voeding zitten N-comp: NH3, ea, bacterieel EW → Nutritioneel verloren en energetisch belastend Uitgesproken diersoort verschillen Ileaal aanbod & fermenteerbaarheid, adaptatie flora, GRT & CSM Maat: VC-XF (of beter VC-NDF) Paard: 50-60% Varken: 15-20% (leeftijdsafhankelijk) Konijn: 10-20% Pluimvee: 10% FVC: som PCVC + PIVC KH: dubbele evaluatie: glucose vs KKVZ Eiwit, N: zinloos Stijn Vandelanotte -37- Verteringsfysiologie: theorie Hoofdstuk 5: De absorptie van nutriënten (moet je niet kennen) !!!! Inleiding doelstelling: nutriënten uit enzymatische en fermentatieve afbraak beschikbaar stellen voor weefsels van spijsverteringsstelsel en de rest vh lichaam Verloop: opname en transport doorheen epitheellaag → via diffusie in intercellullaire ruimte naar bloed en haarvaten → poortslagader → lever Sommige nutriënten worden opgenomen door lymfevaten en niet door de haarvaten. Deze monden uiteindelijk ook in het bloedvatenstelsel maar de passage doorheen de lever wordt overgelaten. vb lang-keten vetzuren haarvaten vd terminale dikke darm + rectum → rechtstreeks naar lichaamsader, (bv zetpil) Algemeen: Absorptie betekent dat nutrienten vanuit het lumen vh spijsverteringskanaal doorheen de epitheellaag getransporteerd worden en vervolgens in het bloed vh haarvaten of in het lymfekanaal opgenomen worden Transport doorheen de epitheellaag Belangrijkste barriere bij de absorptie van nutrienten is de epitheellaag In dit hoofdstuk wordt vooral dit besproken Verdere diffusie in de intercellulaire ruimten vormt echter geen echte barriere meer 3 types van transport 1. Paracellulair transport a. Tight junctions → dynamisch: openingen tussen de epitheelcellen min. houden ⇒ ongecontroleerd transport doorheen de epitheellaag wordt onmogelijk i. De openingsgraad is van veel factoren afhankelijk en verandert voortdurend b. Enkel water en kleine elektrolyten hebben door osmose een vrije passage 2. Transcellulair transport: a. Transport door de epitheelcellen zelf b. 3 stappen: opname ter hoogte vh apicale membraan (brush border) → transfer in cytoplasma → afgift ter hoogte vd basolaterale membraan 3. Transport via endocytose en exocytose → transcytose a. Endocytose: vaste bestanddelen (fagocytose) en opgeloste stoffen (pinocytose) door instulping en afsnoering van celmembraan in cytoplasma opgenomen en omgekeerd (bv ijzer) Celmembraan vd epitheelcel → dubbele laag fosfolipiden ⇒ geladen deeltjes kunnen er niet door ⇒ zware polaire moleculen kunnen er evenmin door ⇒ enkel kleine polaire moleculen: water, ethanol en ook alle vetoplosbare moleculen dit kan bv door diffusie Moleculen die er niet vrij doorheen de membranen raken hebben specifieke structuren nodig Talrijke EW in de dubbele laag fosfolipiden vervullen deze rol ⇒ fungeren als kanalen (channels) Deze kanalen zijn voor specifieke moleculen open of gesloten en laten stoffen door in 2 richtingen Transport EW (carriers) → transport in slechts 1 richting : 3 types Uniport: molecule wordt in 1 richting getransporteerd (bv ionen, aquaporins) Antiport of exchanger: molecule wordt in 1 richting getransporteer, maar tegelijkertijd wordt een of meerdere andere stoffen in de andere richting getransporteerd (bv Na+ /H+ antiport) Symport of co-transporter: 2 of meerdere stoffen worden tegelijkertijd in dezelfde richting gevoerd Deze vormen kunnen ‘bergaf’ lopen → tgv een gradiënt , dus passieve diffusie. Maar kunnen ook ‘bergop’ gebeuren, dus tegen een gradiënt in en heb je bijgevolg energie nodig. Men spreekt van actief transport Voorbeeld van actief ‘Primair’ transport: Na+/K+ ATPase of Na+,K+ pomp genoemd Per ATP: 3 natrium ionen uit de cel en 2 kalium ionen erin. ♦ -3 + 2 = -1 … meer ladingen uit de cel dan in de cel ⇒ de pomp is elektrogeen want met het transport gaat ook een netto transport van ladingen mee. Voorbeeld van actief “secundair’ transport: carrier verbruikt ATP → concentratiegradient obouwen die dan als drijvende kracht zal dienen voor een ander. De absorptie mechanismen zijn heel adaptief Manier 1: niet specifieke aanpassing vd totale absorptiecapaciteit Manier 2: inductie of repressie van specifieke transportmechanismen ifv nutriëntaanbod of weefselreserve Absorptie in de verschillende compartimenten Absorptie in de voormagen bij herkauwers Absorptie in de pens en netmaag De osmolariteit vd pensvloeistof voor een voederbeurt bedraagt ≈ 270mosmol/L ⇒ pensvloeistof is hypotoon tov het bloed Na de voedering bedraagt de osmolariteit tot ≈ 400mosmol/L Besluit: er zijn voortdurend concentratie verschillen en verschillen in osmotische druk tussen de pensvloeistof en het bloed ⇒ diffusie van nutrienten en water Het epitheel vd voormagen verhinderd wel een ongecontroleerde paracellulaire diffusie Stijn Vandelanotte -38- Verteringsfysiologie: theorie Andere mechanismen (channels en carriers) zijn dus betrokken in de absorptie van deze nutrienten Conc Na+ in het bloed > conc Na+ in pensvloeistof ⇒ absorptie van Na+ tegen gradiënt in ⇒ vraagt energie Na+ absorptie is zeer belangrijk gezien de hoge secreties in het speeksel. 