Over voortplanting bij geleedpotigen

Dit artikel is eerder verschenen in Venkraai 2014 nummer 3
Over voortplanting bij geleedpotigen (Arthropoda)
Auteur: Piet Tutelaers (Insecten werkgroep) Het leven op onze planeet zoals wij dat kennen wordt geregeerd door DNA en de individuen van een populatie doen hun best om zoveel mogelijk van hun eigen genen door te geven aan de volgende generatie. Dat leidt tot allerlei vreemde strapatsen zoals een mannetjesleeuw die eerst de jongen van zijn partner dood maakt, als die niet van hem zijn, zodat ze sneller bereid is om met hem te paren en voor zijn nakomelingen te zorgen. We kennen allemaal deze harde realiteit van de natuurprogramma's op TV. Geslachtelijke voortplanting is erg succesvol in het creëren van variatie in de genenpool en is daarom bij de meeste soorten de standaard manier van reproductie, ook bij insecten en spinnen, vertegenwoordigers uit het rijk der geleedpotigen. Sommige bladluizen kunnen zich als de voedselomstandigheden gunstig zijn ook ongeslachtelijk voortplanten. Een vleugelloos vrouwtje baart dan zonder dat er een mannetje aan te pas komt vleugelloze dochters die 100% verwant aan haar zijn (zie Fig. 1). Het gaat een stuk sneller dan het omslachtige gedoe van geslachtelijke voortplanting. Maar wanneer het voedsel schaars is, wordt ook bij deze soorten overgeschakeld naar het aanmaken van een generatie gevleugelde mannetjes en vrouwtjes. De extra tijd en energie die dit kost is blijkbaar lonend, anders was de evolutie dit pad niet ingeslagen. Door met verschillende vrouwtjes te paren kunnen mannetjes meer genen doorgeven Fig. 1: Vrouwtje van een bladluis baart aan de volgende generatie. Voor vrouwtjes ligt een dochter (foto wikipedia) dat anders, zij beschikken maar over een be-­‐ perkt aantal eicellen en willen haar jongen kunnen overleven dan zal zij er voor moeten zorgen dat deze voldoende voedsel meekrijgen bij de geboorte. Vrouwtjes van spinnen en insecten beschikken over een reservoir waarin het sperma wordt opgeslagen voordat het in aanraking komt met de eicellen. Dit zaadblaasje of spermatheca biedt de vrouwtjes de mogelijkheid om met verschillende mannetjes te paren en zo de beste genen te kiezen. En meestal is dat het sperma van het mannetje waarmee het laatst is gepaard. De spermatheca van het vrouwtje werkt als een `last in first out' (LIFO) reservoir. Bij het doorgeven van genen naar de volgende generatie hebben mannetjes en vrouwtjes verschillende belangen. We zullen aan de hand van enkele voorbeelden laten zien hoe dit belangenconflict kan uitpakken bij verschillende soorten insecten en spinnen. Insecten Het is leuk om te zien hoe schaatsenrijders zoals de beekschaatsenrijder (Aquarius najas) in stromende beken hun favoriete hangplekken kiezen. Zo'n hanggroep bestaat uit alleenstaande mannetjes en vrouwtjes en tandems van een vrouwtje met een mannetje op haar rug. In deze groep kiezen de mannetjes de vrouwtjes door deze eenvoudig te bespringen en zich met de voorpoten aan haar vast te klemmen. Indien het vrouwtje hier niet van gediend is dan probeert ze haar berijder van zich af te schudden en anders vindt de paring plaats (Arnqvist). Ik had het geluk in Zuid-­‐Frankrijk te zien hoe een vrouwtje met haar bijrijder nog steeds op haar rug via een waterplant een plekje onder water uitkiest voor het afzetten van haar eitjes. Waarom gaat het mannetje na de paring niet snel op zoek naar een ander Fig 2: Tandem beekschaat-­‐ vrouwtje? Door op haar rug te blijven zitten tijdens het leggen van senrijders (foto wikipedia) van de eitjes weet hij zeker dat de eitjes ook door hem bevrucht zijn. Doet hij dat niet dan loopt hij het risico dat het vrouwtje de voorkeur geeft aan een ander mannetje om mee te paren. Bij de waterjuffers