3 mechanismen zijn beschreven Elektrogeen Na+ transport: Na+ via channel → opname door epitheelcel → basolateraal uit de cel mbv Na+/K+ pomp. Deze is vooral belangrijk bij lage natriumconcentraties in de pensvloeistof (<20mmol/L) Elektroneutraal Na+ transport:Na+ via exchanger (antiport) → opname van Na+ met afgifte van H+ Deze is vooral belangrijk bij hoge natriumconcentraties Co-transport met glucose. De fysiologische betekenis en het belang hiervan wordt wel in twijfel getrokken. Cl- absorptie gebeurt via antiport met HCO3-, wat gevormd is bij de protonen productie voor het elektroneutraal natriumtransport. De secretie van HCO3 is een belangrijke bijdrage tot buffering vd pensinhoud K+ absorptie door Na+/K+ ATPase en verlaten de cel via een kanaal aan de apicale en aan de basolaterale zijde. De secretie van K+ is uniek voor de epitheelcellen vd pens. Normaal wordt het enkel via de basolaterale zijde gesecreteerd. De conc K+ in de pensvloeistof isook veel hoger dan in het bloed ⇒ passieve netto absorptie Mg2+ in de pens is belangrijk door de kopziekte (wat vooral voorkomt bij melkkoeien), die voorvalt als er een te lage Mg2+ spiegel is. Mg2+ wordt praktisch uitsluitend geresorbeerd in de voormagen. 2 mechanismen Mechanisme 1: passief via een channel Bepaald door het transepitheliaal potentiaal verschil ⇒ hoe hoger het verschil , hoe moeilijker de absorptie van Mg2+ Te hoge gehalten aan K+ ⇒ nefast voor de Mg2+ absorptie in de pens Te hoge gehalten ana K+ door gebrekkige Na+ voorziening ⇒ nefast voor de Mg2+ absorptie ♦ Natrium bijvoederen is dus goed voor de magnesium absorptie Mechanisme 2: co-transport met een anion Niet geremd door hoge K+ gehalte ⇒ Mg2+ in voeder verbeter de Mg2+ absorptie Ca2+ wordt ook in de pens geabsorbeerd maar de werking hiervan is niet bekend PO4- (vooral in speeksel) absorptie gebeurt door passieve en paracellulaire weg KKVZ (Korte-ketenvetzuren): belangrijke fermentatieve producten in de pens Per kg opgenomen organische stof ⇒ 4 – 5 mol KKVZ opgebouwd door pensflora Hoge concentratie van KKVZ in pensvloeistof Meer opnemen is ongewenst omdat de pH te sterk zou dalen en de pensvloeistof een veel te hoge osmotische druk zou hebben. De absorptie mechanismen zijn niet volledig bekend De opgenomen KKVZ worden gedeeltelijk in de epitheelcellen gemetaboliseerd Butyraat voor 90% gemetaboliseerd ⇒ vorming van acetoacetaat en β hydroxyboterzuur Propionaat wordt veel minder omgezet ⇒ vorming van lactaat De omzettingen leveren energie wat de opname van Na+, Mg2+ en Ca2+ via actief transport stimuleert Water opname door gevolg van verschil in osmolariteit vh bloed en de pensvloeistof Voor Voedering is de pensvloeistof hypotoon ⇒ waterresorptie ⇒ osmolariteit van 340mosmol/L Bij hoge osmolariteit vd pensvloeistof ⇒ transport vh bloed naar de pens Dit komt voor bij hoogproductieve koeien Ammoniak vooral in de vorm van ammonium in de pensvloeistof aanwezig Ontstaan door microbiële afbraak van eiwit en ander N verbindingen NH-4--+- concentratie in het bloed is bijzonder laag → oorzaak? Ammoniak is zeer toxisch Hoge pH ⇒ Mogelijks wordt de ontgiftigings capaciteit vd lever overschreden ⇒ ammoniakvergiftiging Bij normale pH is er praktisch geen kans op ammoniakvergiftiging NH-4--+- is zeer belangrijk voor de microbiële eiwitsynthese als N-bron Ureum heeft hierbij een bijzondere betekenis Wordt gevormd in de lever → via speeksel → in voormagen → ureum wordt afgebroken tot CO2 en NH-4--+- ⇒ ureum N wordt weer voor de microbiële synthese aangewend. En zo nuttig gerecycleerd. Deze recyclage treedt niet op bij niet – herkauwers waar het ureum via de urine wordt uitgescheiden Bij hoge concentraties aan NH-4--+- in de pensvloeistof is een verdere toevoer van N-verbindingen niet gewenst. Deze regulatie van ureum recyclage heeft belangrijke praktische gevolgen 1/ eiwitarmvoeder → lage NH-4--+- conc in pensvloeistof → hoge secretie van ureum in de pens → hoge recyclage. ⇒netto secretie van N verbindingen van het bloed naar de pens 2/ eiwitrijkvoeder → hoge NH-4--+- conc in pensvloeistof → lage secretie van ureum in de pens → lage recyclage ⇒ netto absorptie van N verbindingen Absorptie in de boekmaag belangrijk voor de resorptie van water, natrium, kalium en KKVZ belangrijk verschil met het pensepitheel is de secretie van Cl- en de sterke resorptie van HCO3HCO3- komt in de pens via speeksel en secretie van het pensepitheel en doet dienst al buffer HCO3- is niet gewenst in de lebmaag omdat er teveel CO2 zou vrijgesteld worden en de vraag naar HCl te hoog zou zijn Absortpie in de (leb)maag Zwakke zuren kunnen in de maag geabsorbeerd worden omdat zij bij een lage pH vooral in ongedissocieerde vorm aanwezig zijn. KKVZ zijn zwakke zuren en komen van de voormagen of door een lipase werking Andere vetoplosbare verbindingen als alchohol of org. Verbindingen zoals kunnen ook snel geabsorbeerd worden Stijn Vandelanotte -39- Verteringsfysiologie: theorie Absorptie in de dunne darm Bij uitstek de plaats van absorptie 1/ het sterk vergroot oppervlak door darmplooien, darmvlokken (villi) en de microvilli 2/ het eenlagig epitheel 3/ de grote hoeveelheden absorbeerbare nutrienten die hier ter beschikking komen Nutrienten uit de KHverering zijn de monosachariden: glucose, fructose en galactose De absorptie van deze suikers gebeurt over de ganse lengte vd dunne darm Absorptie snelheid thv jejunum > snelheid thv het Ileum Verschil in hoeveelheid suikers in het bloed Verschil in hoeveel er uit de darm verdwijnt Figuur is het klassieke model van Monosacchariden absorptie in de dunne darm SGLT-1 is de natrium afhankelijke glucose/galactose transporter in de apicale membraan. De Na/K pomp onderhoud de gradiënt nodig voor het functioneren vd SGLT1. GLUT5 is een uniport dat fructose de cel binnenbrengt. GLUT2 in de basolaterale membraan