zoals bijvoorbeeld de watersnuffel (Enallagma cyathigerum) vindt de paring plaats nadat het mannetje een vrouwtje heeft veroverd en ze samen als tandem door de lucht vliegen of op een plant uitrusten. Het mannetje houdt hierbij met grijpers in zijn achterlijf de kop van het vrouwtje vast. Als het vrouwtje bereid is om te paren dan buigt ze haar achterlijf naar voren tot onder de buik van het mannetje (zie Fig. 3, linkerfiguur). Hier bevindt zich het secundair geslachtsorgaan van het mannetje en het vrouwtje kan het hierin aanwezige sperma tot zich nemen. Dat betekent dat mannetjes het sperma dat geproduceerd wordt in zijn primaire geslachtsorgaan in het uiteinde van zijn achterlijf over moet hevelen naar zijn secundaire geslachtsorgaan. Hier bevinden zich constructies (zoals borstels) die het sperma dat aanwezig is in de spermatheca van het vrouwtje kunnen verwijderen. En ook hier controleert het mannetje dat de eitjes die zijn vrouwtje afzet door hem bevrucht zijn door ook tijdens het leggen hiervan in tandem met haar te blijven (zie Fig. 3). De bedwants (Cimex lectularius ) is gelukkig zeer zeldzaam en de wantsenmensen van onze werkgroep hebben bij mijn weten nog geen exemplaren in hun collectie. Deze wants voedt zich met bloed ook van mensen en kan een ware lastpost zijn in huis. Het vrouwtje van deze soort beschikt over een normaal voortplantingssysteem zoals andere insecten maar de mannetjes van deze soort maken hiervan geen gebruik. In plaats daarvan doorboren ze met hun scherpe penis het achterlijf van het vrouwtje (zie Fig. 4) om zo met hun sperma de eitjes te bevruchten zodat andere mannetjes geen kans meer krijgen. Vrouwtjes zullen zich niet neerleggen bij deze overmacht van de andere sekse en tegenmaatregelen zoeken in de enorme genenpool die geslachtelijke voortplanting ook hen te bieden heeft (Reinhardt e.a.). De Europese bidsprinkhaan (Mantis religiosa) komt in Fig. 4: Parende bedwantsen (foto wikipedia) ons land niet voor maar wel in België en Frankrijk. Op soortenbank.nl lezen we het volgende over deze soort: Voor een mannetje is het soms riskant een vrouwtje te benaderen. Eerst raakt hij haar van achteren voorzichtig aan om uit te vinden of zij paringsbereid is, dan klimt hij razendsnel op haar en klemt zich met zijn vangpoten vast. Als het vrouwtje zich niet verzet benadert hij haar zijdelings met het achterlijf om genitaal contact te maken. De paring kan uren lang duren waarbij het vrouwtje rustig blijft zitten, maar aan het einde van de paringssessie dient het mannetje op tijd bij haar weg zien te komen, anders loopt hij de kans door haar te worden geconsumeerd. Niet zelden gaat het mis en dient het mannetje indirect zijn eigen nakomelingen als voedsel. Vrouwtjes hebben het bij deze soort dus beter voor elkaar dan bij de bedwants! Een geval apart vormen de sociale insecten die in kolonies leven zoals bijen, wespen, mieren en termieten en als voorbeeld nemen we de honingbij (Apis mellifera). Aan het hoofd van de kolonie staat een koningin die in haar eentje de eitjes legt en die bij de opvoeding van de larfjes geholpen wordt door vele werksters. Op het moment dat de kolonie zich wil gaan voortplanten worden er mannetjesbijen aangemaakt, de darren, en een aantal nieuwe koninginnen. Deze koninginnen gaan op bruidsvlucht en paren met één of meerdere darren en het sperma daarvan wordt opgeslagen in hun spermatheca. De darren die het geluk hebben om 1 Op internet kun je filmpjes vinden die de paring en de dodelijke afloop ervan voor de dar laten zien. te kunnen paren met een koningin moeten deze daad met de dood bekopen omdat hierbij hun geslachtsorgaan uit het lijf wordt gerukt1. De bevruchte koninginnen keren terug naar de kolonie en nemen het leiderschap over door de