transporteert glucose, galactose en fructose uit de epitheelcel Apicale GLUT2 levert een belangrijke bijdrage tot de glucose absorptie (in vivo perfusie experiment met ratten). A. Bij hoge glucose concentratie is de bijdrage van GLUT2 bijna driemaal zo groot als van SGLT-1. De som van beide komt overeen met de totale glucose absorptie. B. Western blotting van apicale membraan vesikels toont aan dat de insertie van GLUT2 toeneemt bij stijgende glucose concentratie, dit is niet het geval voor SGLT-1. De expressie van GLUT2 is afhankelijk vd luminale concentratie van glucose ⇒ hypothesen Maaltijd, met luminale glucose is laag ⇒ GLUT2 in de apicale membraan ook laag. De actieve component, SGLT2 is nu wel functioneel ⇒ glucose absorptie tegen gradiënt is mogelijk Na maaltijd → glucose komt ter beschikking → absorptie via SGLT1 neemt toe ⇒ de GLUT2 niveaus stijgen ook Dit gebeurt zeer snel ⇒ epitheelcel kan zeer snel reageren en zo effecient mogelijk reageren om zoveel mogelijk glucose op te nemen Als luminale glucose concentratie gedaald is nemen de GLUT2 niveaus weer af. Dit systeem is dus zeer plastisch en kan de glucose absorptie capaciteit afstemmen op de hoeveelheid glucose ter beschikking. De rol van GLUT2 is wel controversieel en waarschijnlijk enkel relevant bij hoge luminale glucose concentraties Absorptie van intacte eiwitten Neonataal en houd verband met de opname van immunoglobulines en groeifactoren De overdracht van immunoglobulines is diersoortafhankelijk Absorptie in de dunne darm gebeurt via endocytose en exocytose Na het spenen gebeurt de opname van EW ovv aminozuren en peptiden Bij volwassen dieren kunnen echter ook door de M cellen inacte eiwitmoleculen worden opgenomen Di essenstieel voor het bekomen en in stand houden van een immunotollerantie tov lichaamsvreemde EW Normaal absorptie via transplacentaire overdracht, anders via het colostrum AZ en peptiden (vooral in 2e deel vd dunne darm) Opname snelheid is afhankelijk van AZ tot AZ Competitie tussen AZ is hierin belangrijk en suikers kunnen de opname van AZ vertragen Bij varkens zijn volgende vaststellingen gebeurt 1/ duidelijk verband tussen de toegediende hoeveelheden suiker of AZ en de hoeveelheden in het bloed verschijnen 2/ de recovery van glucose in het protaal bloed, is veel lager dan voor AZ ⇒ intens metabolisme van glucose tov dat van AZ in de darmcellen AZ worden veel makkelijker en efficiënter ovv peptiden opgenomen Er is competitie tussen di en tripeptiden Het transportsysteem is actief, de drijvende kracht is het cotransport van H+ Er zijn opvallende diersoortafhankelijke verschillen Concentratie van AZ in het lumen zou bepalend zijn voor het transport systeem Hoge concentraties: diffusie Lage concentraties: Na+ afhankelijke carriermechanismen Opvallend verschil (zowel kwantitatief als kwalitatief) tussen de AZ opgenomen uit het darmlumen en deze in het bloed in de poortader. Bepaalde AZ worden door het darmweefsel uit het bloed opgenomen ⇒ zeer actief intracellulair metabolisme (vooral glutamine). Het enzym betrokken bij de glutamine-metabolisme is fosfor afhankelijk glutaminase (enkel in mitochondriën). Stijn Vandelanotte -40- Verteringsfysiologie: theorie Absorptie van vet Totaal verschillend van de andere nutrienten Belangrijkste punt voor de opname is de micelvorming waarvoor galzouten essentieel zijn. Opname Diffunderen doorheen de Unstirred water layer naar apicale membraan van Gemengde micellen (behalve VZ <C12) opgebouwd uit vethydrolyseproducten, fosfolipiden, cholesterol en galzouden Apicale membraan Apolaire bestanddelen: diffuse, carier Polaire bestanddelen (de galzouten): lumen De meest efficiente absorptie gebuert in het duodenum en proximaal jejunum, maar is over gans de lengte vd dunne darm mogelijk De opname snelheid wordt vooral bepaald door de oplosbaarheid vd apolaire bestanddelen in de dubbele laag fosfolipiden vh celmembraan Intracellulaire opname zonder mycelvorming van vethydrolyse producten met fosfolipiden en glycerol en vetzuren met een ketenlengte >12. Hersynthese van triglyceriden, fosfolipiden Basolaterale afgifte van hergesynthetiseerde vetten Zoogdieren: vorming van chylomicronen → lymfe Omgeven door: apolipoproteinen (RER) + membraan (golgi complex) Exocytose → lymfevaten vd vili → ductus thoracicus → bloed → perifere weefsels Pluimvee: portomicronen → bloed Hergesynthetiseerde triglyceriden geïncorporeerd in Lipoproteinen → bloed → lever → lever: VLDL (very low density lipoprotein) → bloed → perifere weefsels Absorptie van elektrolyten, mineralen, sporenmineralen en water in de dunne darm Na+ → opname via cotransport met glucose of AZ Door dit elektrogeen transport van Na+ ontstaat een transepitheliaal elektrisch potentiaal verschil van ongeveer 5mV (net zoals bij de pens is de bloedzijde positief) Cl- ionen via paracellulaire route o i v de elektrische gradiënt diffunderen naar de bloedzijde In het jejunum en Ileum bestaat ook een elektroneutrale Na+ absorptie dmv. Apicale Na+/H+ exchanger Ook voor Cl- is zo’n exchanger met HCO3 De basolaterale afgift van Cl- gebeurt via Cl- kanalen K+ en Mg2+ → paracellulaire opname Itt de herkauwers is de darm de belangrijkste absorptie plaats voor Mg2+ Waarbij de dikke darm belangrijker is dan de dunne darm H2O absorptie en resorptie in de dunne darm Voor absorptie en secretie van water is er geen actief mechanisme, enkel via osmotische krachten gekoppeld aan de absorptie van elektrolyten zoals Na+ en ClIn de laterale intercellulaire ruimtes wordt de vloeistof licht hypertoon door het paracellulair transport van deze elektrolyten ⇒ water wordt zowel paracellulair als transcellulair aangetrokken en ontstaat er resorptie Deze paracellulaire stroom versterkt de paracellulaire absorptie van Na, K, Mg en Cl (zgn solvent gedrag) Ca2+ → in duodenum en proximale jejunum geabsorbeerd door actief transport Oorzaak? Door het meer zure milieu vd duodenum is Ca meer oplosbaar Gevolg? Stoffen in het voeder die de oplosbaarheid beperken → beperken de Ca2+ absorptie In het cytoplasma wordt Ca2+ grotendeels op reversibele wijze aan eiwit gebonden en wordt in deze vorm naar de basolaterale membraan gebracht Vrijstelling dmv. Een Ca2+ pomp of door een Na+/Ca2+ exchanger aangedreven door een Na+/K+ ATPase Efficiëntie vd opname wordt bepaald door het gehalte van calcium en fosfor in het voeder en door de behoefte. Behoefte ↑ → synthese van calcitriol ↑ → inbouw vd apicale Ca2+ kanalen en de basolateralen ↑ Calcitriol : stimuleerd op haar beurt de absorptie voor anorgansich fosfor →via transcellulair actief geabsorbeerd Absorptie in de dikke darm Primaire functie: resorptie van water en elektrolyten Ook de dunne darm vervult deze functie AZ en suikers worden hier echter niet meer gereabsorbeerd Actieve absorptiemechanismen in de dikke darm worden meestal aangedreven door een Na+ gradiënt Deze wordt in stand gehouden door de basolaterale Na+, K+ pomp + Na → het belangrijkste elektrolyt dat wordt geabsorbeerd Via Na+/H+ echanger Via Elektrogeen transport via Na+ channels Bij gebrek aan Na+ wordt het hormoon aldosteron afgescheiden → verhoogd de inbouw van Na+ channels Na+ wordt basolateraal afgegeven via de Na+ K+ pomp Cl- absorptie is gekoppeld aan de Na+ opname + K opname → transcellulair (in de dunne darm was dit paracellulair) KKVZ → zeer makkelijk opgenomen in dikke darm Mechanisme 1: in vetoplosbare ongedissocieerde vorm Mechanisme 2: gedissocieerde vorm dmv. De KCO3-/KKVZ exchanger Stijn Vandelanotte -41- Verteringsfysiologie: theorie Secretie in de dunne en dikke darm Secretie van Cl- is belangrijk Omdat: omwille vh elektrisch evenwicht gaat Cl secretie altijd gepaard met een paracellulair transport van Na+ naar het lumen. Water zal dit transport van NaCl volgen → belangrijke secretie van water Stel: secretie van water en elektrolyten overstijgt de absorptie → diarree Massale water secretie verdunt darm in houd en er ontstaat een waterige afscheiding. Om transcellulaire Cl- secretie mogelijk te maken moet eerst Cl- vanuit het bloed in de cel worden opgenomen , dit is mogelijk door de + + Na ,K ,Cl- cotransporter Deze wordt aangedreven door Na+ gradiënt die onderhouden wordt door de Na+ K+ pomp Als de Cl- concentratie opgebouwd in de epitheelcel , hoog genoeg is en de kanlen open staan dan is er passief Cl-transport mogelijk zodat Cl- wordt vrijgesteld in het lumen. Na+ volgt paracellulair obv elektrochemische gradienten en water obv osmotische druk Dit samen kan resulteren in diarree Verhoging van cAMP en cGMP niveaus openen de apicale Cl-kanelen Verhoging vh intracellulair Ca2+ resulteert in het openen vd basolaterale K+ kanalen waardoor de aandrijfkracht voor Cl- afgifte ↑ Vele factoren zijn gekend die de intracellulaire niveaus van deze secundaire messengers kunnen doen stijgen en dus diarree veroorzaken. Factoren: darmwand beschadiging, stresssituaties, slecht functionerende motiliteit, ontstekingsreactie Hoofstuk 6: De lever → niet kennen Hoofstuk 7: Meer aanzien als een soort samenvattingetje van voorgaande ! Stijn Vandelanotte -42- Verteringsfysiologie: theorie Hoofdstuk 8: Inleiding en voederwaardering en verteerbaarheid Inleiding Voedermiddelen → functie : dierlijke productie → functie: acceptabele producten voor mens produceren Voederwaardering en behoefte v/e dier hebben dezelfde eenheden DvLYS, VEM, OEslk Weende Analyse → bestaat uit 6 componenn Basis voor de waardering van voedermiddelen en voeders Samenstelling en waardering van de voedermiddelen VO: water / vocht DS: droge stof DS = Vers product – VO Anorganisch stof of ruwe as (RAS) Onoplosbare as in 4NHCl Oplosbare as = mineralen Macro-mineralen (Ca, P, Mg, Na, K, S en Cl) Micro-mineralen of sporenelementen (Cu, Mn, I, Zn, Fe,…) Organische stof (OS) OS = OM = Versproduct – RAS – VO = DS – RAS Stikstofhoudende stoffen of ruweiwit (RE) (=Nx6,25) ♦ Werkelijk eiwit ♦ Niet eiwit stikstof (NPN) (amines, nitraten, nucleïnezuren) Ether extract of ruw vet (RVET) (vetten, oliën, org zuren, sterolen, vetoplosbare vitamenen) Ruwe celstof (RC) Overige koolhydraten (OK) of stikstofvrije extractstoffen (NVE) ♦ OK = Versproduct – (VO+RAS+RE+RC+RVET) Analyse van koolydraten 1/ niet structurele KH Zetmeel (ZET) – reserve koolhydraat Suiker (SUI) 2/ structurele KH – celwandcomponenten / voedingsvezel Van Soest componenten Neutral detergent fibre (NDF): celwanden, zonder oplosbare componenten van celwand (bv pectines) Acid detergent fibre (ADF) – met een zure detergent wordt ook de hemicellulose in de opl gebracht Acid detergent lignin (ADL) – verdere scheiding van lignine en cellulose door behandeling met H2SO4 Methode Theander & Aman Non-starch polysacharides (NSP) – veel gebruikt in de dieren voeding Methode Prosky Total dietary fibre (TDF) – voor analyse van vezel in voedingsmiddelen, ± de koolhydraatfractie die bij eenmagigen onverteerd de dunne darm verlaat Samenstelling Eig: kan