heersende leidster en andere concurrenten te doden. De overwinnaar neemt vervolgens een deel van de werksters mee om samen met hen een nieuwe kolonie te gaan stichten (zie Fig. 5). Op een bepaald moment is de kolonie dermate verzwakt dat er geen zwermen meer gevormd worden en neemt de laatste koningin de oude kolonie over. Imkers zijn niet gesteld op deze gang van zaken, immers de kolonie wordt door het verlies aan werksters erg verzwakt en de zwermen nemen bovendien een deel van de voedselvoorraad mee, de kostbare honing waar het de bijenhouders om te doen is. De werksters en koninginnen ontstaan uit bevruchte eicellen en de verhouding stuifmeel en honing in hun dieet bepaalt of een bevruchte eicel een koningin (koninginnengelei) wordt of een werkster. Een koningin kan ook onbevruchte eicellen produceren waaruit de darren ontstaan die dus geen erfelijke eigenschappen meekrijgen van hun vader. De heersende koningin (moer) scheidt een bepaald feromoon uit dat de voortplantingsdrift van de werksters onderdrukt. Hoe komt het dat de werksters zich niet voortplanten en hun leven in dienst stelle van de koningin? Bijen kennen een uniek voortplantingssysteem dat bekend staat onder de naam haplodiploïdie. In dit systeem hebben werksters meer genen gemeen met hun zussen (75% ) dan wanneer ze zelf voor nageslacht zouden zorgen (50%). Dat verklaart dat de werksters liever hun eigen moer helpen bij het produceren van nageslacht dan om dat zelf te doen (Hamilton, apihappy.fr). Als de koningin overlijdt dan proberen de werksters alsnog nieuwe koninginnen te maken door eitjes waaruit normaliter werksters zouden ontstaan koninginnengelei te voeren. Vaak mislukt deze reddingsoperatie omdat de uit nood geboren koningin niet heeft kunnen paren en toch eitjes gaat leggen. En uit haar onbevruchte eicellen ontstaat dan alleen maar darrenbroed. De imker lost dit probleem op door een nieuwe bevruchte koningin in te voeren of het moerloze volk te verenigen met een volk dat wel een bevruchte koningin heeft. Spinnen Bij de echte spinnen (Araneae) beschikken de mannetjes over twee secundaire geslachtsorganen (bulbus) die in de uiteinden van de beide tasters (palpen) gelegen zijn en een mannetje is hieraan makkelijk te herkennen omdat deze organen vaak bolvormig zijn en lijken op bokshandschoenen. Het sperma van het mannetje wordt geproduceerd aan de onderzijde van zijn achterlijf in het gebied dat grenst aan het kopborststuk (zie pijl in Fig. 6a). Het secundaire geslachtsorgaan van een mannetje werkt als een pipet. Sperma kan er mee worden opgezogen en weer worden afgegeven. Voor de paring maakt het mannetje een klein driehoekig webje, deponeert hierop wat sperma en zuigt dat op met de embolus van zijn linker-­‐ en rechterpalp. De `pipetpunt' waarmee het sperma wordt opgezogen en afgegeven heet in vakjargon embolus. De geslachtsorganen van de vrouwtjes bevinden zich in het achterlijf. Hier bevindt zich de eierstok die via de eileider in verbinding staat met de buitenwereld en waar de jongen ter wereld komen. Het sperma kan worden ingebracht via twee symmetrisch ten opzichte van elkaar gelegen spermaleiders die uitmonden in afzonderlijke spermatheca. Deze staan weer in verbinding met de eileiders zodat een eitje tijdens het leggen bevrucht kan worden. De dwarsdoorsnede van de spin in Fig. 6d laat een en ander duidelijk zien. De openingen van de eileiders en spermaleiders aan de onderzijde van achterlijf zijn afgedekt met een chitineplaat (epigyne) en de vorm hiervan is een belangrijk taxonomisch kenmerk. Deze plaat bevat aanhechtingspunten voor de mannelijke bulbus zodat deze zijn sperma op de juiste plek kan afleveren. De vrouwtjes van de Tijgerspin (Argiope bruennichi) zijn volwassen als de struikheide bloeit. En met wat