zeer sterk varierien ifv Oogsttijdstip, bemesting, variëteit, verwerking, bemonsteringstechniek Gemiddelde gehalte zijn terug te vinden in voedermiddelen tabellen Amalgaam, richttinggevende waarden In België worden diverse voedermiddelentabellen gebruikt: Stijn Vandelanotte -43- Verteringsfysiologie: theorie Bepaling van de verteerbaarheid Belangrijk: de hoeveelheid geadsorbeerd van een nutriënt → de verteerbare fractie vh voeder VC = verteringscoefficient Definitie: De verteringscoëfficiënt van een nutriënt is de proportie van de opgenomen hoeveelheid die niet in de mest (of op een bepaald punt van het verteringsstelsel) wordt teruggevonden Formule: nutrient in mest x100(%) VCnutrient = 100 − nutrient in voeder OPM: het betreft een schijnbare verteringscoefficient indien er in de mest ook materiaal dat niet van voeder afkomstig is wordt uitgescheiden Dit onder de vorm van endogeen materiaal, afkomstig van ♦ Secreties van speeksel, maag, lever, pancreas, dunne darm en slijm ♦ Afgestorven cellen vh epitheelweefsel ♦ Bacteriën Kwantificiering vd endogene fractie: aantal methoden ♦ Bepaling vd hoeveelheid geexcreteerde N bij Nvrije rantsoenen ♦ Bepaling vd hoeveelheid geecreteerde N bij rantsoenen met dalende N gehaltes in het voeder en extrapoleren naar 0% ♦ Gebruik te maken van markeringstechnieken De schijnbare VC is een onderschatting van de werkelijke VC Bepaalde VC, zowel in vivo als in in vitro bekomen, worden best achteraf op hun bruikbaarheid getoetst mbv voederproeven Individuele huisvesting en voedering zijn hierbij te verkiezen Gezien de grote variabiliteit tussen de grondstoffen (afhankelijk van oa herkomst, botanische activiteit) zijn deze gegevens eerder als indicatief te beschouwen In vivo verteerbaarheid Kwantitatieve methode Voor periode → adaptatie van voeder en voederwijze, moet voldoende lang zijn (7-14 dagen) Lengte vd voorperiode moet zeer kritisch geëvalueerd worden, vnl bij zgn cross over proeven Hier krijgen de dieren successief verschillende voeders Collectie periode → kwantificering van voederopname en excretie van mest (7-10 dagen) g mest ⋅ %nutrient in mest x100(%) g voeder ⋅ %nutrient in voeder Formule: VCnutrient = 100 − Methode eenvoudig maar veel eisen en materiaal nodig voor (individuele) huisvesting en voedering, mestcollectie en personeel (duur) Pluimvee: veelal gebruik van kropsonde (geforceerd voederen) Mogelijkheid tot complexe proefopzetten (bv latijns vierkant) Om variatie in voeederopname bij ad lib voeding te voorkomen → meestal licht beperkt voederen (80-90%) Substitutiemethode Hoe? Zuivere grondstoffen worden in een bepaald percentage gemengd met een basis voeder met gekende verteerbaarheid Lineariteit!? – onafhankelijk van inmengingpercentage Ok bij normale vertering Additiviteit!? – geen interacties tussen voedermiddelen Ok bij gehaltes testvoeder en basisvoeder gelijkaardig Multi-levelmethode Hoe? VC bepalen bij 2 of meer verschillende huishoudingen van een bepaald voedermiddel en het basis voeder Verteerbaarheid van beide bepalen uit stelsel van 2 vgln Stijn Vandelanotte -44- Verteringsfysiologie: theorie Indicator methode Hoe? Verteerbaarheid berekenen uit verschil in verhouding tussen een inerte merkstof en een bepaalde nutriënt in het voeder en mest (of digesta Bv 4N HCL onoplosbaar as % merkstof in voeder ⋅ % nutrient in mest x100(%) % merkstof in mest ⋅ %nutrient in voeder Formule: VCnutrient = 100 − Methode diervriendelijk (geen metabolisme kooien en individuele huisvesting noodzakelijk) en mogelijk om VC onder praktijksomstandigheden te bepalen Kritisch zijn de 100% recovery en constante verhouding merkstof/nutriënt Meestal ok voor verhouding in mest (faecale verteerbaarheid), maar opgepast bij bepaling van partiele VC (bv bij pre-caecale VC); representatieve monstername is noodzakelijk In sacco verteerbaarheid Wat? Een bepaalde (relatief geringe) hoeveelheid voeder(middel) wordt in een fijnmazig zakje gebracht dat doorlaatbaar is voor de verteringssapen maar niet voor de voederpartikels. Het zakje met inhoud wordt dan in situ (in het verteringsstelsel- aan de normale verteringsprocessen blootgesteld. Na een bepaalde tijd wordt het zakje gerecupereerd en de restinhoud onderzocht Tussen vorm van in vivo en in vitro Gebruik Vooral bij herkauwers: afbreekbaarheid van nutrienten in de pens te bestuderen Gebruik bij herkauwers biedt enkele verschillende mogelijkheden Meten vd potentiële afbreekbaarheid van DS of OM waarvoor een goede correlatie bestaat met de in vivo VC Meten afbraaksnelheid is mogelijk Studie vd invloed van gewijzigde pensomstandigheden op fermenteerbaarheid en eiwitdegradatie Gebruik bij varkens Voor bepaling bij de energie- en de eiwitwaardering → oorzaak? EW wordt grotendeels bepaalt door de verteerbaarheid vh OM Voordelen Snel en eenvoudig (vooral in ontwikkelingslanden) Nadelen Gefistuleerde dieren Niet de chemische afbraak wordt gemeten, maar wel de mate waarin het voeder wordt afgebroken tot partikels klein genoeg om door de mazen vh zakje te migreren Veel methodologische variabelen In vitro verteerbaarheid Een goed in vitro techniek is: snel, eenvoudig, goedkoop en flexibel Opm: gezien het grote aantal factoren dat de in vivo verteerbaarheid kan beinvloden, geen enkel in vitro methode deze zal kunnen simuleren. Daar de in vivo proeven met dieren weinig diervriendelijk, kostelijk, langdurig zijn Voldoende hoge correlatie met de in vivo gevonden waarden (=voorspelling) Ontwikkeling vd in vitro-methoden Gasvorming test Gasproductie → hoeveelheid geproduceerrde CO-2- , vrijgesteld uit een bicarbonaatbuffer door zuren en andere gassen (CH4, H2) door inwerking vd pens flora ⇒ voorspelling van metabolizeerbare of netto energie voor herkauwers ⇒ voorspelling vd verteerbaarheid van OM OPM: relatief eenvoudig (dus toepasbaar in ontwikkelingslanden) en veel gebruikt bij grassen Maag-darm simulatoren (continu cultuur techniek) Hoe? De pensflora wordt mits regelmatige voedering gedurende vrij lange tijd constant en functioneel gehouden. Enzymatische methodes → eiwitverteerbaarheid voorspellen 2 stapsmethode: 1/ het voeder wordt met pensvocht geincubeerd 2/ incubatie met pepsine + HCl In vitro enzymatische bepaling vd N verteerbaarheid ⇒ komt overeen met de werkelijk VC Stijn Vandelanotte -45- Verteringsfysiologie: theorie Doelstellingen vd in vitro methoden voor de voederwaarde bepaling bij éénmagigen Discrimineren van monsters v/e bepaalde grondstof waarvan de kwaliteit sterk kan uiteenlopen afhankelijk vd voorafgaande technologische behandeling (meestal gaat het om de EW kwaliteit en het zetmeel) Precisie is hier zeer belangrijk Simulatie vd in vivo verteringsprocessen om de voor het dier beschikbare nutrienten uit een bepaald voeder of voedermiddel te kwantificeren Bij de meeste gesofisticeerde in vitro methoden wordt naast de kwantiteit ook de verteringsdynamiek gestimuleerd. Bij optie 2 en 3 is vooral de accuraatheid vd simulatie dooslaggevend Algemeen Voor het kwalitatief vergelijken van een bepaalde soort grondstof in functie van de voorafgaande technologische behandeling zijn de methoden nutriënt specifiek en de resultaten goed gecorreleerd met in vivo waarden. Simulatie technieken voor de in vivo verteringsprocessen → uitvoerig bestudeert Doel? Precaecale EW en AZ verteerbaarheid of beschikbaarheid voorspellen Energieverteerbaarheid is op te splitsen in ♦ dunne darm → gasheereigen enzymes ♦ dikke darmverteerbaarheid → fermentatie met VVZ als eindproduct Betrouwbaarheid vd methodes die nu gebruikt worden zijn onvoldoende getest Multi enzym methode: één, twee of driestaps in vitro digesties gebruik makend van darminhoud of commercieelverkrijgbare enzymapparaten Het bepalen van de “verteerde” fractie kan gemeten worden op het gewassen residu of op het supernatans of filtraat. De simulatietechnieken kwantificeren de hoeveelheid nutriënten die na verloop van een bepaalde tijd in oplossing zijn gegaan waarbij men aanneemt dat deze hoeveelheid gecorreleerd is met de in vivo VC. OPM: Deze methoden kunnen echter niet gebruikt worden voor het bepalen van de aminozuurverteerbaarheden en geven geen inzicht in de dynamiek van de verteringsprocessen noch in wat voor het dier werkelijk beschikbaar wordt gesteld of geabsorbeerd wordt. Betere inzichten in dit verband kunnen bekomen worden met meer gesofisticeerde simulatietechnieken: de in vitro digestie met gelijktijdige dialyse. Regressie methoden De tot nu toe beschreven methoden zijn echter weinig praktisch om een groot aantal monsters in relatief korte tijd te evalueren op hun verteerbaarheid ⇒ daarom worden vaak substitutiemethoden aangewend die gebruik maken van reggressie vergelijkingen die gesteund zijn op de chemische samenstelling vd voedermiddelen. De meest recente evolutie in het verteringsonderzoek berust op het correleren van in vivo of in vitro verteerbaarheid met de fysische karakteristieken van het voeder(middel) dmv. NIRS, wat voornamelijk bij ruwvoeders voor herkauwers wordt toegepast Stijn Vandelanotte -46- Verteringsfysiologie: theorie Hoofdstuk 9: Methoden voor verteringsfysiologisch onderzoek Inleiding Doelstelling van dit hoofdstuk → verband leggen tussen fysiologische basis en meer toegepaste voeding Voorbeelden Verteerbaarheid van voeders, absorptie van nutrienten in dunne darm Technieken bij verteringsonderzoek Monsterverzameling Criteria Representatieviteit → ad random (plaats en tijd) verschillende monsters (afhankelijk vd hoeveelheid te bemonstrueren materiaal) verzameld Mengen → nemen van submonster Homogeniteit Malen van monster door zeef Opletten dat het niet te warm wordt ⇒ oplossing: specifiek geconcipieerde labomolens gebruiken Natte voeders of digesta meestal eerst drogen (luchtdroge stof: 60-70°C) Bewaren om chemische en/of bacteriele veranderingen te voorkomen Bv: sterke zuren, kwikverbindingen Diepvriezen Fistulatie, canulatie en catherizatie Bemonsteren van voeder en excreta is relatief gemakkelijk → evaluatie vd resultante vd verteringsprocessen is ook gemakkelijk Probleem: Bemonsteren en dus ook evalueren van verteringsprocessen in bepaalde compartimenten is veel moeilijker 1/ Intubatie en aspiratie van inhoud Bemonsteringssonde → via mond, neus of anus Moeilijk toepasbaar wegens de heftige afweerreacties 2/ slacht methode Meerdere dieren nodig omwille van individuele variabiliteit Gevolg: wegens kostprijs is dit slechts mogelijk bij pluimvee of kleinere proefdieren 3/ Fistulatie en canulatie technieken Fistulatie: chirugische techniek waarbij via de huid een blijvende vebinding wordt gemaakt tussen een inwendig holorgaan en de buitenwereld. Canulatie: als de fistel wordt voorzien van een buis met stop (dus fitsel is afsluitbaar) Via deze canule kan de maagdarminhoud gedurende een periode bemonsterd worden 2 types: ♦ Enkelvoudige of T canulus: Enkel opening maken → continuïteit van darmwand blijft bewaard Bij sommige studies