geluk kun je dan een vrouwtje zien in haar web met meerdere aanbidders. De mannetjes zijn een stuk kleiner dan de vrouwtjes en zullen bij deparing voorzichtig te werk moeten gaan willen ze niet opgegeten worden (zie Fig. 7). In een recent laboratoriumonderzoek naar deze spin (Nessler e.a.) bleek dat 80% (119 van de 148) van de mannetjes na de paring door het vrouwtje gegrepen werden en dat er slechts 31 konden ontsnappen. Regelmatig wordt er in de spermaleiders van de vrouwtjes een afgebroken embolus gevonden. En dit onderzoek heeft aangetoond dat dit niet komt door een poging van het mannetje om zijn vege lijf te redden als het vrouwtje hem wil oppeuzelen maar om te voorkomen dat andere mannetjes met haar kunnen paren. Vrouwtjes beschikken over twee symmetrisch ten opzichte van elkaar gelegen spermathecae. Door de embolus van één bulbus op te offeren kan het mannetje als hij de paring overleeft met zijn andere bulbus op zoek gaan naar een ander vrouwtje. De Australische roodrugspin (Latrodectus hasselti) wordt gevreesd vanwege zijn pijnlijke beet maar ik wil het hier hebben over de salto mortale van het mannetje dat zijn leven geeft voor het Fig. 7: Mannetje ten prooi gevallen nageslacht. Tijdens de paring hangt het vrouwtje onderste-­‐ aan de vrouw van zijn dromen boven in haar web en het mannetje klimt op de onderkant van (foto Gerben Winkel) haar achterlijf en steekt zijn bulbus in een spermaleider van het vrouwtje (Fig. 8A) en maakt dan een handstand (8B) door hierbij zijn palp als steun te ge-­‐bruiken. Even later draait hij zijn achterlijf (8C) naar de kaken van het vrouwtje dat onmiddellijk begint om hem op te peuzelen. Dit gedrag heeft menigeen verbaasd: hoe kan iemand zich tijdens de paringsdaad laten opeten? We zagen al bij de bidsprinkhaan dat dit gedrag ook bij de insecten voorkomt. Succes in het leven, evolutionair gezien, betekent niet dat je lang leeft maar dat je veel genen doorgeeft aan de volgende generatie. En door zich op te laten eten krijgt het minuscule mannetje extra tijd om meer van zijn sperma door te geven (Andrade). Slotwoord De voortplanting bij andere geleedpotigen zoals de pseudoschorpioenen die samen met de spinnen tot de spinachtigen (Arachnida) behoren verloopt volgens een heel ander protocol. Bij sommige soorten plaatst het mannetje een spermatofoor (een spermadruppel op een steeltje) in het substraat waarin ze leven en met een paringsdans wordt het vrouwtje hierover heen geleid zodat de bevruchting kan plaats vinden. Bij andere soorten duwt het mannetje zijn sperma met zijn voorpoten in het vrouwelijke geslachtsorgaan. De strijd tussen de seksen bij geleedpotigen is een boeiend schouwspel en hopelijk bent u met de informatie uit dit artikel beter gewapend om de ware drijfveren van het gebeuren te doorgronden. Literatuur Andrade, Maydianne C.B. (1996): Sexual Selection for Male Sacrifice in the Australian Redback Spider. Science, New Series, Vol. 271, No. 5245, 70-­‐72. Arnqvist, Göran (1997): The evolution of water strider mating systems: causes and consequences of sexual conflicts, pp. 146-­‐163 in: The evolution of mating systems in Insects and Arachnids, Eds: J. C. Choe and B. J. Crespi, Cambridge University Press, 1997. Foelix, Rainer F. (1992): Biologie der Spinnen (2e editie), Thieme Verlag, Stuttgart. Miller, P. L. (1987): Dragonflies, Cambridge University Press, Cambridge. Nessler, Stefan H. & Uhl, Gabriele & Schneider, Jutta M. (2006): Genital damage in the orb-­‐web spider Argiope bruennichi (Araneae: Araneidae) increases paternity success, Behavioral Ecology (2007) 18 (1): 174-­‐181. Reinhardt, K., Naylor, R. & Siva-­‐Jothy, M. T. (2003): Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ, Proceedings of the Royal Society B, 270, 2371–2375.