is het gebruik van merkstoffen essentieel ⇒ nadelen ♦ Re-entrant canules Darm wordt dwars doorgesneden →in beide stomen wordt een canule geplaatst die langs buiten met een wegneembaar tussenstuk met elkaar verbonden worden. Deze canules laten toe de chyme kwantitatief te verzamelen en na homogenisatie een representatief monster te nemen Nadeel: continuïteit vd innervatie is onderbroken met passage stoornissen Zeer goed bij herkauwers en bijna onmogelijk bij varkens Bij eenmagigen ter hoogte vh einde vd dunne darme De mogelijkheid om de vertering in maag en dunne darm door gastheerenzymes en de fermentatieve dikke darmvertering afzonderlijk te bestuderen. ♦ Andere mogelijkheden Gebruik van twee T canules op korte afstand van elkaar 4/ Catheterisatie De bloedvaten en dunne afvoerbuizen kunnen toegankelijk gemaakt worden door een slangetje (catheder) in aan te brengen dat via de huid of buikwand geexterioriseerd wordt Probleem? Klontervorming en obstructie en soms ook infectie als gevolg een veel voorkomend probleem Oplossing: keuze van gepast, atraumatisch materiaal en frequent nazicht Gebruikt? Vooral bij resorptiestudies 5/ Omwille van de nauwkeurigheid van de registraties, voeder- en wateropname, mest en urine excretie, en ter bescherming van de eventuele chirurgische preparaties worden de dieren meestal individueel gehuisvest op zogenaamde metabolismekooien in geclimatizeerde ruimten Stijn Vandelanotte -47- Verteringsfysiologie: theorie Merkstoffen wat? (=referentie stoffen) = stoffen die zich ± identisch gedragen als bepaalde andere voedercomponenten, maar geen veranderingen ondergaan en gemakkelijk op te sporen zijn Functie? Controle vd fysiochemische wijzigingen criteria voor de ideale merkstof Volledig inert Totaal onverteerbaar en onresorbeerbaar (100% recovery) Eenvoudig en extract te doseren Opm: de ideale merkstof bestaat niet. Cr dat vaak als wateroplosbare of vaste faze merkstof wordt aangewend levert problemen bij de analyse 3 belangrijkste toepassingsgebieden 1/ bepaling van verteringscoefficienten (VC) Steunende op het verschil in verhouding tussen merkstof en nutriënt in voeder en ook in de mest; weinig problemen bij het bepalen vd faecale verteerbaarheid Verhouding merkstof/nutriënt moet in functie vd tijd relatief constant blijven! Criterium 100% recovery is essentieel Aandacht bij bepalen vd precaecale verteerbaarheid bij eenmagigen adv T-canule (↔ re-entrant bepaling) 4 N HCl onoplosbaar as (ook intern in voeding aanwezig), oxiden van zware metalen 2/ Studie vh gedrag en passage van voedercomponenten Merkstof gedraagd zich fysich identiek als voedercomponent: fazespecifieke merkers Digesta Vloeibare fase → opgelost en gesuspendeerd materiaal → gebruik van: PEG4000, Cr-EDTA Vaste fase → grovere wateronoplosbare partikels →gebruikt van: inerte partikels, zeldzame aarden of gelooide vezels OPM: Fazespecifieke merkstoffen wordens soms aangewend om de digestapassage kwantitatief te bepalen (vnl bij herkauwers) om de nadelen verbonden aan re-entrant canulaties te vermijden gebruik van isotoop nutrienten (korte halwaarde tijd, y-straler) of contraststoffen 3/ Voederopname bij grazende dieren Moeilijk te kwantificeren: VC (DS) gekend ⇒ oplossing gebruik van merkstoffen normaal ♦ Voederopname = kg geproduceerde mest / 1 – VC ♦ Mestzakken Gebruik van merkstoffen → veel makkelijker Gebruik van merkstoffen: 2 mogelijkheden Continu : dagelijks toedienen totdat de merkstofconcentratie ongeveer constant blijft ♦ ⇒ hoeveelheid mest is dan: mest (kg/d) = toegediende hoeveelheid merkstof (kg/d) / concentratie merkstof in de mest (g/kg) ♦ Deze methode is nogal omslachtig Eenmalig: 1keer toedienen van een grote hoeveelheid ♦ ⇒ merkstof concentratie verandert exponentieel ♦ Hoeveelheid mest kan dan berekend worden uit Mest (kg/d) = toegediende hoeveelheid merkstof (kg/d) / C0 (g/kg)) x C2 Met C0: merkstofconcentratie moest de vermenging met de mest ogenblikkelijk optreden Met C2: de fractionele dagelijkse vermindering vd merkstofconcentratie Voorbeelden Interne merkers als lignine en alkanen ♦ Belang van interne merkstoffen: ze laten toe dat de VC bepaald kunnen worden waarvan de voederopname moeilijk te kwantificeren is (grazende dieren) Externe merkers als via voeder wordt toegediend Meten van endogene secreties Algemeen: De chyme in het spijsverteringstelsel bestaat uit een Exogene (voeder) en endocrene fractie (secretie, bacteriën) Speeksel: Afkomstig van verschillende klierstructuren ⇒ fistulatie en canulatie zijn niet mogelijk Gebruik van slokdarmfistels langswaar men het speeksel kan collecteren Stijn Vandelanotte -48- Verteringsfysiologie: theorie Maagsecretie: kan op 2 manieren Mbv een enkelvoudige maag canule secretie kunstmatig stimuleren (hormonaal of neurogeen) Bijmenging van voeder vermijden Mbv operatief geïsoleerde maagzakjes die via een fistel met de buitenwereld in verbinding staan 2 types maagzakjes: Pavlov of Heidenhain Pancreassap en gal Bij varken: afvoerbuizen van beide organen gescheiden → afzonderlijke fistulatie en catherisatie mogelijk Voor kwantitatieve studies is het belangrijk dat de secreties na de volume bepaling en bemonstering terug in de darm gebracht worden Darmsecretie Moeilijkst om te bestuderen Wat bepaald wordt is steeds de resultante vd secretie en de resorptie Absorptie studies in vivo bepaling vd absorptie Sampling vd poortader Principe: gelijktijdige continue meting vh bloeddebiet in de poortader, langswaar de geresorbeerde nutrienten naar de lever worden afgevoerd, en het verschil in de concentratie vd nutrienten in het bloed en de poortader en in de perifere arterie en dit in functie vd tijd na het voerderen Toepasbaarheid is beperkt: oorzaak → ingewikkelde operatieve ingrepen en uitgebreide apparatuur Extra nadeel: nutrienten worden via de lymfe afgevoerd Voordelen: men kent effectief de aard vd nutrienten die in het bloed voorkomen Deze methode is minder gebruikt in de voederwaardering In Situ perfusie (methode benaderd de in vivo omstandigheden) Dier wordt onder verdovin g gelegd → segment wordt gespoeld → te onderzoeken stof wordt in een segment vh maagdarmkanaal gebracht Voordeel: meerdere locaties in het maagdarmkanaal onderzoeken en laat ons ook toe de invloed van gal en pancreassecreties te onderzoeken Methode kan gecombineerd worden met fistulatie en canulatie technieken en met de sampling vd vena porta Nadeel: in feite wordt de verdwijning v/e stof gemeten en dat dit niet altijd de effectieve systemische beschikbaarheid In vitro bepaling van absorptie Fysicochemische methodes Artificiële membranen worden gebruikt om de absorptie van stoffen te onderzoeken Het membraan bevind zich tussen 2 compartimenten Naar gelang vd aard vd stof en het type membraan diffundeert de stof naar de serosale zijde Geen actief transport, enkel diffusie Voorbeeld: IAM Tissue-based modellen Evertec Sac Methode Wijdverspreid gebruikt voor de stude van intestinaal transport en absorptie Het kanaal wordt verdeeld in zakken (sacs) door insnoeringen te maken De sacs worden dan ondergedompeld in een medium dat de te onderzoeken stof bevat en de accumulatie vd stof in het inwendige vd sacs wordt gemeten De sacs kunnen tot 120min actief blijven Snelle en goedkope methode om regionale verschillen in absorptie te bepalen 2 belangrijke nadelen Sacs→ klein volume → concentratie van stoffen met goede absorptie stijgt snel → gradiënt wordt nihil De stoffen moeten doorheen alle barierres, inclusief submucosa, muscularis externa en serosa Using kamers Opgebouwd uit 2 helften (beiden hol) met een opening in Type 1: Tussen de 2 kamers wordt ter hoogte vd opening een stuk darmweefsel aangebracht → halfkamers worden tegen elkaar gedrukt Type 2: gebruik van inserts → weefsel wordt vastgebonden door een specifieke drager die dan als inster tussen de 2 kamers wordt geschoven Voordeel tov evertec sac methode is dat niet alle barrières moet doorstaan Voorzien van elektroden en elektrische circuits om elektrofysiologische metingen uit te voeren Deze metingen over de elektrische weerstand, stroom bij kortsluitingen geven bijkomende informatie over transport van stoffen en in het bijzonder over de integriteit vh weefsel Stijn Vandelanotte -49- Verteringsfysiologie: theorie Cell-based modellen Voorbeeld: Variante van Ussing kamers waarbij een monolayer van een celcultuur wordt gebruikt In praktijk celcultuur monolayers meestal aangewend in kleine kamers en in grote aantallen voor screening van absorptie Het gebruik van cell-culturen boet aan populariteit in omwille v/e aantal praktische nadelen De cultuur van CaCO-2- cellen duurt 20 dagen Arbeidsintensieve handelingen van celculturen Beperktere leefbaarheid vd culturen in experimentele omstandigheden De nood aan grote aantallen herhalingen voor representatieve resultaten De studie vd motoriek en digesta beweing De studie vd motoriek Mecanografisch Bestaat uit Registreren van drukveranderingen in het lumen thv vd darmwand in de darmwand principe hydromanometrich mbv ballonnetjes of catheders electrommyografisch bestaat uit registreren van potentiaal veranderingen vd gladde spiercellen vd maagdarmwand geregistreerd mbv micro (intra of extracellulair) en macro-elektroden (verschillende spiercellen) die op de serosa of op de mucosa (zuigelektrode) of tussen de spierlagen vd darmwand worden aangebracht metingen gebeuren unipolair of bipolair De gemeten potentiaalverschillen zijn principieel van tweerlei aard 1 regelmatige basisactiviteit (slow wave) Oorsprong: ritmische depolarisatie-repolarisatie vd spiercellen vd longitudinale spierlaag Opm: aanwezig zonder dat er motorische activiteit optreedt 2: periodisch optredende series piekpotentialen Oorzaak: potentiaalverschillen afkomstig vd spiercellen vd circulaire of longitudinale spierlaag Opm: aanwezig met daarbij ook motorische activiteit ♦ Deze is gekarakteriseerd door de amplitude en duur vd piekpotentialen Studie van digesta beweging Algemeen Methode 1: ruwe en louter kwalitatieve methode Principe: voeder samen met contraststoffen toe dienen waarvan de passage radiografisch wordt gevolgd Methode 2: meer kwantitatieve methode kan op 2 manieren Gemiddelde retentie tijd Hier gebruikt men inerte merkstoffen die daarbij strikt representatief dienen te zijn voor het voederbestanddeel in kwestie Digesta bezit een waterige fase en een vaste fase ♦ Beide fasen gedragen zich verschillend in de maag-darmtractus en voor beid fazen bestaan er min of meer representatieve merkstoffen Globale gemiddelde retentie tijd = tijd die een voedselpartikel gemiddeld nodig heeft om de ganse maagdarmtractus door te lopen ♦ Meestal wordt merkstof slechts eenmalig toegediend en ifv de tijd opgespoord in de mest Belangrijkste kenmerk ♦ Tijd waarop voor het eerst merkstof in de merkstof kan worden aangetoond + tijd waarop de merkstof in de meststofvolledig is geexcreteerd Stijn Vandelanotte -50-
